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Les recherches sur l’élevage en zone tempérée, et par mimétisme en zone tro- picale, ont longtemps été guidées par l’amélioration de la productivité sous l’angle du progrès technique, et de critè- res économiques comme la marge brute ou le revenu. Désormais, les change- ments climatiques qui affectent ou vont affecter de plus en plus les zones tempé- rées, la fréquence grandissante de cri- ses sanitaires ou financières graves et la volatilité des prix (produits, intrants) au niveau mondial nécessitent d’accorder une importance grandissante à la capa- cité d’adaptation des systèmes d’éleva- ge à un environnement physique, poli- tique, culturel, social et économique changeant (Dedieu et Ingrand 2010) quelle que soit la zone climatique. En zones chaudes (méditerranéenne, désertique, tropicale et subtropicale), les contraintes environnementales sont d’abord climatiques : températures et taux d’humidité élevés, et/ou précipita- tions irrégulières. Il en découle, suivant les zones géographiques, des disponibi- lités en aliments ou en eau variables en quantité et en qualité, ainsi qu’une gran- de variété de maladies (notamment parasitaires). L’adaptation en élevage est un terme très général qui décrit la faculté d’un animal à faire face aux contraintes de l’environnement, en mobilisant ses grandes fonctions physiologiques. L’objectif du processus adaptatif pour l’animal est de maintenir son bien-être et de garantir sa survie (homéostase) et celle de sa descendance (homéorhèse). L’objet de cet article est de faire l’état des connaissances sur les composantes de l’adaptation (comportement, physiologie, génétique…) et sur la manière de les met- tre à profit pour optimiser la productivité et la résilience des systèmes d’élevage tro- picaux, c'est-à-dire leur aptitude à faire face à des perturbations plus ou moins importantes du milieu. 1 / Les composantes de l’adaptation 1.1 / Adaptation aux effets directs du climat tropical La répartition géographique mondiale des animaux d’élevage témoigne de leur aptitude à supporter des conditions cli- matiques extrêmes, notamment les tem- pératures élevées et l’humidité ou les sècheresses drastiques observées sous les latitudes tropicales et subtropicales. Cependant, le stress thermique reste une contrainte majeure pour le bien-être et la productivité animale en région chau- de (Kadzere et al 2002) pour laquelle les différentes espèces ont mis en place des mécanismes d’adaptation. a) Grands principes de la thermoré- gulation et de son contrôle La thermorégulation est la fonction physiologique qui permet de maintenir la température interne dans des limites physiologiques étroites (homéother- mie). Cette fonction contrôle l’équilibre entre la production de chaleur et les per- tes de chaleur. La production de chaleur d’un animal est un sous-produit de son métabolisme. Les pertes de chaleur sont effectuées selon deux voies principales, la voie sensible et la voie latente. Les pertes sensibles peuvent s’effectuer selon trois modalités physiques (radia- tion, conduction ou convection), tandis que les pertes de chaleur par voie la- tente s’effectuent par évaporation au INRA Productions Animales, 2011, numéro 1 INRA Prod. Anim., 2011, 24 (1), 41-64 N. MANDONNET 1 , E. TILLARD 2,3,4 , B. FAYE 2,3,4 , A. COLLIN 5 , J.-L. GOURDINE 1 , M. NAVES 1 , D. BASTIANELLI 2,3,4 , M. TIXIER-BOICHARD 6,7 , D. RENAUDEAU 1 1 INRA, UR0143 Unité de Recherches Zootechniques, Domaine Duclos Prise d'eau, F-97170 Petit-Bourg, Guadeloupe 2 INRA, UMR0868 Systèmes d'Elevage Méditerranéens et Tropicaux, 2 place Viala, F-34060 Montpellier, France 3 CIRAD, Systèmes d'Elevage Méditerranéens et Tropicaux, Campus International de Baillarguet, F-34398 Montpellier, France 4 Supagro, Systèmes d'Elevage Méditerranéens et Tropicaux, 2 place Viala, F-34060 Montpellier, France 5 INRA, UR83 Recherches Avicoles, F-37380 Nouzilly, France 6 INRA, UMR1313 Génétique Animale et Biologie Intégrative, F-78352 Jouy-en-Josas, France 7 AgroParisTech, Génétique Animale et Biologie Intégrative, 16 rue Claude Bernard, F-75231 Paris, France Courriel : [email protected] ; [email protected] Adaptation des animaux d’élevage aux multiples contraintes des régions chaudes En régions chaudes, la pérennité des systèmes d’élevage repose sur la capacité d’adaptation des cheptels à de multiples contraintes climatiques et biotiques. La compréhension des méca- nismes physiologiques et génétiques d’adaptation est un défi majeur pour la communauté scientifique et le secteur de l’élevage. Les populations animales tropicales constituent des modèles de choix pour l’étude des processus adaptatifs et les connaissances acquises seront valorisées en régions chaudes mais pourront également être remobilisées en zone tempérée, notamment du fait du contexte actuel de changement climatique.

Adaptation des animaux d’élevage aux multiples contraintes

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Page 1: Adaptation des animaux d’élevage aux multiples contraintes

Les recherches sur l’élevage en zonetempérée, et par mimétisme en zone tro-picale, ont longtemps été guidées parl’amélioration de la productivité sousl’angle du progrès technique, et de critè-res économiques comme la marge bruteou le revenu. Désormais, les change-ments climatiques qui affectent ou vontaffecter de plus en plus les zones tempé-rées, la fréquence grandissante de cri-ses sanitaires ou financières graves et lavolatilité des prix (produits, intrants) auniveau mondial nécessitent d’accorderune importance grandissante à la capa-cité d’adaptation des systèmes d’éleva-ge à un environnement physique, poli-tique, culturel, social et économiquechangeant (Dedieu et Ingrand 2010)quelle que soit la zone climatique.

En zones chaudes (méditerranéenne,désertique, tropicale et subtropicale),les contraintes environnementales sontd’abord climatiques : températures ettaux d’humidité élevés, et/ou précipita-tions irrégulières. Il en découle, suivantles zones géographiques, des disponibi-lités en aliments ou en eau variables enquantité et en qualité, ainsi qu’une gran-de variété de maladies (notamment

parasitaires). L’adaptation en élevageest un terme très général qui décrit lafaculté d’un animal à faire face auxcontraintes de l’environnement, enmobilisant ses grandes fonctionsphysiologiques. L’objectif du processusadaptatif pour l’animal est de maintenirson bien-être et de garantir sa survie(homéostase) et celle de sa descendance(homéorhèse).

L’objet de cet article est de faire l’étatdes connaissances sur les composantes del’adaptation (comportement, physiologie,génétique…) et sur la manière de les met-tre à profit pour optimiser la productivitéet la résilience des systèmes d’élevage tro-picaux, c'est-à-dire leur aptitude à faireface à des perturbations plus ou moinsimportantes du milieu.

1 / Les composantes de l’adaptation

1.1 / Adaptation aux effetsdirects du climat tropical

La répartition géographique mondialedes animaux d’élevage témoigne de leur

aptitude à supporter des conditions cli-matiques extrêmes, notamment les tem-pératures élevées et l’humidité ou lessècheresses drastiques observées sousles latitudes tropicales et subtropicales.Cependant, le stress thermique reste unecontrainte majeure pour le bien-être etla productivité animale en région chau-de (Kadzere et al 2002) pour laquelleles différentes espèces ont mis en placedes mécanismes d’adaptation.

a) Grands principes de la thermoré-gulation et de son contrôle

La thermorégulation est la fonctionphysiologique qui permet de maintenirla température interne dans des limitesphysiologiques étroites (homéother-mie). Cette fonction contrôle l’équilibreentre la production de chaleur et les per-tes de chaleur. La production de chaleurd’un animal est un sous-produit de sonmétabolisme. Les pertes de chaleur sonteffectuées selon deux voies principales,la voie sensible et la voie latente. Lespertes sensibles peuvent s’effectuerselon trois modalités physiques (radia-tion, conduction ou convection), tandisque les pertes de chaleur par voie la-tente s’effectuent par évaporation au

INRA Productions Animales, 2011, numéro 1

INRA Prod. Anim.,2011, 24 (1), 41-64

N. MANDONNET1, E. TILLARD2,3,4, B. FAYE2,3,4, A. COLLIN5, J.-L. GOURDINE1, M. NAVES1,D. BASTIANELLI2,3,4, M. TIXIER-BOICHARD6,7, D. RENAUDEAU1

1 INRA, UR0143 Unité de Recherches Zootechniques, Domaine Duclos Prise d'eau, F-97170 Petit-Bourg, Guadeloupe2 INRA, UMR0868 Systèmes d'Elevage Méditerranéens et Tropicaux, 2 place Viala, F-34060 Montpellier, France

3 CIRAD, Systèmes d'Elevage Méditerranéens et Tropicaux, Campus International de Baillarguet, F-34398 Montpellier, France

4 Supagro, Systèmes d'Elevage Méditerranéens et Tropicaux, 2 place Viala, F-34060 Montpellier, France5INRA, UR83 Recherches Avicoles, F-37380 Nouzilly, France

6 INRA, UMR1313 Génétique Animale et Biologie Intégrative, F-78352 Jouy-en-Josas, France7 AgroParisTech, Génétique Animale et Biologie Intégrative, 16 rue Claude Bernard, F-75231 Paris, France

Courriel : [email protected] ; [email protected]

Adaptation des animaux d’élevageaux multiples contraintesdes régions chaudes

En régions chaudes, la pérennité des systèmes d’élevage repose sur la capacité d’adaptationdes cheptels à de multiples contraintes climatiques et biotiques. La compréhension des méca-nismes physiologiques et génétiques d’adaptation est un défi majeur pour la communautéscientifique et le secteur de l’élevage. Les populations animales tropicales constituent desmodèles de choix pour l’étude des processus adaptatifs et les connaissances acquises serontvalorisées en régions chaudes mais pourront également être remobilisées en zone tempérée,notamment du fait du contexte actuel de changement climatique.

Page 2: Adaptation des animaux d’élevage aux multiples contraintes

niveau cutané (transpiration) ou auniveau respiratoire (perspiration).

La figure 1 montre l’évolution de latempérature corporelle et des échangesd’énergie en fonction de la températureambiante (Ta) chez les homéothermes(Mount et al 1974). Lorsque la tempéra-ture ambiante augmente au-delà de lazone de thermoneutralité (la zone entreb et d), les mécanismes de régulation(réduction de thermogenèse/augmenta-tion de thermolyse) sont saturés et l’ani-mal ne parvient plus à maintenir sa tem-pérature interne constante. A partir d’uncertain seuil, les fonctions du cerveaus’altèrent entraînant un coma et la mort(Silanikove 2000). Dans la zone deconfort thermique (température compri-se entre b et c), l’homéothermie estmaintenue grâce à des mécanismes peucoûteux en énergie (comportement pluscalme ; pertes sensibles). Au-delà decette zone, les pertes de chaleur par lavoie sensible diminuent et l’homéother-mie est assurée uniquement par uneaugmentation importante des pertes parévaporation. En réalité, ces réponsesvarient en fonction de la durée d’accli-matation à la chaleur (Renaudeau et al2010).

Au fil de l’évolution et de la sélectionnaturelle, certaines espèces ou popula-tions ont déplacé leur zone de confort endéveloppant des particularités anatomiques

facilitant les pertes de chaleur. Lesbesoins physiologiques des animauxinfluencent également cette zone deconfort thermique. Ainsi, elle varie enfonction des espèces et des races au seindes espèces, du sexe, de l’âge, duniveau de production et du stade physio-logique. D’autres facteurs de milieu,comme l’humidité relative et la vitessede l’air, interviennent aussi, notammentquand sont en jeu des pertes de chaleurpar évaporation.

b) Chez les monogastriquesGrâce à leur mode d’élevage à forte

densité et leur faible aptitude à perdrede la chaleur par évaporation (absencede glandes sudoripares fonctionelles),les monogastriques sont particulière-ment sensibles à la chaleur.

Sur le plan anatomique, le poidscorporel, la composition corporelle, letégument et les phanères (plumage etappendices non emplumés des volailles)influencent l’adaptation à la chaleur.

Le poids corporel et le format sontdes facteurs de régulation des échangesthermiques. Les animaux plus petitssont en général moins sensibles à la cha-leur car ils présentent un meilleur rap-port surface/volume, qui facilite l’éva-cuation de la chaleur corporelle par voiesensible (Dauncey et Ingram 1986). De

manière générale, les animaux à crois-sance lente sont moins sensibles à lachaleur que ceux à croissance rapide, enrelation avec une plus faible productionde chaleur métabolique (Sandercock etal 2006). Cet effet s’explique chez leporc par une réduction des besoins d’en-tretien et du coût énergétique du dépôtcorporel (rapport dépôt protéique/dépôtde lipides) (Noblet et al 1999). Chez lepoulet de chair, un rapport surface/volu-me plus élevé pour les femelles peutexpliquer leur meilleure thermotoléran-ce pendant la phase de croissance(Cahaner et Leenstra 1992). Cependant,un effet inverse, en faveur des mâles, estobservé chez des poulets à croissancelente de type label (N’Dri et al 2007).Lorsque les animaux sont exposés à unchallenge thermique chronique, deschangements morphologiques inter-viennent et se traduisent, notammentchez le porc, par des carcasses plus lon-gilignes (augmentation du rapport sur-face/poids) (Rinaldo et al 1998). Enfin,la longueur des extrémités telles que lestarses, la crête, les barbillons desvolailles, les oreilles (partie du corpstrès vascularisée), la queue, les pattes etle groin des cochons augmente, ce quicontribue également à accroître les sur-faces d’échange et à améliorer les pertesde chaleur (Dauncey et Ingram 1986).Une lignée de poules pondeuses, R+,sélectionnée sur une forte consomma-tion résiduelle présente un développe-ment particulier de la crête, des bar-billons et des tarses, qui facilitentl’évacuation de la chaleur induite par lathermogénèse alimentaire, et amélioresa thermotolérance (Bordas et Minvielle1997).

Au-delà de leur zone de confort ther-mique, la variation de la compositioncorporelle des animaux peut être inter-prétée comme un mécanisme d’adapta-tion. La production de chaleur associéeau dépôt protéique est généralementnettement plus élevée que celle associéeau dépôt de lipides. En effet, les rende-ments énergétiques de la fixation d’1 gde lipides et d’1g de protéines sontrespectivement de 83 et 70%. L’aug-mentation du dépôt lipidique au détri-ment des protéines sous l’effet direct dela chaleur peut donc être considéréecomme une adaptation visant à réduirela production de chaleur métabolique.Chez les volailles, les animaux exposésà 32°C (vs 22°C) ont un dépôt protéiqueréduit de 54% en alimentation ad libi-tum et de 38% à même ingéré alimentai-re (Ain Baziz et al 1996, Temim et al2000). Cette diminution du dépôt pro-téique pourrait résulter à la fois d’unediminution de la capacité de synthèseprotéique et de modifications des voiesde signalisation post-récepteur de l’in-suline (Boussaid-Om-Ezzine et al2010). Chez le porc, l’effet direct de la

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INRA Productions Animales, 2011, numéro 1

Figure 1. Représentation schématique des relations entre température ambiante(Ta) et température corporelle (Tc).

Mini-met = zone de métabolisme minima ; Mini-ech : zone du moindre effort de thermorégula-tion ; point a : température minimale critique ; point b : température critique ; point c : tempéra-ture à partir de laquelle commencent les pertes de chaleur par évaporation ; point d : tempéra-ture critique maximale ; point e : égalité entre température corporelle et température ambiante ;point f : les pertes sensibles sont nulles car la production de chaleur métabolique est égale auxpertes par évaporation ; point g : maximum thermique ; Metab : production de chaleur méta-bolique ; sens : pertes de chaleur par voie sensible ; evap : pertes par évaporation.

Page 3: Adaptation des animaux d’élevage aux multiples contraintes

température sur la répartition des dépôtstissulaires a été mis en évidence durantla phase de croissance (Le Bellego et al2001) mais pas en post-sevrage (Collinet al 2001b) ce qui semble logique avecle fait que la sensibilité à la chaleur aug-mente avec le poids des animaux. Parailleurs, dans la plupart des espèces,l’animal développe une réponse indirec-te à la chaleur via une réduction sponta-née de sa consommation alimentairedont les effets s’apparentent à ceuxd’une restriction alimentaire (améliora-tion de l’indice de consommation et car-casses moins grasses). Chez le porc,l’effet indirect de la température l’em-porte sur l’effet direct car la majoritédes travaux disponibles dans la biblio-graphie montrent que l’adiposité descarcasses diminue à température élevée(29-30°C) (Renaudeau et Gourdine2010). Au contraire, l’adiposité corpo-relle des poulets augmente au chaud(Geraert et al 1993).

Chez le porc, au-delà de 25°C, la tem-pérature modifie également la réparti-tion des masses adipeuses avec une aug-mentation de la part relative du grasinterne par rapport au gras externe.Cette modification des dépôts adipeuxest liée à une réduction de l’activité desenzymes lipogéniques dans le grasexterne et une augmentation de l’activi-té de la lipoprotéine lipase dans le grasinterne (Rinaldo et al 1998). Ces méca-nismes favorisant les pertes de chaleurpar diminution de l’isolation thermiquedes animaux, il en résulte une meilleurethermotolérance.

Le pelage et le plumage des animauxagissent comme des isolants dans lamesure où ils retiennent une quantitéplus ou moins importante d’air. Lesqualités isolantes d’un pelage dépen-dent de la densité, de la longueur et dela structure des poils. A 35°C, la pilosi-té des porcs est réduite par rapport à lathermoneutralité ce qui a pour consé-quence de réduire ses propriétés isolan-tes (Dauncey et Ingram 1986). Le plu-mage est une composante essentielledes pertes de chaleur par voie sensibledes volailles. Une réduction de 15% duplumage de poulets d’élevage estd’ailleurs observée lors de l’expositionà la chaleur (25-32°C et humidité rela-tive de 65%), comparativement à unesituation de thermoneutralité (21-25°Cet humidité relative de 73%) (Lagana etal 2007). Le plumage varie aussi danssa répartition, sa structure et sa densitésous l’effet de gènes à effets majeurs oude la sélection qui modulent en consé-quence la thermotolérance des volailles.Les mutations affectant le plumage telque le gène cou nu NA (Mérat 1986) oufrisé F (Zerjal et al 2010) améliorent lathermotolérance avec une meilleure sur-vie et une meilleure productivité en

conditions chaudes. La situation extrê-me consiste en l’absence totale de plu-mage avec la mutation Scaleless,récemment introduite dans une lignée àcroissance rapide (Cahaner et al 2008).A l’opposé, les animaux porteurs de lamutation crête en pois (P) ont une crêteet des barbillons dont la taille est forte-ment diminuée ce qui réduit les pertesde chaleur par la crête, zone importantede déperditions de chaleur. La couleurdu plumage peut affecter indirectementla thermotolérance par son effet surl’absorption de chaleur par rayonne-ment, plus élevée pour les couleurs fon-cées, mais aussi par son effet sur laqualité de plumage, les plumages clairsétant moins détériorés (Mérat et al1979).

Sur le plan comportemental, desréactions végétatives (impliquant le sys-tème nerveux autonome) vont permettred’augmenter les pertes de chaleur et delimiter la production de chaleur. Ellesconcernent le comportement alimentai-re, l’ingestion et l’activité physique.

Chez les volailles, les modificationsde comportement alimentaire face àun stress thermique chronique se mani-festent par une réduction de consomma-tion d’aliment de 24% entre 22 et 32°Cchez le poulet de chair entre 4 et 6semaines d’âge (Geraert et al 1996).Cette baisse de la consommation ali-

mentaire est curvilinéaire et est forte-ment corrélée à l’augmentation de latempérature interne (Picard et al 1993).Un degré d’augmentation de la tempé-rature ambiante entre 30 et 35°C induitainsi une réduction de consommation4 fois plus importante que celle obser-vée par degré d’augmentation entre 10et 20°C. La consommation alimentaireest plus importante en fin qu’en débutde journée, même dans des conditionsde température constante élevée (Picard1989). La diminution de l’ingéré permetde limiter la thermogenèse alimentaireglobale, même si la thermogenèse par gd’aliment ingéré est plus élevée à 32qu’à 22°C (Geraert et al 1996). Lesraces locales, telles que la pouleFayoumi, conservent généralement unappétit élevé même lorsqu’elles reçoi-vent un aliment complet (Mérat et al1983) et maintiennent davantage leurniveau d’ingestion en conditions chau-des (Mérat et Bordas 1982). Le mêmephénomène est observé avec la lignéeR+ sélectionnée sur une forte consom-mation alimentaire résiduelle (Bordas etMinvielle 1997). La consommationd’eau augmente au chaud, en liaisonavec les pertes respiratoires accrues parl’hyperventilation (Borges et al 2004).

La chaleur modifie également demanière importante le comportementalimentaire des porcs. La moindreconsommation alimentaire observée à

Adaptation des animaux d’élevage aux multiples contraintes des régions chaudes / 43

INRA Productions Animales, 2011, numéro 1

Photo 1. Poulet de 12 semaines de génotype sans plumes, homozygote pour l’allè-le récessif sc (scaleless ; Azoulay et al 2011), aux côtés de son frère hétérozygote(+/sc) normalement emplumé. Ces deux animaux sont issus du croisement d’unefemelle +/sc et d’un mâle sc/sc.

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températures élevées se caractérise,dans un premier temps, par une diminu-tion de la taille des repas alors que leurfréquence n’est pas modifiée (Collin etal 2001c). Cependant, chez les truiesallaitantes, l’accroissement de l’intensi-té du stress thermique semble égale-ment provoquer une réduction du nom-bre de repas (Quiniou et al 2000b). Parailleurs, les effets de la chaleur sur lecomportement alimentaire des porcssemblent varier en fonction du staded’acclimatation et du mode de logement(individuel vs en groupe) (Renaudeau etal non publié). En pratique, la tempéra-ture n’est pas constante dans les éleva-ges et varie au cours de la journée. Lesporcs comme les poulets peuvent adap-ter leur comportement alimentaire pourcompenser leur moindre consommationen période chaude par une ingestiond’aliment accrue pendant les périodesfraîches de la journée (Renaudeau et al2006). Cette compensation dépend de lamoyenne et de l’amplitude de la varia-tion journalière de la températureambiante (Quiniou et al 2000a) du stadephysiologique et de la race (Renaudeauet al 2005).

Pour augmenter les pertes de chaleurpar voie sensible (conduction, convec-tion, rayonnement) et limiter la produc-tion de chaleur les monogastriquesmodifient leur activité physique. Chezle porc, ces ajustements sont très netsavec un éparpillement du groupe oùchaque individu adopte une posture quilui permet d’optimiser la surface decontact entre l’animal et le sol et deminimiser le contact avec ses congénè-res (Xin 1999). Cette diminution del’activité physique pourrait limiter laproduction de chaleur qui lui est asso-ciée. Cependant, chez le porcelet, celle-ci n’est pas significativement réduite, ladiminution du temps passé en station«debout» étant vraisemblablementcontrebalancée par le travail musculaireimposé par l’hyperventilation respira-toire (Collin et al 2001b). Des mécanis-mes de thermolyse insensibles peuventégalement avoir une origine comporte-mentale si le porc a accès à une mare ouà un bassin d’eau. Dans ce cas, la perted’énergie liée à l’évaporation de boueou d’eau à la surface du corps va êtretrès efficace pour améliorer les pertes dechaleur. Chez les volailles, on observele déploiement des ailes et l’étalementsur le sol pour augmenter la surfaced’échange sur les régions les moinsemplumées. Des modifications physio-logiques favorisant la vasodilatation etl’augmentation du flux sanguin vers lesorganes périphériques amplifient cespertes de chaleur (Wolfenson 1986). Auchaud, les oiseaux limitent les mouve-ments volontaires et notamment lesdéplacements (Deaton 1983, Yahav et al2004b) normalement observés en condi-

tions non stressantes (Gregorio Rosales1994).

Sur le plan physiologique, en l’ab-sence de sudation (glandes sudoriparesabsentes ou non fonctionnelles) ou enraison de l’emplumement, les pertes dechaleur par voies latente ou évaporativechez les monogastriques reposent surl’hyperventilation respiratoire (Tesse-raud et Temim 1999). Chez les volailles,ce processus consiste en une augmenta-tion de la fréquence respiratoire – auprix d’une diminution du volume inspi-ré – le nombre d’inspirations par minu-te pouvant tripler entre 22 et 32°C(Leterrier et al 2009). Une conséquencepotentiellement négative de l’hyperven-tilation prolongée est la baisse excessi-ve du CO2 dans le sang, entraînantune perturbation de l’équilibre acido-basique du sang (alcalose respiratoire)qui limite notamment la fixation du cal-cium pour la synthèse de la coquille. Cephénomène est principalement observédans les phases de stress thermiqueaigu, et semble plus marqué chez lepoulet que chez la dinde (Arad etMarder 1983, Comito et al 2007). Chezle porc, le rythme respiratoire augmenteégalement à températures élevées mais,contrairement à la volaille, n’a pas oupeu de conséquences sur l’équilibreacido-basique du sang. En accord avecles modifications observées chez lapoule (Wolfenson et al 1978) des ajuste-ments cardiovasculaires sont rapportéschez le porc (Collin et al 2001a). Ils secaractérisent par une augmentation duflux sanguin au niveau sous-cutané et auniveau du système respiratoire et une

diminution du flux vers les tissus forte-ment producteurs de chaleur (foie, mus-cles, tube digestif). La vasodilatationdes artérioles sous-cutanées augmentela quantité de chaleur transférée de l’in-térieur de l’organisme à la peau, et enmodifiant ainsi la température cutanée,améliore les pertes de chaleur par radia-tion et convection. Ces ajustements cardio-vasculaires sont sous le contrôledu système nerveux autonome.

c) Chez les ruminants et pseudorumi-nants

Sur le plan anatomique, les popula-tions homéothermes de ruminants pré-sentes en régions chaudes ont tendanceà être de plus petit format que celles desrégions tempérées. Comme pour lesmonogastriques, l’amélioration du rap-port surface/poids vif chez les animauxde petite taille leur permet de dissiper lachaleur plus efficacement (Silanikove2000). C’est dans les régions chaudesd’Afrique que l’on rencontre les popu-lations naines, notamment caprines etbovines (Epstein 1971).

Le dromadaire, quant à lui, a dévelop-pé une aptitude particulière grâce à laprésence d’une bosse qui concentre lesréserves adipeuses (plus de 90% desréserves adipeuses de l’animal, Faye etal 2002). Elle assure un rôle dans lathermorégulation en limitant leur répar-tition sous la peau et donc en facilitantla dissipation cutanée de la chaleur. Parailleurs, lorsque le sol est chaud et quel'animal se tient debout, ses longs mem-bres isolent la masse corporelle des

44 / N. MANDONNET et al

INRA Productions Animales, 2011, numéro 1

Photo 2. Dromadaire femelle blanc et son petit.

CIR

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e

Page 5: Adaptation des animaux d’élevage aux multiples contraintes

calories dégagées par le terrain. Mêmeen position baraquée, le coussinet ster-nal maintient l’abdomen légèrement au-dessus du sol, permettant ainsi une cir-culation d’air favorisant la dissipationde la chaleur. La qualité de la robe joueégalement un rôle non négligeable, parsa couleur claire d’abord, par sa textureensuite. La peau est recouverte d’unetoison épaisse en hiver, qui tombe d’el-le-même en été. Cette toison de laineconstitue un excellent isolant qui créeun gradient de température de la surfacede la peau à l’extrémité des fibres delaine, réduisant ainsi les perteshydriques cutanées. Enfin, le dromadai-re possède une peau épaisse, protectri-ce, munie d’un système de glandessudoripares bien réparties sur l’ensem-ble du corps, qui ne s’active que lorsquela température corporelle dépasse 42°C,c’est-à-dire lorsque la capacité de stoc-kage calorifique est dépassée.

Chez les bovins, les différences ana-tomiques entre taurins (Bos taurus) etzébus (Bos indicus) traduisent aussi desdifférences d’adaptation : les replis depeau particulièrement développés sousl’abdomen des zébus (fanon et prépuce)permettent d’augmenter la surfaced’échange. Les oreilles et la bosse sontdes sites privilégiés pour la thermorégu-lation grâce à une peau plus fine, descouches de papilles plus fines égale-ment chez des bovins Gir (Bhayani etVyas 1990). Enfin comme chez le cha-meau, la bosse concentre des réservesadipeuses. Par ailleurs, Ferreira et al(2009) ont montré que l’épaisseur dupelage, la disposition et l’activité desglandes sudoripares étaient responsa-bles du meilleur contrôle de l’homéos-tasie chez des bovins croisés Holstein ×Gir que chez des Holstein purs.

Sur le plan comportemental, ladurée d’ingestion et la durée des dépla-cements sont des variables d’ajustementde la régulation thermique des rumi-nants. En effet, chez des bovins croisésLimousin × Créole moyennement affec-tés par la chaleur, Naves (2003) décritune durée d’ingestion quotidienne unedemi-heure plus longue que chez lesCréole (soit + 27%) pour couvrir desbesoins d’entretien et de productionplus importants de 21%. Coulon(1984a), au contraire, chez des bovinscroisés Charolais × bovin local duVanuatu, plus sensibles à la chaleur,observe des réductions d’appétit et dedéplacements. Par ailleurs, les bovinsCréole de Guadeloupe s’adaptent auxconditions climatiques plus contrai-gnantes de la saison chaude en dimi-nuant leur temps de rumination, en sereposant plus ou en se déplaçant moinsau pâturage, en augmentant le tempsd’ingestion nocturne à l’auge (Naves2003). La production de chaleur interne

est ainsi limitée (Wilson 1998). Ces com-portements sont décrits de manière assezuniverselle, mais interviennent de maniè-re plus ou moins marquée suivant lesgénotypes. Ils sont souvent rapportéschez des génotypes sensibles à la chaleur(Salas et al 1990, Langbein et Nichel-mann 1993, Hammond et Olson 1994).

Aux heures chaudes, le dromadairequant à lui, se tient préférentiellementface au soleil afin d’exposer la plus fai-ble surface possible au rayonnementsolaire maximal. Lorsqu’il est au pâtu-rage, il choisit préférentiellement debrouter les fourrages ligneux plutôt queles graminées dès lors que la températu-re externe augmente : cela lui permet des’alimenter tout en restant à l’ombre desarbres. A l’inverse, en début et en fin dejournée, il consommera de préférenceles couverts herbacés.

Sur le plan physiologique, la régula-tion thermique fait intervenir différentsmécanismes chez les ruminants. Chez laplupart des espèces, l’augmentation dela température externe conduit à l’aug-mentation du métabolisme général pareffet de débordement des mécanismesclassiques de régulation de la tempéra-ture interne. Ainsi, chez les vaches lai-tières hautes productrices élevées enzones tropicales, des températures ettaux d’humidité élevés entraînent unediminution de la survie des gamètes,une diminution du taux de fécondation,et une diminution de la survie de l’em-bryon au cours des deux premièressemaines de gestation (Gauthier etThimonier 1985, Berbigier 1988,Putney et al 1989). Les températuresélevées diminuent également l’inges-tion, augmentent le déficit énergétiqueet entraînent, par cette voie métaboliqueindirecte, un effet négatif sur le niveaude production (Cavestany et al 1985,Berbigier 1988). Sous le climat tropicalhumide, les bovins Créole supportentdes températures plus élevées que lesanimaux croisés avant de mettre enaction des mécanismes de régulation(ventilation, transpiration…) car ils sontplus efficaces dans la régulation de leurtempérature interne qui ne varie pasavec la saison (Naves 2003). Chez desbovins croisés au contraire, l’élévationde la température rectale est proportion-nelle à l’humidité mesurée aux heuresles plus chaudes de la journée. La varia-tion du taux d’humidité relative suivantla saison serait ainsi un facteur détermi-nant de l’inconfort thermique, ce quipeut s’expliquer par une moindre effica-cité des voies sensibles lorsque l’at-mosphère ambiante est plus chargée enhumidité (Berbigier 1988).

Enfin, une autre voie de régulationphysiologique est la variation de la tem-pérature interne au cours de la journée,

notamment la faculté à baisser la tempé-rature interne aux heures fraîches, phé-nomène qui traduit une meilleurethermolabilité. Berbigier (1988) etBrosh et al (1998) citent ce phénomènecomme une stratégie physiologiqued’adaptation à la chaleur, économe eneau, déjà observée chez le bovin Créoleet dans l’espèce Bos Indicus, et plusencore chez le chameau (notammentl’espèce Camelus dromedarius). Lors-que la température ambiante décroît,notamment pendant la nuit, la tempéra-ture interne du dromadaire peut descen-dre à 34°C. Durant les heures les pluschaudes, la température rectale peutatteindre 42°C sans que l'on puisse par-ler de fièvre. De tels écarts de tempéra-ture corporelle sont mortels pour la plu-part des mammifères. Ces processus derefroidissement corporel, non seulementcontribuent à économiser l'énergienécessaire au maintien de la températu-re interne, mais de plus s'effectuent sansconsommation supplémentaire d'eaucontrairement aux autres mammifères.Il a été mesuré qu’une augmentation de6°C de la température corporelle chezun dromadaire pesant environ 600 kglui permettait d’économiser 5 litresd’eau (Yagil 1985).

Dans la régulation thermique du dro-madaire, le sang joue également un rôleprimordial, en particulier lors de déshy-dratation. Son sang, à l’inverse de celuide la plupart des espèces, reste fluide cequi lui permet de maintenir sa fonctionde transfert de chaleur de la périphérie(plus fraîche du fait de l'évaporation) aucœur. Enfin, chez le dromadaire, l’aug-mentation de la température internes’accompagne d’une diminution de laconsommation d’oxygène, indicateurd’une diminution générale du métabo-lisme. Autrement dit, le dromadaire estcapable de déprimer la production dechaleur interne lorsqu’il est en contactavec les rayons du soleil aux heures lesplus chaudes de la journée. Dans cetteespèce comme chez les homéothermesde manière générale, la chaleur et ladéshydratation dépriment l’activité thy-roïdienne ralentissant ainsi le métabo-lisme général, notamment en lien avecl’augmentation de la sécrétion de bro-mure par la glande thyroïde dont l’effet«tranquillisant» est bien connu (Etzionet al 1987).

d) Bases génétiques de la thermo-tolérance

Comprendre les bases génétiques del'adaptation des races aux environne-ments physique et climatique estaujourd’hui une question essentielle, enzone tempérée comme en zone tropica-le. Chez le poulet, de nombreuses muta-tions qui ont un effet sur l’efficacité deséchanges thermiques des animaux (DW,

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NA, K, F…) ont été mises en évidence.L'amélioration génétique devrait per-mettre d’obtenir à long terme, une plusgrande efficacité thermorégulatrice,même s’il reste difficile de prévoir quel-les seront les conséquences d’une telleévolution sur les potentiels de produc-tion. Les travaux sur la sélection deporcs résistants à la chaleur sont récents(Gourdine et al 2006). Les premiersrésultats indiquent qu’il est possible desélectionner des animaux avec de bon-nes aptitudes à produire sous lacontrainte thermique. Chez la truieallaitante, une importante variabilité surla température rectale a été estimée avecune héritabilité modérée (h² = 0,25 - 0,30,Gourdine et al 2007). Chez le porc àl’engraissement, des travaux (Zumbachet al 2008) montrent que l'héritabilité dupoids de carcasse est plus élevée encondition de stress thermique suggérantque l'effet de la chaleur doit être pris enconsidération dans l'objectif de sélec-tion. Chez les bovins, de nombreux tra-vaux australiens (Burrow 2006) mon-trent qu’il existe de la variabilitégénétique sur différents critères liés àl’adaptation à la chaleur comme la tem-pérature rectale ou l’importance dupelage. Par ailleurs, des travaux austra-liens ont été menés sur la détection demarqueurs SNP associés à la sensibilitéde la production laitière des vaches à lachaleur (Hayes et al 2009). Un panel deSNP a été validé, permettant de contri-buer à la sélection de vaches laitièresthermotolérantes, c'est-à-dire par exem-ple d'animaux productifs et peu sensi-bles à une augmentation du THI(Temperature-Humidity Index) (Rava-gnolo et al 2000).

Selon les espèces et les populations,des combinaisons de caractères anato-miques (le tégument et les phanères, lepoids corporel et la composition corpo-relle), comportementaux et physiolo-giques permettent d’assurer au mieuxl’homéothermie en cas de stress ther-mique. Les régions tropicales et subtro-picales recèlent à ce titre des ressourcesgénétiques animales adaptées.

1.2 / Adaptation à la sous-alimentation et à la restrictionhydrique

En zones difficiles, la pérennité dessystèmes d’élevage repose sur la capa-cité des animaux à survivre et à sereproduire en situation de fortecontrainte alimentaire (élevages pasto-raux en régions arides). La résiliencedes systèmes d’élevage repose en partiesur les potentiels adaptatifs des animauxà la sous-alimentation et sur l’effica-cité des régulations comportemen-tales et physiologiques impliquées dans la réponse adaptative (Blanc et al2004).

a) Composante comportementale- Types morpho-physiologiques et

capacité à sélectionner la ressourcealimentaire. Chez les ruminants, le pro-cessus évolutif a abouti au développe-ment de capacités physiologiques diges-tives en rapport avec leur écologiealimentaire. Trois types morpho-physiologiques ont été proposés pourclasser les 150 espèces de ruminantsselon des adaptations graduelles d’ordreanatomique (capacité des comparti-

ments du tractus digestif, surface d’échange), physiologique (flore rumi-nale, production d’acide chlorhydrique,digestion des fibres et des tannins) oucomportemental (sélectivité) (figure 2,Hofmann 1989) :

le type «sélecteur-concentrateur»rassemble des espèces de ruminants(plus de 40% des 150 espèces de rumi-nants inventoriées) adaptés à la diges-tion de végétaux facilement assimila-bles (feuille, fruit, graine), riches enconstituants solubles ; les espèces de cetype présentent une capacité sélectiveélevée leur permettant de se constituerun régime de très haute qualité nutri-tionnelle ; on y trouve exclusivementdes espèces de ruminants sauvagescomme l’élan, les koudous «kudu», lagirafe, etc. ;

le type «brouteur» rassemble desespèces de ruminants (25%) qui sontadaptés exclusivement à la digestion del’herbe et des végétaux fibreux, richesen constituants pariétaux (cellulose) ;on y trouve la plupart des espèces deruminants domestiques (bovin, ovin,buffle) ainsi que des espèces sauvagescomme les cobs «buck», les gnous, lesoryx, etc. D’un point de vue évolutif, lesystème digestif des brouteurs est «plusjeune» que le système digestif des ani-maux «sélectionneurs», ce qui démon-trerait que l’adaptation à l’environne-ment végétal est un processus continu ;

un troisième type «intermédiaire ouopportuniste» rassemble des espèces(35%) capables d’ajuster rapidementleur niveau métabolique (niveau d’in-gestion) à des fluctuations saisonnièresmarquées du disponible fourrager (en

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Figure 2. Types d’alimentation morpho-physiologiques observés chez les ruminants (Hofmann 1989).

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quantité et en qualité) et ainsi synchro-niser un niveau de production élevé(lactation, constitution de réserves) avecla saison la plus favorable ; on trouvedans ce groupe beaucoup d’espèces sau-vages, la plupart des espèces d’antilopesafricaines et deux espèces domestiques,les caprins et le cerf Elaphe.

L’élément clé de l’adaptation alimen-taire est la capacité sélective (Hofmann1989). Elle permet aux ruminants d’ex-ploiter des ressources hétérogènes etd’élaborer un régime de meilleurevaleur nutritionnelle que celui qui leurest globalement offert. Des travauxbasés sur des modèles de simulation dedigestion ruminale ont montré que lasubsistance des ruminants de petitetaille était conditionnée par l’ingestiond’un fourrage de qualité et que leurcapacité sélective leur permettait decompenser leur faible capacité digestive(volume ruminal limité, transit ruminalélevé) (Demment et Van Soest 1985).

Les chèvres (groupe intermédiaire)ont développé des adaptations morpho-physiologiques (posture bipédique,mobilité de la lèvre supérieure, confor-mation de l’arcade incisive) qui leurpermettent de trier les portions lesmoins lignifiées des plantes, et de brou-ter des feuilles d’arbres épineux,comme les acacias, situées en hauteur(1,5-2 m) et ainsi de valoriser les res-sources naturelles non utilisées par lesautres ruminants domestiques (feuilles,fruits, graines…) (Landau et al 2000).Des observations similaires ont étéeffectuées chez le dromadaire. Faye etTisserand (1989) ont montré que cetteespèce donnait la préférence aux fourra-ges verts plutôt qu’aux fourrages secsaussi longtemps et aussi souvent qu’il lepeut. En saison sèche, le dromadairerecherche les formations ligneusesencore vertes plutôt que les pailles dutapis herbacé. En revanche, en saisondes pluies, il donne la préférence auxgraminées vertes en phase végétative,riches en sel et/ou azote et augmenteson niveau d’ingestion journalier (envi-ron 2 à 3 kg bruts de fourrage par heure,contre 1 à 1,5 kg en saison sèche) (Fayeet Tisserand 1989).

- Interactions animal-ressources.Les interactions entre animal et ressour-ces sont encore mal connues en régionschaudes. En zone tropicale, les animauxparcourent d’assez longues distancesquotidiennement, sur une ressourcedisponible qualitativement pauvre ets’amenuisant avec l’avancée de la sai-son sèche. Face à la pénurie et à ladispersion des ressources dans lesmilieux désertiques, le dromadairedispose d’une double stratégie compor-tementale : i) il pratique un pâturageambulatoire, c’est-à-dire qu’il ne cesse

de brouter en marchant, ce qui peut leconduire à parcourir d’importantes dis-tances au cours d’une journée que lesbergers cherchent à limiter par des liensde contention ; ii) il utilise une gammede fourrages disponibles bien plusimportante que les autres espèces(Rutagwenda et al 1989). Cette qualitéest d’autant plus efficace que, à cause desa résistance à la privation d’eau, le dro-madaire peut s’éloigner considérable-ment des points d’eau et ainsi, valoriserdes espaces non utilisés par d’autresespèces. Ceci permet ainsi de limiter lesurpâturage autour des points d’abreu-vement, phénomène bien connu dans leszones d’élevage bovin. Sur les parcoursméditerranéens, les chèvres dévelop-pent également un comportementopportuniste leur permettant de tirerprofit de l’hétérogénéité des ressources(feuillage, herbes). A l’échelle d’unejournée, cet opportunisme se traduit parune aptitude à adapter leur comporte-ment alimentaire aux disponibilitéslocales, alternant des phases d’ingestionmassive de fourrages grossiers et desphases de sélection d’aliment plusriches, plus rares, et parfois moinsaccessibles (épineux) durant lesquellesla préhensibilité devient un facteur limi-tant la vitesse d’ingestion (Meuret1997). Au cours d’un circuit journalierde pâturage, l’animal alterne ainsi desphases d’alimentation où la masselinéaire ingérée est élevée (gramme defourrage/mètre linéaire de déplacement)et des phases de recherche et de diver-sification du repas. Ces différents ajus-tements permettent aux animaux delimiter les variations du rapportfeuilles/tiges et de maintenir constant leniveau d’ingestion et de couvertureénergétique, en dépit des fluctuations dela ressource. En cas de sous-alimenta-tion marquée, le zébu montre unaccroissement de la vitesse d’ingestion,du poids de la bouchée et du tempspassé à mastiquer une même quantitéd’aliment sans qu’il y ait modificationde la taille des particules présentes dansle rumen (Newman et al 1994,Grimaud et al 1999). Des résultats simi-laires ont été observés chez des vaches àhaut potentiel élevées en zone tempérée(Delagarde et al 2008). Au pâturage, lesruminants compensent une diminutionde la disponibilité alimentaire des cou-verts herbacés et maintiennent leurniveau d’ingestion en augmentant lafréquence de préhension et leur tempsde pâturage (Blanc et al 2010).

b) Composante physiologiqueDifférents aspects de l’adaptation à la

sous-alimentation peuvent être envisa-gés : le niveau et la réduction du méta-bolisme, l’efficience digestive, la valo-risation de fourrages grossiers, lamobilisation des réserves corporelles, le

recyclage des nutriments et la valorisa-tion efficiente de l’eau (Alexandre etMandonnet 2005).

- Niveau des besoins métaboliques.Le nanisme est généralement considérécomme une adaptation aux climats secset chauds, en relation avec la règle deBergman (Silanikove 2000) qui stipuleque chez les homéothermes, les racessont de plus petit format en régionschaudes, en relation avec des besoinsd’entretien plus faibles. Néanmoins,cette règle est à nuancer dans la mesureoù les espèces de taille réduite sont trèssouvent élevées dans des environne-ments fortement contraints, où à la pro-ductivité et la qualité des fourragessont limitées (Silanikove 2000).

Certains génotypes de petite taille quel’on trouve en région désertique ou sub-désertique montrent des adaptationsparticulières. Comme d’autres races depetits ruminants, la chèvre Bédouineprésente une aptitude particulière àdigérer des fourrages de qualité médio-cre, riches en fibres. Ses besoins énergé-tiques (en kJ par kg de poids métabo-lique et par jour) sont inférieurs auxestimations tirées de leur poids métabo-lique et inférieurs de 36% par rapport àceux d’animaux de race européennecomme la Saanen ou la race Alpine(Silanikove 2000). La chèvre Bédouineest par ailleurs capable de stabiliser sonpoids corporel avec une quantité d’éner-gie ingérée inférieure de 50% à la quan-tité ingérée volontairement alors que leseuil observé chez les chèvres Saanenne descend pas en dessous de 20-30%(Silanikove 2000). On retrouve uneaptitude similaire chez les zébusd’Afrique, exposés régulièrement à deslongues périodes de déficit nutritionnel.

- Efficience digestive. Chez les rumi-nants, la baisse du niveau d’ingestiond’une même ration entraîne générale-ment une augmentation de la digestibili-té de la matière organique, qui s’ex-plique par un transit plus lent desparticules de fourrages dans le tractusdigestif et un temps de contact des ali-ments avec les microorganismes durumen accru (Michalet-Doreau 1997,Doreau et al 2000). Il semble cependantque la relation entre baisse d’ingestionet augmentation de la digestibilité ob-servée à des niveaux d’ingestion supé-rieurs à l’entretien ne puisse êtretransposée à des niveaux inférieurs àl’entretien. En effet, des essais menés enAfrique de l’Ouest sur des zébus(Grimaud et al 1999) et en Tunisie surdes brebis (Atti et al 2002) ont montréune baisse de digestibilité de 17 et 28%chez des animaux recevant une rationcouvrant respectivement 33 et 20% desbesoins énergétiques d’entretien. Dansles deux cas, la baisse de digestibilité a

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été associée à une diminution de lapopulation des protozoaires du rumen etune augmentation du temps de rétentiondes particules dans le tractus digestif.Ces éléments soulèvent une question :est-ce l’allongement ou la réduction dutemps de rétention des particules dans letube digestif qui constitue un traitd’adaptation ? La réponse n’est pasobligatoirement tranchée et doit prendreen compte les mécanismes morpho-physiologiques sous-jacents : volumeruminal, longueur intestinale, surfacepapillaire, sélectivité et complexité desadaptations mises en œuvre (digestiondes fourrages améliorée par un allonge-ment du temps de rétention des particu-les alimentaires et recyclage de l’eaufavorisé par un raccourcissement dutemps de rétention des fluides)(Hummel et al 2008).

Chez les caprins, mais également lesautres espèces de ruminants, l’ingestionde fourrages de mauvaise qualité entraî-ne une augmentation du temps de réten-tion digestif des particules (Tisserand etal 1991). Plusieurs études comparéesont montré que les espèces de ruminantsdésertiques ou subdésertiques (caméli-dés, addax, chèvres indigènes des zonesdésertiques) ont une meilleure capacitéà digérer les fourrages pauvres que lesruminants domestiques (tableau 1).Cette supériorité s’explique par untemps de rétention supérieur des parti-cules solides (41 h chez la chèvre déser-tique contre 32 h en moyenne chez laSaanen) et des fluides dans les pré-esto-macs (Tisserand et al 1991, Silanikoveet al 1993, Jouany 2000) et une capaci-té à dégrader partiellement la lignine(Silanikove 2000).

- Mobilisation des réserves corpo-relles et croissance compensatrice.L’aptitude des ruminants à mobiliserleurs réserves corporelles en période desous-alimentation et à les reconstituerrapidement lorsque les disponibilitésalimentaires s’améliorent est le résultatd’un long processus évolutif. Lorsd’une sous-alimentation, les adaptationsphysiologiques passent par la mise enœuvre de régulations destinées à main-tenir l’équilibre physiologique internede l’animal afin d’assurer sa survie dansun environnement donné (régulations

homéostasiques). Elles comportent3 étapes successives : i) une mobilisa-tion coordonnée et séquentielle de sub-strats endogènes tels que ceux stockésdans les réserves corporelles, ii) la miseen place de mécanismes d’épargne desmétabolites limitants (glucose, acidesaminés) et iii) une diminution du méta-bolisme de base et des dépenses énergé-tiques (déplacements, mouvements)(Blanc et al 2004). Ces régulations ont un déterminisme environnemen-tal et génétique (capacité d'ajuste-ment homéostasique) (Sauvant 1994,Grimard et al 2002). Houdijk et al(2001) estiment à 2,5 g/kg de poids vifla quantité de protéines mobilisables parle mouton via ses réserves corporelles.

De manière générale, deux situationspeuvent être distinguées : le cas d’unesous-alimentation relative où l’inges-tion est limitante et ne permet pas decouvrir les besoins (c’est le cas de lavache laitière en début de lactation), et

le cas d’une sous-alimentation absolueoù le disponible alimentaire est limitant(c’est le cas notamment de la saisonsèche en zone tropicale ou subtropicale)(Chilliard et al 1998, Blanc et al 2004).Seul ce second aspect, plus spécifique-ment lié à l’adaptation aux régionschaudes, sera décrit dans cette synthèse.

En régions tropicales, des réponsesadaptatives de type rebond sont obser-vées lorsqu’une période de réalimenta-tion succède à une phase de restrictionalimentaire plus ou moins durable etsévère comme c’est le cas lors des sai-sons sèches en zones sahéliennes, quipeuvent durer 8 à 9 mois consécutifs.Cet effet rebond est susceptible d’indui-re des écarts de bilan alimentaire nonnégligeables. La réponse est d’autantplus forte que la durée et la sévérité dela restriction préalable ont été plusimportantes (Blanc et al 2010). Parexemple, lorsqu’on compare deux stra-tégies d’alimentation sur le long termeappliquées à la brebis Barbarine (Atti etBocquier 1999), une stratégie stabiliséeconsistant à ajuster les apports à unniveau permettant le maintien des bre-bis à poids constant et une stratégiedynamique consistant à les sous-alimenter fortement (40 ou 20% desbesoins) pendant 22 semaines puis à lesréalimenter pendant 23 semaines, jus-qu’à revenir à leur poids vif initial (figure 3), on constate que les apportsénergétiques totaux (156 UFL) sontinférieurs de 20% à ceux de la stratégie

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Tableau 1. Ecarts de digestibilité entre les espèces de ruminant désertiques et lesespèces domestiques.

1MO : Matière organique ; MS : Matière sèche.

Figure 3. Stratégies d’alimentation de brebis barbarines placées en situation deforte sous-alimentation (- 20% lot M), très forte sous alimentation (- 40% lot B) ou alimentation stabilisée (lot témoin) (Atti et Bocquier 1999).

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stabilisée (188 UFL) (Atti et Bocquier1999, Blanc et al 2004). Cette différen-ce peut s’interpréter par un accroisse-ment de l’efficacité alimentaire résul-tant des mécanismes d’épargne denutriments et de mobilisation des réser-ves mis en œuvre durant la sous-alimen-tation et la réalimentation (Blanc et al2004, Chilliard et al 2004). La diminu-tion de la masse et de l’activité métabo-lique des organes splanchniques pen-dant la phase de restriction alimentaireet la baisse des dépenses énergétiquesassociée pourrait également constituerun mécanisme d’adaptation à la sous-alimentation (Chilliard et al 1998, Attiet al 2000).

La gestion des réserves corporelleschez le dromadaire se traduit par deschangements notables du volume de labosse, celle-ci représentant la principalesource de réserves adipeuses de l’ani-mal, qu’il peut mobiliser lors des pério-des de sous-alimentation ou de jeûneprolongé (Bengoumi et al 2005).Globalement la mobilisation des réser-ves adipeuses chez le dromadairerépond aux mêmes mécanismes quechez les autres ruminants. Il semblecependant que cette mobilisation soitplus lente que pour les autres herbivoresen cas de déficit énergétique, l’animalétant capable comme on l’a vu plushaut, de diminuer ses dépenses énergé-tiques en cas de besoin (Bengoumi et al2005). Des observations similaires ontété effectuées chez la brebis barbarine àqueue grasse en Tunisie (Atti et al2004). Des brebis sous-alimentées (20%de leurs besoins énergétiques) pendantplusieurs semaines ont survécu durant161 jours et perdu 36% de leur poids vifdont 70% de leur masse adipeuse. Legras sous-cutané (qui constitue la prin-cipale réserve adipeuse) a été mobiliséplus rapidement et plus intensément quele gras caudal, celui-ci intervenantcomme réserve supplémentaire permet-tant de maintenir quasi constant le tauxde mobilisation du tissu adipeux durantde longues périodes de sous-alimenta-tion, telles que les saisons sèches deszones arides ou semi-arides.

Sur le plan du métabolisme énergé-tique, le dromadaire diffère des rumi-nants. En effet, les ruminants assurentl'essentiel de leurs besoins énergétiquesà partir de la production d'acides grasvolatils et produisent une faible quanti-té de glucose. Ceci explique la faiblessede leur glycémie. Le dromadaire, enrevanche, présente une glycémie del’ordre de 1 g/L soit une valeur compa-rable à celle des monogastriques. Parailleurs, il présente une néoglucogénèsetrès active tant au niveau du foie que durein, ce qui lui permet de maintenir uneglycémie presque normale en cas de pri-vation de nourriture. Chez les rumi-

nants, le jeûne prolongé ou un déficitd’apports peut conduire à une accumu-lation de corps cétoniques comme leβ-hydroxybutyrate dans le sang (acéto-némie ou cétose). Chez le dromadaire,la cétogenèse est faible en toute circons-tance. Le butyrate absorbé par l’animalau cours du cycle de transformation desacides gras volatils est directement utili-sé par le rein comme source d’énergie,et par le tissu adipeux comme précur-seur de la synthèse des acides gras(Emmanuel 1980).

- Economie et recyclage de l’azote.Chez les ruminants, la capacité demobilisation des réserves protéiques (aumaximum 15% de la masse protéiquetotale) est beaucoup plus réduite quecelle des réserves adipeuses (jusqu’à50% de la masse adipeuse totale). Ilsemble également que la vache ne soitpas capable de reconstituer intégrale-ment la masse musculaire mobilisée aucours de cycles successifs de sous-alimentation/réalimentation (Robelin etal 1990), contrairement à la brebisBarbarine qui est capable de reconsti-tuer intégralement non seulement laperte de tissus adipeux mais égalementla perte de tissu musculaire (Atti etBocquier 1999, Blanc et al 2004).

Une sous-alimentation protéique setraduit généralement par une réductiondes pertes azotées urinaires et dans lescas extrêmes par un ralentissement ouun arrêt de la croissance de la laine chezle mouton (Chilliard et al 1998). Chezle dromadaire, la réduction des pertesazotées peut également être le résultatd’une augmentation des capacités derecyclage de l’urée par le rumen(Dulphy et al 1995). Plusieurs étudesont ainsi montré que les races déser-tiques sont capables de maintenir ladensité microbienne du rumen et la pro-téosynthèse ruminale en présence defourrages médiocres, déficitaires enprotéines. Cette aptitude est liée à leurgrande capacité à recycler l’urée(Emmanuel 1980, Silanikove 2000). Ledromadaire a ainsi la capacité de recy-cler l’urée en proportion 2 à 3 fois plusimportante que le mouton. La quantitéd’urée excrétée devient ainsi très faible,1% seulement, contre 23% chez le mou-ton. La chèvre bédouine est capable derecycler une quantité d’azote équivalen-te à une à deux fois l’azote ingéré(Silanikove 2000). C’est au niveau durein que l’essentiel de l’urée est réabsor-bé bien que le recyclage commencedans les glandes salivaires et surtout lerumen. Cette réabsorption est étroite-ment associée à celle de l’eau. Elle estsous la dépendance de l'hormone anti-diurétique (ADH) dont l'action permeten cas de déshydratation de diminuer lafiltration glomérulaire et d'activer uneforte réabsorption tubulaire de l'urée.

Celle-ci par ses effets osmotiques, per-met d'attirer l'eau des autres milieuxvers le plasma. De fait, la réabsorptionactive de l'eau dans le tube collecteur durein s'accompagne de celle de l'urée(Bengoumi et Faye 2002). L’adaptationà une sous-alimentation protéique rési-de donc davantage dans la réduction despertes azotées que dans la mobilisationdes réserves protéiques.

- Utilisation efficace de l’eau. Lesanimaux boivent essentiellement pourremplacer l’eau perdue (par évaporationcutanée ou respiratoire ou par voie uri-naire) et non pour couvrir leurs besoinsfuturs. La consommation d’eau est doncdéterminée dans une large mesure par leniveau des pertes hydriques. Le dangerde la déshydratation est lié à l’augmen-tation de la viscosité du sang, au ralen-tissement de la circulation et l’augmen-tation consécutive de la températuresuite à la diminution des transferts cuta-nés de chaleurs (King 1989).

L’eau de l’organisme participe aumétabolisme biochimique intermédiaireet au refroidissement évaporatoire del’organisme. Toutefois, le bétail élevéen régions chaudes consacre plus d’eauau processus de refroidissement parévaporation qu’à l’activité métaboliqueintermédiaire. Les ruminants des zonesdésertiques sont ainsi connus pour leurcapacité à résister à des périodes prolon-gées de restriction hydrique et valoriserainsi des zones de pâturage très éloi-gnées des points d’eau. Les zébus sontrégulièrement abreuvés tous les 3 jours.Certaines races de chèvres semblentencore plus résistantes comme les chè-vres des zones désertiques du Sinaï quisont abreuvées tous les 4 jours. Les dro-madaires peuvent endurer des périodesde restriction encore plus longues, jus-qu’à 15 jours (Silanikove 1994). Le dro-madaire et la chèvre noire du désert sontcapables de tolérer des pertes en eaucorporelle correspondant à 25 et 40% deleur poids vif, respectivement, contre 18et 20% pour les bovins et les ovins(Silanikove 1994).

La résistance à la déshydratation estliée pour partie à des mécanismes quirégulent la pression osmotique des pro-téines plasmatiques et maintiennentconstant ou augmentent le volume deplasma (King 1989). Le pouvoir derétention hydrique est plus élevé chezles espèces désertiques. Après abreuve-ment, le passage de l’eau des réservoirsgastriques vers le sang est 2 à 3 foismoins rapide et le début de l’éliminationrénale de l’eau plus tardive (24 h vs4 h) chez le dromadaire comparé aubovin (Siebert et Macfarlane 1971). Ladéshydratation entraîne une diminutiondu volume de salive secrétée (pouvantatteindre 20% du volume normal) qui

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provoque une augmentation de l’osmo-larité du contenu ruminal et du sang etinduit une diminution de l’ingestion(stimulation du centre de la satiété)(Morand-Fehr et Doreau 2001). Cesmécanismes se mettent toutefois enplace plus tardivement, avec desniveaux de déshydratation plus élevéschez les espèces des zones désertiques(Silanikove 1994). Des travaux ont éga-lement montré que des chèvres bédoui-nes en lactation présentent un volumeplasmatique atteignant 8,5% de leurpoids corporel contre 5% pour la plupartdes autres ruminants (King 1989), cequi leur permet de résister plus efficace-ment à des périodes prolongées de res-triction hydrique.

Un second mécanisme d’adaptationréside dans l’aptitude à limiter les perteshydriques urinaires (concentrations desurines, réduction du débit) et fécales.L’urine des dromadaires, des chèvres etde certaines espèces de mouton (mou-ton du désert, mouton à queue grasse)est 2,5 fois plus concentrée que celledes zébus (Maloiy 1972). Ces mécanis-mes d’adaptation permettent aux chè-vres bédouines de tolérer une réductiondu volume plasmatique de 40% lors-qu’elles sont exposées à la déshydrata-tion (King 1989). De même, le droma-daire ou le mouton du désert peuventtolérer une déshydratation voisine de30% de leur poids corporel (King1989). Il est intéressant de noter qu’unerestriction hydrique diminue les pertesazotées dans l’urine et augmente lerecyclage de l’urée au niveau du tubedigestif (Brosh et al 1987).

1.3 / Résistance aux maladiesCet aspect de l’adaptation a le plus

souvent été abordé par la compréhen-sion du contrôle génétique de la résis-tance chez les hôtes, tandis que la com-préhension des mécanismes résultesecondairement de la connaissance de lavariabilité observée. Des approches épi-démiologiques ont également été réali-sées pour mettre en évidence des facteurs de variation des risques d’ex-position des hôtes aux pathogènes. Chezles monogastriques, ce caractère estrarement abordé spécifiquement pourles régions chaudes, la conduite hors-solassociée à la maîtrise chimique (désin-fection) des pathogènes mettant ausecond plan ce sujet de recherche.Cependant, des différences entre racesont été mises en évidence dans des sys-tèmes d’élevage plus extensifs, parexemple pour la résistance auxStrongles Gastro-Intestinaux (SGI) chezles volailles locales (Schou et al 2007,Kaufmann et al 2010). A l’heure actuel-le, les firmes avicoles s’orientent plutôtvers la sélection de lignées robustes(Star et al 2008), c’est-à-dire des ani-

maux ayant une grande capacité de survie et de récupération après une fluc-tuation de leur environnement (alimen-tation, et/ou température, et/ou bio-agresseurs).

En grande majorité, les travaux sur larésistance génétique aux maladiesconcernent donc les ruminants. Lavariabilité génétique de la résistance àdes maladies bactériennes (mammites,inflammation de la mamelle due à unStaphylocoque ; piétin, infection despattes due à Dichelobacter nodosus) aété étudiée en zone tempérée et donnelieu à des applications possibles en zonetropicale (Mirkena et al 2010). En zonetropicale, ce sont les travaux sur larésistance aux maladies parasitaires(trypanosome, tiques et maladies trans-mises, strongles) qui dominent, du faitdu caractère endémique de la patholo-gie, des pertes économiques engen-drées, et de l’absence d’alternative à lalutte chimique (Gauly et al 2010).

L’existence de variabilité pour lecaractère résistance aux maladies estsouvent constatée lorsque des popula-tions d’animaux exotiques sont intro-duites dans des zones d’élevage tradi-tionnelles où la population autochtonede ruminants ne montre pas de signespathologiques apparents. Cette variabi-lité entre populations résulte de la sélec-tion naturelle à laquelle les populationslocales ont été soumises. L’analyse de lavariabilité intra-race donne, quant à

elle, accès à la compréhension plus finedes mécanismes impliqués dans l’adap-tation et au développement d’outilspour la sélection.

La trypanotolérance est la capacitérelative d’un animal à limiter le dé-veloppement des trypanosomes (Try-panosoma congolense), parasitesprotozoaires extra-cellulaires du sangtransmis par la mouche Tsé-Tsé, et deleurs effets pathogènes (anémie,cachexie et mort des animaux les plussensibles). Elle constitue non seule-ment une caractéristique raciale maiségalement un caractère héritable ausein d’un cheptel. Des QTL(Quantitative Trait Loci) ont été détec-tés sur la parasitémie, le poids et lecontrôle de l’anémie, en valorisant latolérance des Bos Taurus N’Dama et lasensibilité des Bos Indicus Boran(Hanotte et al 2003, Dayo et al 2009).Gautier et al (2009) ont mis en évi-dence des signatures de sélection dansdes populations trypanotolérantesd’Afrique de l’Ouest et proposent42 gènes candidats associés à l’immu-nité, la régulation nerveuse et les pro-téines de la peau, et impliqués dans latrypanotolérance. Des gènes exprimésde façon différentielle en cours d’in-festation chez des N’Dama et desBoran ont également été identifiés(O’Gorman et al 2009). La connais-sance des mutations causales de la try-panotolérance découlera de la synthèsede ces différentes approches.

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Photo 3. Tique mâle gorgée Amblyomma variegatum.C

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Une moindre incidence des maladiespeut aussi être obtenue par l’acquisitiond’une résistance à leur vecteur. Ainsi,les Bos Indicus sont considérés commeplus résistants aux tiques que les BosTaurus. L’utilisation d’animaux généti-quement résistants aux tiques constitueainsi une méthode alternative au contrô-le des maladies qu’elles transmettent.De nombreux travaux ont démontrél’existence d’une variabilité de la sensi-bilité aux tiques entre races bovines(Pegram et al 1993) mais peu rapportentune variabilité intra-race car les facteursenvironnementaux ont un effet impor-tant sur l’infestation par la tique. Cesrésultats sont prometteurs quant à lapossibilité de sélectionner les bovinsCréole sur leur résistance à la tiquesénégalaise Amblyomma variegatum encondition d’infestation. Deux études ontmontré une association entre les allèlesDRB3 (dans la région BoLA) et lepoids ou le nombre de tiques gorgéesAmblyomma americanum (Untalan et al2007) et Rhipicephalus microplus(Martinez et al 2006). D’autres travauxportant sur l’infestation de bovins par R.microplus (Gasparin et al 2007), ont misen évidence des QTL de résistance asso-ciés différemment selon la saison. Cesrésultats indiquent l’importance desinteractions entre le génotype et l’envi-ronnement. Enfin, des analyses d’ex-pression de gènes (Piper et al 2008,2009, Kongsuwan et al 2008) semblentmontrer une réponse immunitaire trèsdifférente durant la phase de fixation dela tique selon que l’hôte est de géno-type sensible Bos taurus ou résistantBos indicus.

En piquant les animaux, la tiqueinocule à son hôte des pathogènes pou-vant causer des pertes importantes,comme par exemple Ehrlichia ruminan-tium, parasite sanguin très infectieux,ou Dermatophilus congolensis cause delésions sévères de la peau. Le bovinCréole est en contact avec la tiqueA. variegatum depuis plus d’un siècle.La sélection naturelle et ses origines B.indicus semblent lui avoir apporté unebonne résistance aux maladies associéesaux tiques (tableau 2), dont la dermato-

philose de faible incidence égalementchez les zébus d’Afrique de l’Ouest éle-vés dans des zones endémiques (Barréet Woodman 1990). Une variabilitéintra-race a aussi été observée et desmarqueurs génétiques ont ainsi pu êtreidentifiés : une association entre deshaplotypes aux marqueurs BoLA-DRB3/DQB et la résistance de bovinsBrahman en Martinique a été rapportée(Maillard et al 1999).

La cowdriose est une infection descellules endothéliales par une rickettsiaEhrlichia ruminantium transmise par latique Amblyomma aux ruminants. Elleest présente en Afrique subsaharienne,Madagascar et dans certaines îles de laCaraïbe. Elle provoque des troublesrespiratoires, digestifs et des désordresneurologiques et est le plus souventmortelle pour des ruminants n’ayantjamais été en contact avec la bactérie.En revanche, là où la cowdriose sévit demanière endémique, certaines popula-tions de ruminants ne sont pas atteintespar cette maladie (tableau 2). Chez lescaprins Créole de Guadeloupe, unevariabilité génétique a été mise en évi-dence pour l’intensité des réactions cli-niques, la vitesse de progression de lamaladie et la mortalité induite (Bambouet al 2010b). Obexer-Ruff et al (2003)ont montré une possible influence demarqueurs de MHC de type I sur larésistance à la cowdriose dans cettepopulation Créole. Par ailleurs, desniveaux élevés de INFγ ont été associésà une inhibition du développement dupathogène dans les cellules cibles(Esteves et al 2004).

C’est pour la résistance aux stronglesgastro-intestinaux que l’effort de re-cherche et les connaissances accumu-lées sont les plus nombreuses, en raisonde l’impact économique de la maladieen zone tropicale (Fabiyi 1987) commeen zone tempérée. Dans la zone tropica-le humide et les systèmes de productionintensifs où les parasites trouvent desconditions favorables à leur développe-ment (Aumont et al 1991), la prévalen-ce de la maladie atteint 100%. Les per-tes (retards de croissance, mortalité,

chute de fertilité) sont plus importanteschez les petits ruminants que chez lesbovins car, après sevrage, l’immunitédes veaux contre les SGI semble bienétablie (Aumont et al 1991). Pour lescaprins Créole de Guadeloupe, la pro-ductivité à un an des animaux infestésest inférieure de 30% à celle des noninfestés (Mandonnet 2009). L’obtentiond’animaux résistants et la réductionconcomitante de la charge parasitairedes pâturages constituent un moyend’amélioration des productions tout endiminuant le nombre de traitementsanthelminthiques (Mahieu et al 2009).Par ailleurs, les petits ruminants peu-vent limiter leur niveau d’infestationpar les SGI en consommant préféren-tiellement des plantes à tanins parexemple (Provenza 2008, Villalba et al2010).

Au sens strict, la résistance se définitcomme la capacité d’un animal à limiterla taille de la population vermineusehébergée. Elle ne préfigure pas systé-matiquement de sa tolérance, aptitudede l’animal à survivre aux effets patho-gènes du parasitisme (Albers et al1987), ni de sa résilience, aptitude del’animal à maintenir sa production enniveau subclinique d’infestation. Desdifférences de résistance entre popula-tions de petits ruminants ont été obser-vées dans tous les grands types de sys-tèmes de production (tropical outempéré) et pour une grande variétéd’espèces parasites (H. contortus, T.colubriformis, T. circumcincta, O.columbianum, Nematodirus sp.), eninfestation artificielle ou naturelle. Lesraces identifiées comme résistantes sontsouvent des races locales (Baker et Gray2003), en raison d’une plus forte pres-sion de sélection naturelle par les para-sites en l’absence de traitement et d’unéquilibre avec leur milieu (moutonsFlorida Native, Gulf Coast Native,Blackbelly et Sainte Croix). La majoritédes recherches se sont attachées ensuiteà quantifier la variabilité génétiquedisponible intra-populations (de laChevrotière et al 2009a) en vue d’inclu-re ce caractère dans les schémas desélection. Les résultats suggèrent une

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Tableau 2. Sensibilité des bovins des Antilles françaises aux tiques et aux maladies associées (d'après Barré 1997).

+ : sensibilité plus ou moins marquée ; - : résistance plus ou moins marquée.

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héritabilité moyenne (comprise entre0,20 et 0,30), quels que soient le géno-type de l’hôte, le mode d’infestation oul’espèce de parasite. Des gènes com-muns s’expriment à différents stades deproduction et des relations favorablesentre résistance et poids ou productionde laine sont généralement rapportées.La spécificité de la résistance ne semblepas si étroite avec la souche de parasitevoire même avec l’espèce de parasite(Gruner et al 2004, Bambou et al2010a). En Australie, ces recherches ontpermis la mise en place d’un servicenommé WormBoss, développé parl’Australian Sheep Industry Coopera-tive Research Centre (Sheep CRC) etl’Australian Wool Innovation (AWI),pour aider les éleveurs à contrôler lespopulations vermineuses dans leurs éle-vages et à sélectionner les béliers résis-tants aux SGI. Des travaux australiensde sélection expérimentale de moutonsMérinos résistants aux nématodes gas-tro-intestinaux, aux myiases cutanées etau piétin sont également conduits. EnGuadeloupe, le schéma de sélection encours de mise place pour les caprinsCréole (Gunia et al 2010a et b) prendraen compte à la fois des caractères deproduction de viande et la résistanceaux SGI.

Les techniques de génomique ont per-mis une évolution notable dans la carac-térisation des mécanismes de résistanceaux SGI. Les différents QTL trouvésamènent à analyser la composanteimmunitaire de la résistance. Chez lesbovins, une récente recherche de QTL(Coppieters et al 2009) a mis en éviden-ce 4 QTL associés à l’excrétion d’œufsde strongles. Un génotypage fin dans lesrégions détectées semble impliquer ungène ITAGE codant pour des protéines

de surface des lymphocytes T impliquésdans la réponse immunitaire aux patho-gènes de l’intestin. Chez des bovinsAngus, Araujo et al (2009) ont montrél’expression différentielle de 100 gènesassociés à 10 fonctions (immunoglobu-lines, chemokines, communication etcycle cellulaires, compléments et molé-cules d’adhésion). Chez les petits rumi-nants, la majorité des résultats QTLpubliés à ce jour concerne l’espèceovine (Crawford et al 2006, Moreno etal 2006, Bishop et Morris 2007). Deuxétudes concernent les caprins (de laChevrotière et al 2009b, Bolormaa et al2010). La région la plus intéressanteserait liée à l’INFγ mais, par ailleurs, lesQTL détectés semblent très disperséssur tout le génome ce qui suggère que larésistance a fondamentalement undéterminisme polygénique chez lespetits ruminants. Les études d’expres-sion en ovins aboutissent à une meilleu-re connaissance de la réponse immunedes ovins vis-à-vis des strongles (Terefeet al 2007). La résistance génétiqueinduit la prolifération de mastocytes, deglobules blancs et éosinophiles dans lamuqueuse gastro-intestinale. Cetteréponse produit des immunoglobulinesA, G1 et E spécifiques. La réponseinnée serait primordiale pour le déve-loppement de la résistance à H. contor-tus, alors que la réponse acquise leserait plus pour T. colubriformis(Ingham et al 2008). Les premièreshypothèses de mécanisme ont été avan-cées en chèvre Créole (Bambou et al2009). Malgré tout, les hypothèses res-tent nombreuses quant à l’enchaînementdes mécanismes et l’identification dumécanisme dominant, décisif dans cettechaîne. L’aspect de la polarisation entreréponse immune de type TH1 (associéeà l’activation des macrophages) ou

TH2 (associée à l’activation deslymphocytes B) vis-à-vis des stronglesest encore controversé, certaines étudesmontrant une polarisation TH2 (Gill etal 2000) et d’autres un équilibre (Araujoet al 2009). C’est une des voies priori-taires d’investigation.

A travers les exemples cités, il appa-raît que les populations animales tropi-cales sont des sources incontournablesde connaissances génériques sur lesmécanismes physiologiques, comporte-mentaux et génétiques de l’adaptationau milieu, car elles s’adaptent à desniveaux de contraintes extrêmes parrapport à ce qui est observé en zonetempérée. Elles permettent ainsi d’ex-plorer des réponses adaptatives nonmises en œuvre sous d’autres latitudes.Le développement des outils de la géno-mique devrait accélérer la compréhen-sion de ces réponses et ouvrir la possibi-lité d’une sélection génomique grâce àl’identification des populations tropica-les résistantes/tolérantes et porteuses designatures de sélection. La compréhen-sion de ces caractères est par ailleurs unlevier important pour gérer les contrain-tes environnementales et améliorerdurablement les capacités adaptativesdes animaux en milieu tropical.

2 / Optimisation de la pro-ductivité et de la résiliencedes systèmes d’élevage tro-picaux

Depuis la domestication, l’Homme n’aeu de cesse de protéger son cheptel desprédateurs, de réguler son approvisionne-ment en nourriture et d’orienter sa repro-duction afin d’augmenter sa productivité(Mignon-Grasteau et al 2005). Dans cer-tains systèmes d’élevage, l’Homme a misà profit l’aptitude des animaux à s’adap-ter à divers jeux de contraintes. Dansl’élevage moderne, la gestion descontraintes de l’environnement doit seconcevoir de façon intégrée pour être bio-logiquement et économiquement durable.Elle doit ainsi combiner différentes tech-niques d’alimentation, de gestion d’am-biance, de santé pour limiter les pertes deproduction et doit améliorer l’adaptationdes animaux à leur environnement. Il enrésulte une optimisation de la productivi-té et non plus une augmentation absolue.Les pratiques d’élevage et la génétiquesont les deux leviers possibles de cetteoptimisation.

2.1 / Choisir une conduite d’éle-vage atténuant les contraintesenvironnementales

Selon la contrainte, les éleveurs peu-vent soit soustraire partiellement leurs

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Photo 4. Vers adultes mâle et femelle d’Haemonchus contortus.

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animaux à l’environnement, soit aug-menter leurs capacités d’adaptation,principalement via une meilleure ali-mentation.

a) Soustraire les animaux auxcontraintes du milieu

- Par un aménagement de l’envi-ronnement d’élevage. Pour lutter con-tre les effets de la chaleur chez lesmonogastriques, les méthodes qui per-mettent d’augmenter la capacité desanimaux à perdre de la chaleur ou derefroidir l’ambiance des bâtiments peu-vent être utilisées efficacement.L’amélioration des capacités de thermo-lyse sont généralement obtenues enaugmentant les pertes de chaleur latentepar un apport d’eau sur l’animal (pulvé-risation ou goutte à goutte), ou vial’aménagement dans les loges d’élevaged’un point d’eau permettant aux ani-maux de s’y baigner (McGlone et al1988). Les pertes de chaleur sensibles(convection, conduction) peuvent êtreaméliorées en augmentant la vitesse del’air à proximité de l’animal (ventila-tion). Yahav et al (2004a) définissentl’optimum de confort thermique pourles poulets autour d’une ventilation de2 m/s à 35°C et une hygrométrie de60%. Les pertes de chaleur sensiblepeuvent également être augmentées enaménageant une zone de couchage où lesol est refroidi. Cette dernière techniquepermet d’augmenter significativementla consommation d’aliment notammentchez la truie en lactation exposée à uneforte température (Silva et al 2009).Dans le cas d’un élevage sur parcours, ilest recommandé d’aménager une zoned’ombrage. Ces systèmes sont générale-ment peu coûteux et bien adaptés auxconditions d’élevage tropical. Diminuerla densité animale pour limiter les trans-ferts de chaleur par radiation entreanimaux et limiter les manipulationsd'animaux aux heures chaudes sont éga-lement des pratiques qui optimisent laproduction de monogastriques en situa-tion de contrainte thermique. A l’échel-le du bâtiment, la diminution de la tem-pérature ambiante est classiquementobtenue par des systèmes basés sur deséchanges air/eau où l’absorption d’éner-gie par l’eau nécessaire pour passer del’état liquide à l’état gazeux se traduitpar une diminution de la température del’air. Les deux équipements les plus uti-lisés sont la brumisation (fogging) et lesfiltres humides (Pad cooling) qui sesont généralisés ces dernières années enélevage avicole industriel. Pour êtreefficaces ces systèmes doivent être utili-sés dans des bâtiments très bien isolésce qui est rarement le cas en régions tro-picales où la plupart des élevages sontde type semi-ouverts. Ainsi, le fogginget le pad cooling sont adaptés pour lut-ter contre les effets des coups de chaleur

estivale mais le sont moins pour atté-nuer les effets d’une exposition chro-nique aux fortes températures. De cefait, l'orientation des bâtiments est-ouest, l'emploi de matériaux réfléchis-sants et de couleurs claires, la circula-tion d'air sont aussi des éléments àprendre en compte pour la régulation dela température au niveau des animaux.

Dans des conditions d’élevage tropi-cales humides, un compromis serarecherché entre la résistance au stressthermique et le niveau de production,tous deux liés négativement : mise à ladisposition des animaux d’abris, arrosa-ge et ventilation, augmentation de ladensité énergétique de la ration, apportd’une source d’azote fermentesciblelorsque celle-ci est le facteur limitant dela digestion des fourrages, et augmenta-tion du bilan cation-anion de la ration(Morand-Fehr et Doreau 2001). Unepartie de l'adaptabilité des races exo-tiques réside certainement dans leurfaculté à mettre en adéquation leur ryth-me de reproduction, et/ou leur niveau deproduction, avec les contraintes envi-ronnementales et, de fait, à s'éloignerdes limites physiologiques habituelle-ment retenues comme objectifs de pro-duction dans les systèmes d’élevageintensifs.

- Par le choix d’une conduite d’éle-vage prenant en compte les contrain-tes du milieu. Dans le cas du dromadai-re, la pratique du pâturage ambulatoireest particulièrement adaptée à la gestionet la préservation des ressources ali-

mentaires limitées dans les milieuxdésertiques. D’autres espèces comme lachèvre montrent des capacités adaptati-ves élevées à valoriser les ressourcesnaturelles non utilisées par les autresruminants domestiques par leur com-portement alimentaire sélectif et l'effi-cacité de l'utilisation des ressourcesfourragères. L'étude du régime alimen-taire de caprins et de bovins conduitsen pâturage mixte sur des savanes na-turelles plus ou moins dégradées(Martinique) montre que la compétitionbovins/caprins est bénéfique et entraîneune consommation accrue par lescaprins d’espèces indésirables (adventi-ces, plantes riches en tannins) et que lacomplémentarité alimentaire des deuxespèces permet d'obtenir un chargementplus élevé tout en évitant l'embrous-saillement des parcelles (Biquand etBiquand-Guyot 1991, Daoramola etAdeloye 2009). La compréhension ducomportement spatial et alimentaire destroupeaux et des interactions animal-ressource permet également de formulerdes recommandations dans la gestiondes couverts naturels et le position-nement d’aménagements pastoraux(points d’eau, abris, parcs de nuit) afinde préserver la diversité des ressourceset de maximiser les performances ani-males et les transferts de fertilité sur leterritoire (Bailey et al 1998, Chirat et al2009).

Dans le cas de l’élevage des petitsruminants, la stratégie de lutte contre lesparasites gastro-intestinaux (contraintemajeure de la conduite au pâturage)

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Photo 5. Pâturage mixte de bovins et caprins Créole en Guadeloupe.

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visait, jusqu’à très récemment, à éradi-quer les parasites des troupeaux par uneutilisation systématique de traitementsanti-parisitaires. Cette stratégie a induitl’apparition des résistances multiplesaux anthelminthiques sous toutes leslatitudes (Sangster 1999). Depuisquelques années, une logique reposantsur l’analyse des équilibres hôtes-para-sites dans les systèmes pâturés (Mahieuet al 2009) a été développée, privilé-giant ainsi la combinaison de diversestechniques d’élevage : traitementsciblés sur les animaux les plus sensi-bles, réduction des opportunités de ren-contre entre hôtes et parasites, renforce-ment des défenses de l’hôte (cf. 2.1b).

La première stratégie vise à traiter defaçon ciblée les animaux les plusatteints. La méthode Famacha© (Bathet al 1996, Mahieu et al 2007) diagnos-tique l’anémie provoquée par H. contor-tus, quand cette espèce est majoritaire etne nécessite pas d’analyse en laboratoi-re. D’autres méthodes tendent à analy-ser les symptômes plus frustres provo-qués par des associations de stronglesnon hématophages (chutes anormalesde croissance (Besier 2005) ; consis-tance des fèces (Broughan et Wall2007)). Les animaux non traités jouentalors le rôle de refuge permettant lemaintien d’une population de stronglesporteurs d’allèles de sensibilité auxmolécules utilisées (Van Wyk 2001). Letraitement des animaux malades peutégalement être conçu en utilisant desplantes à vertu anthelminthique. Laphytothérapie valorise certains compo-sés secondaires (tanins par exemple) deplantes pouvant être elles-mêmes desfourrages comme les légumineuses,des coproduits de récolte (feuilles demanioc ou de bananier) (Marie-Magdeleine et al 2009).

La deuxième stratégie vise à limiterles contacts entre les parasites et leurshôtes potentiels. En faisant pâturersimultanément ou alternativementdes animaux sensibles et des résis-tants (petits ruminants/bovins, jeunes/adultes, mères allaitantes/mères gra-vides…), ce qui permet une dilution deslarves infestantes sur le pâturage. Leniveau d'infestation du pâturage estalors considérablement diminué et lesgains de production peuvent dépasser10%, sans coût supplémentaire (Mahieuet al 1997). D’autres techniquescomme l’utilisation de champignonsnématophages ou de microfaunecoprophage (vermicompost) peuventaussi permettre une réduction impor-tante de la contamination larvaire despâtures, mais elles nécessitent en amontune production importante de spores etde compost (Chandrawathani et al2002, d’Alexis et al 2009). Ces mé-thodes industrielles ne sont pas encore

opérationnelles pour des systèmes d’élevage à faible niveau d’intrants.

- Par le choix d’une alimentationréduisant les effets du stress ther-mique. Le principe des solutions nutri-tionnelles est de modifier la composi-tion de l’aliment pour augmenterl’ingestion d’énergie nette en diminuantla chaleur associée à l’utilisation diges-tive et métabolique de l’aliment (extra-chaleur) ou en augmentant la densitéénergétique de la ration. L’extra-chaleurassociée à l’utilisation des protéines estsupérieure à celle de l’amidon et deslipides (Noblet et al 1994). Ainsi la for-mulation d’aliment à faible teneur enprotéines avec ou sans ajout de matièresgrasses permet d’obtenir des régimesayant une faible extra-chaleur, (Temimet al 1999, Tesseraud et Temim 1999,Noblet et al 2001). En pratique, l’effica-cité de ces régimes varie en fonction dela méthode utilisée pour formuler cesaliments (complémentation en acidesaminés de synthèse, respect d’un rap-port optimal entre les acides aminésindispensables et l’énergie, choix dusystème énergétique), des conditionsdans lesquelles ont été réalisées lesexpérimentations (station expérimentalevs élevages commerciaux) et du poidsou du stade physiologique des animaux(Renaudeau et al 2008). Ainsi, l’utilisa-tion de régimes à faible extra-chaleursemble être plus efficace chez la truie enlactation comparativement au porc encroissance (Renaudeau et al 2008).Chez les volailles, ces méthodes sontrelativement peu efficaces et souventplus coûteuses à mettre en œuvre.L’augmentation de la densité énergé-tique de l’aliment a été classiquementtestée en complémentant l’aliment avecdes matières grasses végétales ou ani-males. Plusieurs études ont été menéeschez le poulet de chair et la poule pon-deuse (Dale et Fuller 1980, Tanor et al1984). Cela améliore le gain de poids ou

limite la détérioration des performancesde ponte (associé à une supplémentationen calcium chez la poule) mais chez lepoulet de chair l'engraissement estaccru. L’intérêt de ces aliments enconditions chaudes a été confirmé chezles porcs en finition (amélioration de lacroissance) et chez la truie en lactation(augmentation de la production de lait)(Renaudeau et al 2008). Ces solutionsnutritionnelles n’atténuent que partielle-ment les effets de la chaleur sur les per-formances et induisent un surcoût duprix de l’aliment qui peut limiter prati-quement le recours à de telles tech-niques. Récemment Umar Faruk et al(2010) ont testé les effets d'une alimen-tation alternée (dual feeding) en milletentier (riche en protéines) le matin/concentré l'après-midi en conditions detempératures cycliques élevées auNigéria. L'alimentation séquentielleaméliore alors l'efficacité alimentairedes poules (+ 15%) mais diminue laproduction d'œufs par poule de 8%(sans modifier la masse d'œuf par jour),en comparaison avec un régime complet à base de millet (figure 4).Contrairement aux autres espèces, lestechniques permettant de complémenterun aliment pour tenir compte desbesoins spécifiques d’un animal soumisà un stress thermique (minéraux, vita-mines, probiotiques) ont très peu étéétudiées chez le porc. Chez les volail-les, il est recommandé d’ajouter desions (NH4CL, HCL ou KCL) dans l’eau d’abreuvement pour augmenterla consommation d’eau et améliorer les équilibres ioniques (Borges et al2004).

L’eau est le nutriment le plus impor-tant chez des animaux soumis à unstress thermique compte tenu notam-ment des besoins pour la thermorégula-tion (évaporation). Le rationnementhydrique ou l’apport d’une eau de mau-vaise qualité va accentuer les effets de

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Figure 4. Les effets d'une alimentation alternée (dual-feeding) en millet entier lematin/concentré l'après-midi et d’un aliment complet à base de millet sur le nombred’œufs par poule, la masse d’œuf par jour (g/j) et sur l’efficacité alimentaire (massed’œuf/consommation d’aliment, %) en conditions de températures cycliques élevéesau Nigéria (d’après Umar Faruk 2010).

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la chaleur sur les performances. Aucontraire, un apport d’eau froide va per-mettre à l’animal de mieux supporter lachaleur ce qui va se traduire par uneingestion plus importante (Jeon et al2006). L’adjonction d’eau dans la rationpeut également permettre d’améliorer lesperformances au chaud. Pour BosIndicus, la consommation d'eau passe de3 kg/kg de MS ingérée à 10 °C à environ10 kg à 35 °C (NRC 1981) alors que pourBos Taurus, la consommation à ces deuxtempératures est d'environ 3 et 14 kg/kgMS ingérée. Une partie de l’eau consom-mée vient du fourrage, dont la teneur eneau dépend aussi de facteurs climatiques.Il est donc important de veiller à l’appro-visionnement en eau pour éviter de péna-liser la production. La distribution defourrage à taux d’humidité élevé commeles troncs de bananier ou des raquettes decactus inerme peut constituer un moyenefficace de compenser un moindre accèsà l'eau.

L’aptitude des ruminants à modifierleur comportement alimentaire lors destress thermique peut être utilisée pourlimiter les baisses de consommation :pâturage aux heures les plus fraîches (lanuit), multiplication des prises alimen-taires, réduction de leur durée, ou modi-fication des choix alimentaires (inges-tion sélective des plantes aqueuses,pauvres en constituants pariétaux etriches en azote) (Morand-Fehr etDoreau 2001).

- Par le choix d’une conduite de lareproduction pérennisant les trou-peaux. En milieu tropical humide,Jordan (1992) rapporte que chez les ani-maux de races améliorées, protégés desvariations du disponible alimentaire, leseffets des fortes températures sur lareproduction se traduisent par une densi-té de vêlage supérieure entre septembreet décembre, correspondant à des fécon-dations de saison fraîche. En revanche,chez les animaux de race zébu Créole,moins sensibles aux fortes chaleurs, lasaisonnalité de la reproduction n’est pasinfluencée par l’environnement ther-mique mais liée aux variations du dispo-nible fourrager (Gauthier et al 1984,Jordan 1992), avec des fécondationsconcentrées entre août et novembre (sai-son chaude et humide). Le calage de lareproduction et du pic de production ensaison fraîche, en particulier ceux deraces exotiques à haut potentiel, consti-tuent donc un moyen efficace pour luttercontre le stress thermique, à condition demettre en adéquation la disponibilité desressources herbagères et les besoins desanimaux et de ne pas pénaliser les straté-gies de commercialisation des produc-teurs. L’implantation des élevages enaltitude est également un moyen radicalpour compenser l’augmentation des tem-pératures.

Les éleveurs peuvent mettre en œuvredes trajectoires productives chez lesfemelles reproductrices différentesselon le contexte climatique et leur pro-pre stratégie. En situation difficile, l’ob-jectif de l’éleveur est souvent la péren-nisation du troupeau reproducteur faceaux aléas climatiques et alimentaires.En zone sahélienne, les brebis sont enprésence des mâles en permanence(lutte continue) ce qui induit des trajec-toires productives individuelles variéesau sein d’un même troupeau, définies,sur un pas de temps pluriannuel, par unesuccession de phase de production et dephase d’infertilité. Sur les hauts pla-teaux boliviens, les éleveurs ne fontfaire qu’une mise bas tous les 2 ans auxfemelles lamas pour limiter les effetsdes fluctuations alimentaires sur la mor-talité des femelles adultes (Tichit et al2008). Ces exemples sont assez emblé-matiques du rôle des pratiques deconduite du troupeau dans l’adaptationdes animaux à leur environnement etdans les modalités de gestion du risquepar l’éleveur.

b) Augmenter les capacités d’adapta-tion des animaux

Des techniques innovantes commel’acclimatation et la vaccination sont àexplorer. L’alimentation joue égalementun grand rôle dans l’expression descapacités adaptatives des animauxd’élevage, quelle que soit la contrainte.

- L’acclimatation à la chaleur. Il s’a-git d’une exposition préventive et maî-trisée à un stress thermique, qui ulté-rieurement augmente la tolérance despoulets à ce stress. Pendant la croissan-ce, Leterrier et al (2009) ont montré quela pré-exposition de courte durée à 27puis à 32°C avant un coup de chaleur à32°C limite d’environ 0,5°C l'augmen-

tation de température interne lors dudernier stress thermique à 32°C (figu-re 5). Mais la conséquence d’une accli-matation pendant la phase de croissanceest une diminution des performances del’animal. Pour améliorer la thermotolé-rance sans détériorer le gain de poids oul’indice de consommation, l'acclimata-tion périnatale à la chaleur peut êtreappliquée chez le poulet de chair àcroissance rapide. Entre 3 et 5 jourspost-éclosion, une exposition de 24 h à38-40°C au lieu de 33°C améliore lasurvie lors d'un coup de chaleur à 35 ou42 jours (De Basilio et al 2001, Yahav etMcMurtry 2001). Ceci serait lié à desmodifications épigénétiques. Une solu-tion plus facile à appliquer en élevagepourrait être l'acclimatation embryon-naire directement effectuée dans l'incu-bateur. Plusieurs durées et périodesd'acclimatation ont été testées pendantl'embryogenèse (Yahav et al 2004a,Collin et al 2005, 2007). Les conditionsoptimales d'acclimatation qui perdurentà long terme sont de 12 h/j à 39,5°C et65% d’humidité relative (HR) entre lesjours 7 et 16 de l'embryogenèse (vs37,8°C et 56% HR continus) pour lepoulet de chair de souche Cobb (Piestunet al 2008, 2009). L'applicabilité de cesméthodes est actuellement en cours devalidation à grande échelle.

- La voie vaccinale. Dans le cas desrésistances aux pathologies (cowdriose,strongyloses), les défenses de l’hôtepeuvent être stimulées par voie vaccina-le. Les nombreuses tentatives de miseau point de vaccin anti H. contortusn’ont pas abouti à ce jour, en particulierà cause de la diversité des situations depolyparasitisme (Vercruysse et al 2004).C’est également la difficulté rencontréedans l’élaboration du vaccin inactivéanti-cowdriose où la protection du vaccin semble très spécifique à chaque

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Figure 5. Variations de la température corporelle en fonction de la températureambiante chez les poulets avant (J35, ) et après stimulation thermique (J38, )(d’après Leterrier et al 2009).

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souche d’Erhlichia ruminantium(Adakal et al 2010). La difficulté est desélectionner les souches ayant l’effetprotecteur le plus large possible contreles souches circulant dans une régiondonnée. La constitution d’un cocktail desouches serait une alternative si aucunmarqueur génétique fiable de protectioncroisée ne pouvait être mis en évidence.

- Choix d’une alimentation adaptéepour limiter la sensibilité au parasi-tisme. Chez un animal en équilibre avecson environnement, les ressources nutri-tionnelles sont allouées de façon équili-brée entre caractères d’homéorhèse(survie de la descendance, production)et d’homéostase (adaptation, fitness).En présence d’une contrainte biotiqueou abiotique, cet équilibre peut êtrerompu en faveur de la production (s’ils’agit d’un animal sélectionné pour uncaractère de production) ou en faveur del’adaptation (s’il s’agit d’un animal sou-mis à sélection naturelle). Des apportsnutritionnels ciblés peuvent rétablirl’intégrité des fonctions d’adaptation oude production. C’est le cas des petitsruminants élevés au pâturage où la voiealimentaire de maîtrise du parasitismegastro-intestinal vise à augmenter lesdéfenses naturelles de l’hôte. Les effetsfavorables d’une alimentation équili-brée sont démontrés sur la résistancedes petits ruminants. Une complémenta-tion protéique et/ou énergétique des jeu-nes permet de mieux supporter les effetsdu parasitisme et de renforcer leursdéfenses immunitaires (Bambou et al2008). Chez des brebis complémentéesen protéines métabolisables (MP)autour du parc, l’augmentation des leu-cocytes circulants et des Immunoglo-bulines E plasmatiques anti-larvesinfestantes traduit l’amélioration de laréponse immunitaire vis-à-vis des stron-gles. Il s’ensuit une diminution de l’ex-crétion d’œufs et de la taille de la popu-lation vermineuse hébergée (Houdijk et

al 2005). Cette supplémentation pro-téique peut réduire de 90% l’excrétiond’œufs des brebis et constituer au pâtu-rage une vraie stratégie de maîtrise duparasitisme (Houdijk 2008).

- La gestion des réserves corporellesà l’échelle du cycle de production et dela carrière de l’animal. Les réserves cor-porelles jouent un rôle majeur dansl’adaptation à des trajectoires nutrition-nelles marquées par l’alternance entredes périodes de sous-alimentation et deréalimentation. Dans le cas des systèmesfortement contraints (Afrique subsaha-rienne), le rythme de reproduction desvaches de race N’Dama se caractérise parde grands intervalles de temps entre vêla-ges de 2,3 ans (Ezanno et al 2005). Dansces systèmes d’élevage fortementcontraints, la reproduction n’est effectiveque lorsqu’il y a coïncidence entre unniveau satisfaisant des réserves corporel-les et des conditions nutritionnelles favo-rables (saison des pluies) (figure 6). Lapérennité des troupeaux est ainsi condi-tionnée par un pilotage couplé du cyclephysiologique des animaux et du cyclecalendaire de disponibilité des ressourcesalimentaires.

En milieu tropical d’altitude(Réunion), la probabilité de survenue dela fécondation après vêlage chez desvaches de races améliorées est diminuéeaussi longtemps que l’état corporel resteinférieur à 1,5 points durant la lactation(Tillard 2007). Ce résultat et ceux denombreuses études menées en milieutempéré ou subtropical objectivent l’im-portance d’augmenter progressivementaprès vêlage la densité énergétique de laration pour compenser le niveau limitéde l’ingestion et d’adapter les apportsalimentaires aux besoins afin de per-mettre aux animaux de recouvrer unbilan énergétique positif, de retrouverune activité ovarienne cyclique, dereconstituer les réserves adipeuses per-

dues en début de lactation pour la prépa-ration d’une nouvelle gestation.

Le comportement sexuel constitueégalement une voie de régulation de laréponse des femelles à la sous-nutrition(Blanc et al 2004). En cas de restrictionalimentaire sévère (40% des besoinsénergétiques couverts), l’activité ova-rienne cyclique est maintenue alors quela durée de l’œstrus est nettement rac-courcie, ce qui réduit d’autant la proba-bilité de saillie par les béliers et lerisque d’un démarrage d’une nouvellegestation dans des conditions nutrition-nelles précaires (Blanc et al 2004). Uneréalimentation ou une complémentationponctuelle à la mise à la reproduction(flushing) permet dans ce cas de levercette infertilité comportementale.

2.2 / Développer et exploiter lescapacités génétiques d’adapta-tion des animaux d’élevage

Le développement durable des produc-tions animales en zone tropicale reposerasur l’utilisation de l’adaptation naturelledes populations animales indigènes(Wilson 1998) et sur l’inclusion descaractères d’adaptation dans les objectifsde sélection des races locales ou spécia-lisées (Franklin 1986, Baker et Rege1994, Hoffmann 2010, Mirkena et al2010). Cependant, l’intérêt de l’adap-tation au milieu difficile des populationsanimales indigènes et la haute technicitérequise pour les races importées ne sontpas bien appréhendés par les éleveurs, nimême par les techniciens du développe-ment (FAO 2008). Les éleveurs de rumi-nants allaitants, par exemple, sont plussensibles à une augmentation rapide dugabarit et de la vitesse de croissance de leurs animaux. Or, ces critères sontcontre-productifs en termes de produc-tion annuelle de viande (Figueiredo et al1989), particulièrement si l’accès à l’ali-mentation est limité.

Les races locales de la zone tropicaleconstituent ainsi des réservoirs de gènesd’un intérêt primordial dans le contexte àvenir, notamment pour la résistance auxmaladies et l’adaptation aux contraintesclimatiques (FAO 2008, Hoffman 2010).Pour développer leurs capacités géné-tiques d’adaptation ou celles des racesspécialisées importées, trois points sont àanalyser : le choix des objectifs et critè-res de sélection, la stratégie d’améliora-tion (intra-race, substitution ou croise-ment) et l’organisation pratique de ladiffusion du progrès génétique.

a) Quels objectifs et critères de sélec-tion faut-il prioriser ?

Il existe deux voies principales pourl’amélioration génétique de la produc-tion et de l’adaptation du cheptel en

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Figure 6. Evolution du taux moyen de fécondation mensuel (%) avec l’état corporelmoyen (échelle 0-5) de vaches Ndama multipares, Sénégal (Ezanno et al 2005).

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milieu tropical : la sélection directe etla sélection indirecte. La première prenden compte l’adaptation et ses relationsgénétiques avec les caractères de pro-duction. L’adaptation est ainsi prise encompte parmi les objectifs de sélection(Baker et Rege 1994). Cette approchenécessite de hiérarchiser les différentsstress auxquels les animaux sont soumisen fonction de leur impact sur la pro-ductivité des troupeaux, de déterminerle stress le plus limitant et les meilleurscritères pour le sélectionner. Cette voied’amélioration requiert en amont denombreuses connaissances sur la varia-bilité du caractère et ses antagonismesgénétiques éventuels avec les caractèresde production.

Quand de telles connaissances ne sontpas disponibles car coûteuses, longueset/ou éthiquement difficiles à obtenir, laseconde voie d’amélioration génétiquede l’adaptation est l’approche indirecteou globale. L’effort de sélection seconcentre alors uniquement sur lescaractères de production dans le milieucontraignant et le potentiel adaptatif estamélioré indirectement. Cette voie estmoins efficace que la précédente en par-ticulier parce que les antagonismesgénétiques entre production et adapta-tion sont négligés (Davis 1993).Cependant, du progrès génétique peutêtre obtenu (Poivey 1987). Ainsi, leslignées grand-parentales de poulet dechair sélectionnées en Inde ont une des-cendance plus productive en Inde queles lignées grand-parentales de la mêmeorigine installées en pays tempéré(Ansah 2000). Chez les ruminants, l’ac-cent doit être porté sur les qualitésmaternelles (par exemple, fertilité, taillede portée optimale, valeur laitière desmères, longévité) comme c’est le cas enFrance dans les schémas d’améliorationdes petits ruminants rustiques (Naves etal 2000b, 2001). Ces nouveaux critèrespeuvent être proposés aux sélection-neurs en milieu tropical quand descontrôles de performances fiables sontdisponibles. Enfin, la sélection doitintervenir dans le milieu de productionafin d’éviter les interactions génotype ×environnement très fréquentes en milieucontraignant (Menendez et Mandonnet2006).

b) Sélection et/ou croisement ?Les programmes de croisement

nécessitent le maintien des souches d’origine afin d’être reproductibles, etaccompagnent le plus souvent des pro-grammes de sélection sur les racesparentales ou grand-parentales. Ainsi,ces deux voies ne sont pas antagonistes,mais bien complémentaires, et nécessi-tent le maintien de la biodiversité desressources génétiques domestiques(FAO 2008).

Le croisement est déjà largementexploité par les firmes de sélection chezle porc et les volailles. L’alternative aucroisement concerne essentiellement lesruminants. Pour les ruminants, une foisles objectifs et les critères de sélectionbien définis, le progrès génétique peutêtre obtenu intra-race (locale ou exo-tique), par croisement ou par créationd’une lignée synthétique. Plusieurs ques-tions sont à considérer (Cunningham1981, Le Gal et Planchenault 1993) :héritabilité des caractères d’intérêt dansla race locale ; productivité des animauxcroisés ; choix de la meilleure race spé-cialisée et du protocole de croisementpour maximiser l’effet d’hétérosis.

Le choix d’une stratégie dépend ainside la quantité de connaissances géné-tiques disponibles sur la ou les race(s)locale(s) et du comportement de la raceexotique en milieu difficile. Il n’est pasnécessaire d’avoir réponse à toutes cesquestions avant d’agir. Cependant, enmilieu difficile, la sélection intra-racelocale est une stratégie appropriéequand l’environnement d’élevage nepeut être amélioré significativement etquand il est peu probable que les ani-maux croisés se comportent bien(Peacock 1996). Dans ce cas, l’accentdoit être mis sur la sélection de la racelocale sur des caractères de productiontout en maintenant son niveau d’adapta-tion au milieu par la prise en compte decritères tels que la viabilité, ou d’autrescritères plus analytiques. Cette option, àprivilégier dans les petites populationslocales, constitue un premier niveaud’amélioration nécessaire pour augmen-ter le niveau génétique de productionjusque là non sélectionné. Dans undeuxième temps, des croisements termi-naux peuvent être envisagés avec desmâles de races spécialisées dans les éle-vages les mieux conduits.

Par ailleurs, la sélection est un bonmoyen d’amélioration pour des caractè-res simples, facilement mesurables, etmoyennement à fortement héritables,comme c’est le cas pour les caractèresde production (tels que la croissance etles qualités bouchères). En revanche,les caractères d’adaptation sont plus dif-ficiles à caractériser, souvent complexeset peu héritables, et donc plus difficilesà améliorer. Ainsi, plus les contraintesenvironnementales sont importantes,plus il est efficace d’envisager la sélec-tion d’animaux productifs au sein d’unerace locale bien adaptée, plutôt que derechercher des animaux adaptés dansune population spécialisée.

Enfin, certains auteurs considèrentqu’aucune organisation de sélection n’estviable en milieu tropical traditionnel etque le progrès génétique doit venir del’extérieur via des reproducteurs de races

spécialisées (Juvenal-Castillo et Omar-Garcia 2001). Cette option est plus facileà mettre en œuvre mais sa durabilité estincertaine et ses résultats sont non mesu-rables en l’absence de contrôles de per-formances. Des expériences réussies ontété rapportées (amélioration du poids vifà 3 et 6 mois chez des chevreaux duMaharashtra en Inde grâce au croisementavec la race Boer, Nimbkar et al 2000)mais des échecs également (au Kenya,les chèvres East African et les Galla sonttolérantes à l’infection par Trypanosomacongolense tandis que les Saanen et leurscroisements en meurent (Griffin etAllonby 1979)). Chez le poulet, de nom-breux programmes d’introduction decoqs améliorateurs n’ont pas été suivisd’effet, par manque d’organisation de lafilière donnant lieu à des croisementsnon contrôlés, mais aussi par la perte dela capacité d’incubation naturelle despoules croisées en conditions villa-geoises.

L’enjeu du maintien et de la sélectionde la race locale est modulé par la taillede cette population. En effet, en présen-ce d’une population locale de petitetaille et face aux risques d’absorptionpar des races importées, l’améliorationde celle-ci est primordiale (cas des chè-vres Créole de Guadeloupe) pour saconservation et celle des capacitésd’adaptation qu’elle possède. Si lapopulation locale est de grande taille(cas des bovins N’Dama en Afrique del’Ouest), le risque d’absorption s’ame-nuise et l’amélioration par croisementavec des races spécialisées (sous réser-ve d’évaluer ces croisements) devientune voie plus rapide et souple que lasélection intra-race locale.

Les récents développements de lasélection génomique sont prometteurscar ils permettraient d’alléger lescontrôles de performances et l’acquisi-tion des pedigrees. Cependant, leurmise en œuvre nécessite des investisse-ments et des structures de population(taille de population de référence) nonencore disponibles dans la plupart desgénotypes tropicaux.

c) Quelle organisation pratique met-tre en place pour la diffusion du progrèsgénétique ?

Afin de minimiser les interactionsgénotype × milieu, les sélectionneurs avi-coles de dimension internationale ontinstallé des fermes de sélection de lignéesgrand-parentales en milieu chaud (Indepar exemple). La sélection avicole utili-sant une combinaison de sélection intra-lignée pour les grand-parentales et decroisement pour la production des ani-maux terminaux, il est possible de jouersur le choix des parentales à croiser enfonction du pays de production.

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Pour les ruminants, trois grandesorganisations de la sélection peuventêtre distinguées avec des niveaux crois-sants d’infrastructures et d’investisse-ments financiers, plus ou moins adaptésaux milieux tropicaux : le troupeauélite (nucleus flock), les troupeaux com-merciaux et les organisations au niveaunational. Les troupeaux élites sont lesschémas les plus flexibles. Le ou lespartenaires s’entendent sur les objectifsdu schéma et son organisation. Ils ycontribuent en réservant leurs meilleu-res femelles au schéma et reçoivent enretour les meilleurs mâles améliora-teurs. Le progrès génétique est lent dufait de la petite taille de la populationbase de sélection. Cette organisationopère comme une coopérative. Ce typede schéma est le plus souvent répandudans les races locales, utilisant un cen-tre d’élevage ou une station raciale. Lesecteur commercial en zone tropicaleest le plus souvent organisé en ranchespériurbains (Lebbie et Ramsay 1999)dirigés par des compagnies privéesayant des capacités de financement. Cescompagnies ont un objectif commercialtrès marqué, et des gains financiers sontattendus grâce à l’utilisation et à la dif-fusion de ressources génétiques d’origi-ne exotique, en race pure, race synthé-tique ou composite. A un niveaunational ou institutionnel, des schémasd’amélioration efficaces peuvent êtreorganisés, reposant sur un réseau d’ex-ploitations constituant la base de sélec-tion, encadrés par une organisation sou-tenue par les pouvoirs publics.Cependant, les infrastructures et inves-tissements financiers font souventdéfaut pour entreprendre des projetsd’importance sur le long terme, en zonetropicale. L’amélioration génétiqueavec un troupeau élite est le plus sou-vent préconisée pour sa robustesse dansles environnements difficiles (Peacock1996).

En zones tropicales et subtropicales,la durabilité des programmes d’amélio-ration génétique reste incertaine. Leursuccès repose sur quatre éléments fon-damentaux (Mandonnet 2010) :

Leur durabilité sociale : les éle-veurs doivent être associés dès le débutde la mise en place du programme et àchaque étape, pour prendre en considé-ration leur attachement à leur raceslocales et leurs souhaits sur l’évolutionde leurs animaux. Dans le même temps,leurs connaissances vont augmenterainsi que leur technicité.

Leur durabilité biologique : lemaximum doit être fait pour valoriserl’adaptation et les qualités maternellesdes races locales.

Leur durabilité technique : la fiabi-lité des pedigrees et des performancesenregistrés doit être garantie par unsuivi institutionnel, accompagné d’unsoutien financier aux éleveurs pouraméliorer leurs installations. Des critè-res de sélection aussi simples que possi-ble doivent être choisis.

Leur durabilité économique : uneniche commerciale s’appuyant sur lesqualités propres du produit doit êtredéveloppée et promue afin qu’à terme,les éleveurs puissent vivre de leur acti-vité indépendamment de toute subven-tion.

Conclusion

Ramsay et al (2000) ont résumé l’im-portance de l’adaptation des animauxdans ces termes «There is no universalbreed». De la même façon, ils pour-raient être paraphrasés en ces termes«There is no universal breeding sys-tem». Ainsi pour optimiser la producti-vité de l’élevage en zone tropicale etcompenser les effets délétères descontraintes de l’environnement, le choixde conduites et de pratiques atténuant(ou prenant en compte) ces contrainteset du génotype (voire de l’espèce) leplus adapté, sont les deux leviers dontdispose l’éleveur. Cela sous-tend lanécessité d’une réflexion multicritèresur les caractères d’adaptation pourpouvoir définir quel est le génotype leplus adapté. Après des décennies destandardisation et de message unique, le

monde de l’élevage et la communautéscientifique prennent en compte de plusen plus la complexité des systèmesd’élevage et s’orientent vers l’intégra-tion de ces diverses composantes (dontl’adaptation).

Cependant, la contribution des carac-tères d’adaptation à la productivité glo-bale des troupeaux reste peu documen-tée. L’analyse de ces caractères doit êtreapprofondie à la fois sur le plan concep-tuel (modélisation d’allocation de res-sources) et sur le plan expérimental(thermotolérance, alimentation, résis-tance aux maladies, comportement). Demême, la caractérisation des popula-tions animales indigènes reste insuffi-sante dans de nombreuses zones tropi-cales, et ce par manque de financement(Hoffmann 2010). En 2007, la FAO aidentifié 7040 races locales (signaléesdans un seul pays) et 1051 races trans-frontières (signalées dans plusieurspays). Deux tiers de ces races sont loca-lisées dans les pays en voie de dévelop-pement et restent mal caractérisées surle plan phénotypique et génétique.

Enfin, il semble aussi évident qu’undes enjeux de recherche futur porterasur une meilleure compréhension desinteractions génotype × milieu dansl’analyse des profils de réponses auxchangements climatiques, la quantifica-tion de la plage de variation des répon-ses et l’identification des seuils de rup-tures (Blanc et al 2004, 2010).

Du fait du réchauffement climatique,ces questionnements autour de l’amé-lioration de la résilience des systèmesd’élevages des milieux chauds vont segénéraliser aux zones appelées aujour-d’hui tempérées. L’adaptation des ani-maux aux systèmes d’élevage tropicauxpourraient ainsi servir de modèle d’étu-de de l’adaptation des animaux aux sys-tèmes d’élevage tempérés en lien avecles évolutions probables de leur envi-ronnement écologique, économique etsocial (Archimède et Tillard 2009).

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64 / N. MANDONNET et al

INRA Productions Animales, 2011, numéro 1

En zones difficiles, la pérennité des systèmes d’élevage repose sur la capacité des animaux à survivre, se reproduire et maintenir unniveau de production en situation de fortes contraintes. Les principales contraintes auxquelles les animaux doivent faire face enrégions chaudes, sont le climat (température et humidité), la sous-nutrition et les pathologies. Chez les monogastriques comme chezles ruminants, les caractéristiques anatomiques et le comportement alimentaire constituent les principaux facteurs de régulation deséchanges thermiques. L’élément clé de l’adaptation comportementale des ruminants à la sous-alimentation est leur capacité à choisirleur alimentation. L’adaptation physiologique porte sur la réduction du métabolisme basal, l’efficience digestive, la valorisation defourrages grossiers, la mobilisation des réserves corporelles, le recyclage des nutriments et la valorisation efficiente de l’eau. Les tra-vaux les plus significatifs sur la résistance génétique aux maladies portent sur la trypanotolérance, la résistance aux maladies trans-mises par les tiques et les strongyloses gastro-intestinales. Dans l’élevage moderne, la gestion de ces contraintes environnementalesdoit se concevoir de façon intégrée. Différentes techniques d’alimentation, de prophylaxie, de gestion d’ambiance des bâtimentsd’élevage doivent être combinées pour garantir durablement la pérennité des systèmes d’élevage. Cependant, l’efficacité de cetteapproche intégrée repose également sur le potentiel adaptatif des animaux pour répondre aux pratiques mises en œuvre. Le dévelop-pement des productions animales en régions chaudes ne pourra être garanti sans l’utilisation de l’adaptation naturelle des popula-tions animales ou pour le moins, sans inclure les caractères d’adaptation dans les objectifs de sélection des races locales ou spéciali-sées.

Résumé

Adaptation of livestock to the constraints of tropical regions

The question of adaptation of animals to the tropical environment has become a major challenge for the livestock sector and the scientific community. In harsh areas, the sustainability of farming systems is based on the ability of animals to survive, reproduce andmaintain productivity under climatic, food or health constraints. In monogastrics and ruminants, the anatomical characteristics andfeeding behavior are key factors regulating heat exchanges (small-size, decrease in subcutaneous fat mass, reduction in feed intakeand physical activity). Level of basal metabolic rate, digestive efficiency, ability to utilize lower quality feeds, body reserves mobiliza-tion, nutrient recycling and water use efficiency are the main physiological traits of adaptation to underfeeding in ruminants. Themost significant works on disease genetic resistance relate to trypanotolerance in African livestock, resistance to ticks or tick-bornediseases like heartwater and resistance to gastrointestinal strongyles. In modern farming systems, management of these environmen-tal constraints must be considered in an integrated framework. Various feeding, environment and health management practices mustbe combined to reduce risk and maximize productivity. However, sustainable development of livestock production in tropical areascannot be guaranteed without using the adaptation traits of native animal populations or at least without including adaptation traitsin selection program for local and exotic breeds.

MANDONNET N., TILLARD E., FAYE B., COLLIN A., GOURDINE J.-L., NAVES M., BASTIANELLI D.,TIXIER-BOICHARD M., RENAUDEAU D., 2011. Adaptation des animaux d’élevage aux multiples contraintes des régionschaudes. In : Numéro spécial, Elevage en régions chaudes. Coulon J.B., Lecomte P., Boval M., Perez J.M. (Eds). INRA Prod.Anim., 24, 41-64.

Abstract