4- FEUILLES

Initiation:

• A partir d’un petit groupe de cellules (L1, L2, L3) de l’anneau initial (SAM)

• Emergence du primordium : expansion cellulaire est responsable de l’augmentation du taux de divisions périclines:

– auxine

– expansine (protéine)

• Asymétrie dorso-ventrale : dès P2

• L’initiation des feuilles a lieu dans les cellules qui cessent d’exprimer les gènes de croissance indéterminée

diversité de formes asymétrie dorso-ventrale

Asymétrie dorso-ventrale

• Face adaxiale– la majorité des poils épidermiques

– cellules chlorophylliennes

• Face abaxiale– la majorité des stomates– échanges gazeux

Continuité entre l’axe central-périphérique de la tige et l’axe abaxial-adaxial de la feuille

Le signal d’asymétrie provient du SAM:

face adaxiale est la face la plus près du SAM

Vérification: primordium en P1 détaché du SAM et cultivé in vitro

→ feuille tubulaire (symétrie radiale; comme la tige)

Le patron adaxial/abaxial de la feuille est mis en p lace par les mêmes gènes que le patron xylème/phloème de la tige

• Gènes adaxialisant:HD-ZIPIII: PHB, PHV, REV

• Gènes abaxialisant:

KAN (1,2,3), YAB (YABBY)

• miRNA : empêche expression des gènes HD-ZIPIII sur la face abaxiale

• Exemple:

• Exemple : gènes KANADI (KAN)

– Mutant kan : adaxialisation de la face abaxiale(expression ectopique des gènes adaxiaux)

– Produit de KAN : RT

– Fonction :

favoriser identité abaxiale:

→ ↑ transcription des gènes abaxiaux→ ↓ transcription des gènes adaxiaux

– Expression : face abaxiale des feuilles+ région périphérique de l’embryon (équivalent à abaxial)

– 35S-KAN :

• toutes les parties de l’embryon ont un caractère « périphérique » (abaxial)

• pas de SAM (pas de face adaxiale, source de signaux)

→ L’asymétrie de la feuille et de la tige provient ultimement de l’embryon

Résumé: Interactions dans le contrôle génétique de l’identité adaxiale/abaxiale de la feuille

Croissance de la feuille

• Monocotylédones : divisions à la base de la feuille (files de cellules)

• Dicotylédones : divisions à la base + périphérie + limbe

Morphologie de la feuille

Relation de cause à effet: plans de division cellulaire → morphologie?

Mutant tangled-1 du maïs:• divisions cellulaires anormales • → feuilles un peu plus petites mais de forme tout à fait normale:

Conclusion : les taux et plans de division cellulaire sont plutôt la conséquence

que la cause de la morphogenèse. Chez les mutants: phénomènes de

"compensation"

Les feuilles composées ont une croissance de « type tige »

• Croissance en longueur• Mise en place de primordia latéraux (précurseurs de folioles, p.e.)• Différenciation des « organes » latéraux

Feuilles composées: Explication moléculaire :

• Rappel : gènes de la famille KNOX (KNAT-STM chez Arabidopsis):

– maintien de la croissance indéterminée (prolifération-SAM)

– expression cesse dans initium foliaire (plantes à feuilles entières)

• chez la tomate → expression d’un gène KNOX dans les primordiums de feuilles

→ superposition d’un programme de développement de type indéterminé (tige) à un programme de type déterminé (feuille)

Mécanisme:

• Reprise de l’expression du gène KNOX dans le primordium foliaire• Création sur le primordium de zones d’accumulation d’auxine• Gènes CUC pour création de zones frontières

Vérification: expression ectopique d’un gène KNOX chez une espèce à feuilles entières→ feuilles (et bractées) lobées: intermédiaire entre feuilles entières et feuilles composées

rosette

WT KNOX

bractées fleurs inflorescentielles

Expression ectopique d’un gène KNOX chez une espèce à feuilles composées (tomate)→ feuilles « super-composées »

La différenciation des différentes parties d’une fe uille composée dépend d’un petit nombre de gènes

Ex: petit pois

Effects of MULTIFOLIATE-PINNA, AFILA, TENDRIL-LESS and UNIFOLIATA genes on leafblade architecture in Pisum sativum. Raghvendra Kumar Mishra, Swati Chaudhary, Anil Kumar, Sushil Kumar. Planta (2009) 230:177–190.

Conclusion (feuilles composées)

• Evolution : Angiospermes ancestrales : feuilles simples

Passage : feuilles simples → feuilles composées~30 fois, de façon indépendante*

* à chaque fois : changement associé à un gène intervenant dans l’équilibre prolifération/différenciation

Remarques :– au moins 6 cas de retour à feuilles simples à partir de feuilles composées…

– Fougères : expression d’un gène KNOX dans les primordiums de feuilles

• Développement vs EvolutionChangement mineur de l’expression d’un gène → changement morphologique important

Moteur principal de l’évolution : changements dans l es promoteurs des gènes (expression) plutôt que dans les séquences co dantes (les fonctions des protéines sont généralement conservée s).

Hétérophyllie

Polymorphisme foliaire :

• lié à l’âge de la plante : feuilles juvéniles plus petites et plus simplesque les feuilles adultes (+ différences biochimiques) - hétéroblastie

• lié aux conditions externes (p.e. plantes aquatiques)

p.e. Neobeckia aquatica (Brassicacées):

expression KNOX

feuilles submergées: composées +

feuilles aériennes : lumière faible → composées +

feuilles aériennes : lumière intense → simples -

Explication moléculaire de la diversité des feuilles …