This article was downloaded by: [University of California Santa Cruz]On: 11 October 2014, At: 11:38Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Affinités palynologiques entrele genre Echium L. (sect.Gigantea, Decaisnea, Simplicia,Auberiana) et LobostemonLehm. (Boraginaceae)Julia Pérez de Paz a & Cristina Pardo ba Jardín Botánico “Viera y Clavijo” , 35017 , LasPalmas de Gran Canaria , Españb Dpto. Biología Vegetal II, Facultad de Farmacia ,Universidad Complutense , Madrid , EspañaPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Julia Pérez de Paz & Cristina Pardo (1994) Affinitéspalynologiques entre le genre Echium L. (sect. Gigantea, Decaisnea, Simplicia,Auberiana) et Lobostemon Lehm. (Boraginaceae), Acta Botanica Gallica: BotanyLetters, 141:2, 243-255, DOI: 10.1080/12538078.1994.10515156

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.4cta bot. GaUica, /994, Hl (2), 2-13-255.

Afrmites palynologiques entre le genre Echium L. (sect. Gigantea, Decaisnea, Simplicia, Auberiana) et Lobostemon Lelun. (Boraginaceae)

par Julia Phez de Paz {') et Cristina Pardo (2)

(')Jardin Botanico "Viera y Clavijo", 35017 Lw Palma.! de Gran Canaria, E~pana (:) Dpto. Biologia Vegetal II, Facultad de Farmacia, Universidad Complutense, Madrid, Espana

INTRODUCTION

Resume.- Dans les taxons macaronllsiens d"Echiumel sud-africains de Lo­bostemon, Ia diversification pollinique de Ia taille, de l"ornementation et de Ia structure de !"exine, met en llvidence deux formes extrllmes (primitive et dllri­vlle) relilles par de nombreux intermlldiaires. Dans l"omementation du pollen. on peut reconnaltre une sllrie morphologique allan! du type microperforll au type microrllticulll. avec absence ou prllsence de fovlloles et murs rugullls. Dans !'exine, on observe llgalement le passage d"une structure trlls peu llla­borlle ~ infratectum presque lnexistant ~ une structure columellaire. Ces sll­ries continues sont interprlltlles comma des tendances llvolutives qui man­trent des liens llvidents entre certains taxons macaronllsiens d"Echium ella genre Lobostemon.

Summary.- Within the Macaronesian taxa of Echium and the South African Lobostemon, palynological diversity as measured, by size, ornamentation and ultrastructure of the exine. shows two extreme forms (primitive and derived) with their intermediates. The ornamentation demonstrates a morphological series from microperforate type to microreticulate with the absence or pre­sence of foveola and rugulate walls. Equally ultrastructure shows another series from infratectum rudimentary to structure columellate. These series are continuous and are interpreted as evolutionary trends which suggest a strong affinity between certain of the Macaronesian Echium taxa and the genus Lobostemon.

Key words : palynology - evolution - biogeography - Echium • Lobostemon.

Du point de vue biogeographique, les genres Echium L. et Lobostemon Lehm. ont une aire de distribution extreme­ment disjointe (Bramwell, 1985). Le genre Echium (cinquante taxons) pre-

sente deux centres de speciation, l'un macaronesien comprenant trente-huit taxons, essentiellement ligneux et ('au­tre mediterraneen, typiquement herba­ce. Le genre Lobostemon (trente-et-un taxons) generalement ligneux, est loca­lise au sud de l'Afrique.

~Societe botanique de France 1994. ISSN 1253-8078.

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Les relations morphologiques entre les deux genres sont evidcntes mais po­sent, eependant, quelques problemes (Johnston, 1953; Koutnik, 1985) ; Echium presente un anncau basilaire sur Ia base de Ia corol1c (Coincy, 1903) tandis que Lobostemon presente des appendices basilaires <;Ur Jes etamines, consideres comme unc specialisation de l'anneau d'Echium. En tenant compte du port et des caractercs floraux, Gibbs (1971) et Bramwell (1972) ont differen­cie quatre groupes parmi les taxons mediterraneens, et delimite sept sections chez les macaronesiens consideres comme primitifs et etroitement relies aux Lobostemon (Johnston, 1953 ; Bramwel, 1973 ; etc.).

Actuellement, le genre Lobostemon est divise en cinq sections dont une pe­tite fraction d'herbacees a ete separee dans le genre Echiostachys par Levyns (1934) posterieurement rejete par John­ston (1953).

Seules quelques descriptions du pol­len de certaines especes avaient ete pu­bliees au Mph, MEB ou MET dans des travaux concernant !'ensemble de la famille (Bou, 1968 ; Clarke, 1977 ; Sa­hay, 1980; Diez, 1981, 1984; Been Saad-Liman, 1984) avant que nous abordions !'etude palynologique de­taillee de ces deux genres. L'analyse au Mph et MeB du groupe macaronesien d'Echium, comprenant toutes les sec­tions, plus trois taxons mediterraneens et trois especes de Lobostemon (Perez de Paz, 1988), ainsi que !'etude ultras­tructurale effectuee sur le meme echan­tillonnage (Perez de Paz et Testillano, 1990) a permis de mettre en evidence une diversification de Ia taille du pol­len, des types d'ornemcntation et de structure de !'exine dans laqucl1e appa­raissent deux formes extremes (primi­tive et derivee) reliccs par de nombreux intermediaires.

L'etude (Mph, MeB ct MeT) du pol-

len de deux cents populations, compre­nant trente-huit taxons d' Echium ma­caronesiens, huit mediterraneens et dix­sept de Lobostemon recouvrant tous lcs groupes taxonomiques et toutes les sec­tions (Perez de Paz, 1990, 1992a et 1992b ), a confirme les resultats ante­rieurs tant pour la taille du pollen (Echium: P = 12-28, E = 9-20, e = 5-16 et Lobostemon: P = 15-23, E = 11-18, e = 7-13), que pour l'ornementation et la structure de !'exine. En outre, l'or­nementation a revele une serie morpho­logique continue, constituee de cinq ni­veaux, allant du type microperfore a microreticule, avec ou sans foveoles et murs rugules (Pl. I, II et III : MEB X 35000):

1 - Pertorll (P) .. Pl. II, figs. 1 et 2 2 - Pertor6-r6ticul6 (PR) .. Pl. I, fig. 1 3 - Rllticule-perforll (RP) .. Pl. I, fig. 4 4 - Rllticule (R) " Pl. I, fig. 5 5- Rllticul{l double (R2) : Pl. I, fig. 7

1' - Perforll- foveolll (PF) = Pl. Ill, fig. 2 2' - Perforll-rugule (PRu) = Pl. I, fig. 2 3' - Rugule-reticulll (RuR) : Pl. II et Ill, fig. 3 4' - Reticule-rugulll (Rru) : Pl. Ill, fig. 4 5' - Rllticulll double-rugule (R2Ru) : comme 5

L'ultrastructure de !'exine a egale­ment permis de distinguer une serie constituee de quatre niveaux :

• Type A - Couches peu elaborees avec un infratectum presque inexistant : il peut y avoir contact du tectum avec la couche basale, ou existence de pro­tuberances sur les deux couches. Pre­sence occasionneUe de grains et de co­lumelles trapues rudimentaires (Pl. I, fig. 3 et Pl. Ill, fig. 5).

Les formes intermediaires sont re­groupees dans les types B et C :

• Type B - lnfratectum grenu-colu­mcllaire avec des protuberances tecta­lcs et basales et predominance de colu­mcUes rudimcntaires. Les grains sont librcs ou empilcs et plus ou moins sou­des (Pl. II, figs. 4 ct 5 et Pl. III, fig. 6)

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tcndant a former des columcllcs trcs comparables a ccllcs qui ont etc dccri­tes dans certaines structures i:•tcr­mediaires d'Annorwceae (Le Thomas et Lugardon, 1976 ; Le Thomas, 1930), ou encore en grappcs constituant des columelles rudimentaires (Pl. III, fig. 6).

• Type C - lnfratectum mixte, cons­tituc surtout de columelles bien formccs avec quelques grains en melange (Pl. I, fig. 6 et Pl. III, fig. 7).

• Type D - lnfratcctum columcllaire constitue de columcllcs bien formees (Pl. I, fig. 8 et Pl. II, fig. 6) de taille et de complexitc variables, simples a ra­mifiees (Perez de Paz et Testillano, 1990).

Ces series morphologiques continues sont identifiees comme des tendanccs evolutives hypothctiques dans lesqucl­lcs le type d'ornementation pcrforc et Ia structure tres pcu elaboree a infra­tectum presque inexistant sont intcrprc­tes comme les caracteres primitifs du pollen des deux genres qui se diffcrcn­cient vers une ornementation microre­ticulee et Ia structure columellaire. Cette interpretation s'appuie sur les correla­tions qui existent, dans les memes taxons, avec les tendances evolutivcs des macrocaracteres, de !'anatomic et de Ia caryologie : du port ligncux vers le port herbace (Johnston, 1953; Gibbs, 1971 ; Bramwell, 1973; Aldridge, 1981, etc.), de Ia corolle reguliere vers Ia zygcmor­phie (Johnston, 1953), de !'insertion des etamines au meme nivcau que Ia corolle vers !'insertion a trois niveaux (John­ston, 1953), le nombre de base chromo­somique x = 8, le cariotype homogeue et Ia diplo"idie vcrs Ia reduction du nom­brc de base x = 8, 7, 6, 5 et generalisa­tion de Ia polyplo"idie (Bramwell, 1973 ; Luque, 1984; ect.), etc.

Dans cette etude, ces series morpho­logiques polliniques sont analysees pour mcttre en evidence les affinites entre les

genres Echium et Lobostemon. Pour cela, nous avons sclectionnc, dans le genre Echium, les sections macaro­nesiennes les plus affines du genre Lobostemon : Gigantea, Decaisnea, Simplisia et Auberiana et 15 taxons de Lobostemon comprenant Ia fraction her­bacee.

MATERIEL ET METHODES

Les observations en Mph et MEB ont ate realisees sur du pollen acetolyse (Perez de Paz. 1988) au micro· scope JEOL JSM 220A. Au MET. le pollen non aceto­lyse et acetolyse a ate fixe dans un melange de gluta­raldehyde 3 % et de tampon cacodilate (0,025 M) et generalement poslfixe dans du tetroxide d'osmium (Pe­rez de Paz et Testillano, 1990). II a ate observe au microscope Philips 300 et 301. La terminologie utilisee est celle qui est recommandee par Blackmore et a/. (1992). La provenance ella taxonomie (Levyns, 1934 ; Wright, 1904 ; Bramwell, 1972) des echantillons est Ia suivante:

LOBOSTEMON lehm.

1 - Sect. Echioides Levyns : L ech/oldes Lehm. (L. virgatus Buek): Lee-Terra Capensis, Parkbinsberg. 24-8-1896. Schlechter 8654. (P). L capitatus Buek (L. cephaloideus DC) : LC-Cape (MPU). L. panlculatus Biek: LPA-Verkeer de Valley. 1838. Herb. Dr. Le Sourd (MPU).

2- Sect. Trlchotom/Levyns: L /aevlgatus Buek: LL­North of Wabooms River. D. Winkler 137. (NBG). L glaucophyllus Buek : LG- Mamse. H. Axelsor 58. (NBG). L pan/culaeform/s DC : LPF- Bellville. R.H. Compton 16029. (NBG). L pearson/1 Levyns : LP- S. Africa. Lewis & Barker, 24-9-1932. (K). L trlchotomus DC (L. wurmbii DC) : L T- Cap. de B. Esp. Sonnerat, 76. (MPU). L hlspldus DC : LH­Cape Province, Laingsburg. Compton 12095. (NBG). L clnereus DC (x L. trichotomus DC) : Afrique du Sud: Zeekoe Valley. 12-8-1896. Schlechter 8489 (P).

3 - Sect. Argentel Levyns : L argenteus Buek : LA­S. Africa. Collect. Harvey?, 26-10-1846. (K).

4 - Sect. Frutlcos/ Levyns : L frutlcosus (L.) Buek. LF- S. Africa, 500 m. Rourke, 14-9-1981. (NBG 1715). L. frutlcosus var. berg/anum (DC) Buek. : Afrique du Sud, Prov. du Cap : Swellendam. ley­her 3449. (P).

5 - Sect. Grandlflorl Levyns : L montanus (DC) Buek : LM- S. Africa, 1000 m. D. A. Ellis, 18-8-1981. (NBG).

6 - Fraction Herbacoe (genre Echiostachys Levyns) : L splcatus Buek : LS-Afrique australe. J. Henne-

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246 ACTA BOTANICA GALLICA

cart. 1838-1839. (P). L caudatus Buek: LCA-Afri­que du Sud : Prov. du Cap. Herb. Richard. (P). L er/ostachyus Buek : LEA-Afrique du Sud : Cap, Greenkloof. Zeyher 1240. (P).

ECHIUML.

1 -Sect. Glgantea (Christ ex Spr. & Hutch.) Bramwell: £ bethencourt/1 Santos (BE) : Canarias : La Pal­ma: Bco de Gallegos, 200m. Leg. A. Santos, 3-75. £ glganteum L. Iii. (GI) : Tenerife : Gil : Bco de Ruiz, 200m. Leg. Bramwell, 17-2-69. LPA 12093, 12094, 12095. Gl2 : San Juan de Ia Rambla, 5 m. Leg. Bramwell, 22-1-69. LPA 12090, 12091. Gl3: Ladera Sta Ursula, 300m. Leg. Sventenius, 31-1-45. OAT 13836. Gl4: Bco de las Goteras, 250m. Leg. Bramwell, 14-1-69. LPA 12077, 12078. GIS: Mirador de Humbolt. Leg. Bramwell, 9-1-69. LPA 12081,12082. E. leucophaeum Webb ex Sprague et Hutchinson (LEU): LEU1- Tenerife: Bco de Ia Hoya, Bajamar, 400 m. Leg. A. Marrero, 6-6-85. LPA 15640, 15641. LEU2- Camino Chinamada, 600 m. Leg. A. Santos, M. Fdez Galvan, 6-3-81. OAT 29219. LEU3- Cum­bra de Taganana, 700 m. Leg. Bramwell, 7-2-69. LPA 12100, 12101. Ac 6AX. LEU4- Cumbre de lgueste, 600 m. Leg. Bramwell, 1-3-69. LPA 12105, 12106. LEUS- Bco Chamorga, 300m. Leg. Svente­nius. 25-7-45. OAT 13774. E. acu/eatum Pair. (ACU) : ACU1- Tener~e : Cum­bra de Masca, 1000 m. Leg. Bramwell, 25-4-69. LPA 11987, 11988. ACU2- Punta Teno, 150m. Leg. Bramwell, 17-3-69. LPA 11971, 11972. ACU3- Bco del lnfierno, 800 m. Leg. Bramwell, 10-3-69. LPA 11975, 11976, 11977, 11978. ACU4- Valle Santia­go, 900 m. Leg. A. Marrero, A. Roca, 2-7-86. ACUS­Tamaino, 550 m. Leg. Bramwell, 5-3-69. LPA 11983, 11984, 11985, 11986. ACU6- Gomera: Taguluche. Leg. M. Fdez. Galvtm. ORT 4971. E. brevlrame Sprage et Hutch. (BR) : BR1- La Pal­ma: Bco del Carmen. Leg. Bramwell, 8-6-69. LPA 12019, 12020, 12021. BR2- Punta de Garalla, 200m. Leg. A. Marrero, M. Jorge, 30-6-87. LPA 12011. BR3- Bco de las Angustias. Leg. Bramwell, 10-6-69. LPA 12014, 12015, 12022. BR4- Puntalla­na Leg. Bramwell, 8-6-69. LPA 12023. BRS- Volc<in de San Antonio, 600 m. Leg. Bramwell 9-6-69. LPA 1~1~1~1l1~1~1~1L

£ triste Svent. (T) : Tl- Gran Canaria : Bco de Ia Palma. 100m. Leg. Sventenius, 22-5-72. LPA 12236, 12237. T2- Playa Tasartico, 1 m. Leg. J. Pllrez. P. Maya, 10-5-88. T3- Veneguera. Leg. Sven­tenius, 7-2-73. LPA 12234, 12235. T4- MogAn·Pto. Rico, 100m. Leg. Sventenius, 21-2-73. LPA 12238, 12239, 12240. TS- Bco de MogAn. Leg. Svente­nius, 28-7-71. LPA 12232, 12233. subsp.

nlvarlense (Svent.) Bramwell (TN) : Teneme : Adeje, Bc.o de las Manchitas. 350 m. Leg. Bramwell, 9-3-69. LPA 12241, 12242, 12243, 12244. var. gomeraeum Svent. (TNG) : - Gomera : Playa de Jl.rgaga, 50 m. Leg. Sventenius, 9-10-56. ORT 4')46. £ vul::anorum A. Chevalier (VU): VU1- Cabo Verae : Fogo : Monte Mhuco. Leg. Lowe. 24-3 1864. (BM s.n.). VU2- Cha das Caideiras, 1750 m. Leg. O.H. Ruston, C. Brochman. (OHR 2167).

2 - Ser.t. Deca/snea Bramwell : £ deca/snel Webb et t3erth. (D) : Dl- Canarias : Gran Canaria : Pico de Bandama. Leg. J. Pllrez, J. Veza. 23-5-88. LPA 16421, 16422, 16423. D2- Dda Tasartico. Leg. J. Pllrez, P. Maya, 10-5-88. LPA 16424, 16425. D3-Mti'la del Cedro, 400 m. Leg. J. Pllrez, A. Marrero, 20-1-87. LPA 12053, 12056, 12057. 04- El Drago­nal. Leg. J. Pllrez, 13-5-90. DS- Tafira. Leg. Bram­well, 28-3-69. LPA 12069, 12070. D6-los Berraza­les. Lag. J. Pllrez, 20-1-87. LPA 12055. D7- Junca­lillo, 600 m. leg. Bramwell, 28-3-69. lPA 12065. D8- Costa de Bai'laderos. Leg. J. Pllrez, A. Marre­ro, 20-1-87. lPA 12054, 16435, 16436. D9-Agulmes-Temisas. leg. J. Pllrez. A. Roca, 15-3-87. lPA 12051, 12052. D10- Playa dellngllls. leg. J. Pllrez, 23-1-87. LPA 16440. D15- Guayadeque. Leg. J. Pllrez, J. Veza, 20-2-88. LPA 16413. D16-lomos de Correa. leg. B. Navarro, 15-5-88. LPA 16407. subsp. purpuriense Bramwell (DP): DP1-Fuerteventura : Jandla, Riscos sobre Coleta, 500 m. Leg. V. Montelongo, B. Navarro, 25-2-82. LPA 136~0. DP2- Lanzarote: Famara, 450 m.leg. Bram­well,13-5-69. LPA 12060,12061,12062. E. hypertrop/cum Webb (HY) : HY1- Cabo Verde : San Thiago : Serra da Malaqueta, 900 m. leg. C. Brochman, O.H. Ruston, 20-12-81. (CB 452181). HY2- Brava: leg. lowe. 29-3-1864. (MB s.n.). HY3- Pico d'Antonia Leg. Sventenius, 19-3-70.lPA 12099.

3 - Sect. Simplicia (Christ) Bramwell : £ simplex DC (SI) · Sll- Canarias: Tenerile: Bajamar, 250 m.leg. Bramwell, 24-5-69.lPA 12165, 12166,12167. SI2-Mti'la. Talada, 550 m. Leg. Sventenius, 5-5-47. ORT 1957. E. plnlnana Webb et Berth. (PN) : PN1- La Palma : Ctra. a Roque de los Muchachos. Leg. J. Naranjo, 28-6·84. PN2- los Sauces, 1000 m. leg. R. Febles, 8-8-85. Ac SAP. PN3- Cuba de Ia Galga, 750 m. leg. A. Santos, 1-5-73. ORT 1250. E. wl/dpreti/H.W. Pearson ex Hook. til. (Wl): Wl1-Tenerile : El Sombrer~o. Leg. Bramwell, 30-4-69. lPA 12282, 12284. Wl2- Topo de Ia Grieta, 21 00 m. leg. Bramwell, 2-11-68.lPA 12279, 12280, 12283. WL3- Los Azulejos. leg. Sventenius, 28-5-50. ORT

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1951. subsp. trlchosiphon (Svent.) Bramwell (WL T): WL T1- La Palma: Sabre el Paso. 1370 m. Leg. Ortul\o, 6-50. ORT 1952. WL T2- Caldera de Taburiente. Leg. Sventenius, 11-7-44. ORT 25223.

4 - Sect. Auberlana Bramwell : E. auberlanum Webb et Berth. (AU) : AU1- Tenerife :Arenas Negras. Leg. A. Santos. OAT 27568. AU3- 2200 m. Leg. Bram­well, 30-5-69. LPA 11991, 11992, 11993.

RESULTATS

l - Taille Les valeurs de P, E et e (J.tm) d'apres

34 mcsures par population etudiee sont indiquees dans le tableau I. En gene­ral, le genre Echium presente un pollen plus petit que Lobostemon. Comme les quatre sections eonsiderees d' Echium, Lobostemon presente des valeurs moyenncs comparables a celles des au­tres sections macaronesiennes ; les va­leurs inferieures sont voisines de cellcs des sections Stricta et Virescentia et les valeurs superieures voisines de Ia frac­tion herbacee d'Echium (Perez de Paz, I988 et I992b).

2 - Ornementation Les types ornementaux des especes

etudiees sont indiques dans le Ta­bleau I.

Le tectum du pollen de Lobostemon presente le plus sou vent les types I', 2' et 3' de Ia serie morphologique que nous avons montree precedemment, bien que les types I et 2 soient egalement pre­sents dans les sections Echioides et Tri­chotomi chez lesquelles on trouve aussi le type 3. Les types 4' et 5' sont occa­sionnels dans Ia fraction herbacee.

Le genre Echium presente Ia serie complete, avec absence ou presence de foveoles et murs rugules. Elle est parti­culierement bien representee dans les sections Gigantea et Simplicia ou le type 5 existe dans une espece herbacee, E. triste, et lcs types 4' et 5' dans une

cspccc vivace monocarpique, E. wild­pretii.

La diversification de l'ornemcntation est done plus importante chez Echium que chez Lvbostemon. Les foveoles et les murs rugules existent dans les deux genres, alors que ces caractcres sont ab­sents dans lcs autrcs sections macaro­nesiennes d'Echium, mais presents dans les taxons cndemiques canariens de la fraction herLacee mediterraneenne (Pe­rez de Paz, 1'.>88, I990, I992b).

3 - Structure Le pollen de Lobostemon presente ge­

neralement les types structuraux A, B et C, le type D etant tres occasionnel chez L. fruticosum. Dans !'exine de type B, on observe une grande propor­tion de granules.

Dans le pollen d'Echium, on rencon­tre le type A et de nomhreuses formes intermediaires de types B et C, le type D etant plus rare mais cependant plus frequent que chez Lobostemon.

La diversification de Ia structure exi­nique est egalement plus importante chez Echium ou le type exinique A est plus rare mais dans lequelle type D est plus frequent que chez Lobostemon.

DrSCUSSION

1 - Cette etude permet de mettre en evidence l'existenee d'une correlation entre les cara.-:tcres de l'ornementation et ceux de la structure exinique deja si­gnalee (Perez de Paz, l992a et b):

Chez Lobostemon : le type de struc­ture A est frequemment lie aux niveaux 1, 2, l' et 2' defmis dans l'ornementa­tion et les types B et C aux niveaux 2, 2' et 3'.

Chez Echium : les types structuraux A et B sont assocics aux memes types d'ornemcntation que chez Lobostemon,

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Tableau 1.· Taille des grains at types d'omementation Table 1.· Size of the grains and sculpturing types

Lobostemon I p I E I e I ORNEMENTAT"l:ON

1-ECHIOIDES echioides 16-18 12-13 8-10 1,2/ capitatus 15-17 11-12 7-9 ( 1' 2)' panicu1atus 20-23 15-18 11-13 ( 1' 2' 3)'

2-TRICHOTOMI 1aevigatus 15-17 11-13 7-9 2,3/(1,2,3)' g1aucofi1us 15-18 12-13 7-8 1/ ( 1) ' paniculifo. 15-19 12-15 6-8 1/(1,2,3)' pearsonii 18-20 13-15 8-10 1/(1,2,3)' trichotornus 17-21 13-16 8-13 1,2/(1,2)' hispidus 17-22 14-16 8-11 1/ ( 1) '

3-ARGENTEA argenteurn 19-22 14-16 11-13 ( 1' 2) '

4-FRUTICOSI fruticosurn 18-23 14-17 10-12 ( 1' 2' 3)'

5-GRANDFLORA mont anus 17-22 15-17 10-12 ( 1' 2) '

F. HERBACEA spicatus 15-16 11-12 7-8 ( 2' 3)' eryostach. 15-17 11-12 8-9 (3,4, 5)' caudatus 19-20 15-16 9 ( 2' 3)'

EchiWD p E e ORNEMENTATION

1-GIGANTEA bethencour. 14-16 12-13 8-9 1,2/ giganteurn 14-19 10-15 5-10 1,2,3/(1,2,3)' 1eucophaeurn 14-18 9-13 7-9 1,2/(1,2,3,4,5)' acu1eaturn 14-19 10-14 7-11 1,2,3,4/(1,2,3)' brevirarne 14-19 11-14 7-10 1,2,3/(1,2)' vu1canorun 16-19 13-15 9-12 1,2/(1,2)' triste 16-22 12-17 7-12 3,4,5/

2-DECAISNEA decaisnei 13-21 11-16 7-11 1,2,3/(1,2,3)' hypertrop. 16-19 11-15 8-10 ( 1' 2' 3)'

3-SIMPLICIA simplex 16-20 12-15 9-11 1,2/ pininana 15-19 11-14 8-11 1,2/ wildpretii 15-20 12-15 9-11 2,3/(1,2,3,4,5)'

4-AUBERIANA auberianun 17-22 14-18 9-12 1,2,3,4/(:,2)'

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Types d'ornementation : 1 = P ; 2 = PA ; 3 = AP ; 4 = A ; 5 = A2. Las numeros entre parentheses representant las types d'ornementation avec foveolas at murs rugules: 1' = PF; 2' = PAu ; 3' = AuA; 4' = AAu; 5' = A2Au.

Sculpturing types : 1 = P ; 2 = PA ; 3 = AP ; 4 = A ; 5 = A2. The numbers in brackets show the sculpturing types with fovea and rugulate muri : 1 • = PF ; 2' = PAu ; 3' = Au A ; 4' = AAu ; 5' = A2Au.

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tandis que le type C est lie aux niveaux 3, 4, 4' et le type D, ou forme extreme, aux niveaux 4 ct 5.

2 - On remarque egalcmcnt que Ia relation entre certains caractcrcs polli­niques et les formes de croissance mise en evidence anterieurement (Perez de Paz, 1988) est confirmee dans cctte etude : les grains de pollen a tectum per­fore et formes proches sont plus gcne­ralement observes dans les taxons li­gneux, alors que les grains reticules ou a double reticule sont restreints norma­lement aux taxons herbaces vivaces et annuels.

La palynologie renforce done Ia posi­tion taxonomique proposee par John­ston 51953) dans laquclle lcs taxons her­baces de Lobostemon sont reinclus dans le genre.

3 - Les correlations entre l'ornemen­tation et Ia structure exiniqucs, ainsi qu'entre l'ornementation et le port, per­mettent de. considerer que les taxons herbaces constituent des formes deri­vees dans les deux genres. Ceci confirme que chez les Boraginacees les genres li­gneux presentent les caracteres pollini­ques plus primitifs que les herbacees (Sahay, 1980).

Cependant, !'existence de types d'or­nementation derivce (4 et 5) et de struc­tures exiniques tres differencices (C et D) dans certains taxons canariens for­tement ligneux (E. aculeatum, E. leu­cophaeum) peut etre interpretce comme le resultat d'une speciation par radia­tion adaptive (Bramwell, 1975 ; Al­dridge, 1981 ; Crawford, 1987; Perez de Paz, 1990). De meme, Ia grande di­versite de l'ornementation tectale de cer­taines especes et l'abondance de formes intermediaires revelent Ia condit;on d'epibiontes actives de ces especes ca­nariennes en cours de diversification (Perez de Paz, 1990 et l992b).

4- Gencralement, dans les taxons ma­caroncsiens du genre Echium, a l'exrep­tion de E. auberianum, les espcces de grande taille possedent un pollen a or­nementation plus avancee (niveau.< 4 et 5). Dans le genre Lobostemon, cette liai­son n'a pas ete observee, mais Ia raison est peut-etre !'existence de tetraploidie (x = 7) dans quelques especes (Levyns, 1934; Federov, 1974) en opposititm a Ia diplo"idie generale (x = 8) des especes macaronesiennes d'Echium (Bramwell, 1973).

5 - Parallelement on remarque, d;!ns les deux genres, une correlation entre les tendances evolutives polliniques et celles d'autres caracteres :

a) Les pollens de petite taille, a tec­tum perfore et formes proches a infra­tectum rudimentaire presque inexistant, sont consideres comme les plus primi­tifs dans les taxons macaronesiens et sud-africains ; ils se differencient par d'abondantes formes intermediaires (RP, RuR a infratectum grenu-columel­laire, columellaire-grenu) qui evoluent vers des pollens a grande taille, tectum reticule et reticule double, a infratec­tum columellaire plus frequents dans les taxons mediterraneens (Perez de Paz, 1992a et b).

b) Le port ligneux primitif est gene­ralise dans les taxons insulaires maca­ronesiens et continentaux sud-africains, contrairement a ce que l'on observe dans Ia zone mediterraneenne ou ils sont herbaces (Johnston, 1953; Gibbs, 1971 ; Bramwell, 1973 ; Aldridge, 1981 ; etc.).

c) Dans Ia structure florale (John­ston, 1953) :

- Ia corolle reguliere primitive de quelques taxons macaronesiens et sud­africains s'oppose a Ia zygomorphie plus generalisee des taxons mediterraneens.

- les etamines exertes, inserces au meme niveau dans le groupe macarone-

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sien et quelques taxons mcditcrraneens, s'opposent aux etamines cxertcs-inclu­ses, inscrces a trois niveaux, que l'on trouve plus gcneralcment dans lcs taxons mediterranccns ct sud-africains.

d) Du point de vue caryologiquc (Bramwell, 1973; Luque, 1983), le nomhre de base (x = 8) a des caryoty­pcs homogenes et diplo"ides et est consi­dcre comme primitif dans le groupe macaronesien, alors que les taxons de­rives sud-africains sont diplo"ides et te­traplo"ides (x = 7), les mediterrancens nord-africains et europeens (x = 7 et 8), et seuls certains taxons mcditerraneens europeens sont diplo"ides (x = 5) et po­lyplo"ides (x = 6).

6 - En fonction de ces diffcrentes ten­dances evolutives, on peut penser que le taxon originaire hypothetique (ligneux a corolle reguliere, etamines excrtes, inserecs au meme niveau, anneau hasi­laire pachylepis a larges ecailles, di­plo"ide avec x = 8 et pollen petit< 13 pm, microperfore ou foveolc a infratectum rudimentaire, etc.) n'existe pas actuel­lcment, mais presente une grande affi­nite macaronesienne-sud-africaine, spc­cialement avec les especes E. decaisnei, E. hypertropicum et E. vulcanorum.

CONCLUSION

Dans ce travail, on a mis en evidence !'existence de pollens de taille moycnne, a ornementation foveolee et murs rugu­les, a structure exinique rudimentaire dont l'infratcctum est presque inexistant ou grenu-columellaire, autant de carac­tercs qui rapprochcnt le genre Loboste­mon des quatre sections ctudices dans le genre Echium, spccialcment d'E. de-

caisnei et des taxons appurtenant aux iles du Cap Vert plus proches de !'Afrique continentale du sud, E. hypertropicum et E. vulcanorum, qui pourraient etablir Ia liaison entre les deux genres.

L'idec d'un ancctre commun aux deux genres parait ainsi justifiee, Lobostemon etant moins diversifie et plus localise qu' Echium dont Ia diversification est prohahlement due au processus de ra­diation adaptive dans les archipels ma­caronesiens et Ia zone mediterraneenne.

On pourrait penser a un ancetre in­connu existant dans !'Afrique xerophi­tique du Tertiaire, appurtenant a Ia Rand Flora (Maley, 1980; Bramwell, 1987), developpee de !'Afrique australe a !'Afrique du Nord (Maley, 1980, date Ia presence pollinique d' Echium dans le Pliocene Superieur du Hoggar), et qui serait arrive dans les archipels macaro­nesiens. Selon les dates radiometriques (Mitchell-Thorne, 1985), les iles les plus anciennes sont celles du Cap Vert (90-170 millions d'annees) et les Canaries (respectivement 38, 19 et 16 millions pour l'ile Fuerteventura, Lanzarote et Gran Canaria) ou vivent actuellement les trois especes considerees pouvant etahlir un pont entre !'Afrique du Sud et Ia Macaroncsie, dans le complexe gencrique en cause.

Remerciements. · Notre reconnaissance s'adresse aux Drs. Risueno et Testillano (CSIC, Madrid) ainsi qu'au Dr. Regidor et :! Mr. Freire (Universite Las Pal· mas de Gran Canaria) pour les microphotographies au MET. Nous remercions aussi les responsables des Her· biers K (Dr. Ferguson, Kew), NBG (Dr. Rycrot, Cape Town), MPU (Montpellier), P (Prof. Mora!, Paris), OAT (Dr. Santos, TenerHe), BM (Dr. Blackmore, Londres) et Ia Dr. Sunding pour l'envoi de materiel palynologique. Le Dr. A. Le Thomas nous a fait bllneficier de ses precieux conseils et nous Ia remercions pour Ia criti· que constructive du manuscrit.

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LEGENDE DES PLANCHES

Planche 1.- MEB : Fig. 1, 2, 4, 5, 7 et 8. MET: Fig. 3 et 6. Echelle : 1 lJm. Fig. 1 : E. hypertropicum, ornamentation 2-PR (x 35000). Fig. 2 : E. decaisnei, ornamentation 2'-PRu (x 35000). Fig. 3 : E. callithyrsum, structure A (x 39900). Fig. 4 : E. giganteum, ornamentation 3-RP (x 35000). Fig. 5 : E. triste, ornamentation 4R, (x 35000). Fig. 6 : L. hispidus, structure C, columellaire-grenu (x 39900). Fig. 7 : E. bonnetii (tract. herbacee). ornementation 5-R2 (x 35000). Fig. 8 : E. lancerottense. structure D columellaire (X 50000).

Planche II.- Genre Lobostemon. MEB : Fig. 1, 2, 3 et 4. MET: Fig. 5 et 6. Echelle = 1 lJm. Fig. 1 : L. trichotomus; grain perfore (x 7500). Fig. 2 : Ornamentation 1-P et structure A (x 35000). Fig. 3 : L. spicatus ; ornementation 3'-RuR (x 35000). Fig. 4 et 5 : L. paniculiformis, type B avec inlratectum grenu­columellaire (x 50000). Fig. 6 : L. fruticosus. type D avec inlratectum columellaire (x 39000).

Planche Ill.· Genre Echium. MEB : Fig. 1, 2, 3, 4, 5 at 7 ; MET: Fig. 6. Echelle = 1 lJm. Fig. 1 :E. decaisnei; grain rugule-perfore: 2-RuP (x 7500). Fig. 2: Ornamentation 1'-PF (x 35000). Fig. 3: Ornamentation 3'-RuR (x 35000). Fig. 4 : E. wildpretii, ornamentation 4'-RRu (x 35000). Fig. 5: E. decaisnei, structure type A (x 35000). Fig. 6 : E. brevirame, structure type B (x 39900). Fig. 7 : E. aculeatum, structure type C (x 50000).

CAPTIONS OF PLATES

Plate 1.- MEB : Fig. 1, 2, 4, 5, 7 and 8. TEM : Fig. 3 and 6. Scale : 1 lJm. Fig. 1 : E. hypertropicum, ornamentation 2-PR (x 35000). Fig. 2 : E. decaisnei, ornamentation 2'-PRu (x 35000). Fig. 3 : E. callithyrsum, structure A (x 39900). Fig. 4 : E. giganteum, ornamentation 3-RP (x 35000). Fig. 5 : E. triste, ornamentation 4R, (x 35000). Fig. 6 : L. hispidus, structure C. columellate-granulate (x 39900). Fig. 7 : E. bonnetii (tract. herbs). ornamentation 5-R2 (x 35000). Fig. 8 : E. Jancerottense, structure D columellate (X 50000).

Plate If .• Genus Lobostemon. MEB : Fig. 1, 2, 3 and 4. TEM : Fig. 5 at 6. Scale = 1 lJm. Fig. 1 : L. trichotomus; grain perforate (x 7500). Fig. 2: Ornamentation 1-P and structure A (x 35000). Fig. 3: L. spicatus; ornamentation 3'-RuR (x 35000). Fig. 4 and 5 : L. paniculiformis, level B with infratectum granu­late--columellate (x 50000). Fig. 6 : L. fruticosus. level D with infratectum columellate (x 39000).

Plate Ill.- Genus Echium. MEB :Fig. 1, 2, 3, 4, 5 and 7 ; TEM : Fig. 6. Scale = 1 lJm. Fig. 1 : E. decaisnei ; grain rugulate-perforate : 2-RuP (x 7500). Fig. 2 : Ornamentation 1'-PF (x 35000). Fig. 3 : Ornamentation 3'-RuR (x 35000). Fig. 4 : E. wildpretii, ornamentation 4'-RRu (x 35000). Fig. 5 : E. decaisnei, structure level A (x 35000). Fig. 6 : E. brevirame, structure level B (x 39900). Fig. 7 : E. aculeatum, structure level C (x 50000).

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