Cours Bio 122

Modifiez le style du titre

IL ÉTAIT UNE FOIS LA PLANTE…

MORPHOLOGIE ET ANATOMIE FONCTIONNELLES VEGETALES

Rolland DOUZET-rolland.douzet@ujf-grenoble.fr

La poule ou l’œuf ??

La plante ou la graine ??

Les réponses…

Réponse philosophique : la poule. "le domaine du devenir s'oppose à celui de l'essence, car ce qui est postérieur dans l'ordre de la génération est antérieur par nature, et ce qui est premier par nature est dernier dans l'ordre de la génération." (Aristote Parties des animaux II.1.646a24)

Réponse génétique et évolutive : l’œuf. En effet, selon la théorie de l’évolution, la première poule est forcément sortie d’un œuf qui n’était pas de poule, donc l’œuf précède la poule.

Où commencer l’histoire ?

La germination : le début de l’histoire.

Les parties de la plante

Quelques rappels et précisions

INTRODUCTION

Alors, plantons des haricots…

De la graine à la plante : la germination du haricot

Cotylédons (= feuilles embryonnaires)

Embryon Plumule

Radicule

Hypocotyle

FEUILLE

RACINE

Hypocotyle

Epicotyle

Bourgeon apical

Téguments

Le cours donc…

Questions :

• Quelles sont les parties de la plante ?

• Comment l’organisme végétal se construit-il ? est-il fonctionnellement organisé ?

• Comment et dans quelle mesure cette organisation varie-t-elle ?

Organisation générale d’une angiosperme

Les angiospermes sont des cormophytes, c’est-à-dire que leur appareil végétatif est constitué de différents membres : • La tige • La racine • La feuille

Chacun de ces membres est formé à partir de bourgeons où sont situés des méristèmes et est constitué de différents tissus.

R. p. 732

Les grands groupes de plantes terrestres

Structure d’une cellule végétale

ribosome

REG REL

dyctyosome

vésicule

appareil de Golgi

chloroplaste

lamelle moyenne

plasmalemme

enveloppe nucléaire pore nucléaire nucléole filaments intermédiaires

microfilaments

microtubule

cytosquelette

peroxysome

mitochondrie

vacuole

plasmodesme

cytosol

Schéma fonctionnel de la cellule végétale

O2 Stockage

Exportation

Protéines + autres

Glucides

Eau, minéraux, acides aminés

échanges gazeux

flux de matière

flux d’énergie

CHALEUR

Structure de la paroi primaire

Lamelle moyenne

Plasmalemme

Paroi secondaire

Paroi primaire

Cellule 1

Cellule 2

La paroi : différenciation

La paroi secondaire se forme durant la différenciation cellulaire. Elle est principalement composée de cellulose mais peut aussi s’imprégner de composés polyphénoliques En particulier la lignine (rigide, imperméable et Imputrescible) ou la subérine (imperméable et isolante)

Les plastes : diversité

(Pollen, graine, méristème)

(Fruits, fleurs)

(Phloème, parenchymes de réserve, graines)

(Apex racinaire)

Les cellules s’organisent en tissus

Parenchyme chlorophyllien

Les différents types de tissus

Les cellules sont regroupées en tissus.

Les plantes possèdent trois systèmes de tissus. • Les tissus de revêtement.

• Épiderme, rhizoderme et leurs annexes (poils, cellules stomatiques, etc.)

• Les tissus fondamentaux. • Parenchymes divers, moelle

• Collenchyme

• Sclérenchyme

• Les tissus conducteurs. • Xylème

• Phloème

INTRODUCTION.

I. La tige.

II. La racine.

III. La feuille.

IV. Fleur graine et fruit.

PLAN GENERAL

I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige

• 1°) Le cortex • 2°) La stèle

• a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire

• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles

• a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes

• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • a. Le cambium • b. Le phellogène • c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse • d. diversité des tiges ligneuses, utilisations

La tige : définition

Tige (nf, lat. tibia) : Axe principal de la plante en général aérien (parfois souterrain ou immergé) se développant à partir de la plumule de l’embryon et portant des feuilles et des bourgeons. L’appareil vasculaire des tiges relie les feuilles aux racines en assurant la conduction des sèves. Les tiges peuvent être herbacées ou ligneuses.

Caractéristiques de la tige

Se développe à partir de la plumule (une des deux extrémités de l’embryon)

Les jeunes tiges sont chlorophylliennes

Se décompose en nœuds et entrenœuds

Porte des feuilles et des bourgeons (végétatifs ou floraux) aux nœuds

Possède un phototropisme positif et un géotropisme négatif

Les ramifications sont externes (par les bourgeons axillaires)

Fonctions de la tige

Fonctions premières : • Porte et supporte les feuilles les fleurs et les fruits.

• Conduit les sèves.

Fonctions secondaires : • Stockage (troncs, tiges souterraines)

• Pérennité.

• Multiplication végétative.

• Photosynthèse.

• Défense de la plante (épines)

• Limitation des pertes d’eau

La tige : morphologie générale

R. p. 744

Les bourgeons : morphologie

Le méristème caulinaire

Le méristème apical est la zone de croissance de la tige. C’est aussi à ce niveau que se forment les autres organes : bourgeons, feuilles, fleurs.

Cellules méristématiques en MET Noter la petite taille, le volume important du noyau, les petites vacuoles, les proplastes et la paroi fine

R. p. 730

10 µm

Organisation fonctionnelle d’un méristème caulinaire

- Selon le type de division cellulaire on a pu diviser le méristème en deux parties : 1°) La tunica correspondant aux couches L1 et L2 aux divisions anticlinales 2°) le corpus (L3) Sans direction de division particulière. - Selon des critères cytologiques (taille des cellules, aspect du cytoplasme) on a défini 3 zones Zone centrale (ZC) assurant le maintien du méristème. Zone périphérique (ZP) qui initie les primordia des futures organes Zone médullaire (ZM) qui produira les tissus internes de la tige.

• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédone • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles

Structure générale d’un axe primaire

Epiderme

Parenchyme cortical

Endoderme

Péricycle

Tissus conducteurs Parenchyme médullaire (moelle)

CORTEX

CYLINDRE CENTRAL (= STÈLE)

Anatomie de la tige : Exemple la ficaire

CT tige ficaire, colorée au carmino-vert

La ficaire (Ranunculus ficaria)

Anatomie de la tige de ficaire

Parenchyme médullaire (moelle)

Epiderme

Collenchyme

Parenchyme cortical chlorophyllien

Faisceau cribro-vasculaire

L’épiderme

Photo Description/reconnaissance Schéma conventionnel

Tissus primaire de revêtement, généralement formé d’une seule couche de cellule (la plus externe de l’organe) et recouvert d’une cuticule plus ou moins épaisse. Il assure la protection de la plante (déshydratation, excès de lumière) et assure les échanges gazeux grâce au stomates. Il peux posséder différentes cellules spécialisées comme des trichomes ou des poils absorbants dans la racine (on l’appelle aussi rhizoderme dans ce cas)

Avec cuticule épaisse

Vue de dessus

Le trichome

Trichome d’un feuille de Cannabis sativa formé de poils pluricellulaires glanduleux

Poils pluricellulaires simples et glanduleux d’épiderme de tomate (Lycopersicon esculentum)

Poils unicellulaire étoilé d’ Arabidopsis thaliana

Aiguillons de rose : des poils transformés

Le collenchyme

Tissus de soutien, primaire , vivant. Les cellules sont en général petites, à paroi secondaire cellulosique épaisse. Le collenchyme est un tissus formant en général des massifs ou des anneaux, très périphériques (sous-épidermique en général) et souvent responsables de la forme des organes (tiges en particulier).

+ + + + + + + + + + + + + +

Collenchyme et forme des tiges

Lamium maculatum

Sclérenchyme au niveau d’un faisceau

Sclérenchyme (fibres)

Phloème primaire

Xylème primaire

Le sclérenchyme

Tissu primaire de soutien ou de protection, mort. Cellules de taille variables mais souvent assez petites, à paroi secondaire en général très épaisse, lignifiée, à lumière souvent réduite. Le sclérenchyme forme des fibres allongées, ou des anneaux, plus rarement de petits amas de cellules isodiamétriques (sclérites). En général dans le cortex.

Le lin une fibre textile

Le jute, autre fibre textile

Corchorus capsularis

Détail d’un faisceau

Phloème primaire

Xylème primaire

Le xylème primaire

Le xylème primaire est un tissu conducteur présent dans la stèle. Il forme souvent des massifs (toujours associés à des massifs de phloème primaire. Il se forme à partir du procambium et est constitué de différents types cellulaires, le plus souvent lignifiés, morts ou vivants. Son rôle est le transport de la sève brute.

Le xylème primaire : types cellulaires

Les cellules du procambium vont donner différents types cellulaires :

• des éléments conducteurs morts : trachéides et/ou vaisseaux.

• Des cellules de contact (incl. cellules associées aux vaisseaux)

• Du parenchyme ligneux vertical

• Des fibres plus rarement.

Les trachéides et les vaisseaux

Ces cellules conductrices de la sève brute possèdent une paroi secondaire en général lignifiée plus ou moins développée sauf au niveau de zones amincies de la paroi primaire : les ponctuations.

Dans les trachéides les parois terminales subsistent et le passage d’une cellule à l’autre se fait par des ponctuations. Les vaisseaux sont constituées de cellules appelées éléments de vaisseau aux parois terminales entièrement ou presque entièrement perforées. Les vaisseaux communiquent entre eux par des ponctuations.

Trachéide (a)/Vaisseaux(b)

R. p. 737

Diversité des éléments conducteurs

Parmi les trachéides et les vaisseaux on distingues différents types cellulaires en fonction du niveau de lignification et de la forme des ponctuations : • Les éléments annelés et spiralés sont typiques du

protoxylème. • Les trachéides scalariformes et aréolées diffèrent par

la forme de leurs ponctuations, les premières se retrouvent chez les ptéridophytes, les secondes chez les gymnospermes

• Les vaisseaux rayés, réticulés ou ponctués que l’on rencontre chez les angiospermes et les gnétophytes (gymnospermes particulières)

Trachéides à ponctuations scalariformes

Ponctuations

Pteris cretica Trachéides de Pteris cretica

Trachéides à ponctuation aréolées de Pin (Pinus sp.)

Paroi primaire

Paroi secondaire

Paroi primaire Partiellement

hydrolysée

Vaisseaux du xylème d’angiosperme

Ponctuations

Perforation

Organisation du xylème primaire

PROCAMBIUM

Phloème primaire

Xylème primaire

Métaxylème

Protoxylème Vaisseau annelé ou spiralé

Vaisseau réticulé

Parenchyme ligneux

CL Xylème primaire de tige de Bryone

Vaisseau annelé

Vaisseaux spiralés

Vaisseau réticulé

Le phloème primaire

Le phloème primaire est un tissu conducteur de la stèle. Il forme des massifs associés à ceux du xylème primaire. Il se forme à partir du procambium. Il est de nature cellulosique et est constitué de divers types cellulaires. Son rôle et la conduction de la sève élaborée.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

Types cellulaires du phloème primaire.

Les cellules du procambium vont donner différents types cellulaires.

• Les tubes et cellules criblées, vivantes mais énuclées.

• Les cellules compagnes. (cellules de contact chez les gymnospermes et ptéridophytes car ne dérivant pas de la même initiale). Associées étroitement aux cellules et tubes criblés.

• Du parenchyme vertical

• Des fibres parfois. (cf. lin, jute etc…)

Phloème primaire

Les tubes criblés

Elément de tube criblé

Crible

Cellule compagne

Plasmodesmes

CL Phloème de vigne (Vitis vinifera)

Formation des faisceaux vasculaires

Procambium

Protophloème

Protoxylème

Métaphloème

Métaxylème

Méristème apical

Schéma général d’un faisceau cribro-vasculaire

p : parenchyme sc : sclérenchyme Vs : vaisseaux annelés vr : vaisseaux spiralés tr : vaisseaux réticulé c : procambium cc : cellules compagnes tc : tubes criblés

Variations morpho-anatomiques de la tige

La tige est soumise à des variations importantes tant du point de vue morphologique qu’anatomique.

Ces variations sont d’ordre phylogénétiques (opposition monocotylédones/dicotylédones) ou conditionnées par l’environnement (Tiges souterraines, rôle de réserve…).

Diversité phylogénétique

Le cas le plus connu est celui qui oppose l’organisation anatomique des tiges des dicotylédones et des monocotylédones.

Le petit-houx (Ruscus aculeatus)

CT Tige de petit-houx (Ruscus aculeatus)

Parenchyme Médullaire

lignifié

Epiderme

Collenchyme

Parenchyme cortical chlorophyllien

Faisceau cribro-vasculaire

Détail d’un faisceau cribro-vasculaire

Phloème primaire

Xylème primaire

Parenchyme Médullaire

lignifié

Plasmodesmes

Tableau récapitulatif

Organe : Tige Dicotylédones Monocotylédones

Caractéristiques Xylème et phloème primaire superposés.

Implications systématiques

- Faisceaux peu nombreux disposés en cercle dans la stèle.

- Faisceaux nombreux dispersés dans la stèle.

Diversité morphologique des tiges chez les plantes terrestres

Les tiges peuvent être :

• Herbacées (elles restent vertes en général)

• Ligneuses chez les espèces arbustives ou arborescentes (toutes les gymnospermes, certaines angiospermes dicotylédones)

• Certaines monocotylédones sont arborescentes ou arbustives (Palmiers, Dracaena) mais ne possèdent pas de vraie tige ligneuse (pas de xylème secondaire) on parle de Stipe.

Variation morpho-fonctionnelle de la tige

Variations morphologiques de la tige

Type de variation

Aérienne Vrilles Epines Phylloclade Cladode

Souterraine Rhizome Corme (= bulbe solide)

Bulbe Tubercule

Sub-aérienne Tige volubile Stolon Rejets

Les tiges souterraines

Rhizome : Tige épaisse, charnue à croissance horizontale (verticale) portant des cataphylles, des bourgeons axillaires et terminaux, des racines adventives. (gingembre, sceau de Salomon, primevère)

Corme : Tige épaisse, charnue, plus ou moins sphérique, à croissance verticale, portant des cataphylles, des bourgeons axillaires et terminaux, des racines adventives. (cyclamen, glaïeul, crocus)

Bulbe : Tige réduite discoïde (plateau) à entre nœuds très courts portant des feuilles charnues et sèches. Le bourgeon terminal donne le feuillage et/ou l’inflorescence. Porte des racines adventives. (Oignon, ail)

Tubercule : Extrémités renflée et charnues de tiges souterraines. ) portant des cataphylles, des bourgeons axillaires et terminaux (« yeux ») (pomme de terre)

Tiges souterraines : rhizome

Entrenœud

Cataphylles (écailles) Nœud

Racines adventives

Cataphylles (écailles) Nœud

Rhizome de gingembre (Zingiber officinalis)

CT dans un rhizome de Muguet (Convallaria majalis)

Epiderme

Parenchyme cortical

Moelle

Xylème primaire

Phloème primaire

Endoderme

L’endoderme

Tissus primaire, formé d’une couche de cellule et munie d’un épaississement secondaire lignifié d’une forme particulière : le cadre de Caspari. Il correspond à la limite interne du cortex. Chez les angiospermes il joue un rôle important dans le transfert de la sève brute entre le cortex et la stèle dans la racine ou les tiges souterraines.

Bourgeons Terminaux

« œil = Bourgeon axillaire

Cataphylle

Un tubercule : La pomme de terre (Solanum tuberosum)

Le bulbe d’oignon Jeune pousse issue

d’un bourgeon axillaire

Feuilles mortes, écailleuses assurant la protection

Feuilles charnues (réserves) Racines adventives

Tige à entrenoeuds très courts = plateau

Un bulbe : L’oignon

Le corme ou bulbe solide du crocus (Crocus sativus)

Feuille

Futur Corme

Corme de l’année

Corme de l’année Précédente

Racines adventives

Racines contractiles

Stolon

Tiges volubiles

Convolvulus arvensis Cuscuta epithymum

Epines de Citrus hystrix Rameaux axillaires Transformés en épines

Rameaux épineux d’Euphorbia echinus

Vrilles de Vigne (Vitis vinifera)

Phylloclades et cladodes

Phylloclade : tige en général renflée et charnue, chlorophyllienne en général à feuilles réduites ou nulles, parfois transformées en épines. Assure la photosynthèse, et le stockage de l’eau.

Cladode : Phylloclade à croissance limitée (en général un ou deux entrenœuds d’un rameau court axillaire) prenant en général l’aspect d’une feuille. Assure la photosynthèse.

Phylloclade d’Opuntia littoralis

Entrenœud

Arthrocnemum glaucum Pterospartum tridentatum subsp. lasianthum

Cladodes

Ruscus aculeatus Phyllocladus sp.

Cas particulier d’une tige ligneuse.

Dans les plantes ligneuses (gymnospermes et angiospermes dicotylédones) une croissance secondaire en épaisseur se met en place. Elle s’accompagne de la formation très importante de bois.

Cette croissance est rendue possible par la présence de deux méristèmes secondaires :

• Le cambium

• Le phellogène ou assise subéro-phellodermique.

Mise en place d’une croissance secondaire : le cas du sureau (Sambucus nigra)

Phloème secondaire

Phloème primaire

Fibres

Xylème secondaire

Le xylème secondaire (= bois)

Le xylème secondaire ou bois est un tissu conducteur. Il forme en général des cernes concentriques. Il se forme à partir du cambium et est constitué de différents types cellulaires, le plus souvent lignifiés, morts ou vivants. Son rôle est le transport de la sève brute.

Les types cellulaires du xylème secondaire

Le cambium contient deux types de cellules méristématiques :

• Les initiales fusiformes qui donnent des trachéides et/ou des vaisseaux, des cellules de contact, du parenchyme vertical et des fibres

• Les initiales radiales, isodiamétriques qui donnent le parenchyme horizontal des rayons ligneux. Ce parenchyme assure le transport latéral de la sève brute.

Le phloème secondaire

Le phloème secondaire est un tissu conducteur chez les plantes ligneuses. Il forme un anneau continu associé à celui du xylème secondaire. Il se forme à partir du cambium. Il est de nature cellulosique et est constitué de divers types cellulaires. Son rôle et la conduction de la sève élaborée.

. . . . . . .

Les types cellulaires du phloème secondaire

Le cambium contient deux types de cellules méristématiques :

• Les initiales fusiformes qui donnent des tubes criblés et des cellules compagnes, du parenchyme vertical et des fibres

• Les initiales radiales qui donnent le parenchyme horizontal. Ce parenchyme assure le transport latéral de la sève élaborée.

Xylème primaire

Xylème secondaire

Phloème primaire

Phloème secondaire

Moelle

Rayons ligneux Parenchymle horizontal)

Mise en place du Phellogène

Phellogène

Suber ou liège

Le suber ou liège est un tissu secondaire mort de revêtement et de protection provenant du fonctionnement du phellogène. Il est caractéristique des spermaphytes ligneuses. Il est formé de cellules rectangulaires, alignées à paroi secondaire assez fine imprégnée de subérine.

Le phelloderme

Le phelloderme est un tissus secondaire vivant de la tige des gymnospermes et des angiospermes ligneuses. Il provient du fonctionnement du phellogène . Il est limité en général à une seule couche de cellules à paroi secondaire peu épaisse et cellulosique. Il n’a pas de fonction particulière.

Xylème primaire

Lenticelle

Les lenticelles

Prunus sp. Frangula dodonaei Betula sp.

Résumons nous…

1°) Mise en place du cambium 2°) Fonctionnement du cambium Mise en place du phellogène

3°) Fonctionnement du cambium et du phellogène

Une petite animation pour bien comprendre…

..\..\Enseignement\Cours L1\tige.swf

Evolution de la tige ligneuse au cours du temps

Le fonctionnement des deux méristèmes secondaires est très disproportionné :

• Le cambium donne quasi exclusivement du xylème secondaire.

• Le phellogène ne donne quasiment que du suber.

De plus, sous nos climats, le fonctionnement de ces méristèmes est saisonnier.

Il en résulte la formation du rameau ligneux tel qu’on l’observe dans la nature

Une cerne = une année de croissance

Le bois de cœur ou duramen est entièrement mort, de plus les cellules sont imprégnées de tanins. C’est la partie du bois économiquement la plus intéressante.

L’aubier correspond en partie à du bois vivant (épaisseur variable selon les espèces) il assure le transport de la sève brute et le stockage de réserves parfois. Les rayons ligneux assurent le transfert horizontal de la sève.

L’écorce ou rhytidome comprend le phloème secondaire, le phellogène et le liège protecteur qui desquame régulièrement.

Structure d’un rameau ligneux d’angiosperme

Bois de cœur (Duramen)

Cernes annuels de croissance

Sous nos climats le cambium a une activité saisonnière. • Elle débute à la fin de l’hiver/début du printemps lors

du débourrage des feuilles. Les besoins en eaux et en nutriments sont forts, le bois produit est le bois de printemps reconnaissable à ses vaisseaux de fort diamètre.

• Durant le printemps et l’été la gestion de l’eau est plus sévère, il se forme alors le bois d’été plus dense aux vaisseaux de plus faible diamètre.

• Après la chute des feuilles la production de bois cesse totalement, le cambium est au repos.

Fonctionnement saisonnier du cambium

Cernes, bois de printemps et bois d’été.

Une cerne = une année de croissance

Bois de printemps Vaisseaux de fort diamètre = début de la cerne

Bois d’été Vaisseaux de faible diamètre

Les différents plans d’observation d’une tige ligneuse

Organisation tridimensionnelle du bois secondaire d’une angiosperme ligneuse.

rlg : rayon ligneux la : limite de croissance annuelle v : vaisseau c : cambium cc : cellules compagnes tc : tube criblé rlb : rayons libériens

CT tronc Noisetier (Corylus avellana)

Parenchyme ligneux vertical

Vaisseaux

Rayons ligneux

Limite de la cerne

Cambium

C rad. Tronc noiseier (Corylus avellana)

Rayons ligneux

Ponctuation

Vaisseau

Perforation

C tang. Tronc noisetier (Corylus avellana)

Vaisseau

Rayons ligneux

Section de tronc de pin maritime (Pinus maritima)

Organisation tridimensionnelle d’un tronc d’une gymnosperme

bi : bois de printemps la : limite annuelle de croissance bf : bois d’été pa : ponctuation aréolées Tt : trachéides transverses rm : rayon médullaires

CT bois secondaire de Pin (Pinus sp.)

Bois de printemps

Bois d’été

Canaux résinifères

Rayons médullaires) (Trachéides transverses et parenchyme horizontal)

CT Tronc de Pin (Pinus radiata)

Rayons médullaires

Trachéides

Rayons médullaires

Trachéides

Rayons médullaires

Trachéides

Résumé : évolution du xylème chez les trachéophytes

CAV : cellules associées au vaisseaux

Résumé : évolution du phloème chez les trachéophytes

Le bois d’ébène

Bois de cœur (Duramen)

Dyospiros senegalensis Meuble XVIIème en ébène (Louvres)

CLT bois ébène limite duramen aubier Section de tronc d’ébène

Le chêne liège (Quercus suber)

Ecorce du chêne liège avec suber surdéveloppé

Récolte du liège dans le var Chêne liège après récolte

Une liane de la forêt guyanaise : Bahaunia sp.

Le caudex : Il correspond à un renflement important de la tige (plantes pachycaules) ou d’une partie de la tige et/ou parfois d’une partie de la racine pour former un organe de réserve situé au dessus du sol.

Caudex

Adenium obesum

Adansonia grandidieri

Myrmecodia : caudex, domatie et myrmécophilie…

Base des feuilles Méristème apical

Base des feuilles

Cas particulier le stipe des palmiers

II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine

• 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones

• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines

• 1°) Les types de racines • 2°) Croissance secondaire des racines • 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. • 4°) Les racines aériennes • 5°) Racines et symbiose.

La Racine : définition

Racine : (n.f. lat. radix = racine) Partie inférieure des axes de la plante, dérivant de la radicule de l’embryon, en général souterraine, servant à l’encrage de la plante au substrat, à l’absorption de l’eau et des minéraux et à la conduction des sèves. Elle est en général dépourvue de chlorophylle et de bourgeons.

Les rôles de la racine

Rôles premiers :

• Encrage de la plante dans le sol

• Nutrition hydrominérale

• Conduction des sèves

Rôles secondaires :

• Stockage

• Encrage, accrochage en milieu instable

• Photosynthèse

• Échanges gazeux

Le méristème apical racinaire

Protoderme

Procambium

Méristème fondamental

Méristème apical

Zone quiescente

Méristème de la coiffe

Coiffe

Le méristème racinaire

R. p. 739

Croissance de la racine

Zone pilifère et poils absorbants

Zone pilifère sur une germination de radis

Rhizoderme

Poils absorbants (= rhizoïdes)

CT racine de ficaire (Ranunculus ficaria)

Le subéroïde

Parenchyme cortical

Subéroïde

L’assise subéreuse ou subéroïde

Le subéroïde ou assise subéreuse est un tissu primaire présent en particulier au niveau des racines âgées, lorsque celles-ci n’ont plus d’assise pilifère. Les cellules ont une paroi imprégnée de subérine mais ne sont pas alignées et dérivent de la transformation des cellules du parenchyme cortical. Il a un rôle protecteur.

La stèle Endoderme

Péricycle

Moelle

Phloème primaire Xylème primaire

Le péricycle

Tissus primaire, formé d’une couche de cellules cellulosiques. C’est la couche la plus périphérique de la stèle. Il joue un rôle important lors de la ramification des racines, de la croissance secondaire de ces dernières.

CT racine d’iris (Iris sp.)

La stèle Endoderme

Péricycle

Moelle

Phloème primaire

Xylème primaire

L’endoderme

Endoderme Cadre de Caspari

en forme de U

Péricycle

Phloème primaire

Xylème primaire

Endoderme,importance systématique et rôle.

Dicotylédones, Ptéridophytes, gymnospermes Monocotylédones

Tableau comparatif monocot/dicot.

Organe : Tige Dicotylédones Monocotylédones

Caractéristiques Xylème et phloème primaire alterné.

Implications systématiques

- Nombre de faisceaux < 6 - Endoderme en forme de cadre

- Nombre de faisceaux > 6 - Endoderme à cadre en U

Ramification endogène des racines

1°) prolifération des cellules du péricycle 2°) formation d’un nouveau méristème racinaire primaire

3°) Percement du cortex par la jeune racine 4°) mise en place des tissus vasculaires

Différences morphologiques Tige/racine

Organe : tige racine

Caractéristiques :

- Se développe à partir de la plumule de l’embryon - Chlorophyllienne (au moins jeune) - Divisée en nœuds et entre-noeuds - Porte des bourgeons, feuilles, fleurs. - Pas de coiffe à l’apex - Phototropisme positif, géotropisme négatif (en général) - Ramification exogène (corticale)

- Se développe à partir de la radicule de l’embryon - Pas de chlorophylle (en général) -Pas de nœud ni d’entre-noeud - Rien - Coiffe présente - Phototropisme négatif, géotropisme positif (en général) - Ramification endogène (péricycle)

Différences anatomiques Tige/racine (Angiospermes)

Organe : tige racine

Caractéristiques

- Cuticule présente -poils épidermiques pluricellulaires, parfois unicellulaires - Cortex en général peu épais. - Faisceau cribro-vasculaires primaire à xylème et phloème superposés - Xylème primaire à différenciation centrifuge.

-Cuticule absente -Poils épidermique unicellulaires - Cortex en général très épais - Faisceaux cribro-vasculaires à xylème et phloème primaires alternés - Xylème primaire à différenciation centripète.

Morphologie de l’appareil racinaire variation

Pivotant Pivotant, tubérisé Fasciculé avec racines adventives

Racines adventives

Racines adventives à la base d’une tige de maïs (Zea mais)

Racines adventives sur un rhizome de sceau de Salomon (Polygonatum odoratum)

Une racine adventive et une racine qui se développe en dehors de son emplacement originel dérivé de la radicule de l’embryon, par exemple sur une tige ou plus rarement une feuille.

Croissance secondaire de la racine

Le cambium racinaire (très plein) apparaît entre les massifs de phloème et de xylème primaires. La connexion entre les cambiums se fait par l’intermédiaire du péricycle (pointillés). (E = Endoderme)

Cambium

Types cellulaires de la croissance secondaire de la racine

Les types cellulaires mis en place lors de la croissance secondaire des racines sont les mêmes que dans la tige.

Le péricycle donne aussi vers l’extérieur un phellogène qui produit aussi du liège mais en quantité moindre que dans la tige. Il sert aussi à la protection de la racine.

Schéma récapitulatif au niveau de la stèle

CT racine courge (Cucurbita pepo)

Xylème secondaire

Phloème secondaire

Parenchyme interfasciculaire

CAMBIUM

CT racines, croissance secondaire

Xylème secondaire

Xylème primaire Xylème

secondaire

Phloème secondaire

Cambium de racine de courge Pôles de xylème primaire (courge)

Racine âgée d’Erable (Acer pseudoplatanus)

Une petite animation pour bien comprendre…

..\..\Enseignement\Cours L1\racine.swf

Un exemple de racine tubérisée : la carotte

Cambium surnuméraires de la betterave

Cambiums successifs

Cambiums surnuméraires de la betterave

Premier cambium « normal » A cessé de fonctionné

Deuxième cambium apparaît au niveau du péricycle

Un troisième apparaîtra Sous l’épiderme, puis un 4ème…

Des racines et des hommes (1) : La Mandragore

Des racines et des hommes (2) : Le ginseng

Orchidées épiphytiques

Racines aériennes d’orchidée

Racines aériennes crampons de lierre (Hedera helix)

Racines échasses de Pandanus (Pandanus sp.)

Pneumaptophores de Cyprès chauve (Taxodium distichum)

Pneumaptophores = respiratory roots

Lake Palourde in Brownell Memorial Park. Morgan City, Louisiana (A. Sergeev)

Racines échasses chez le palétuvier…

Racines échasses et pneumatophores de palétuvier

Les racines sont le siège de nombreuses symbioses entre les plantes et d’autres organismes. On peut distinguer :

• Les symbioses avec des champignons : les mycorhizes, qui améliorent grandement la nutrition hydrominérale des plantes et qui sont très fréquentes (80% des angiospermes)

• Les symbioses avec des bactéries fixatrices d’azote, plus restreintes d’un point de vue phylogénétique

• Légumineuses/Rhizobium

• Bétulacées, Elaeagnacées : Frankia

Racine et symbiose

Symbioses bactériennes

Nodosités de racines de trèfle à Rhizobium

Nodosités de racines d’aulne à Frankia

Exemple de mycorhizes

Schéma général d’une mycorhize Racines associées au mycélium du champignon

La truffe : Tuber melanosporum Culture de chênes truffiers dans la Drôme

III. La feuille • A. Définitions, généralités

• B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone

• C. . Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone

• D. Diversité morphologique de la feuille

• E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie.

• 1°) Les différents types de phyllotaxies

• 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution

• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.

La feuille, définition

Feuille (nf. lat. folium) : Organe produit latéralement par la tige par excroissance au niveau d’un nœud. Elle est en général verte, aplatie, de forme extrêmement variée et porte à son aisselle un bourgeon qualifié d’axillaire.

Fonctions de la feuilles

Fonctions primaires : • Photosynthèse (nutrition carbonée de la plante)

• Transpiration.

• Synthèse des acides aminées

Fonctions secondaires : • Protection (épines, domaties)

• Réserves (eau)

• Nutrition azotée (carnivorie)

• Port (vrilles)

• Multiplication végétative

Morphologie générale

Tige ou rameau

Bourgeon axillaire

Stipules Pétiole Marge

Nervure secondaire

Nervure primaire

Apex Limbe

Origine de la feuille et méristèmes foliaires

Ebauches foliaires

Bourgeon axillaire

Méristème apical

CT feuille de houx (Ilex aquifolium)

Epiderme supérieur

Parenchyme chlorophyllien palissadique

Parenchyme chlorophyllien

lacuneux

Mésophylle Nervure centrale

Collenchyme

Sclérenchyme

Epiderme inférieur

FACE ADAXIALE

FACE ABAXIALE

Parenchyme palissadique

Parenchyme lacuneux

Nervure secondaire

Schéma interprétatif de l’anatomie de la feuille

R. p. 750

Adaxial = supérieur, abaxial = inférieur

Parenchymes palissadique et lacuneux

Les parenchymes palissadique et lacuneux sont caractéristiques de la feuille. Les cellules sont à paroi secondaire fine et cellulosique. Le parenchyme palissadique ne se rencontre qu’à la face adaxiale des feuilles de dicotylédones, il est formé de cellules prismatiques, allongées, très ordonnées et sans méats. Le parenchyme lacuneux se rencontre dans toutes les feuilles, à la face abaxiale chez les dicotylédones, il est lâche avec de très nombreux méats.

Stomates d’épiderme de Polypode (Polypodium vulgare)

Cellules de garde

Ostiole

Stomate

Structure des stomates

R. p. 750

Trichome foliaire, importance et rôles

Craspedia lanata Drosera sp.

Xylème primaire

Phloème primaire

Slérenchyme

• C. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone

La feuille des monocotylédones : origine

La feuille des monocotylédones : morphologie

Ligule Gaines

Nœuds

Nervures parallèles

CT feuille de maïs (Zea mays)

Epiderme supérieur

Sclérenchyme

Epiderme inférieur

FACE ADAXIALE

FACE ABAXIALE

Nervures principales

Nervures secondaires

Xylème primaire

Phloème primaire

Gaine périvasculaire

Xylème primaire

Phloème primaire

Gaine périvasculaire

Cellules bulliformes

Stomates

Variations générales de la feuille

Bourgeon axillaire

Folioles Rachis

Pétiole Stipules

Stipules

Bourgeon axillaire Bourgeon axillaire

Pétiolule

Feuille simple pétiolée stipulée Feuille simple

Sessile, exstipulée

Feuille composée Imparipennée Pétiolée et stipulée

Pétiole

Variation de le forme du limbe

La phyllotaxie

Mode de disposition des feuilles à chaque nœud sur une tige.

Pour apprécier la phyllotaxie il convient de considérer le nombre de feuilles par nœud puis leur position relative.

Une feuille à chaque nœud : feuilles alternes ou isolées

Monostique Distique Tristique

180° 120°

Une feuille à chaque nœud : feuilles spiralées

Deux feuilles par nœud : feuilles opposées s.l.

Opposées décussées Opposées s.str.

Feuilles opposées decussées de ortie rouge (Galeopsis ladanum)

Plusieurs feuilles par nœud (n>2) : feuilles verticillées

L’aspérule odorante (Galium odoratum)

Phyllotaxie spiralée et mathématiques : observations

Les suites de Fibonacci…

Les nombres observés font partis d’une suite de Fibonacci dans laquelle chaque membre est la somme des deux membres précédents.

0,1,1,2,3,5,8,13,21,34,55,…

Soit : Un= Un-2+Un-1 avec U0=0 et U1=1

Le rapport entre deux membres consécutifs de la suite tend vers φ = 1,61803399 à l’infini c’est à dire vers le nombre d’or !!

La spirale logarithmique

L’application la plus simple de cette série est la loi des carrés de Fibonacci qui veut que la somme des carrés de deux membres consécutifs de la suite soit égale à un membre de la même suite

Ex : (U4)2+(U5)2=9+25=34=U(4+5)

En géométrie cela se traduit par :

a/b=(a+b)/a=φ L’application la plus connue de cette loi est la spirale logarithmique largement présente dans la nature. (cf. coquille de nautile)

Insertion spiralée des bourgeons et feuilles

Tubercule de pomme de terre

Insertion spiralée des bourgeons et feuilles (2)

Sur la pomme de terre et de nombreuses plantes on retrouve des génératrices en nombre variable 1,2,3,5,8… qui correspondent à une suite de Fibonacci. Dans le cas de la pomme de terre il y a 5 génératrices et un bourgeon se forme toute les 3 le long de la spirale, toutes les 5 si les génératrices sont 8… Le rapport 5/3, 8/5 tend vers φ

Angle d’or et phyllotaxie

La conversion géométrique suivante nous permet de trouver l’angle d’or :

360°x(1-φ)=137.50776405°

C’est l’angle qu’on observe au niveau d’un méristème entre deux ébauches successives de feuilles dans le cas d’une disposition spiralée...

Méristème apical de pin (Pinus sp.)

Phyllotaxie et évolution

Chez les plantes les dispositions spiralée et opposée décussée sont les plus répandues, la sélection naturelle les a favorisées car elles s’avèrent être les plus efficaces pour limiter au maximum le recouvrement des feuilles d’un nœud à l’autre et ainsi optimiser la captation de l’énergie lumineuse. De plus, la disposition spiralée à comme avantage supplémentaire de permettre une meilleure circulation des gaz.

Costus sp (Guyane)

Les vrilles foliaires

Stipules (Smilax aspera)

Feuilles entière (Lathyrus aphaca)

Stipules

Feuille

Foliole (Vicia sativa)

Les phyllodes

Phyllode

Feuille bipennée

Acacia implexa

Phyllodes

Phyllodes et vrille du pois de senteur (Lathyrus grandiflorus)

Glochides

(trichome)

Pointe d’une glochide

Aréole Épines

(feuilles)

Rameau long

Aréole (rameau court) Feuilles d’Opuntia

Stipules épineuses de l’acacia ou robinier (Robinia pseudacacia)

Stipules

Modification : carnivorie

Feuilles en urne de Nepanthes

Feuilles piège de dionée (Dionea muscipula)

Feuilles piège d’Aldrovanda vesiculosa

R. p. 788-789

Feuilles « grasses » de l’orpin blanc (Sedum album)

Parenchyme aquifère

Feuilles et multiplication végétative

Nouveaux clones = apomixie par

Multiplication végétative

Kalanchoe tubiblora

Domatie (stipules transformées) d’Acacia drepanocarpa

IV. Les organes de la reproduction : fleur graine et fruit. • A. Définitions, généralités, morphologie florale • B. Appareil reproducteur mâle

• 1°) L’étamine • 2°) le pollen

• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée

• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme

• 1°) Généralités • 2°) La pollinisation • 3°) De la pollinisation à la fécondation. • 4°) La graine • 5°) Le fruit et la dissémination

• F. La germination… Et tout recommence.

Fleur, fruit, graine : les organes de la reproduction

Comme tous les organismes vivants, les végétaux et plus spécialement les angiospermes ont une reproduction sexuée. Elle fait intervenir un organe reproducteur : la fleur ainsi que des organes de dissémination : le fruit et/ou la graine qui est aussi un organe de résistance et de dormance dans le cycle de développement.

Définitions

Fleur (nf. lat. Flos) : Organe reproducteur des angiosperme correspondant en un ensemble de feuilles modifiées.

Fruit (nm. lat. fructus): Résultat de la transformation du gynécée après la fécondation. Le fruit contient et est chargé de la protection et de la dissémination des graines.

Graine (nf. lat. granum) : Résultat de la transformation d’un ovule après la fécondation, chez les spermaphytes.

Coupe longitudinale d ’une fleur ‘ type’ d ’Angiosperme

Morphologie florale

Pédoncule floral

Préfeuilles

Bractée florale

Axe inflorescentiel

Étamine = Androcée

Carpelle = Gynécée

Pièces fertiles

Pétale = Corolle

Sépale = Calice

Pièces stériles périanthe

Réceptacle floral

26/01/2012 III.C.

Morphologie florale (2)

Lilium bulbiferum (Liliaceae)

Périanthe (2 cycles de tépales)

Stigmates

Anthère

La fleur d’Ellebore (Helleborus foetidus)

Morphologie de l’étamine

1 Anthère =

2 loges =

4 sacs polliniques

Pollen

Connectif

Anthère

Sac pollinique

CT Anthère de lis (Lilium candidum) immature Faisceau vasculaire

Epiderme Assise

mécanique

Assises transitoires

Assise nourricière (=Tapis)

Pollen

Future zone de déhiscence

Maturation de l’anthère

C, connectif; E, épiderme; En, Assise mécanique (=endothecium); ML, Assises transitoires; S, septum; St & StR, zone de déhiscence (stomium); T, Assise nourricière = Tapis (Tapetum); Td, tétrades de microspores; TPG, Grain de pollen tricellulaire; V, Faisceau vasculaire.

Pollens monocolpés (anasulqués)

Magnoliaceae Annonaceae

Electronographie d’un grain de Pollen de Saintpaulia

Aperture

Intine

Exine Paroi

Noyau germinatif

Noyau végétatif

Protoplaste

Mitochondrie

Types d ’apertures des pollens d ’Angiospermes

anasulqué anatrichotomosulqué zonasulculé anaulcéré

catasulqué

inaperturé disulculé pantaforé

colpé

zonaporé

Pollen paléoclimat et paléo-environnement

échantillonnage dans une tourbière

Coupe longitudinale de carpelle uniovulé

Tube pollinique

Anthère

Pollen ‘ germé ’

Sac embryonnaire

Téguments (2)

Nucelle

Funicule

Hile Micropyle

Stigmate

Paroi ovarienne

Cavité ovarienne

CARPELLE

CL ovule Lis

Téguments

Nucelle

Sac embryonnaire (stade 4 cellules)

Funicule

Micropyle

Schéma de l’ovule des angiospermes

Micropyle

Oosphère (=gamète femelle)

Synergides (2)

Noyaux polaires

Antipodes (3)

Nucelle Téguments

Funicule

Sac em

aire (n)

Origine hypothétique du capelle

Macro- sporophylle

Ovules

Carpelle

3 carpelles soudés

CT carpelle lis

Placenta

Anatomie CT gynécée de lis

Ovule Téguments

Nucelle

Sac embryonnaire

Relation entre les carpelles : apocarpie/syncarpie

Ancestral

Dérivé

Apocarpe

Eusyncarpe

Lysicarpe Paracarpe

PLACENTATION

Nervure carpellaire

Placenta

Axile (g. eusyncarpe) Centrale (g. lysicarpe)

Pariétale (g. paracarpe) Marginale (g. apocarpe)

Basale Apicale

Position de l’ovaire

Gynécée supère Réceptacle plan Fleur hypogyne

Gynécée supère Hypanthe (=conceptacle)

développé Fleur périgyne

Gynécée semi-infère Hypanthe (=conceptacle)

développé Fleur hypo-épigyne

Gynécée infère Hypanthe (=conceptacle)

développé Fleur épigyne

Ancestral Dérivé

Réceptacle

Gynécée supère à 5 carpelles

apocarpe 5C Gynécée infère

à 3 carpelles syncarpes

(paracarpes)

Spathoglottis sp. Helleborus viridis

EVOLUTIONS DE LA STUCTURE FLORALE

Caractères ancestraux :

• Fleur spiralée

• Actinomorphe

• Nombres de pièce par cycle indéfini (ou trimère ?).

• Pièces libres entre elles

• Etamines laminaires

• Anthère dithèque

• Thalamus

• Gynécée supère

• Gynécée pluricarpellé, apocarpe

• Ovule crassinucellé, bitegminé.

• Embryon gros, dicotylé

Caractères dérivés :

• Fleur cyclique

• Zygomorphe

• Nombre de pièce par cycle défini, faible, pentamère.

• Pièces soudées entre elles

• Etamines à filet différencié

• Anthère monothèque

• Hypanthe.

• Gynécée infère.

• Gynécée uni- ou paucicarpellé, syncarpe.

• Ovules tenuinucellé, unitegminé.

• Embryon petit, unicotylé.

Une fleur « primitive » : Magnolia grandiflora

Périanthe à pièces indifférenciées Insérées en spirale et en nombre indéfini

et libres entre elles.

∞ E en spirale

∞ C en spirale

Fleur actinomorphe

Une fleur « classique » : le Lin (Linum usitatissimum)

Fleur pentamère. Pièces du

Périanthe cycliques libres entre elles

Androcée cyclique (5 étamines)

Gynécée cyclique (5 carpelles) soudés (eusyncarpe)

Fleur actinomorphe

Périanthe double cyclique, hétérochlamydé

à pièces libres

Gynécée cyclique à 5 carpelles soudés (eusyncarpe)

Androcée cyclique (5 étamines)

Gynécée cyclique (5 carpelles) soudés

(eusyncarpe)

Styles et stigmates libres

Une fleur « évoluée » : Le Muflier (Antirrhinum majus)

Corolle à pétales soudés (= sympétale)

Plan de symétrie unique (Zygomorphie)

Cycle de reproduction des angiospermes

R. p. 596

Le passage du pollen à l’ovule : la pollinisation et la fécondation…

? Pollen

Pollinisation entomogame

Pollinisation anémogame

Ornithogamie…

Germination du pollen

Grain de pollen

Stigmate

De la pollinisation…

Pollen (n)

Cellule végétative

Anthérozoïdes (gamètes mâles)

Germination du pollen

Tube pollinique

… à la double fécondation

Zygote (2n)

Albumen (3n)

Double fécondation

Après la fécondation l’ovule se transforme en graine :

• Le zygote devient un embryon

• L’albumen peut se développer en un tissu de réserve (graine albuminée) ou disparaître et alors les réserves s’accumulent dans le nucelle (graine à périsperme) ou l’embryon lui-même (graine exalbuminée).

• La graine se déshydrate et l’embryon rentre en dormance.

Evolution de l’ovule après la fécondation

Morphologie de la graine de ricin (Ricinus communis)

Albumen

Cotylédon

Embryon

Téguments

Caroncule (au niveau du micropyle)

Raphé

Morphologie de la graine de haricot (Phaseolus vulgaris)

Radicule

Hypocotyle

Plumule

Téguments Cotylédon

Téguments (Spermoderme)

Micropyle

Le fruit provient de l’évolution de la paroi de l’ovaire du gynécée après la fécondation. Cette enveloppe prend le nom de péricarpe.

Le péricarpe se décompose en trois couches plus ou moins distinctes :

• L’épicarpe, plus externe

• Le mésocarpe

• L’endocarpe, plus interne.

Le fruit

De la fleur au fruit…. La tomate.

1 carpelle : Fruits simples apocarpiques. • Péricarpe sec, indéhiscent, une seule graine………Akène, Samare…

• Péricarpe sec, déhiscent, plusieurs graines…………Gousse, follicule…

• Péricarpe charnu, endocarpe lignifié……………………Drupe

Plusieurs carpelles soudés : Fruit simple syncarpique. • Péricarpe sec, indéhiscent, une seul graine…… noix, cypselle, caryopse…

• Péricarpe sec se débitant en articles monospermes…schizocarpes

• Péricarpe sec, déhiscent, plusieurs graines……. Capsules, siliques…

• Péricarpe charnu, endocarpe membraneux…....Baie s.l.

Plusieurs carpelles libres. Fruits multiples • Péricarpe sec, indéhiscent, une seule graine………polyakène…

• Péricarpe sec, déhiscent, plusieurs graines…………polyfollicule…

• Péricarpe charnu, endocarpe lignifié…………………..polydrupe

D’autres parties de la fleurs impliquées dans le fruit : Faux fruits • Fraise, Ananas, Pomme, Figue (sycone), Cynorhodon, mûre (sorose)

Typologie des fruits

Diversité des fruits (1)

Diversité des fruits (2)

Epicarpe

Méso- et endocarpe

Graine

Les faux-fruits

Autochorie : la plante dissémine activement ses graines : concombre de mer, impatience, arachide.

Barochorie : seule la pesanteur intervient : chêne, châtaignier, marronnier…

Anémochorie : la graine ou le fruit est pris en charge par le vent : pissenlit, épilobe, érable…

Hydrochorie : les fruits sont disséminées par l’eau : posidonie, cocotier…

Zoochorie : les animaux disséminent les fruits : • Ectozoochorie : bardane, gratteron, vipérine, pêche… • Endozoochorie : groseille, fraise, ananas, framboise…

Myrmécochorie : concerne les graines à caroncule, zoochorie particulière assurée par les fourmis : genêt, ricin, violette…

Modalités de la dissémination des graines et des fruits

Dissémination des fruits…

Germination épigée et hypogée

Cotylédons

Cotylédons au dessus du sol Germination épigée

Cotylédons restant sous le sol Germination hypogée

La germination épigée du haricot

R. p. 764

Le caryopse de maïs, une semence de monocotylédone

CL Caryopse de maïs

Péricarpe et tégument de graine

Scutellum = cotylédon

Embryon

Albumen

CL caryopse de maïs

Albumen

Couche à aleurone Téguments du

Caryopse (péricarpe + téguments graine)

Scutelum (=cotylédon) Coléoptile Jeunes feuilles

Radicule Coléorhize

Germination hypogée du caryopse de maïs (1)

R. p. 764

Germination du caryopse de maïs (2)

co : Coléoptile cr : Coléorhize pf : premières feuilles ra : racines adventives rp : racine principale ti : tige

Et tout recommence…

Germination de cocotier, dernier plan du film de Terrence Malick, « The Thin Red Line », 1998

Cours Bio 122

Documents

Koekelberg News #122

BIO 2X21 Zoology Lab Manual.book(Cnidaria.fm)nico8386.free.fr/cours/BA/LesCnidaires.pdf · 38 - Animaux: structures et fonctions BIO 2521 - Hiver 2000 vers l'avant, leur extrémité

LIENS Code de la Propriété Intellectuelle. articles L 122. 4docnum.univ-lorraine.fr/public/BUPHA_T_2014_LYSZYK_STEPHANIE.pdf · Christophe GANTZER 87 Microbiologie ... cours de

BIO-SEA ÉQUIPE A NOUVEAU LOUIS DREYFUS … · 2018-05-07 · Press release - BIO-SEA – LDA BIO-SEA contact systèmes BIO Xavier DEVAL Business director xavierdeval@bio-uv.com BIO-SEA

FRANÇAIS - Cours Pi · 2019. 11. 28. · Cours Pi – Etablissement pivé hos contat d’enseignement à distance SARL au capital de 17 531,86 euros - RCS PARIS B 391 712 122 - APE

SALADE DE PÂTES AU SURIMI - plougonvelin.fr · salade de pÂtes bio au surimi fruit bio mardi pain bio salade tomate / artichaud lentilles bio fruit bio cruditÉs bio galette complÈte

SYSTEMATIQUE DES TETRAPODES PiPartie I AhibiA …fsr.um5.ac.ma/cours/biologie/BAZAIRI/Cours Faunistique Tetrapodes... · Filière SVI ‐S5 / Module Bio‐systématique (M18) / Faunistique

Cours de sociologie - medias.dunod.commedias.dunod.com/document/9782100712908/Feuilletage.pdf · 1.6 La sociologie comme science de la causalité sociale 122 ... 1.6 La rationalisation

Bio en Lorraine Les Acteurs de la BIO Centre des Groupements … · 2017. 6. 29. · Bio en Lorraine Les Acteurs de la BIO Centre des Groupements des Agrobiologistes de Lorraine Bio

SYSTEMATIQUE DES TETRAPODES PtiPartie II Oiseaux et …fsr.um5.ac.ma/cours/biologie/BAZAIRI/Cours Faunistique Tetrapodes... · Filière SVI ‐S5 / MdlModule Bio‐systé titématique

122-06-V11 - INSTALLUX LUCIOLE - 23-04-2020certipubli.cstb.fr/2020/240/122-06-V11_-_INSTALLUX... · 122-06-V11 Décision de reconduction n°122-06-V11 du 23 avril 202 0 ... Les entrées

Certipaq Bio Agriculture Biologique...Votre contact pour votre projet bioCERTIPAQ BIO Téléphone : 02.51.05.41.32 bio@certipaq.com 3 Certipaq Bio Agriculture Biologique I- Le programme

PROGRAMME DU COURS L'Évangélisation personnelle pour la … · ÉVANGELISATION PERSONNELLE LEÇON 1 EIE 122 ÉCOLE INTERNATIONALE D’ÉVANGELISATION VERSION FRANCOPHONE COPYRIGHT

Notes de cours pour Programmation Bio-math´ematique

LT-122 2CH SPI Signal Amplifier - ltechonline.comltechonline.com/uploads/pdf/en/LED-Controller/LT-122.pdfLT-122 1 92 3 7 3 0 LT-122 2CH SPI Signal Amplifier LT-122 2CH SPI Signal Amplifier

COURS BIO -8- LES CRUSTACES - spicule.free.frspicule.free.fr/cours/2007/les_crustaces.pdf · - la protection contre la déshydratation ... assurée par les battements du scaphognathite

PETITS RUMINANTS BIO : UNE FILIÈRE EN PLEIN DÉVELOPPEMENT · 2018-09-24 · Ruminants Bio Nb producteurs Bio Evol 2016/ 2017 producteurs Bio + conversion cheptel Bio + conversion

COURS DE BIOLOGIE CELLULAIRE - neurocomp.univ …neurocomp.univ-lille1.fr/Cours 2011-2012/cours bio cell 2011...Avertissement IMPORTANT : ce document est destiné aux étudiants de

Certipaq Bio Agriculture Biologique · Ligne Directe Bio : 02.51.05.41.32 – Fax : 02.51.05.27.11 bio@certipaq.com Certipaq Bio Agriculture Biologique GUIDE Des règles d’étiquetage

COUVs 122 122 - Confrontations