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EETTUUDDEE BBIIBBLLIIOOGGRRAAPPHHIIQQUUEE

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I. GENERALITES SUR LES TIQUES DES BOVINS.

I.1. Classification et biologie des tiques.

I.1.1. Classification (Camicas & Morel, 1977 ; Morel, 2000).

Les tiques sont des arthropodes appartenant la classe des Arachnides et la sous-classe des Acariens ; celles qui parasitent les bovins sont des tiques dures (sous-ordre des Ixodina), par opposition aux tiques molles (sous-ordre des Argasina) (figure 1).

Leurs diffrences morphologiques avec les autres Acariens sont :

la prsence dun rostre ou hypostome provenant de la runion de deux pices antroventrales de la basis en un organe unique, dont la longueur varie selon les genres et constitue lun des lments essentiels la diagnose de lespce : lorsque le rostre est nettement plus long que large on parle de tique longirostre, lorsquil est plus ramass on parle de tique brvirostre, sa base, de forme variable selon lespce, est appele capitulum ;

leur grande taille, par rapport aux Acariens en gnral (les adultes jeun

mesurent de 1,5 15 mm) ;

lexistence dune cuticule souple extensible et susceptible de croissance lors de la rpltion, en relation avec le comportement alimentaire trs volu.

Figure 1 : Systmatique des tiques daprs Camicas & Morel (1977).

Dermacentor

embranchement

sous-embranchement

classe

sous-classe

superordre

sous-ordre

ordre

superfamille

famille

tribu

genre

Arthropodes

Chlicrates

Arachnides

Acariens

Anactinatrichoida

Ixodida

Ixodina (tiques dures)

Ixodoidea

Ixodidae (prostriata)

Amblyommidae (metastriata)

Haemaphysalini

Haemaphysalis

Amblyommini

Amblyomma

Rhipicephalini

Hyalomma Rhipicephalus

Dermacentorini Boophilini

Boophilus

Ixodinae

Ixodes

Argasina (tiques molles)

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I.1.2. Cycles biologiques.

Comme pour tous les Acariens, le cycle biologique des tiques comporte quatre tapes volutives :

- luf ; - la larve (hexapode) ; - les stades nymphaux (protonymphe, deutonymphe inconstante, tritonymphe) ; - ladulte (mle ou femelle).

Chez les Ixodiformes, on appelle stases les diffrentes formes spares par des mtamorphoses vraies et stades, les diffrentes formes spares par une mue de croissance. Mais les Ixodids, qui sont hmatophages, ne prennent quun unique repas de sang chaque stase, ce dernier tant ncessaire lvolution et la ponte des ufs, aussi stases et stades sont-ils synonymes (Prez-Eid & Gilot, 1998).

Les tiques tant des ectoparasites intermittents, il existe trois types de cycles en fonction

du nombre dhtes intervenant (Morel, 2000) (figure 2) :

les cycles trixnes (ou triphasiques), o il y a un changement dhte entre chaque stase, sont les plus frquemment rencontrs chez les espces parasitant nos ruminants : il y a alors trois phases parasitaires spares par deux phases terre, o se passent les pupaisons ; les tiques passent la majeure partie de leur vie dans lenvironnement et les facteurs climatiques entranent lalternance de priodes dactivit et de diapause ;

les cycles dixnes (ou diphasiques), o les trois stases voluent sur deux htes

individuellement diffrents : dans la premire phase, la larve gorge mue sur lhte et la nymphe qui en provient se refixe proximit ; par la suite, la pupaison nymphale a lieu sur le sol et les adultes se fixent un nouvel hte ;

les cycles monoxnes (ou monophasiques), o toutes les stases se succdent

sur un unique vertbr abord par la larve, sont rares : il ny a qune phase parasitaire et seuls la ponte, lincubation et les dplacements des larves en qute dun hte se passent sur le sol, la dure du cycle sen voit ainsi raccourcie. Ce type de cycle est laboutissement dune slection adapte des conditions microclimatiques difficiles (Morel, 1979).

Ces cycles sont schmatiss sur la figure 2.

De plus, la slectivit des tiques envers leurs htes est variable et suivant la similitude ou la diffrence des tropismes manifests aux diverses stases, on rencontre trois types de cycles (Bourdeau, 1993a ; Morel, 2000) :

les cycles monotropes rsultent dune mme slectivit dans le choix de lhte

toutes les stases ; les cycles ditropes concernent les tiques dont la slectivit des primagos est

diffrente (plutt des petits mammifres, oiseaux ou reptiles) de celle des adultes (plutt des grands mammifres) ;

les cycles tlotropes voient les primagos se gorger sur les vertbrs disponibles

(ils sont ubiquistes) tandis que les adultes se gorgent plutt sur les grands mammifres (ils sont slectifs).

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L = Larve A = Adulte = Mtamorphose N = Nymphe * = Stase gorge

Figure 2 : Types de cycles en fonction du nombre dhtes intervenant, daprs Mehlhorn & Walldorf (1988) et Collectif, Ecole Nationale Vtrinaire de Nantes

(2000).

Hte 3

Ponte L uf Environnement

*

Hte unique

Ponte* AN*L

Hte 2Hte 1

uf

Environnement

L L* N N* + *

uf L L* N N* * A

Hte 1 Hte 2

Environnement

Ponte

Cycle trixne :

L - L* N - N* + *

Cycle dixne :

L - L* N - N* + *

Cycle monoxne :

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I.1.3. Particularits biologiques.

a) La vie libre.

La vie libre des tiques est fortement lie aux facteurs climatiques : la temprature est le

facteur dynamique essentiel dorganogense et dactivit tandis que lhumidit est un important facteur de survie qui caractrise le biotope. Aussi, concernant le milieu de vie, les espces de tiques se divisent-elles en deux groupes (Morel, 2000) :

les tiques endophiles (ou pholophiles) vivent dans des habitats trs spcialiss

en raison de conditions microclimatiques qui y rgnent, elles infestent lhte dans son gte (terriers, nids), sy reproduisent et se dplacent peu ;

les tiques exophiles nont pas dhabitat aussi spcialis, lhte est infest suite un afft sur la vgtation et selon le terrain et la vgtation, on distingue des tiques xrophiles, hygrophiles, thermophiles

Notons ce sujet, que de nombreuses espces de tiques sont la fois endophiles aux

stases larvaire et nymphale et exophiles la stase adulte (Levasseur, 1993). La phase de vie libre est riche en facteurs de rgulation des populations de tiques : la

temprature et lhygromtrie tant les principaux (Prez & Rodhain, 1977). A ces facteurs climatiques ou abiotiques rendant la dure du cycle fort variable, viennent sajouter les prdateurs (avec parmi les vertbrs : les oiseaux principalement, les herbivores et les rongeurs et parmi les arthropodes : les araignes, les fourmis et larves de Lpidoptres ) et les hyperparasites (protozoaires, bactries) dont le rle reste difficile estimer (Milne, 1949 ; Morel, 1974).

b) La vie parasitaire. Les tiques tant hmatophages, elles se fixent en gnral sur les zones peau fine de

lhte. La fixation procde dabord dune action mcanique : lhypostome senfonce peu peu dans leffraction cutane dtermine par les mouvements des chlicres et de leurs crochets. La seconde phase est la scrtion du cment : la scrtion salivaire se solidifie en manchon. Cette substance permet une fixation trs solide de la tique. La prise de sang se fait ensuite de manire indirecte dans la poche hmorragique rsultant de la rupture de capillaires lors de la pntration des pices buccales dans lpiderme (acariens telmophages) (Prez-Eid & Gilot, 1998). Le repas de sang comporte deux phases essentielles, surtout marques chez les femelles : une phase de gorgement lent et progressif, au cours de laquelle les femelles sont fcondes, puis une phase rapide qui dure gnralement de un trois jours, au cours de laquelle la tique grossit beaucoup (Bourdeau, 1993a).

Concernant les mles adultes, ceux des Ixodids ne se fixent pas et ne prennent pas de

repas de sang, tandis que ceux des Amblyommids prennent trs peu de sang. Laccouplement des adultes a lieu parfois au sol (certains Ixodids), le plus souvent sur lhte : il a alors lieu pendant le gorgement grce aux phromones dagrgation et sexuelles produites au cours du repas sanguin (Morel, 2000). La femelle peut commencer son repas avant dtre fconde mais ne le termine quaprs fcondation (pause prprandiale) (Prez-Eid & Gilot, 1998 ; Morel, 2000).

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I.2. Actions pathognes des tiques chez les bovins.

Les scrtions salivaires des tiques jouent un rle majeur dans leurs actions pathognes du fait de la transmission dagents pathognes ou de linjection de composants toxiques pouvant affecter le mtabolisme gnral ou causer des paralysies (Cupp, 1991).

Ainsi nous distinguons des actions pathognes directes et des actions indirectes.

I.2.1. Action pathogne directe.

Laction phlogogne et mcanique (Morel, 2000). Il sagit dune raction gouverne par des mcanismes inflammatoires non spcifiques

au cours de la premire infestation. La poche de lyse lextrmit du manchon de cment est entoure dune zone ddme, o les structures cellulaires disparaissent peu peu et o se produisent des extravasations et des ruptures de capillaires. La fixation simple est prurigineuse, voire douloureuse par tiraillement des tissus lss. Aprs le dpart de la tique, la lsion ncrotique demeure indure, prurigineuse et chaude et peut exsuder pendant plusieurs mois. Des complications bactriennes sont possibles par abcdation. Au cours des rinfestations, il existe souvent des phnomnes dhypersensibilit (notamment basophile). Au fur et mesure, un certain degr de rsistance de lhte peut mme stablir, les ractions tissulaires sont alors plus violentes et plus prcoces, avec un dme considrable sans rupture de capillaires, cela peut ainsi limiter la charge parasitaire.

Le rle anmiant (Prez-Eid & Gilot, 1998). Il affecte les animaux qui sont porteurs de plusieurs dizaines, voire centaines de tiques.

Les tiques ont laptitude concentrer le sang au fur et mesure quelles le prlvent : on considre que le volume prlev est au moins le triple de celui que traduit le volume des tiques en fin de repas. Ces spoliations sont majores par laction anticoagulante des scrtions salivaires et peuvent engendrer des anmies graves, surtout en zones tropicales.

Le rle toxique (Prez-Eid & Gilot, 1998). Des toxines slectives vis--vis du tissu nerveux, issues de femelles en cours

dovogense (cas dcrits dIxodes ricinus chez des moutons dEurope occidentale), entranent des paralysies lorsque la fixation a lieu prs dun rameau nerveux. Citons galement les cas de dishydroses rencontres chez les ruminants dAfrique Australe, parasits par Hyalomma truncatum.

I.2.2. Action pathogne indirecte : le rle de vecteur.

Les tiques sont des arthropodes hmatophages haut pouvoir vectoriel : des agents pathognes peuvent tre acquis durant les divers stades du cycle de vie, tre ensuite transmis de manire trans-ovarienne (de la femelle sa progniture) et trans-stasiale (entre les diffrentes stases) pour enfin se retrouver chez un hte sensible (Cupp, 1991).

Selon la maladie, elles jouent alors un simple rle de vecteur, ou sont, en plus, le

rservoir dagents pathognes (Tissot-Dupont, 1998). Un lment galement capital pour le transfert des germes est le partage trophique entre htes domestiques et htes sauvages (Gilot et al., 1987).

Nous nvoquerons ici que des agents pathognes transmis par les tiques des bovins et

prsents en Europe tempre.

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I.2.2.1. Les hmoparasites des bovins.

Les hmoparasites transmis par les tiques aux bovins en Europe sont des protozoaires appartenant aux genres Babesia et Theileria. Ils sont responsables de manifestations cliniques dans le cadre dun syndrome hmolytique avec hyperthermie. La piroplasmose bovine la plus cosmopolite en France est transmise par Ixodes ricinus et due Babesia divergens. La maladie a en outre t dcrite chez l'Homme, en cas d'immunodpression (notamment chez des individus splnectomiss) (Gorenflot et al., 1998). Les autres hmoparasites, les espces de tiques vectrices et la localisation gographique sont dtaills en annexe I : il sagit de Babesia bigemina, Babesia bovis, Babesia major, Theileria annulata et le complexe Theileria orientalis (Euzby & Rancien, 1966 ; Brocklesby & Barnett, 1972 ; Euzby, 1979 ; Joyner & Donnely, 1979 ; Malbert et al., 1988 ; Gray, 1991 ; Bourdeau, 1993b ; Elfassy, 1993 ; Uilenberg, 1995 ; Hillyard, 1996 ; Prez-Eid & Gilot, 1998 ; LHostis & Seegers, 2002 ; LHostis, comm. pers.).

I.2.2.2. Les infections bactriennes.

Parmi les infections bactriennes transmises aux bovins par les tiques, citons les rickettsioses (bactries de lordre des Rickettsiales) comme lanaplasmose (Anaplasma marginale), lehrlichiose (Anaplasma phagocytophilum, anciennement nomm Ehrlichia phagocytophila, avant le changement de nomenclature en 2001) et la fivre Q (Coxiella burneti) (Collin, 2003 ; Joncour, 2003 ; Liz, 2003). LEhrlichiose et la fivre Q sont dailleurs des zoonoses (Brouqui, 2003), tout comme la maladie de Lyme (Borrelia burgdorferi, afzelii & garini en Europe) et la tularmie (Francisella tularensis) qui peuvent tre transmises lHomme par certaines tiques infestant communment les bovins. Les dtails concernant ces agents pathognes sont retranscrits en annexe I (Macaigne & Prez-Eid, 1991 ; Hillyard, 1996 ; Prez-Eid & Gilot, 1998 ; Tissot-Dupont, 1998 ; Mage et al., 2001 ; Collin, 2003 ; Joncour, 2003 ; Liz, 2003).

I.2.2.3. Les arbovirus.

Les ruminants sont galement sensibles certains virus transmis par les tiques comme les agents du louping-ill entranant une encphalomylite chez le mouton ou dencphalites tique, qui sont aussi les agents de zoonoses. Pour plus de dtails, se rfrer lannexe I (Hillyard, 1996 ; Prez-Eid & Gilot, 1998 ; Tissot-Dupont, 1998).

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II. CONNAISSANCES SUR LES ESPECES DE TIQUES DES BOVINS PRESENTES EN FRANCE.

Parmi les centaines despces dIxodidae existantes, seules quelques unes parasitent communment les bovins. Mais nous nvoquerons ici que celles qui sont rpertories en France, dont voici la liste (Morel, 1981 ; Soulsby, 1982, Bourdeau, 1993a ; Hillyard, 1996) :

Ixodes ricinus ; Dermacentor marginatus & Dermacentor reticulatus ; Rhipicephalus bursa, Rhipicephalus sanguineus & Rhipicephalus turanicus ; Haemaphysalis punctata, Haemaphysalis concinna & Haemaphysalis inermis ; Hyalomma detritum scupense, Hyalomma marginatum marginatum.

En gras, les espces autochtones des bovins, a priori les plus frquentes.

Des cls de diagnose permettent de prciser le genre : cf. annexe III.

II.1. Ixodes ricinus, Linn, 1758.

Il sagit de la tique des bovins la plus frquente et la plus tudie en France. Elle est prsente quasiment sur lensemble du territoire franais et affectionne particulirement les bovins.

II.1.1. Caractristiques morphologiques (Hillyard, 1996).

Les lments importants de la diagnose dIxodes ricinus sont ports en annexe IVa.

Il sagit dune espce longirostre avec un sillon anal semi-circulaire, en avant de lanus

(prostriata). Le bord postrieur du corps nest pas festonn. Lcusson dorsal chitinis (ou scutum) est de forme hexagonale et ne prsente ni

ornementation, ni yeux (ou ocelles). La hanche I possde une longue pine externe, visible sur la face ventrale.

La terminologie morphologique utilise dans le texte est rcapitule en annexe IIa & IIb.

II.1.2. Cycle biologique dIxodes ricinus.

II.1.2.1. Cycle volutif.

a) Les diffrentes tapes.

Ixodes ricinus ralise un cycle triphasique (figure 2), tlotrope (Euzby & Rancien,

1966). Larves, nymphes et adultes se gorgent chacun une fois sur un hte diffrent. Lensemble du cycle est schmatis sur la figure 3.

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Figure 3 : Cycle dIxodes ricinus daprs Mehlhorn & Walldorf, 1988.

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La copulation des adultes se produit le plus souvent sur lhte : les mles recherchent les femelles sans faire de repas sanguin. Pourtant, Graf (1974) a rcolt un grand nombre de femelles fcondes dans la nature. En fait, des phromones sexuelles mises par les femelles semblent attirer les mles et ainsi expliquer la copulation dans lenvironnement (Graf, 1975). Quoi quil en soit, les femelles ne peuvent pas se gorger compltement sans intervention de la copulation (Graf, 1974). Une fois fcondes, les femelles terminent leur repas sanguin, puis se dtachent, tombent sur le sol et pondent leurs ufs (de 500 2000) avant de mourir, au terme dune priode de prponte (digestion du sang et maturation des ovules) pouvant atteindre deux mois. Les mouvements latraux de la femelle libre sont trs restreints, et lorsquelle se laisse tomber sur un tapis vgtal non protecteur vis--vis de la dessiccation, elle peut mourir avant la ponte (Milne, 1946). La priode de ponte stale en gnral de mai juillet sous nos latitudes et lclosion des larves prend six huit semaines (Euzby & Rancien, 1966 ; Prez & Rodhain, 1977).

Aprs son closion, la larve ne se met en qute dun hte (micromammifre) quau bout

de deux semaines, temps ncessaire pour durcir son tgument et perdre une certaine quantit deau (Prez & Rodhain, 1977). Aprs un repas de trois sept jours, elle ne se laisse pas tomber au hasard, mais prfrentiellement dans le terrier de son hte. Puis, grce un phototropisme positif, la mue larvaire a lieu lextrieur et donne une nymphe exophile (Graf et al., 1978). De mme, la nymphe recherche un hte (stase ubiquiste) sur lequel elle effectue son repas sanguin. Aprs ce repas, elle tombe sur le sol pour muer en adulte.

b) La dure des diffrentes tapes. La dure du cycle est variable et dpend surtout de la temprature. Les dures des

diffrentes tapes, obtenues par diffrents auteurs et relates dans le tableau I, ci-dessous, montrent lexistence dun cycle court temprature tempre (15 20C environ) et dun cycle long temprature plus basse (Aeschlimann, 1972).

Tableau I : Dure des diffrentes tapes du cycle dIxodes ricinus

daprs Aeschlimann, 1972.

Pomerantzev (in Aeschlimann, 1972) Aeschlimann

(1972) Brossard

(in Aeschlimann, 1972) Cycle court Cycle long Cycle court (17-21C) Cycle court (Dures en jours)

Proviposition 4 27 3 22 8 17 Embryognse 25 400 Environ 30 31 47 22C

Prnutrition larvaire 10 570 16 21 Repas larvaire 3 6 5 2 3

Postnutrition larvaire 28 426 30 55 21 25 (Mue) 26C

Prnutrition nymphale 10 540 24 72 21 Repas nymphal 3 6 4 7 2 6

Postnutrition nymphale 56 360 Jusqu 100 24 37 (Mue)

Prnutrition de la 10 810 30 21 26CRepas de la 6 14 6 14 6 11 Dans des conditions de temprature et dhygromtrie dfavorables, le cycle peut subir

de forts ralentissements et certains auteurs parlent mme de diapause. Mme si tous les stades dIxodes ricinus sont exophiles, il leur arrive de devenir endophile et de se retirer dans les anfractuosits du sol, lors de priodes dfavorables. Ces adaptations permettent notamment Ixodes ricinus de passer sans dommage les mois dhiver (Aeschlimann, 1972).

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Quoi quil en soit, le dveloppement de cette espce est trs lent et exige, selon les latitudes et les conditions climatiques, de deux six annes pour saccomplir (Gardiner et al., 1981). En France, ce dveloppement seffectue en moyenne en trois ans, soit un an par stase (Euzby & Rancien, 1966).

Au bilan de ce cycle biologique, nous retiendrons que la priode de vie parasitaire est

trs courte par rapport la longueur de la vie libre dans le milieu extrieur. Les 18 jours passs sur lhte sont bien peu au regard des 500 1000 jours dans lenvironnement (Milne, 1950 ; Lees & Milne, 1951). Cela implique une grande rsistance au jene (plus dun an), au froid (survie des individus jeun aprs quatre jours 8C) et aux chaleurs estivales (Euzby & Rancien, 1966 ; Prez & Rodhain, 1977).

II.1.2.2. Spectre dhtes.

En corollaire cette tude du cycle biologique, dtaillons maintenant le spectre dhte des diffrentes stases dIxodes ricinus.

Tout dabord, la gamme dhtes dIxodes ricinus est trs grande. Certains sont habituels,

dautres ne sont quaccidentels ; certains sont responsables du transport distance des tiques et dautres jouent un rle de maintenance de par leur abondance (micromammifres) (Prez & Rodhain, 1977).

Ainsi, de nombreuses espces danimaux sauvages ou domestiques constituent des

htes potentiels. Les adultes, les nymphes et les larves parasitent communment des mammifres de taille moyenne grande. Les nymphes et les larves se nourrissent aussi sur des petits mammifres, de nombreuses espces doiseaux et mme des reptiles (Hillyard, 1996).

Lespce est frquemment retrouve sur lHomme, notamment au stade nymphal et, plus

encore au stade adulte (Gilot et al., 1979), mais tous les stades peuvent se fixer (Aeschlimann, 1972) et de nombreux cas dinfestations par des larves ou des nymphes passent en fait inaperus (Gilot & Marjolet, 1982).

Slectivit des larves et des nymphes : Elles parasitent principalement les rongeurs, les insectivores, les Mustlids ainsi que

les oiseaux, notamment les Galliformes et les Passriformes (Morel, 1980). Mme si les larves prfrent les micromammifres, de nombreuses espces dhtes sont dcrites, comme pour les nymphes qui sont rputes plus ubiquistes.

Slectivit des adultes : Par rapport aux immatures, les adultes ont une slectivit bien plus restreinte : leurs

htes seront de faon prdominante, les onguls sauvages ou domestiques et secondairement les carnivores de grande taille. Parmi les onguls domestiques, ils ont une prfrence pour le Mouton, la Chvre et le Bovin. On les rencontre aussi sur le Cheval, le Chien, le Chat et le Furet (Roman & Lipstein, 1945 ; Arthur, 1948). Au final, la prsence effective dIxodes ricinus semble dpendante des cervids et du Sanglier en milieu bois et des ruminants domestiques en milieu rural ouvert (Morel, 1981). Ce constat nous conduit voquer la distribution gographique de cette espce.

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A titre indicatif, voici une liste non exhaustive dhtes sauvages parasits par Ixodes ricinus (Macleod, 1932 ; Roman & Lipstein, 1945 ; Morel, 1961 ; Aeschlimann, 1972 ; Gilot & Aubert, 1985) :

Pour les mammifres : Blaireau, Campagnol, Cerf laphe, Chat sylvestre, chauve-souris,

Chevreuil, Ecureuil, Fouine, Genette, Hrisson, Hermine, Lapin, Livre, Martre, mulots, Putois, Renard, Sanglier, Taupe

Pour les oiseaux : Chevalier combattant, Choucas, chouettes, Corneille, Etourneau, Faisan, Faucon crcerelle, Fauvette tte noire, Grive mauvis, Merle, Pluvier dor, Roitelet triple bandeau

Pour les reptiles : Lzard vert, Lzard des murailles, Lzard des souches, Lzard vivipare

II.1.3. Distribution gographique.

Il sagit de la tique la plus commune de lEurope du nord-ouest et son aire de rpartition

stend de lIslande lAsie Centrale, en passant par les montagnes de lAtlas (Afrique du Nord) (Hillyard, 1996).

De nombreuses collectes dIxodes ricinus sont rpertories en France, mais beaucoup

concernent des tiques prleves sur htes. Il parat donc difficile de dcrire tous les habitats coloniss par lespce (Gilot et al., 1975a).

Mais une bonne estimation de son aire de distribution peut tre approche grce la

rpartition des cas de babsiose bovine dont elle est le vecteur : la prsence de Babesia divergens est obligatoirement accompagne de celle dIxodes ricinus. Pour ce faire, nous pouvons superposer les cartes de rpartition de la babsiose bovine obtenues dans le cadre des tudes de LHostis et al. (1995a) conduite en 1988-1989 et de Devers (2002). Ces donnes sont issues de rponses de vtrinaires un questionnaire national sur la babsiose bovine : la premire tude a obtenu un total de 622 rponses (dont 467 foyers) sur 1480 questionnaires envoys et la seconde 605 rponses (dont 416 foyers) sur 1443 questionnaires.

Les cartes de distribution de la babsiose ont t synthtises sur la carte de la figure 4. Nous remarquons que lespce est trs abondante en France et rpartie sur une grande

partie du territoire, lexception des zones sches du sud-est. Dailleurs, toutes les tentatives de collecte au sud de la Drme se sont avres infructueuses (notamment dans les forts des Alpes-Maritimes), mme sil est probable que des lots coloniss y persistent (Gilot et al., 1975b).

Le Limousin nchappe pas cette aire de rpartition. En effet, lespce est trs largement

rpandue dans le sud-ouest et a notamment t collecte dans les dpartements de : Charente, Charente-Maritime, Dordogne, Gers, Gironde, Haute-Vienne, Landes, Puy-de-Dme et Vienne (Roman & Lipstein, 1945 ; Lamontellerie, 1965 ; Morel, 1981). Un peu plus lest, cest la seule espce collinenne pntrer dans les sries de ltage montagnard humide du Massif Central et elle y a t collecte de 200 1150 m daltitude (Gilot et al., 1989).

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Figure 4 : Synthse de la rpartition des foyers de babsiose bovine en France partir de

deux enqutes auprs des vtrinaires, de LHostis et al. (1995a) et Devers (2002).

II.1.4. Phnologie dIxodes ricinus.

II.1.4.1. Habitats coloniss.

La prsence dIxodes ricinus lintrieur de cette aire de distribution nest pourtant pas uniforme et est corrle des facteurs gographiques dune part (pluviosit, hydrologie, relief, sol et zones phytogographiques) et des facteurs lis lactivit humaine dautre part (Prez & Rodhain, 1977).

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a) Les biotopes coloniss: A cause de ses besoins hygromtriques levs (les trois stades volutifs ne survivent

que peu de jours si lhygromtrie baisse en dessous de 70 %), cest surtout la prsence ou labsence dun couvert vgtal adquat qui rglera la distribution gographique de cette espce (Milne, 1946 ; Aeschlimann, 1972). Rappelons quIxodes ricinus est une tique exophile tous les stades (mme si lendophilie est possible pour les immatures).

Les associations vgtales les plus diverses pourront ainsi servir de gte aux stades

volutifs. Les larves et les nymphes attendront dans les couches basses de la vgtation, les adultes dans la strate plus leve. Cest la fort de feuillus suffisamment claire, au sous-bois dense qui semble la plus favorable cette espce (sylvo-exophilie) (Aeschlimann, 1972 ; Gilot et al., 1975a). Pourtant, selon les rgions tudies, le couvert vgtal le plus favorable varie : ainsi, au Pays de Galles, Arthur (1948) observe quau sud les joncs sont plus favorables que les fougres, tandis quau centre cest linverse. Les plantes des ptures forts taux dinfestations classiquement dcrites sont les suivantes (Macleod, 1939 ; Milne, 1944) : fougres, joncs, carex, molinies et bruyres. A linverse, les tiques semblent fuir la flore nitrophile : orties, Oseille sauvage (Euzby & Simon, 1984).

Ltude franaise de Dorchies (2001) a objectiv une relation significative entre la

prsence de nymphes sur les ptures et les cinq plantes suivantes :

- la Fougre aigle (Pteris aquilina) ; - le Chiendent rampant (Agropyrum repens) ; - le Cynosure crtes (Cynosurus cristatus) ; - le Lotier cornicul (Lotus corniculatus) ; - le Trfle blanc (Trifolium pratense).

Il semble aussi que les tiques, qui ont elles-mmes des mouvements trs limits, se

retrouvent prfrentiellement dans des niches cologiques riches en mammifres (Joyner & Donnelly, 1979). A ce titre, la densit de la faune sauvage parat essentielle dans le maintien et lamplification des populations dIxodes ricinus et son rle est suprieur celui jou par le btail domestique, car les Cervids sont les htes prfrs des femelles adultes, les animaux domestiques ntant quune alternative peu efficace et peu adapte (LHostis & Seegers, 2002). Dailleurs, dans le sud-est de la France, Gilot & Aubert (1985) remarquent que les densits maximales de chevreuils concident avec les territoires les plus riches en Ixodes ricinus, et Prez-Eid (1989) note une plus grande densit de tiques adultes dans les zones forestires o les grands mammifres sauvages se rassemblent.

b) Cas particulier de lcosystme prairial : I. ricinus est essentiellement une tique de bois et fort, mais saccommode trs bien de

certains types de pturages (LHostis, 1997). Les ptures des bovins les plus risque semblent celles dont la clture est faite de haies, ou qui sont adjacentes des bois, surtout quand les animaux les utilisent comme abri temporaire pendant les grandes chaleurs de la journe (Euzby & Rancien, 1966 ; Gern et al., 1982). De mme, les prairies broussailleuses des bocages, avec buissons, fourrs, roncires, friches ou marcages flore dense et varie sont des biotopes propices linfestation (Famere et al., 1977).

Euzby & Simon (1984) notent un dfaut dhomognit dans la rpartition spatiale des

tiques au sein des ptures. En effet, le pturage lui-mme, quelle que soit la hauteur de son herbe, est souvent libre dI. ricinus, hormis les bandes limitrophes de vgtation plus dense (Gern et al., 1982). La capture dune tique en plein pturage reste donc anecdotique par rapport aux collectes sur les bordures : 83,4 % des tiques collectes par LHostis et al., (1995b) provenaient en effet des bordures.

16

Enfin, trois catgories de prairies en fonction du risque de contamination par I. ricinus ont t identifies par Mmeteau et al. (1998) :

les parcelles fort risque dinfestation (96 %), qui sont situes proximit dun

bois de feuillus ou de conifres ; les parcelles risque dinfestation intermdiaire (39 %), qui sont bordes de haies

ou qui sont des prairies naturelles ; les parcelles faible risque dinfestation (13 %), qui sont des prairies artificielles

loignes de tout bois.

c) La pdologie : Concernant la pdologie, les avis divergent. Alors que Milne (1944) ne trouve aucune

influence de la composition chimique, de la texture et du pH du sol, Arthur (1948) note que les sols infests ont un pH compris entre 4,4 et 5,2 (sols acides), ce quil explique par une activit bactrienne et une dcomposition des matires organiques du sol interrompues, cela tant favorable au maintien du couvert vgtal humide ncessaire la survie des tiques. Dans le sud-est de la France, les biotopes I. ricinus correspondent des groupements lis des sols dont les humus, bien structurs, sont de type mull (sols pH neutre) calcique ou mull forestier et le rapport carbone sur azote varie de 9,4 18,4 (Gilot et al., 1975b).

d) Le climat : Le climat qui influence la fois lhygromtrie, les tempratures et la vgtation a, on

limagine, une influence majeure sur la distribution des tiques. Tout dabord, Aeschlimann (1972) considre laltitude comme un facteur limitant de premire importance ; il dcrit dans le Jura Suisse une rarfaction de lespce de 800 1200 m et une absence au-del de 1500 m. Cette constatation est dailleurs corrobore par son absence dautres massifs montagneux comme le Mont Ventoux (Alpes) (Gilot, 1987).

Tandis quen France, I. ricinus est largement rparti sur le territoire, il est plus rare au

centre de lEspagne et se retrouve cantonn aux zones climatiques fraches et tempres humides des massifs montagneux (Encinas-Grandes, 1986). La temprature semble plutt contrler lactivit, alors que la distribution et la densit des tiques sont grandement dpendantes de lhumidit (Macleod, 1939 ; Milne, 1950). Au dbut du printemps (o lhygromtrie du sol reste suffisante) ce sont les tempratures de 10 18C qui sont optimales et qui favorisent lactivit de lespce, alors quen t, sa survie dpend fortement dune hygromtrie atmosphrique suffisante (Gilot et al., 1975b).

II.1.4.2. Activit dIxodes ricinus.

a) Activit saisonnire.

i. Activit bimodale. Dans les pays dEurope tempre, la population active dI. ricinus volue de manire

bimodale au cours de lanne (Edwards & Arthur, 1947 ; Arthur, 1948 ; Aeschlimann, 1972 ; Prez-Eid, 1989 ; LHostis et al., 1996b ; Vassalo et al., 2000 ; Randolph et al., 2002) avec :

un important pic de printemps de mars juillet selon les rgions ; un second pic dactivit moins important lautomne, de septembre novembre.

17

Les adultes et les nymphes suivent la mme courbe dactivit au printemps, tandis que les larves tardent entrer en activit de quelques semaines (Milne, 1947). Les adultes et les nymphes ont une activit importante partir de fvrier et les larves partir de juin comme le montre la figure 5, ci-dessous (LHostis et al., 1995b).

0

50

100

150

200

250

300

350

400

10.9

1

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1

01.9

2

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2

05.9

2

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2

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2

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2

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3

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3

08.9

3

Mois

Nymphes et adultes

0

200

400

600

800

1000

1200

Larves

Nymphes et adultes Larves

Figure 5 : Variations mensuelles du nombre dIxodes ricinus rcolts par la mthode du drapeau dans quatre levages de la Sarthe pendant deux ans, daprs LHostis et al. (1995b).

ii. Activit unimodale. Le taux de dveloppement et la qute des htes tant grandement dpendants de la

temprature, la dynamique saisonnire des populations de chaque stase dI. ricinus connat des variations gographiques (Randolph et al., 2002). Ainsi, le mode dvolution unimodal se rencontre surtout dans des conditions climatiques moins favorables. Dans les pays dEurope du nord, le seul pic dactivit a lieu au printemps ou en t (Arthur, 1948). Enfin, les populations mditerranennes en bordure de maquis ou en montagne sont actives en hiver, doctobre mai (Morel, 1981).

b) Activit journalire.

Durant la vie libre : Durant les priodes dactivit, les diffrentes stases sont prsentes sur la vgtation

aussi bien le jour que la nuit. Cependant, le nombre dindividus lafft et leur aptitude saccrocher un hte semblent trs infrieurs la nuit. Ce comportement parat suivre les variations nycthmrales des tempratures (Milne, 1947).

En effet, mme si les mouvements des tiques libres restent trs limits, les mouvements

verticaux sur la vgtation sont importants. Ainsi, la descente dune tique lafft amorce la fin dune priode dactivit et le dbut dune priode de quiescence o lindividu reste au sol (Milne, 1945). La nuit les descentes sont bien plus importantes que le jour, car les tempratures sont infrieures, comme le montre la figure 6 (Lees & Milne, 1951).

18

20

25

30

35

40

45

50

08:00 13:30 15:00 17:00 19:00 21:00 00:00 03:00 05:30 09:00 14:00 Heure

Nom

bre

de ti

ques

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 C

Nombre de tiques adultes en activit Temprature

Figure 6 : Activit quotidienne dIxodes ricinus, selon Lees & Milne (1951). Concernant leur position sur les vgtaux, les tiques lafft sont surtout prsentes sur

le tiers suprieur. Mais, le vent et la direction du soleil influencent cette position, puisque les tiques saccrochent majoritairement sur la face protge du support. Le soleil et le vent acclrent la dessiccation et lalternance de priodes dactivit et de priodes de quiescence permettant la tique de recouvrer leau corporelle perdue. De plus, la rponse un stimulus est moins efficace sous le vent, car les remous dair chaud servent habituellement la dtection de lhte (Milne, 1948 ; Lees & Milne, 1951).

Durant la vie parasitaire : Malgr une activit majoritairement diurne, linfestation des micromammifres par les

larves dI. ricinus se fait surtout entre 20 heures et 24 heures, cela tant d aux rythmes dactivits nocturnes de ces htes dans la nature. Par contre, le dtachement des larves est diurne (comme les autres stases) et le sommet du pic de dtachement concide avec la priode dactivit minimale de lhte, elles se dtachent donc surtout dans son terrier (Graf et al., 1978).

Tempratures infrieures 10C Nuit

19

II.2. Les tiques du genre Dermacentor.

Les deux espces du genre Dermacentor vivant en France et susceptibles de parasiter

les bovins sont D. marginatus et D. reticulatus. D. marginatus est plutt une tique des ruminants, tandis que D. reticulatus est plutt une tique des carnivores.

Signalons par ailleurs, que le D. niveus, Neumann, 1897 de la littrature ancienne, correspond au

D. marginatus (Sulzer, 1776) de la nomenclature actuelle (Roman & Sicart, 1957) et que lancien D. pictus (Hermann, 1804) correspond au D. reticulatus (Fabricius, 1794) actuel (travaux dArthur, 1960 in Lamontellerie, 1965).

II.2.1. Caractristiques communes au genre Dermacentor.

II.2.1.1. Caractristiques morphologiques communes.

Il sagit despces brvirostres (rostre court et large) et mtastriata, le sillon anal tant postrieur lanus et en forme de coupe. Le scutum prsente des ocelles et est orn de taches mailles et panaches. Le trochanter I na pas dpine pointue large mais lpine externe de la hanche I est prsente (Hillyard, 1996).

La terminologie morphologique utilise dans le texte

est rcapitule en annexe IIa & IIb.

II.2.1.2. Cycles volutifs des Dermacentor.

Les cycles volutifs de D. marginatus et D. reticulatus sont identiques, avec seulement quelques variantes concernant la slectivit des htes.

Leur cycle est qualifi de trixne (ou triphasique) comme celui dI. ricinus mais est cette

fois-ci ditrope et pholo-exophile. Les immatures se gorgent prfrentiellement sur des petits mammifres, tandis que les adultes infestent les onguls ou les carnivores de grande taille (Morel, 2000).

Tandis que les adultes sont lafft sur de hautes herbes souvent dans les prairies ou

en bordure de bois, les stases immatures sont exclusivement endophiles et attendent les petits mammifres dans leur terrier (Gilot & Pautou, 1983). Les adultes attendent leur hte une hauteur variant de dix soixante centimtres. Ils tiennent leur extrmit antrieure dirige vers le sol, et embrassent la tige vgtale de leur troisime paire de pattes, les autres pattes tant tendues et vibrantes au moindre dplacement (Gilot et al., 1974).

La femelle adulte se gorge de sang, le mle galement, mais en moindre quantit (dure

du repas de sang de la femelle de six quinze jours). Laccouplement des adultes a lieu sur lhte et une fois gorge, la femelle se laisse choir et pond dans la partie superficielle du sol. La larve hexapode se fixe sur un premier micromammifre, puis se gorge, se laisse choir, et se transforme en nymphe. La nymphe a le mme comportement que la larve et se transforme en adulte (Gilot et al., 1974).

20

La ralisation du cycle ncessite entre une et deux annes (Hillyard, 1996). Ce dernier est schmatis sur la figure 7, ci-dessous :

Figure 7 : Cycle trixne ditrope de Dermacentor spp., daprs Morel (2000).

II.2.1.3. Phnologie des Dermacentor.

Le genre est bien moins dpendant des biotopes forestiers quI. ricinus et peut coloniser des biotopes ouverts ou mme proximits des habitations (Gilot & Pautou, 1983). Les plantes qui servent de support aux adultes sont gnralement des gramines, appartenant diffrentes espces. Les adultes se fixent sur lappareil arien de la plante (tige, feuilles ou pis). Dautres familles de plantes sont possibles : ombellifres, composes, papilionaces Il peut aussi sagir de plantes plus ligneuses comme de jeunes prunelliers ou mme des branches mortes tombes terre (Gilot et al., 1974).

D. marginatus semble plus thermophile et moins hygrophile que D. reticulatus (Gilot et

al., 1987). Lorsque, dans les bocages, les deux espces coexistent, elles ont des saisons dactivit diffrentes, plus chaude et plus sche pour D. marginatus. Et dans les paysages de campagnes, D. reticulatus est associ aux formations denses et de bas-fonds, tandis que D. marginatus se retrouve dans les pturages dcouverts (Morel, 1981).

II.2.2. Dermacentor marginatus, Sulzer, 1776.

Cest une espce frquente chez les ruminants domestiques de notre pays, surtout chez les ovins et les caprins, mais aussi chez les bovins.

21

II.2.2.1. Caractristiques morphologiques (Hillyard, 1996).

Les principales diffrences morphologiques avec D. reticulatus sont : - en vue ventrale : une pine externe de la hanche I qui est plus courte et divergente ; - en vue dorsale : labsence dpine latrale dirige postrieurement sur les pdipalpes.

Lensemble des critres de diagnose est rsum et schmatis sur la planche en Annexe V.

II.2.2.2. Spectre dhtes.

D. marginatus se nourrit sur des mammifres de grande taille comme les chvres, les bovins et les ovins. Les nymphes et les larves infestent surtout les lapins, les petits rongeurs (comme Apodemus sp.) et les oiseaux (Hillyard, 1996).

Elle semble nettement plus attire par les herbivores que les carnivores, mme si elle a

t collecte sur Chien ou sur Blaireau par exemple (Gilot & Aubert, 1985). Enfin, les cas de parasitisme humain sont loin dtre rares (Gilot & Marjolet, 1982).

Voici une liste non exhaustive dhtes possibles (Lamontellerie, 1965 ; Gilot & Pautou, 1983 ;

Gilot & Aubert, 1985 ; Caeiro & Simes, 1991 ; Estrada-Pea et al., 1992) : - pour les immatures : Eliomys quercinus, Apodemus sylvaticus, Crocidura russula, Microtus

spp., Mus spp., Hrisson, Lapin de garenne, Rat - pour les adultes : Homme, Chien, Cheval, Bovin, Chamois, Mouflon, Ovin, Caprin, Cerf,

Sanglier, Chevreuil, Blaireau

II.2.2.3. Distribution gographique.

La distribution gographique de lespce semble trs lie la rpartition des ruminants domestiques, qui sont ses htes principaux ; et la varit de leurs parcours, notamment en montagne (Alpages) permet un essaimage considrable des populations de D. marginatus (Gilot & Pautou, 1983).

D. marginatus est en fait plus thermophile et moins hygrophile que D. reticulatus et parat

plus abondant dans les pays mditerranens (Morel, 1981 ; Gilot et al., 1987). Il est en effet prsent en Espagne (Estrada-Pea et al., 1992), en Italie (Principato et al., 1989), au Portugal (Caeiro & Simes, 1991), en Grce (Papadopoulos et al., 1996) ou en Algrie (Yousfi-Monod & Aeschlimann, 1986).

Des populations ont galement t signales en Allemagne de louest, dans la valle du

Rhin, en Suisse, en Pologne et en Asie Centrale (Hillyard, 1996). En France, lespce est abondante mais est surtout signale dans le sud-ouest et le midi

mditerranen (Roman & Sicart, 1957 ; Elfassy, 1993). Elle a aussi t collecte dans dautres dpartements : Ain, Charente-Maritime, Cte dOr, Deux-Svres, Haute-Vienne, Indre, Indre-et-Loire, Isre, Nivre, Bas-Rhin, Rhne, Vienne (Enigk, 1947 ; Roman & Sicart, 1957 ; Callot, 1959 ; Morel, 1961 ; Lamontellerie, 1965).

Ainsi, la prsence de lespce dans le Limousin est possible, ce qui a t confirm par sa collecte

en avril 1944, Limoges (Enigk, 1947). De plus, D. marginatus est frquent dans le Massif Central (Gilot et al., 1989).

22

II.2.2.4. Phnologie de Dermacentor marginatus.

a) Biotopes coloniss. Les sries de vgtation o lon trouve D. marginatus sont nombreuses : il sagit

notamment de la vgtation mditerranenne, surtout les tages de la chnaie thermophile et de la vgtation subcontinentale chnaie acidophile. D. marginatus habite des formations ligneuses et forestires, mais supporte aussi bien des formations vgtales fermes quouvertes et peut habiter les milieux ouverts arides sans strate arbustive (pseudo-steppes), les milieux semi-ouverts (landes) et les lisires de forts (Cotty et al., 1986). Il prfre les forts clairires aux forts denses (Gilot & Pautou, 1983). Lespce parat absente des milieux nettement artificialiss, contrairement D. reticulatus (Gilot & Pautou, 1982).

Certaines espces herbaces ont une valeur indicatrice de porte gnrale : cest le cas

du Brachypode penn (Brachypodium pinnatum) et du Brome dress (Bromus erectus) (Gilot & Pautou, 1983).

Soulignons galement une affinit marque de D. marginatus pour les landes,

notamment les landes Gent (Genista cinerea), Genvrier (Juniperus communis, Juniperus oxycedrus), Ajonc dEurope (Ulex europaeus), Argousier (Hippophae rhamnoides), Epines-vinettes (Berberidion) ou Peuplier (Populus nigra), particulirement dans les valles des cours deau (Gilot & Pautou, 1983). Dans les rgions de bocage, elle est frquemment retrouve au cur des prairies ouvertes (Morel, 1981).

Lespce est gnralement prsente jusqu 800-1000 m daltitude mais est susceptible

de sinstaller au dessus de 1000 m en mettant profit une exposition favorable (Gilot & Pautou, 1983).

b) Le climat.

Du point de vue climatologique, les stations de collectes de Gilot et al. (1989) dans le

Massif Central ne prsentent jamais des prcipitations trs leves. D. marginatus manifeste donc des tendances la xrophilie. Les tempratures annuelles des diffrents sites varient de 10C 14C. Malgr une certaine thermophilie, dans le centre de lEspagne, lespce est cantonne aux zones froides et semi-arides semi-humides des montagnes (Encinas-Grandes, 1986).

Dans les zones o les tempratures sont trs favorables, les populations peuvent se

dvelopper dans des biotopes relativement plus humides. Cette diffrence dans les facteurs climatiques limitants, observe entre deux rgions, illustre le phnomne nomm stnocie rgionale (Cotty et al., 1986).

c) Activit saisonnire.

Lactivit des adultes se situe en climat tempr, de mars mai et daot octobre ;

dans le Bassin Mditerranen, de fvrier mai et de septembre novembre (Morel, 1981). Dans les Alpes, les immatures, qui sont exclusivement endophiles, sont actifs en t (mi-

juin aot) et en dbut dautomne (jusqu la mi-septembre), tandis que les adultes exophiles ont une activit plus verno-automnale avec une vritable diapause imaginale (dpendante de la temprature et de la photopriode) en t (Gilot & Pautou, 1983).

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En Italie, Principato et al. (1989) retrouvent, dans les ptures de moutons, ces deux pics dactivit, comme en France (figure 8, ci-dessous).

0

10

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30

40

50

janvie

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ril mai

juin

juille

tao

t

septe

mbre

octob

re

nove

mbre

dce

mbre

Nombre deD. marginatus

rcolts

Figure 8 : Fluctuations mensuelles des populations adultes de D. marginatus en Italie,

daprs Principato et al. (1989). Mais dans des sries trs thermophiles, la priode dactivit est courte. Les larves sont

actives au printemps (mars avril) et les nymphes la fin de lt (aot et septembre). Les adultes sont actifs approximativement de fin septembre mars, quand la temprature descend sous les 15C de moyenne et que les pluies reviennent (Estrada-Pea et al., 1992). En Algrie, D. marginatus est une tique exclusivement hivernale (janvier et fvrier), parasitant principalement les suids (Yousfi-Monod & Aeschlimann, 1986).

II.2.3. Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794).

Elle semble au moins aussi importante que D. marginatus chez les bovins en France.

II.2.3.1. Caractristiques morphologiques (Hillyard, 1996).

Contrairement D. marginatus, D. reticulatus possde : - en vue ventrale : une longue pine externe parallle et colle la hanche I ; - en vue dorsale : une pine latrale dirige postrieurement sur les pdipalpes.

Lensemble des critres de diagnose est rsum et schmatis sur la planche en annexe VIa.

II.2.3.2. Spectre dhtes.

Rappelons quil sagit dun cycle ditrope comme pour D. marginatus. Les adultes infestent les chiens, les chevaux, bovins, ovins, caprins, renards, livres et hrissons, tandis que les immatures qui sont endophiles, se nourrissent sur des petits mammifres, Rongeurs (mulots, campagnols), insectivores (musaraignes) et Mustlids ; occasionnellement sur les oiseaux (Hillyard, 1996).

24

On le voit, les adultes infestent des grands mammifres, principalement des Onguls domestiques ou sauvages, mais galement des carnivores. Le Chien, qui D. reticulatus transmet Babesia canis, est un hte trs important (Elfassy, 1993). Et parmi les carnivores sauvages, cette tique parat prsenter une affinit lective pour le Renard (Gilot & Aubert, 1985). Le parasitisme humain existe, notamment au niveau du cuir chevelu (Vermeil & Puech, 1950).

II.2.3.3. Distribution gographique.

D. reticulatus est trs largement rpandu de lEurope lAsie Centrale. Il est prsent en France, Espagne, Suisse, Grande Bretagne, Belgique, Allemagne et Pologne. En Europe du nord-ouest, lespce est rare ou localise quelques rgions (Hillyard, 1996). Cette tique est en effet retrouve sur les Bovins des ctes du sud-ouest de lAngleterre et du Pays de Galles (Campbell, 1950). Mais elle est absente des pays qui bordent la Mditerrane comme lEspagne ou lItalie (Gilot et al., 1987).

En France, contrairement D. marginatus, D. reticulatus est thoriquement absent de la

Rgion mditerranenne sensu stricto, et sa distribution ne dpasse pas la latitude de Montlimar (Elfassy, 1993). Cela nempchant pas les nombreuses collectes de Gilot et al. (1974) dans le sud-est de la France.

Concernant les dpartements proches du Limousin, lespce a t collecte en : Charente,

Dordogne, Indre, Indre-et-Loire, Vienne (Roman & Lipstein, 1945 ; Roman & Sicart, 1957 ; Morel, 1961 ; Lamontellerie, 1965). Le Limousin fait donc partie intgrante de cette aire de rpartition, comme en tmoignent les collectes en Creuse (adultes sur Cerf laphe) ou en Haute-Vienne sous le nom de D. pictus, Hermann, 1804 (Enigk, 1947 ; Morel, 1961).

II.2.3.4. Phnologie de Dermacentor reticulatus.

a) Biotopes coloniss. Les terrains dans lesquels on retrouve D. reticulatus peuvent tre classs comme

suit (Gilot et al., 1974) : Pour les biotopes ruraux :

les prairies ptures (comme D. marginatus) : souvent dans un paysage bocager ; la prsence de haies en bordure, abritant de nombreux micromammifres est en effet trs favorable ;

les haies : notamment celles avec Aubpine, Eglantier, Cornouiller ou Orme champtre

les landes (tout comme D. marginatus) : elles juxtaposent des plantes herbaces et des arbustes (Gent et Chtaignier) ;

les bois clairirs de chnaies (tout comme D. marginatus) : il prfre les lisires et les sentiers o les gramines peuvent pousser.

Pour les biotopes anthropiss :

les terrains vagues suburbains des grandes villes (contrairement D. marginatus) : il sagit souvent danciennes prairies, du moment que la strate herbace soit continue ; les fortes densits de chiens en promenade et de micromammifres peut mme conduire une vritable pullulation ;

les berges des rivires : lieux de promenade trs frquents.

25

Martinod & Joubert (1981) observent mme une focalisation de lespce dans les zones priurbaines du Jura mridional, par rapport aux zones rurales. Quoi quil en soit, D. reticulatus colonise les zones rurales o la fort noccupe que des surfaces restreintes et peu denses, do lattrait des zones bocagres (Martinod et al., 1984).

D. reticulatus se localise principalement dans les zones basses des bassins fluviaux,

dans les formations denses, fourrs arbustifs ou galeries Aulne, Peuplier et Saule, au bord des rivires (Morel, 1981). Et dans les rgions thermophiles, lespce se cantonne aux zones dpressionnaires situes dans laxe des rivires et prs des lacs (Gilot et al., 1974).

Lespce nest pas adapte aux rgions montagneuses et semble absente au-del de

700 ou 800 m daltitude ; elle est rare en rgions submontagnardes, mais est frquente dans les zones collinennes (Gilot et al., 1974 ; Martinod et al., 1984).

b) Activit saisonnire. Il sagit dune tique de saisons fraches et humides. Lactivit des adultes en Europe

occidentale sobserve surtout doctobre dcembre et de fvrier avril, tout en restant possible de septembre mai (Gilot, 1981).

En France, cest au printemps que lactivit est la plus forte (mars, avril et mai). Il nest

cependant pas rare que D. reticulatus conserve une activit tout au long de lanne. Dans le sud-est, mme si des individus sont rcolts en dcembre et janvier ou en juillet

et aot, lactivit baisse nettement en hiver et en t. En automne, lactivit est faible et remonte rapidement vers la fin fvrier, jusquen mai, comme on peut le voir sur la figure 9, ci-dessous (Gilot et al., 1974).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

janv

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fvr

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mar

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avril

mai

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sept

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octo

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nove

mbr

e

dce

mbr

e

Mois

Nombre d'individus

Eybens

Echirolles

Grenoble

Figure 9 : Rpartition mensuelle des rcoltes de D. reticulatus en Isre (38),

daprs Gilot et al. (1974).

26

II.3. Les tiques du genre Haemaphysalis.

II.3.1. Haemaphysalis punctata, Canestrini & Fanzago, 1877.

Sa capacit coloniser de nombreux microhabitats en France et sa slectivit vis--vis des bovins font delle une espce incontournable dans notre tude.

II.3.1.1. Caractristiques morphologiques (Hillyard, 1996).

Il sagit de tiques brvirostres, mtastriata avec un sillon anal postrieur lanus. Le scutum ne prsente ni ocelle, ni ornementation. Le corps possde des festons. De plus, le trochanter I (2me article des pattes I) possde une large pine mais la hanche I est simple et ne possde pas dpine externe.

Lensemble des caractristiques morphologiques est rsum et schmatis

sur la planche en annexe VII.

II.3.1.2. Cycle volutif de Haemaphysalis punctata.

a) Particularits de son cycle. On a affaire un cycle trixne, tlotrope qui prsente de grandes analogies avec celui

dIxodes ricinus (Cotty et al., 1986). La ralisation du cycle ncessite le plus souvent entre deux et trois annes. Mais dans

des conditions trs favorables la dure peut tre grandement rduite : jusqu 131 jours (Herbert et al., 1981).

Les diffrentes stases sont exophiles (Cotty et al., 1986). Et mme si lexophilie des

larves nest pas systmatique, elle a t prouve par la technique du drapeau (Gilot, 1985). La mthode du drapeau (cf. chapitre III.2.2) semble trs efficace dans la collecte de cette espce, mais donne parfois des sex-ratios dsquilibrs. En effet, Herbert et al. (1981) ont collect moins de mles que de femelles (sex-ratio de 1 : 1,56) et mettent les hypothses quun mle pourrait copuler avec plusieurs femelles ou que les femelles saccrocheraient mieux au drapeau. La copulation a lieu le plus souvent sur le sol, car de nombreux individus accoupls sont collects. La spermatogense du mle ne ncessite donc pas de repas sanguin aprs le repas nymphal. Et aucun des mles qui ont t dposs jeun sur des ovins ne se sont fixs, alors que toutes les femelles se sont gorges et ont pondu des ufs fconds (Herbert et al., 1981). Il scoule ensuite de 38 45 jours entre le dbut de la ponte et lclosion des ufs (Lamontellerie, 1965).

b) Son spectre dhtes. Les stases immatures sont relativement ubiquistes, avec une prfrence pour les petits

mammifres, tandis que les adultes ne parasitent que des mammifres de grande taille, principalement des onguls (Elfassy, 1993).

27

Slectivit des adultes : Les adultes sont avant tout des parasites des bovins et des ovins (Hillyard, 1996).

Cependant, cette espce est aussi associe une faune sauvage relativement riche. Les adultes parasitent des vertbrs de grande taille, incluant les cerfs, chamois, chameaux, porcs, chiens, chvres, nes et chevaux. Ils ont aussi t retrouvs sur des hrissons, lapins et livres (Herbert et al., 1981 ; Rossi & Meneguz, 1989). Le Faisan (Phasianus colchicus) est le seul oiseau signal comme hte pour les adultes (Herbert et al., 1981). LHomme est une cible possible (Hillyard, 1996).

Slectivit des immatures : Larves et nymphes infestent surtout les petits mammifres, comme les lapins, les livres,

les cureuils, les souris, les mulots sylvestres, les campagnols, les taupes et les hrissons. Elles sont trs couramment collectes sur des oiseaux (souvent sur des espces migratrices), comme les corneilles, les pies, les faisans, les tourneaux, les moineaux, les merles, les fauvettes, les bruants et les sternes. Des larves ont t signales sur des lzards. Et les nymphes peuvent aussi sattaquer occasionnellement des chvres, bovins, moutons, chevaux, chiens, renards, belettes et blaireaux (Herbert et al., 1981 ; Hillyard, 1996).

II.3.1.3. Distribution gographique.

H. punctata est trouv dans toute lEurope, lIrlande excepte. Cette tique est prsente de lEspagne la Scandinavie et lest, jusqu lAsie Centrale. Elle a aussi t signale en Afrique du nord. En Grande Bretagne, la plupart des populations habite le sud-est de lAngleterre et la cte ouest du Pays de Galles (Campbell, 1950 ; Hillyard, 1996).

Sa distribution gographique peut galement tre rvle par la prsence de Babesia

major, dont elle est le seul vecteur prouv (Brocklesby & Barnett, 1972 ; Brocklesby & Sellwood, 1973). Ainsi, en Allemagne, la dcouverte de B. major a conduit Liebisch & Rahman (1976) a suspecter sa prsence ; hypothse qui a t confirme par des recherches au drapeau.

En Italie par exemple, 8,4 % des tiques (119 adultes sur 1410 au total) collectes par

Cringoli et al. (2002) dans le sud et 11,7 % de celles collectes par Principato et al. (1989) au centre, appartenaient cette espce.

En France, lespce est largement rpartie, mais souvent dans des petites zones

biotope bien dfini (Mage et al., 2001 ; LHostis & Seegers, 2002). La babsiose bovine B. major transmise par H. punctata a t mise en vidence dans le Lot (Malbert et al., 1988) et en Charente (LHostis et al., 1995a). Laire de distribution thorique de cette tique inclurait en fait tout le territoire, except les Alpes et la Corse. Mais les collectes sporadiques dans les Alpes laissent entrevoir le rle possible des oiseaux migrateurs parasits dune part et ladaptabilit de lespce divers microhabitats dautre part (Gilot et al., 1979). De plus, la prsence de Theileria orientalis, transmis par H. punctata a t mise en vidence en Corse, de mme que dans une le Bretonne sous forme asymptomatique, H. punctata a dailleurs t collecte Belle-Ile-en-Mer (LHostis, comm. pers ; Mage et al., 2001 ; Blary, 2004).

Les donnes sont trop parses pour savoir si lespce est rellement prsente en Limousin.

Toutefois, quelques collectes nous conduisent suspecter sa prsence au moins de faon localise : il sagit de collectes dans louest et le sud-ouest, notamment en Dordogne, en Gironde, dans lIndre, dans les Landes et dans le Lot (Morel, 1961 ; Morel, comm. pers. in Lamontellerie, 1965).

28

II.3.1.4. Phnologie dHaemaphysalis punctata.

a) Biotopes coloniss. Cette vaste aire de rpartition htrogne et morcele laisse supposer une grande

plasticit cologique et une extrme adaptabilit : cette tique est en effet capable de sacclimater au climat doux et humide de lAngleterre et de persister dans les semi-dserts dEurope Centrale (Gilot, 1985).

Les exigences cologiques de H. punctata sont trs voisines de celles de D.

marginatus ; les deux espces sont msophiles et leurs distributions concident en grande partie, en Eurasie tempre comme dans le bassin mditerranen (Morel, 1981).

Lespce trouve son optimum dans ltage supramditerranen (notamment ltage du

Chne pubescent, dans les landes Gent). Sur la bordure orientale du Massif Central, elle colonise les biotopes allant de 50 600-800 m daltitude, avec une temprature moyenne de 11,3 12,5C et des prcipitations assez abondantes variant de 1110 1400 mm par an. Elle reste cependant assez localise (Gilot et al., 1989).

Comme Ixodes ricinus, H. punctata est prsent dans les zones forestires peu denses et

les prairies (Dellac, 1999). Les plantes servant de support lafft sont souvent des gramines (Ftuques ou brises intermdiaires), plus exceptionnellement dautres plantes herbaces (Ombellifres : carottes sauvages et Composes notamment). Des tiges ligneuses peuvent galement convenir, notamment dans les paysages de landes (rameaux latraux de gents, Genista cinerea, de genvriers, Juniperus communis, voire daubpines, Crataegus monogyna). La tique se poste quelques centimtres de lextrmit du support vgtal, le plus souvent la tte dirige vers le bas. Des supports artificiels (poteaux en bois) ont t signals (Gilot, 1985).

Comme nous lavons dit, lespce est vraisemblablement msophile (Gilot, 1985). Mais

le phnomne de stnocie rgionale dj signal chez D. marginatus est possible. En effet, alors que dans le Massif Central et les Alpes, lespce est loin de se comporter comme une tique xrophile (Gilot, 1985 ; Gilot et al., 1989), en Suisse, Cotty et al. (1986) constatent la fois une xrophilie lchelle de la rgion (msoclimat) avec des prcipitations infrieures 700 mm par an et une msophilie lchelle des diffrentes localits (microclimat). En fait, elle peut coloniser des biotopes secs uniquement lorsquelle dispose de conditions microclimatiques au niveau de la litire permettant une hydratation rgulire. Lespce semble assez thermophile, comme D. marginatus et la temprature est un facteur climatique limitant, mme si elle colonise rarement les tages mditerranens thermophiles (Gilot, 1985 ; Cotty et al., 1986).

b) Activit journalire.

Lactivit est grandement rduite la nuit, de minuit sept heures du matin, du fait des tempratures basses. Lactivit nymphale est maximale de neuf heures quinze heures et celle des adultes stend beaucoup plus, comme le montre la figure 10 (Herbert et al., 1981).

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0

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18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17Heures

Nombre de tiques

collectesNymphesAdultes

Figure 10 : Rpartitions horaires des collectes dHaemaphysalis punctata au mois de mai,

au Pays de Galles, daprs Herbert et al. (1981).

c) Activit saisonnire. Sous climat tempr, les adultes sont actifs de septembre dcembre et de fvrier

juin, les nymphes de mai aot, les larves de juin octobre (figure 11, ci-dessous). Sous climat mditerranen, les adultes ne se rencontrent que doctobre avril (Morel, 1981). En Algrie, il sagit dune tique hivernale (activit de novembre fvrier), trs localise gographiquement (Yousfi-Monod & Aeschlimann, 1986).

J F M A M J Jt A S O N D

Figure 11 : Dynamique saisonnire dHaemaphysalis punctata, rvle par la technique du

drapeau dans les Alpes, daprs Gilot (1985).

II.3.2. Autres tiques du genre Haemaphysalis.

Malgr la complexit et la diversit du genre Haemaphysalis, les autres espces parasitant les bovins et prsentes en France sont trs rares. Il sagit principalement dH. inermis Birula, 1895, dH. concinna Koch, 1844 et dH. sulcata.

Activit imaginale

Activit nymphale

Activit larvaire

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II.3.2.1. Haemaphysalis concinna Koch, 1844.

a) Spectre dhtes (Hillyard, 1996). Les htes les plus frquents des adultes en Europe, sont les cervids, surtout le

Chevreuil. Mais ils peuvent aussi infester le Bovin, le Cheval, le Chien, le Chat et le Livre. Les immatures sont retrouvs sur les cervids, hrissons, rongeurs, reptiles et oiseaux,

notamment le Rouge-gorge (Erithacus rubecula), la Grive, la Msange et le Bruant. Les nymphes parasitent galement lHomme.

b) Aire de rpartition.

H. concinna a t collecte en France, Allemagne et Pologne, mais aussi en Chine ou au Japon. Lespce semble rsiduelle et cantonne aux forts quasiment inaltres (Hillyard, 1996). Elle a aussi t collecte dans le piedmont Italien sur Chevreuil (Rossi & Meneguz, 1989).

En France, la plupart des rcoltes provient des forts du Bassin Parisien : Compigne,

Fontainebleau et Chantilly. Elle est aussi prsente dans le centre du pays et la frontire Espagnole (Hillyard, 1996). En Alsace, parmi les espces prsentes avec une faible probabilit, H. concinna est la plus thermophile de toutes et serait la limite de son aire de distribution (Prez, 1987).

La prsence dH. concinna dans le Limousin nest pas impossible, mais compte tenu de sa raret,

il est trs peu probable de la dceler. Cela dit, des collectes dans les dpartements de lIndre, Indre-et-Loire, Landes, Haute-Vienne et Vienne (Morel, 1961 ; Lamontellerie, 1965) confirment cette possibilit.

c) Phnologie dH. concinna (Hillyard, 1996).

H. concinna habite de vastes forts mixtes des climats temprs. Elle semble frquemment associe au Htre (Bourdeau, 1993b). Toutes les stases sont actives de mars juin, ainsi quen octobre. Les immatures peuvent tre actifs durant de nombreux mois de lanne ; ils sont frquents sur les micromammifres en juin et juillet. Les deux sexes sont souvent trouvs cte cte sur lanimal et la copulation qui a lieu sur lhte, se situe principalement en avril.

II.3.2.2. Haemaphysalis inermis Birula, 1895.

a) Spectre dhtes. Les adultes parasites les ruminants sauvages (Chevreuil, Cerf), mais aussi les Bovins

domestiques (Rossi & Meneguz, 1989 ; Cringoli et al., 2002).

b) Aire de rpartition. En janvier 1991, 60 adultes dH. inermis (18 mles et 42 femelles) ont t rcolts,

jeun, par la technique du drapeau dans un rserve de chasse situe une soixantaine de kilomtres au nord de Bordeaux (Macaigne & Prez-Eid, 1991).

Lespce est galement cite dans les dpartements de la Vienne par Nuttal et Warbuton (Lamontellerie, 1965), et de lIndre sur Cervus elaphus (Morel, 1961).

En Italie elle a t identifie sur des ruminants sauvages du Piedmont (Rossi & Meneguz, 1989). Et Cringoli et al. (2002) ont rcolt 14 adultes (un mle et treize femelles) pour la premire fois, dans le sud de lItalie, soit 0,9 % des 1410 tiques collectes sur les bovins de 62 exploitations.

31

II.4. Les tiques du genre Rhipicephalus.

II.4.1. Caractristiques morphologiques du genre Rhipicephalus (Hillyard, 1996).

Les espces du genre Rhipicephalus prsentent un sillon anal contournant lanus en arrire (mtastriata). Le scutum possde des ocelles sur les marges latrales, mais nest pas orn. La hanche I possde une longue pine externe, mais le trochanter I nen possde pas. Ce sont des tiques brvirostres : les pdipalpes sont plus courts que la largeur du capitulum qui est hexagonal en vue dorsale.

Les cls de diagnose de lannexe III permettent de prciser le genre.

II.4.2. Rhipicephalus bursa, Canestrini & Fanzago, 1877.

Tous les stades de cette espce parasitent les bovins. Il sagit dune tique autochtone, mais sa distribution en France reste floue. Et malgr une rpartition un peu plus localise quI. ricinus, D. marginatus, D. reticulatus ou H. punctata, elle constitue aussi une espce majeure des bovins en France.

II.4.2.1. Caractristiques morphologiques (Snvet, 1937 ; Bourdeau, 1993a ; Hillyard, 1996).

La hanche I des adultes possde une longue pine externe et apparat donc bifide. Chez les nymphes, cette pine est absente. La femelle possde de grandes aires poreuses sur la vue dorsale. Sur la vue dorsale, le mle adulte possde un sillon marginal en arrire des yeux et limitant le feston postrieur ; les sillons cervicaux sont courts.

Lensemble des caractristiques morphologiques de lespce est rsum et

schmatis sur la planche en annexe VIII.

II.4.2.2. Cycle volutif de Rhipicephalus bursa.

a) Son cycle. R. bursa a dvelopp un cycle particulier deux htes (diphasique), monotrope et

exophile (Bourdeau, 1993b). Il y a suppression de la phase libre entre la larve et la nymphe avec mue sur lorganisme hte (Dellac, 1999).

Un lment plus anecdotique est lobtention exprimentale de larves parthnogntiques

de cette espce (Snvet, 1937).

b) Son spectre dhtes. Les immatures et les adultes infestent le mme type dhte : les ruminants et

occasionnellement les Lporids ou lHomme (Bourdeau, 1993b). R. bursa parasite frquemment les bovins et les moutons (Enigk, 1947). Les quids (Cheval et ne), les chiens et les livres (parfois abondamment infests) sont des htes possibles (Yeruham et al., 1985).

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II.4.2.3. Distribution gographique.

Laire de distribution de R. bursa stend du 31me au 45me parallle nord, en particulier dans le bassin Mditerranen : on le trouve notamment en Tunisie, dans les zones sub-humides et semi-arides (Bouattour et al., 1999), au Portugal (Caeiro & Simes, 1991), en Espagne, dans de rares rgions vgtation msomditerranenne (Estrasa-Pea et al., 1992), en Algrie, en Grce, en Isral, en Syrie

Dans le sud de lItalie, R. bursa est la tique la plus frquente : 65,5 % des 1410 tiques

rcoltes sur les bovins par Cringoli et al. (2002) dans 62 fermes, appartenaient cette espce.

En France, on connat mal sa rpartition, mais elle est signale dans le sud et trs

rpandue en Corse, sa localisation ailleurs est imprcise (surtout rgion mditerranenne) (Bourdeau, 1993b). Dans le sud-ouest, elle a t collecte dans les Pyrnes Atlantiques ( Bayonne et ses environs, Saint-Jean-de-Luz et Saint-Armou), en Dordogne et dans le Lot-et-Garonne (Lamontellerie, 1965 ; Elfassy, 1993). Des tudes sur lAnaplasmose bovine ont prouv sa prsence en Sane-et-Loire (Rossi & Demeusois, 1952).

Il reste difficile de savoir si cette espce est prsente en Limousin. Cependant, des populations

rduites, en liaison avec la prsence du btail, existent sous climat tempr mridional, dans les formations ouvertes du sud du Massif Central (Morel, 1981), comme en tmoigne les rcoltes en Dordogne et dans le Lot (Elfassy, 1993). Dans le Massif Central, lespce ne parat pas occuper de vastes espaces, mais Gilot et al. (1989) sinterrogent sur la relle efficacit de la technique du drapeau pour la dtection de cette tique.

II.4.2.4. Phnologie de Rhipicephalus bursa.

a) Biotopes coloniss. Les exigences cologiques de R. bursa sont assez voisines de celles de H. punctata.

Son optimum se situe dans les sries submditerranennes du chne pubescent. Certains de ces biotopes sont situs dans le msomditerranen (Gilot et al., 1989).

Son habitat est constitu par les prairies herbeuses, les lisires de forts, en particulier

dans les zones de collines et de montagnes basses (Bourdeau, 1993b). Lespce est signale dans des rgions arides, semi-arides et sub-humides, comme en

Isral, o les tiques ont t trouves surtout entre les isohytes 400-600 mm, dans les rgions de collines, couvertes de garrigue. Elles affectionnent particulirement les zones climat mditerranen avec un t long et sec, un hiver froid et humide et des tempratures annuelles comprises entre 15 et 20C (Liebisch & Zukari, 1976 ; Yeruham et al., 1985).

Lactivit semble positivement corrle la temprature moyenne et ngativement

corrle lhumidit relative. Il ny a pas de corrlation significative entre les prcipitations mensuelles et lactivit de cette tique (Papazahariadou et al., 1995).

b) Activit saisonnire. De manire gnrale, la dynamique saisonnire de R. bursa est unimodale, avec un seul

pic dactivit : lactivit des adultes prend place en saison chaude (de mars septembre avec un maximum en juin) et celle des immatures stend doctobre mars (Morel, 1981).

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Ainsi, en Italie, les adultes sont actifs, de dbut mai fin aot. Les larves et les nymphes qui sattaquent volontiers aux animaux domestiques sont actives du mois de novembre fin janvier (Enigk, 1947).

De mme, en Isral, les immatures ont t trouvs pendant les mois dhiver (novembre

mars) alors que les adultes sont apparus en avril et ont persist jusquau dbut de juillet, comme en tmoigne la figure 12 (Yeruham et al., 1989). Cette dynamique saisonnire unimodale est aussi retrouve en Algrie (Yousfi-Monod & Aeschlimann, 1986) et en Syrie (Liebisch & Zukari, 1976).

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10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Mois

Nombre de tiques

(moyennes / 6 animaux) Larves

Nymphes

Adultes

Figure 12 : Distribution saisonnire de Rhipicephalus bursa sur les moutons dIsral,

daprs Yeruham et al. (1989).

II.4.3. Rhipicephalus sanguineus (Latreille, 1806).

Nous nvoquerons cette espce que brivement car sa slectivit vis--vis du Chien est tellement grande que le parasitisme des bovins semble anecdotique en France. Sauvage lorigine, cette tique a diversifi une souche domestique adapte tous les stades au Chien. Cependant, la large rpartition de cette espce sur le territoire franais nous interdit docculter la possibilit du parasitisme du btail.

Signalons demble que les tudes antrieures au travail de Morel & Vassiliade (1962), qui

voquent R. sanguineus (Latreille, 1806), confondent en fait trois espces diffrentes : R. sanguineus, R. turanicus et R. pusillus (Gilot, 1984).

II.4.3.1. Cycle biologique de Rhipicephalus sanguineus.

a) Cycle volutif. Le cycle est triphasique. Il est infod au Chien et laccouplement a lieu sur lhte. Il se

droule en moyenne en quatre mois et demi, mais peut se rduire 63 jours dans les conditions optimales. Dans les chenils du nord-ouest de lEurope, la ralisation du cycle biologique prend facilement une anne (Boudeau, 1993b ; Hillyard, 1996).

Les adultes jeun peuvent survivre trs longtemps : jusqu 19 mois (Bourdeau, 1993b).

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b) Spectre dhtes. Le Chien est lhte prfr de tous les stades de R. sanguineus : 90 % des tiques

collectes proviennent de chiens. Les autres collectes sont issues de bovins, chats, renards et de lHomme. Les immatures parasitent aussi les lapins, livres, hrissons et cureuils (Hillyard, 1996).

En fait, le parasitisme des bovins est surtout important dans les pays africains o laire

de rpartition de lespce concide mieux avec les zones dlevage du btail quen France. Dans notre pays, cest le Chat qui est le deuxime hte le plus frquent, du fait de la frquentation des mmes lieux que le Chien (Gilot, 1984). Le btail parasit est en gnral celui qui cohabite avec des chiens, comme cest le cas en Algrie, o des adultes ont t rcolts sur lchine et la tte de bovins pturant dans des zones frquentes par les chiens (Yousfi-Monod & Aeschlimann, 1986)

Mme si le parasitisme des animaux sauvages est rare, R. sanguineus a t trouv sur

des cervids (Caeiro & Simes, 1991). Les cas de parasitisme humain ne sont pas rares (Gilot & Marjolet, 1982).

II.4.3.2. Distribution gographique.

Lhabitat originel de cette espce est le Bassin Mditerranen et lAfrique, mais il sest tendu dautres rgions du monde en suivant la population canine. Dans le centre et le nord de lEurope, les climats froids empchent la colonisation de lenvironnement, mais des populations localises peuvent survivre au contact du Chien. R. sanguineus est signal en France, Grande-Bretagne, Belgique, Hollande, Danemark, Norvge, Pologne et Suisse (Hillyard, 1996).

En France, R. sanguineus est abondant dans le midi Mditerranen et le sud-ouest,

mais il a dj t reconnu responsable dinvasions domiciliaires Lyon, dans la rgion Parisienne, dans le Finistre, lIlle-et-Vilaine et Strasbourg (Couatarmanach et al., 1989).

Concernant le Limousin, des collectes ont t effectues dans des dpartements assez proches,

comme la Dordogne, le Lot-et-Garonne ou la bordure orientale du Massif Central (Lamontellerie, 1965 ; Gilot et al., 1989). Cela dit, en dehors du climat mditerranen, signalons que lespce est toujours lie une forte urbanisation (Gilot et al., 1989).

II.4.3.3. Phnologie de Rhipicephalus sanguineus.

a) Biotopes coloniss. Le cycle biologique seffectue dans des milieux artificialiss. Le lieu classique de

dveloppement de R. sanguineus est lhabitat du Chien, certaines parties du cycle pouvant mme se raliser dans les appartements (Gilot, 1984). Pour que le cycle puisse se drouler, la temprature moyenne doit tre suprieure 18C et lhygromtrie de lordre de 50 % au moins. Les habitations assurent donc une reproduction optimale de lespce (Bourdeau, 1993b).

Cette espce a dailleurs un comportement principalement endophile synanthrope : elle

ne semble pas coloniser les terriers des carnivores sauvages, mais peut les infester lors de leur passage dans les biotopes anthropognes traditionnels comme la ferme et ses dpendances. La technique du drapeau semble par ailleurs peu efficace pour sa dtection (utilisation possible du CO2) (Gilot, 1984 ; Gilot & Aubert, 1985).

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Sur la bordure orientale du Massif Central, lespce est observe de 50 600 m daltitude, dans des biotopes vgtation mditerranenne ou plus rarement subcontinentale : mme si le climat mditerranen est le plus favorable, le climat tendance continental peut tre colonis (Gilot et al., 1989).

Dans le centre de lItalie, Principato et al. (1989) ont trouv 70 % de R. sanguineus sur

les pturages herbeux de moutons transhumants. Sa prsence abondante, dans les pturages durant tout lt jusquau dbut de lautomne est lie la persistance, pendant ces mois, dun climat chaud et sec, sujet la scheresse, et la prsence, outre dovins, de chiens de berger infests.

b) Activit saisonnire. Dans le sud-est de la France, lactivit des adultes semble maximale au printemps et au

dbut de lt (mois de juin). Cest en avril et en mai que les infestations sont les plus fortes. Lactivit imaginale est pratiquement nulle en hiver (Gilot, 1984).

En Italie, la dynamique saisonnire des adultes prsente deux pics annuels : en avril

mai et en septembre octobre, mais elle reste la tique la plus frquente en t. Les immatures ont t collects davril octobre (Principato et al., 1989).

II.4.4. Rhipicephalus turanicus (Pomerantzev, Matikasvili, Lototzki, 1940).

Cette espce semble beaucoup plus rare en France, que les espces tudies prcdemment et il sagit dune espce dindividualisation rcente (avant les travaux de Vassiliade & Morel, 1962, elle tait confondue avec R. sanguineus). Cest une tique du btail, mais elle est exclusivement mditerranenne (Gilot & Pautou, 1981).

II.4.4.1. Cycle biologique de Rhipicephalus turanicus.

a) Cycle volutif. R. turanicus prsente un cycle triphasique ditrope, faisant se succder les repas des

immatures sur Rongeurs myomorphes de terrier et les repas des adultes sur mammifres sauvages ou domestiques, de taille petite (notamment le Hrisson), moyenne ou grande (Elfassy, 1993).

b) Spectre dhtes.

Slectivit des immatures : En France, la majorit des rcoltes a t effectue sur les rongeurs et les insectivores :

Mus musculus, Apodemus sylvaticus, Rattus rattus, Pitymys duodecimcostatus, Crocidura russula, Eliomys quercinus, Erinaceus europaeus, Mustela nivalis

Slectivit des adultes : Voici le gradient daffinit dcroissante dcrit classiquement :

1) artiodactyles (Bovin, Mouton, Chvre, Chameau, Porc, Sanglier) ; 2) carnivores (Chien, Renard) ; 3) prissodactyles (Cheval et ne) ; 4) rongeurs, insectivores (Hrisson) et lagomorphes (Livre).

36

Pourtant, en France, les bovins de la rgion mditerranenne ne sont pas parasits car ils sont rares et quittent rarement ltable. Seuls les taureaux camarguais semblent touchs. En revanche, ovins et caprins sont parasits (Gilot & Pautou, 1981 ; Gilot et al., 1989).

II.4.4.2. Distribution gographique (Gilot & Pautou, 1981).

Lespce est connue dans tous les pays bordant la Mditerrane. En Europe, R. Turanicus ne semble pas pntrer dans les forts tempres de feuillus

de la rgion holarctique. En France, lespce est absente du domaine atlantico-europen et du domaine

mdioeuropen. Elle nest en fait connue que de la rgion mditerranenne et les stations les plus septentrionales correspondent la limite nord du Chne vert et de lOlivier (Gilot et al., 1989).

Du fait de linadquation du climat, lespce est trs certainement absente du Limousin.

II.4.4.3. Phnologie de Rhipicephalus turanicus.

a) Biotopes coloniss. Lespce colonise les biotopes mditerranens constitus de groupements herbacs,

groupements landes ou groupements forestiers. Cest surtout une espce de landes strate arbustive et herbace htrogne : landes Gent, landes Romarin (Gilot & Pautou, 1981)

b) Activit saisonnire.

Lactivit des adultes est exclusivement printanire, tale du mois de mars au mois de mai sur le btail ou sur la vgtation. Ils nont jamais t collects en dautres saisons. Lactivit des larves et des nymphes se situe en t, sur les rongeurs (Gilot & Pautou, 1981).

II.5. Les tiques du genre Hyalomma.

Ces espces seront tudies trs brivement du fait du nombre rduit de leurs rcoltes et de leur caractre accidentel en France.

Il existe une trentaine despces de tiques appartenant au genre Hyalomma, parasites

donguls en Eurasie et en Afrique (Bourdeau, 1993b). Mais ces espces sont surtout exotiques et leur prsence en France est rarissime. On peut cependant rencontrer H. detritum scupense Schulze, 1919 (synonyme de H. scupense) et H. marginatum marginatum Koch, 1844 dans le sud du Pays.

Il sagit de tiques mtastriata corps festonn, longirostres, avec le deuxime article des

pdipalpes un peu plus long que le troisime. Leur taille est trs importante en comparaison avec les espces habituelles dEurope. En vue dorsale, le capitulum prend un aspect triangulaire, on distingue des ocelles, mais le scutum est peu orn. Leur hanche I possde une longue pine externe (Moulinier, 2003).

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II.5.1. Hyalomma detritum scupense Schulze, 1919.

Certains auteurs comme Lamontellerie (1965) ou Macaigne & Prez-Eid (1993) considrent H.

scupense Schulze, 1919 comme une espce part entire, trs peu diffrente de lespce H. detritum Schulze, 1919. Morel, lui, ne considre quune seule espce H. detritum Schulze, 1919 avec deux sous-espces H. detritum detritum et H. detritum scupense.

Ainsi H. scupense et H. detritum scupense sont-ils synonymes.

Cycle biologique. Le cycle est monoxne, alors que H. detritum detritum a un cycle dixne (Macaigne &

Prez-Eid, 1993 ; Morel, 2000). Lclosion des larves a lieu de 45 68 jours aprs le dbut de la ponte (Lamontellerie, 1965). Cest essentiellement une tique des bovins, mais elle parasite galement les moutons et les chevaux (Couatarmanach et al., 1989).

Aire de rpartition. Sa rpartition gographique, mditerranenne, couvre toute lAfrique au nord du Sahara,

mais aussi la Bulgarie, la Yougoslavie, la Grce, lEspagne et la Turquie (Couatarmanach et al., 1989). Sa prsence dans le sud-ouest de la France tait sujette discussion jusquaux travaux de Macaigne & Prez-Eid (1993).

En France, il semble que les spcimens collects par Lamontellerie, en Charente-Maritime, Gironde, Landes et Basses-Pyrnes appartiennent bien lespce H. scupense (Lamontellerie, 1965 ; Macaigne & Prez-Eid, 1993). Un adulte a aussi t trouv dans la Sarthe sur un cheval (Morel, 1961). Dans notre pays, sa distribution est donc trs limite et restreinte au sud-ouest.

Elle a t observe sur un enfant, en juin 1985 Rennes. Il sagirait cependant dun cas dimportation d un tapis achet en Algrie (Couatarmanach et al., 1989).

Phnologie Dans le sud-ouest de la France, les adultes sont actifs de fvrier avril et les nymphes

en fvrier et mars : il sagit donc dune espce de saison froide. La ponte a lieu de fin mars fin mai, le maximum des pontes ayant lieu fin mai (Lamontellerie, 1965). La vgtation colonise correspond en principe aux tages du Chne pubescent et du Chne tauzin (Morel, 1981).

II.5.2. Hyalomma marginatum marginatum Koch, 1844.

Cette espce a pour synonyme Hyalomma savignyi (Gervais, 1844).

Cycle biologique (Hillyard, 1996). Il sagit dun cycle biologique dixne. La larve se nourrit sur un hte, un oiseau en

gnral, et se mtamorphose en nymphe sur lanimal, la nymphe se nourrit alors sur le mme hte. Les adultes parasitent un second hte, le plus souvent un grand mammifre domestique (surtout les Onguls). Les stades adultes nont jamais t signals en Europe du nord-ouest. Les repas sanguins et le dveloppement des larves et des nymphes sur les oiseaux durent de 12 26 jours. Ces tiques peuvent donc tre transportes sur de longues distances, car le cycle tant dixne, les larves restent sur lhte.

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Rpartition gographique (Morel, 1981 ; Hillyard, 1996). H. m. marginatum est prsent au sud de lEurope, au sud de lAsie et surtout en Afrique.

En Europe du nord-ouest (Grande-Bretagne, France, Danemark et Norvge), toutes les collectes font rfrence des immatures issus doiseaux migrateurs et les adultes sont absents. En clair, lespce nest pas tablie en France. Elle est en revanche prsente en Italie (Principato et al., 1989) et au Portugal (Caeiro & Simes, 1991).

Phnologie (Liebisch & Zukari, 1976 ; Morel, 1981 ; Bouattour et al., 1999). Les rcoltes en France ne sont qupisodiques, et concident avec les arrivages

printaniers doiseaux migrateurs venus de lAfrique mditerranenne. Cette espce reste donc une tique dimportation, incapable de raliser lensemble de son cycle sur notre territoire. En Afrique, elle est capable de sadapter de nombreux climats allant du dsert Saharien avec moins de 100 mm de prcipitations par an aux hautes montagnes avec des prcipitations suprieures 1000 mm par an. Elle y est active au printemps et lautomne.

Au bilan de cet inventaire sur le territoire franais, nous souhaitons insister sur son

caractre labile. En effet, il nest que le reflet dune situation ponctuelle et susceptible dvoluer. Mme si les exigences des tiques vis--vis des conditions microclimatiques et leur dpendance par rapport aux htes disponibles restent des obstacles, les mouvements du btail sur de longues distances (bateau, avion) et les htes migrateurs intervenant dans le cycle sont des lments favorables aux propagations. Les cas de dispersion anthropique de nouvelles espces de tiques dun continent lautre sont autant dexemples dmonstratifs (Rodhain, 1996 ; Morel, 2000).

Tout dabord, citons le cas dAmblyomma variegatum, tique dAfrique tropicale qui sest

implante aux Antilles franaises et en Guyane suite limportation de bovins sngalais. La colonisation a t trs lente mais sest brutalement acclre ces 25 dernires annes. Et des cas de cowdriose et de dermatophilose bovine en Guadeloupe ont conduit suspecter sa prsence aux Carabes (Rodhain, 1996).

Plus proche de nous, lespce Boophilus annulatus, qui est une tique dAfrique centro-

occidentale semble avoir colonis lEurope partir de la pninsule Ibrique (Caeiro, 1999 ; Morel, 2000). En Sardaigne, lespce reprsentait 0,7 % des tiques rcoltes par Todaro et al. (1999). En Corse, B. annulatus est frquent, et mme si le reste de la France mtropolitaine en est exempte, sa propagation est toujours possible (Uilenberg, 2000, in Mage et al., 2001).

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III. METHODES DETUDES DES POPULATIONS DE TIQUES.

III.1. Recherche des tiques sur les animaux.

III.1.1. Sur les animaux domestiques : exemple des bovins.

Mme si lactivit saisonnire des tiques est bien connue dans de nombreuses rgions

dEurope de louest, peu dtudes se sont intresses la dynamique saisonnire de linfestation des bovins eux-mmes. Quelques-unes ont nanmoins t conduites au Pays-de-Galles (Edwards & Arthur, 1947 ; Arthur, 1948 ; Evans, 1950), en Suisse (Gern & Brossard, 1986) et en France, dans le dpartement de la Sarthe (LHostis et al., 1996a). La plupart de ces comptages sur bovins concernent Ixodes ricinus et considrent un nombre restreint de bovin