Algues, Pseudo-algues et Foraminifères des niveaux bachkiriens dans les secteurs d'escarra et aragon subordan (pyrénées aragonaises, espagne)

ALGUES, PSEUDO-ALGUES ET FORAMINIFERES DES NIVEAUX BACHKIRIENS DANS LES SECTEURS

D'ESCARRA ET ARAGON SUBORDAN (PYRI~NI]ES ARAGONA!SES, ESPAGNE)

par

DANIEL VACHARD*, MARIE-FRANCE PERI~T** &JE&'g-JACQUES DELVOLVt~**

RI~SUMI] ABSTRACT

Seize taxons d'Algues et de Pseudo-algues sont presents dans les niveaux bachkiriens resEdimentEs d'Escarra et d'Ara- gon Subordan. Ils appartiennent aux principaux genres d'Al- gues bleues, se signalent par Renalcis et liwent Archaeolitho- phylhtm, quelques Dasycladales peu determinables et des genres d'Algosponges : Anthracoporellopsis, Eflugelia et Cu- neiphyctts.

Le comportement diagEnEtique d'Archaeolithophylllum est ddcrit grflce it un materiel affect6 par la transformation des dE- tails cellulaires en une sparite en mosa'/que, mais conservant les conceptacles caractdristiques. Cette sequence diagEndtique aboutit probabIement ~t la rdalisation des "Algues phyllo'fdes".

Les diffErevoces entre Eflugelia, Fourstonella et Cuneiphy- wts sont ~tablies avec precision. La synonymie entre Cttneiphy- wts et Madovifloridium est supposEe ; il s'agit l~t aussi de deux stades diag~ndtiques d'un m~me organisme. La famille Anatoliporaceae (Algue verte problEmatique) n. faro. est fondEe

la suite d'une revision de l'esp~ce Anatolipora carbonica.

From the Bashkirian beds of Escarra and Aragon Snbordan areas (Spain), sixteen taxa are identified : various blue-green Algae, a red AlgaArchaeoIithophyllum, a few green Algae Dasy- clads and several Pseudo-algae belonging to the genera Wethe- redella, Anthracoporellopsis, Eflugelia and Cuneiphyczts.

Diagenetic behaviour of Archaeolithophyllum is described owing to an interesting material exhibiting the change of cellu- lar aspect to a blocky granular sparitic aspect ,Mth preservation of characteristic conceptacles.

Differences between Eflugelia, Fourstonella and Cuneiphy- vus are established with accuracy. The synonymy between Cu- neiphyctts and Masloviporidium considered as two diagenetic stages of the same fossil is supposed. The family Anatolipora- ceae (problematic green Algae) is created.

Discovery of these microflora and microfauna is of special interest for the knowledge of the Bashkirian beds of the Pyre- nees and the western part of the Variscan Cordillera.

MOTS-CLI~S : ALGUES, PSEUDO-ALGUES, BIOSTRATIGRAPHIE, BACHKIRIEN, SYSTI~MATIQUE, PYRI~NI~ES, ESPAGNE. KEY-WORDS : ALGAE, PSEUDO-ALGAE, BIOSTRATIGRAPHY, BASHKIRIAN, SYSTEMATICS, PYRENEES, SPAIN.

* Universit6 des Sciences et Techniques de Lille Flandres-Artols, Laboratoire de Pal&botauique et Biostratigraphie du Pal&zol'que, URA t365 du CNRS, SN5, 59655 Ville- neuve d'Ascq Cedex, France. ** Universit6 Paul Sabatier, Laboratoire de Gdologie-PEtrologie, 38 rue des Trente-Six-Ponts, 31400 Toulouse, France.

Geobios, n o 22, fasc. 6 p. 697-723, 3 fig., 5 pl. Lyon, dEcembre 1989

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INTRODUCTION

Le CarbonifSre des Pyr~ndes aragonalses est r6put6 parce que Dalloni (1910) y ddcouvrit les flores ant6varisques les plus rScentes de la ehaine. Ces vdgdtaux furent alors attribuds au Westphalien moyen par Zeiller. Bien plus tard, les datations furent rdvisdes par Wagner (in : Wensink 1961)et rectifides Westphalien A supdrieur. Depuis l'un des coauteurs 0.J.D.) a trouvd des blocs et des galets de calcaires ou de grSs carbonatds res5dimentds dans les facies ddtritiques du Culm it plantes. Ces dl~ments carbonatds contiennent des associations d'organismes benthiques tels que Foraminif~res, Algues, Pseudo-al-

gues, Bivalves, Gast6ropodes, Bryozoaires, Coraux, etc..., ou seuls les trois premiers groupes sont bien prdserv~s. Les Fora- minif~res dtant semblables it ceux ddcrits dans les Pyr6n6es b6arnaises (vall6es d'Aspe et d'Ossau Delvolv6 & Perret 1987), il nous a paru int6ressant de pr6senter cette lois une ~tude des AIgues et des Pseudo-algues, it la lois pour leur caract~re in6dit, ainsi que pour les indications syst6matiques, biosddimentologiques (les deux 6tant tr~s li~es dans ce cas), stratigraphiques, pal6o6cologiques et paldog6ographiques qu'elles peuvent apporter.

CADRE GEOGRAPHIQUE I T GEOLOGIQUE

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Fig. 1 - $ch6mas de s i tuat iou et posit ion ties (~chantillons. Location maps of the s tudied a reas ; n u m b e r s cor respond to the samples .

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LOCALISATION

Les microorganismes ont dtg recueillis dans la sgrie carbonif~re dftritique en diffdrents gisements repdrables sur la carte topographique Candanchu-Canfranc ; Guia cartografica, Edito- rial Alpina, Granollers (fig. 1). Ces gisements sont tous situgs sur le versant nord-occidental du cirque glaciaire de Tramacas- tilla de Terra off de nombreux torrents trouvent leur source, lls confluent et donnent le Rio Escarra, lui-m~me tributaire de rive droite du Rio Gallego.

DESCRIPTION DES GISEMENTS (J.J.D.) Ces gisements sont des sites ponctuels entre lesquels ne

peuvent 8tre envisag~es des corrdlations stratigraphiques.

ESCA 1

Bloc dur de gr~s carbonatg noir il patine rousse, prdsentant des sdquences de Bonma incompl~tes, off le terme de base granoclassg est bien reprdsentd ; ce bloc est emballd dans des pd. lites noires tr~s schistosdes.

seulement. Dans tousles cas elles sont profonddment ravi- nantes sur les sgquences sous-jacentes et correspondent A des chenaux de cSne sous-marin interne.

ESCA 42-45 et ESCA 14t Br~ches constitudes d'dldments de calcaires bioclastiques

noirs it patine grise it rousse de taille tr~s variable allant des granules aux graviers et plus rarement aux blocs. Ces dldments sont lids par une matrice pdlitique noire. La prdsence de nombreuses figures de slumping dans les zones plus pdiitiques permet d, interprdter ces br~ches calcaires comme le rdsultat d'un dcoulement gravitaire en domaine de pente.

ESCA 60

Ce site correspond it une assise de pdlites noires tr~s fissites d'une dizaine de m~tres d,dpaisseur dans lesquelles s'interca- lent de tr~s nombreux galets marneux noirs it patine rousse ainsi que quelques galets de calcaires noirs it patine rousse contenant des bioclastes.

ESCA 2 et ESCA 3

Blocs distincts du prgcgdent par la prdsence de tr~s nombreuses entroques.

ESCA 4 et ESCA 5

Bloc mdtrique de calcaires noirs it patine rousse contenant des passges gr~seuses et conglomdratiques siliciclastiques ; ce bloc comme les prdcddents est isold en position d'olistolite dans les pglites noires tr~s schistosges.

Les calcaires noirs A patine rousse sont tr~s bioclastiques (Esca 4) ; on peut y distinguer en surface des restes de Bi- valves, de Coraux, de Bryozoaires et des articles de CrinoMes.

Les passdes dgtritiques paraissent dgalement contenir des restes fossiles (Esca 5).

ESCA 10 Elgments carbonatds noirs ~t patine rousse, d'aspect spariti-

que, associds ~t des graviers de quartz blanc et de jaspes noirs, lids par une matrice grgseuse et pglitique. L'ensemble s'orga- nise en un banc granoclassg de 1 m de puissance, ravinant les pdlites sous-jacentes.

ESCA 20 et ESCA 21 Ils se situent topographiquement au-dessous du site prgcg-

dent ; il s'agit encore d'un conglomgrat it dldments de calcaire, de jaspes noirs, de quartz laiteux et de galets de pdlites, lids par une matrice grdseuse et pglitique. L'dlgment le plus gros est uu bloc de calcaire it Mgues, noir ~t patine matron, de 1 m x O,80 m dans ses plus grandes dimensions. Plusieurs autres blocs de m~me nature, mais de taille infdrieure, sont visibles.

Ces 61dments s'organisent en sdquences ~t granoclassement inverse, puis en sdquences "~ granoclassement inverse devenant normal, ou encore en sdquences it granoclassement normal

ARAGON SUB. 2

Ce gisement se situe en vallge du Rio _Aragon Subordan (fig. 1) dans le Barranco du Mallo Blanco. C'est un affluent de la rive droite dn Rio Aragon Subordan.

Quelques galets carbonatds noirs it patine rousse ont 6td tronvds en position d'dldments resgdimentds dans des turbi- dites de Bouma. A l'oeil nu on peut y reconnaTtre de tr~s nombreux articles de Crino~'des, des Gastdropodes et des fragments de coquilles (Bivalves ?).

MICROFACIES ET DATATION (D.V. & M.F.P.)

Les niveaux fossilif~res sont contenus dans des conglomd- rats it galets calcaires et ciment grgseux qui livrent des microfacies de floatstones et de rudstones.

On trouve aussi des microorganismes dispersds dans des gr~s bioclastiques et intraclastiques qni prgsentent les microfaci~s habituels aux mrbidites bioclastiques.

I1 s'agit done de ddpSts gravitaires issus d'une plate-forme carbonatge tr~s peu profonde venus se resddimenter dans un bassin profond rempli de materiel siliciclastique de type culm ou flysch au sens large.

Les microorganismes carbonatds sont abondants dans certaines lames minces. Les Crino'fdes, Algues et Pseudo-Algues peuvent ~tre assez nombreux ; les Foramini~res sont toujours rares et souvent d6tgriords (pl. 5). Les niveaux c0ntenant les plus riches microfaunes de Foraminif~res livrent (fig. 2) : Tu- beritina bulbacect GALLOWAY & HARLTON, 1928 (pl. 5, fig. 9-10), Endothyra sp., Bradyina cribrostomata RAUSER & REITLINGER in RAOSER & FURSENKO, 1937 (pl. 5, fig. 1), Climacammina sp. (pl. 5, fig, 2), Tetrataxis angusta VISSARIONOVA, 1948 (pl. 5, fig. 11-12), Globivalvulina eogranulosa REITLINGER, 1949 (pL 5, fig. 7), EolaModiscus donbassictts REITLINCER, 1956 (pl. 5, fig.

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%6, 8), Archaediscus ex gr. krestovnikovi RAUSER, 1948, A. ex gr. chernoussovensis MAMET, GHOUBERT & HOTTINGER, 1966, Neoarchaediacus incertt~s (GROZOILOVA & LEBEDEVA, 1954), Asteroarvhaediscus postrugosus (REITLINGER, 1949), Warnan- tella sttbquadrata (POTIEVSKAIA & VAKARCHIJK in BRAJNIKOVA el aL, 1967), Eostaffella mirifica BRAJNIKOVA, 1967 (pl. 5, fig. 4), E. ex. gr. mosquensis VlSSARIONOVa, 1948 (pl. 5, fig. 16, 20), Plectostaffella sp., Reitlingerina bradyi (MOELLER, 1878)

pl. 5, fig. 3), Paeudostaffella antiqua grand~s SCHL~OVA in GROZDILOVA & LEBEI)EV& 1950 (pl. 5, fig. 17-19), P. paracom- presaa (SAFONOVA, t951) (pl. 5, fig. 13-15).

Cette microfaune de Foraminif~res indique un ~ge prdcis : la partie moyenne de l'6tage bachldrien, encore appel~e Namu- rien G, zone G1 de Goniatites ou niveaux Sdvdrokeltmentsk7 et Prikamsky d'U,R.S.S.

]~TUDE DES ALGUES ET PSEUDO-ALGUES (D.V.)

E m b r a n c h e m e n t SCHIZOPHYTA (Falkenberg) E D g i e r , 1892

ment p. 552-553), mais il s'agit pour nous d'objets biosddimentologiques ~chappant ~t cette classification.

Les Algues bleues fossiles peuvent ~.tre rassembldes en deux groupes principaux : Spongiostromates et Porostromates (Pia 1927, Monty 1981, Bernier 1984). Les Spongiostromates sont les r~sultats d'activit6s algaires : stromatolithes, thrombolithes, spongiostromides, oncolithes, etc... ; les Porostromates sont les squelettes algaires conser%s, plus ou mOlDS proches de formes actuelles : Chroococcacdes, Oscillatoriacdes, Nostocales, Scyto- ndmatacdes.

Riding & Voronova (1985) ont montr6 que les "groupes morphologiques" des algues du Cambrien sont plus nombreux que cela, avec au mOlDS sept entit6s : (a) sph6riques ("Calci- spheres" et Foninia) ; (b) bothryo~dales (Renalcis) ; (c) den- dritiques (Epipbyton, Chabakovia) ; (d) tubulaires, rdunies (Hedstroemia) ou non (Gimanella) en dventail ; (e) tub& reuses (Mejerella et les prdtendues Dasycladales cambriennes); (f) en coupe (Radiocyathes). Nous ne discuterons pas cette classification, mais nous retiendrons l'idde de ddfinir des groupes morphologiques pour les Algues bleues. Ceux des Pyrd- ndes appartiennent aux Spongiostromides indiff6renci6s, Aphralysia, Renalvis, Girvanella, OrtoneIla et Garwoodia, que nods prdsenterons successivement, sans tenter de regrou- pements familianx ni ordinaux.

Spongtostromata PIA, 19Z7 pl. 5, fig. 4

Les constructions de Spongiostromides jouent un r61e important darts l'61aboration des calcaires infralittoraux plus ou moins rdcifaux du Sud de la France (Vachard 1974 : 174). II est parfois difficile de les distinguer de diverses structures chi- miques on biochimiques carbonat6es, telles les structures gru- meleuses de Cayeux (t935), les lof6rites de Fischer (1966) et diffdrentes pelmicrites (grain-growth, sddiment interne, terriers ferm~s, etc.).

Les Spongiostromides sont des constructions d'Algues bleues coccoYdesassez semblables aux stromatolithes, it la zo- nation pr~s. Quelques auteurs ont tent6 de leur appliquer une nomenclature linndenne (voir l'analyse de Roux 1985, notam-

Renalcts ex. gr. nubtformis (ANTROPOV, 1955) emend. pl. 1, fig. 7

"1955 -Izhella nubiformisANTROPOV, p. 47, pl. 1, fig. 4-6. p.1983 - Renalcis gra~ostts VOLOGDINE : Mamet & Roux, p. 92-

95, pl. 12, fig. 1-10 ; pl. 13, fig. 1-9 ; pl, 14, fig. 1-I0.

Mamet & Roux ont indiqu6 en 1983 que la cinquantaine d'esp~ces du genre Renalcis VOtOGDINE. 1932, ainsi que celtes des genres Shuguria ANTROPOV, 1950, Izhella ANTImPOV. 1955, Nephelostroma DAN6EARD & DORg, 1957, Chabakovia VOLOG- DINE, 1939, etc .... devaient ~tre raises en synonymie. Nous ac- ceptons cette initiative pour routes les formes du Paldozo'fque supdrieur, mais l'apparente diffdrence des formes cambriennes (Riding & Voronova 1985) nous conduit ~ nommer Renalcis mtbiformis (ANTROPOV, 1955) emend, ie groupe su- prapaldozo'fque, et non Renalc~ granosus VOLOGDINE, 1932 comme l'avaient pr~conis~ Namer & Roux (1983). Nous r6ser- vons ce nora aux formes infrapal6ozo~'ques, ce faisant nous r6- tablissons l'ancienne dualit6 entre Izhella ANTROPOV. 1955 et Renalcis VOLOGDINE, 1932, en la ramenam du rang gdn6rique au rang spdcifique.

Plusieurs rdf~rences mentionnent des Remdcis dans le Vi- sden :dans le Sud de la France (Vachai'd i974, 1977), en Bei- gique (Bless et aL I976 ; Mamet et al. 1978), au Maroc (Hol- lard et aL 1977) et au Sud de l'Espagne (Mamet & Martinez 1981 ; Herbig &Mamet 1985).

C'est la quatri~me fois qu'on cite des RenMcis bachkiriens, les premiers Font 6t6 au TieD ChaD sous le nom de Chabako- via ramosa (Saltovskaia 1975) ; puis, au m~me niveau stratigraphique G1, darts les Pyr~n6es (Delvolvd & Perret 1987) et en Espagne du Nord (Beckary 1988).

On a m~me retrouv6 le genre au Permien sup~rieur (Va- chard & Razgallah 1988).

Les Renalcis observes au cours de cette 6tude mesurent au total 2200-3500 Izm x 1500-2000 ~m, tandis que les cloques ont pour dimensions 30-60 ~m x 25-50 btm et la "paroi" une dpaisseur de 5-10 >m.

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atrvanella ex. gr.problemattca - ducti sensu MAMET & ROtrX, 1975

pl. 1, fig. 3

Les tubes de Glrvanelles typiques et de grande taille (I4-22 wm) appartiennent au groupe G. problematica, le plus souvent reprdsentd au CarbonifSre infdrieur et moyen par G. ducit (Mamet & Roux, 1975 ; Vachard in Perret & Vachard 1977 ; Roux 1985 : 539).

L'esp~ce G. problematica est cit6e dis le Cambrien infdrieur (Chuvashov et al. 1987 : pl. 6, fig. 15).

Aphralysta cupriorae MAMET & ROUX, 1975 pl. 2, fig. 4

* 1975 -Aphralysia capriorae MAMET & ROtJX, p. 157, pl. 12, fig. 10-I5 ; pl. 13, fig. 1-3.

1978 -Aphralysia capriorcte : Mamet & Roux, p. 77, pl. 3, fig. 14 ; pl. 17, fig. 14.

1985 -Apbralysia capriorae : Roux, p. 595 (N.F.). 1985 -AphraIysia capriorae : Mamet & Pinard, pl. 2, fig. 8-9.

Le genre Aphralysia est abondant dans le Sud de la France: Montagne Noire (Mamet & Roux 1975, Vachard 1977), Cor- blares (Mamet & Roux 1975), Pyrdn6es (Delvolv~ et al. 1987), du Visden supdrieur au Moscovien infdrieur.

Les cellules mesurant de 50 ~t 60 p~m, nons identifions le taxon rencontr~ ~A. aapriorae, esp~ce connue jusqu'ici du Vi- sden supdrieur de Montagne Noire, de Belgique et des Etats- 1Jnis, et du Serpoukhovien des Etats-Unis (Tennessee et Alas- ka). Par sa microstructure pari~tale, Aphralysia se distingue aisdment de Wetheredella (volt pl. 2, fig. 1-2 et l'analyse du genre ci-apr~s). Aux identifications fautives d~j~t rectifi~es par lt6roux et al. (1977) et Mamet & Roux (1983), ajoutons l'4- phralysia carbonaria d6crit in Berchenko (1983) qui est un tissu vdsiculeux de Bryozoaire.

OrtoneUa ex. gr. kershopensis GARWOOD, 1931 pl. 1, fig. 1-2.

"1931 - Ortonella kershopensis GARWOOD, p. 139, pl. 13, fig. 3. 1972 - Ortonella kershopensis : Mamet & Rudloff, p. 81, pl. 1,

fig. 9 cure syn.). 1985 - Ortonella kershopensis : Roux, p. 557 (N.F.).

Les petites Ortonelles peuvent ~.tre rassembl6es dans le groupe kershopensis. Les abaques pr6sent6es par Dtizbastilar (1976 : 7-8), Fois & Gaetani (1981 : 515), Schlifer & Senowba- ri-Daryan (1985 : 502) montrent que les trop nombreuses es- p~ces d'Ortonelles devraient ~tre r6parties en 4 groupes de taille :

- groupe kershopensis de 10 ~t 30 v.m environ ;

- groupefur¢ata de 30 ~t 50 p~m environ ; - groupe ~yrrelensis de 50 A 80 v~m environ ; . groupegermiyanensis de 80 ~t 150 txm environ. La valeur syst6matique rdelle de ces diam~tres est cepen-

dant sujette ~t discussion, et bien davantage celle de l'angle de bifurcation, dont on se sert quelquefois, mais qui n'a pas ~t~ utills6 icL

On salt que les limites entre les genres Cayeuxia et Orto- nella sont difficiles ~t 6tablir (Vachard in Montenat et aL 1976; Bourque etaL1981 ; Roux 1985) ; or le genre Cayeuxia est lui aussi tr~s fiche en esp~ces inutiles. Ceci laisse mal augurer d'une r6vision document6e, objective et s6rieuse des deux genres, qui se succ~dent du Silurien au Cr6tac6, sans compter des Ortonella douteuses au Cambrien et i~ l'Ordovicien (Shuys- ky 1973 ; Guilbault & Mamet 1976 ; Roux 1985 : 557). Men- tionnons encore que Dragastan (1985) met Cayeuxia et une partie des Ortonella en synonymie avec Rivularia et les rattache aux Algues bleues, par contre il range le genre trbs proche Garwoodia dans les Algues vertes Codiac6es, ce qui est paradoxal.

Plusieurs thalles nodulaires d'Ortonella ex gr. kershopensis, assez bien conserv6s, ont 6t6 ddcouverts ~t Escarra. Les dimensions des tubes varient entre 10 et 20 l~m.

aamooodtagregarla (NICHOLSON, 1888) emend. WOOD, 1941 pl. 1, fig. 8

• 1888 -Mitcheldeania gregaria NICHOLSON, p. 17-19, fig. la-g p. 17 ; fig. 2 p. 18.

1941 - Garwoodiagregaria : Wood, p. 222, pl. 14, fig. 1-2 ; pl. 15, fig. 1-4.

1985 - Garwoodietgregaria : Roux, p. 554, pl. 2, fig. 5. 1987 - Garwoodia gregaria : Mamet, Roux & Nassichuk, p. 13-

14, pl. 4, fig. 7 (cum syn.).

L'unique sp6cimen observ6 pr~sente les ramifications caractdristiques du genre et un diam~tre des tubes de 50 ~m qui entre dans les limites de l'esp~ce. Celle-ci existerait de l'Ordo- vicien au Permien inf6rieur (Hdroux et al. 1977 : 2890 ; Roux 1985 ; Mamet et al. 1987). Toutefois nous ne la connaissons que du Visden au Bachkirien.

E m b r a n c h e m e n t RHODOPHY¢OPHYTA Papenfuss, 1946 O r d r e ¢RYPTONEMIALES Scbmitz in Engler, 1892

Famille ind6terminde (Corallinaceae Harvey, 1849 ou Squama- riaceae Zanardini, 1841 ou Archaeolithophyllaceae Chuvashov

in Chuvashovet al., 1987) Genre Archaeoltthophyllum JOHNSON, 1956 emend.

ESP~CE-TYPE ArchaeoIithophyllum missouriensum (sic) JOHNSON, 1956.

- 703 -

DI~FINITION Thalle foliac6, lrrdgulier, parfols ramifi6, pouvant porter

des conceptacles semi-circulaires. Hypothalle axial large, i~ grandes cellules polygonales, de dimensions variables et en files mal organis6es. P6rithalle externe peu ddvelopp6, A cellules rectangulaires de petite taille, en files r6guli~res. Calcifi- cation originelle probablement aragonitique. Mode de vie ses- sile ou encrofitant selon les esp~ces.

REMARQUES Archaeolithopbylhtm apparaR au Bachkirien infdrieur ( =

Prikamsky = G1 ; Beckary 1988) et peut-~tre an R2. II est connu duns le Morrowien des USA (Arkansas, Oklahoma, Ida- ho, Alaska ; Groves 1983 ; Skipp et al. 1985 ; Mamet & Pinard 1985) ; le Bachkirien de la coupe de l'Oued Cheggat du Bassin de B6char (Poncet 1986) ; le Bachldrien sup6rieur d'Espagne (Racz 1965).

Les formes du Vis6en-Serpoukhovien ont dt6 appeldes Prin- ¢ipia par Brenckle in Brenckle et al. 1982. On les connaR aux USA (Illinois, Alaska), en France (Montagne Noire, Mouthou- met), en ERSS (Donbass) et en Australie (Queensland, Nou- velle Guiles du Sud ; Mamet & Roux 1983 ; Roux 1985 : 608). Principia se distingue essentiellement d'Archaeolithophylhtm par sa forme segmentde et/ou 6trangl6e, un hypothalle encore plus irr6gulier et un p6rithalle presque inexistant.

Le genre Archaeolithophylhtm est surtout connu du Mosco- vien au Permien inf6rieur aux USA, dans l'Arctique Canadien et en Europe Occidentale (Mamet et al. 1987 : 64). On le retrouve plus rarement au Permien moyen en Afghanistan (Va- chard 1980) et an Permien sup6rieur en Tunisie (Vachard et aL, 1989).

ArchaeoltthophyUum mtssourtense JOHNSON, 1956 pl. 3, fig. 1-7 ; pl. 4, fig. 1

* 1956 - ArchaeoIithopbyllum missouriemum JOHNSON, p. 54, pl, 14, fig. 1-3, 5.

1972 -Archaeolithophyllum missouriense: rtomann, p. 163- 164, pl. 1, fig. 6 (cure syn.).

v. 1981 -Archaeolithophylhtm missouriense : Vachard in Va- chard & Montenat, p. 51, pl. 7, fig. 5-6 (c~tm syn.).

1985 -Archaeolithopbylhtm missouriensum : Mamet & Pinard, pl. 3, fig. 7.

1986 -Archaeolithophyllum missourieme : Groves, p. 484- 485, fig. 7/1-2.

v. 1987 -Archaeolithophylhtm missouriense : Delvolv6, Perret & Vachard, p. 544, 545 (N.F.).

1987 - Archaeoiithophyllum missouriensum : Mamet, Roux & Nassichuk, p. 54-55, pl. 28, fiB. 3-4 ; pl. 29, fig. 1-2.

CONCEPTACLES Les niveaux d'Escarra sont riches en sp6cimens fertiles

d'ArchaeolithophylIum. Sans ~tre exceptionnelle l'observation

de tels lndividus, rapport~e jusqu'ici surtout aux USA, est cependant notable.

Les caract~res de la forme, de l 'espacement et de ta dissy. mdtrie des ampoules fertiles se retrouvent nettement ici ; ils avaient fait l'objet de belles illustrations de Johnson (1956 : pl. 14, fig. 1-2, 6 ; et I963 : pl. 2, fig. I ; pl. 3, fig. 1) et de Wray (1964 : pl. 1, fig. 4 ; pl. 2, fig. 4).

RECRISTALLISATION L'intdr~t des conceptacles est de permettre le rattachement

des sp6cimens d'Escarra aux Archaeolithophyllum sans doute possible, bien que les thalles aleut perdu toute trace cellulaire et aleut ~t6 transform~s en sparite. On retrouve cependant la division ancienne en hypothalle et p6rithalle, parce qu'au pdri- thalle correspondent des cristaux jaun~tres, trapus, de petite taille, plus ou moins grossi~rement isopaques et ~t l'hypothalle, nne sparite blanche, grannlaire, en mosafque, grenue ou moyennement grenue.

COMPARAISON AVEC PI~TSCHOR1A fiette calcification particuli~re avait probablement ddj'a 6td

observde en Espagne, reals ddnomrnde Petschoria elegans par Racz (1965 : pl. 11, fig. 5-6). Petschoria est un genre real connu, dont Mamet et aI. (1987) ont sans dome fourni ies seules figurations correctement identif,~des depuis la diagnose de Kord6 (1951). Hormis l'identification fantive de Racz, Pet- svhoria avait le plus souvent servi ~t d6signer errondment des Aoujgaliidds Epistavheoides ou Pseudokomia ; le dernier en date ~tant le Petschoria sp. de Chnvashov etal. (1987 : pl. 21, fig. 2-3).

PROBL~ME DES ALGIJES FHYLLOTDE8 Des 6chantillons tnnisiens montrent une semi-recristallisa-

tion d'Amhaeolithophyllum et confirme l'identiflcation des rubans sparitiqnes aux Amhaeolithophyllum (Vachard et aL, 1989). Ces rubans sparitiques sont souvent appel6s algues phyllo'fdes sans prdcision gdn6rique. D'autres phyllo'fdes, attri- bu6es aux genres Anchicodium, Eugonopbyllum et Ivanovia, sont certainement aussi des Arcbaeolithopbyllum recristallis6s qui ont servi de support it des microv6g6taux endolithes. La disposition tr~s irrdguli~re des "rameaux" des trois genres, particuli~rement nette chez les exemplaires figur6s par Too- mey & Windland (1973 : fig, 8F.G) ou par Chuvashov (1974 : pl, 3-4),/~st plus compatible avec des galeries d'organismes fo- rants. On peut aussi noter que Pun de ces morpho-genres, Eu- gonophyIhtm paffois appel6 Paradella, a livr6 d,assez nombreux conceptacles, signal6s ou non par les auteurs, mais bien visibles sur certaines illustrations :

(1) Eugonophyllumjohnsonii: Konishi & Wray, 1961, pl. 75, fig, 10-12, 16.

(2) Eugonophyllum magnum : Giiveng, 1969, pl. !0, fig. 1. (3) EugonophylIum magnum : Kochansky, 1970, pi. 20,

fig. 4-5, (4) Eugonophythtm konishii : Kulik, 1978, pl. 2, fig, 2.

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(5) Paradella adtmca : Kulik, 1981, pl. 1, fig. 2. (6) Paradella arcuata : Kulik, 1981, pl. 2, fig. 4. Tousles conceptacles pr5sentSs par ces pr5tendus taxons

sont semblables it ceux d'A. missouriense.

APPARTENANCE FAMILIALE D'ARCHABOLITHOPHYLLUM La relative fragilitd diagdndtique du carbonate de ddpart far

penser qu'il s'agit plut6t d'aragonite que de calcite magnd- sienne et qu'Archaeolithophyllum aurait plus d'affinitds bota- niques, de ce point de vue, avec les Squamariaceae qu'avec les Corallinaceae. Chuvashov et al. (1987) ont r6solu le problSme d'une fa~on plus simple en crdant la famille des Archaeolitho- phyllaceae.

que le matdriel type contenait des dl6ments mdtaspondyles, ceux que nous identifions ici it Windsoporella, Giiven~ (1979) ayant tendance it en d6duire que le genre Anatolipora 6tait mStaspondyle.

La reconstitution et l'euspondylie avaient dt6 admises par de nombreux auteurs : Mamet & Rudloff (1972), Kochansky & Gusic (1971), Bassoullet et aL (1979), Roux (1985 : 584).

Des observations diffdrentes conduisaient Kulik (1973) ~t cr6er le taxon Anthracoporella baschkirica.

En mettant en synonymie, dans la ldgende de la planche 1, Anatolipora carbonica et Anthracoporella basahkirica, Her- big & Mamet (1985) ont livr6 un important 6[dment de rdvision d'g carbonica. Grace it leur excellente figuration on peut fournir la diagnose amendde suivante du taxon.

Embranchement LOROPHY¢OPHYTA Papenfuss, 1946 Classe CHLOROPHYCEAE Kiitzing, 1843 Ordre DASYCLADALES Pascher, 1931 (?)

Famille ANATOL1PORACEAE n. faro. Anatolipora carbontca KONISHI, 1956 emend.

pl. 1, fig. 9

*p. 1956 -Anatolipora carbonica KONISH1, p. 121, 123, pl. 1, fig. 1-4, 7 ; pl. 2, fig. 4 ; pl. 2, fig. 1-37 (attribution douteuse) ; non pt. 1, fig. 5-6, 8-9 (= Windsoporella) ; nec fig. 1 in texte p. 120 (reconstitution inexacte).

non 1972 -Anatolipora carbonica : Homann, p. 188-189, pl. 3, fig. 24 ; pl. 6, fig. 45 ; pl. 7, fig. 54 (diverses Gyroporel- leae).

1973 -Anthracoporella baschkirica KULIK, p. 42-45, pl. 2, fig. 6-7 ; pl. 4, fig. 8-9.

V. 1974- Anatolipora carbonica : Vachard, p. 176-177, pl. 5, fig. 6 ; pl. 7, fig. 7 (cum syn.).

v. 1977 -Anatolipora carbonica : Vachard, p. 134, pl. 1, fig. 9. 1979 -Anatolipora carbonica pars : Gfiven~, p. 628 (N.F.).

1980 - Anatolipora carbonica : Buchrolthner et aL, p. 22-23, pl. 4, fig. 1-3 (cure syn.).

1980- Nanopora anglica : Buchroithner et al., pl. 5, fig. 5. ? 1981 -Anthracoporellopsis sp. : Mamet & Martinez, pl. 3, fig.

11. 1985 - Anatolipora carbonica KONISHI (= Anthracoporelle

bashkirica KULIK) : Herbig & Mamet ; pl. 1, fig. 8.

AMENDEMENT DE L'ESPECE La meilleure illustration du taxon est due it Herbig & Mamet

(1985 : pl. 1, fig. 8) : elle montre le caract~re complexe de ce thalle. Cependant c'est une figuration de Buchroithner et al. (1980 : pl. 4, fig. 1) qui pr6sente le ddtail des ramifications.

La description originale de Konishi dtait doublement fau- tire, car le matdriel type contenait it la fois de wales Anatoli- pora et des Windsoporella et que la reconstitution prdsentant une forme euspondyle r~guli~re 6tait fausse (seule l'obliquit6 des rameaux dtait bien observ6e).

Mamet & Rudloff (1972) et Giiven~ (1979) avaient soulign6

NOIIVELLE DI~FINITION Thalle petit, rameux, de diam~tre irrdgulier. Cavit6 centrale

(?) lrrdguli~re, plus ou moins 6trangl6e puis dilatde. Manchon sparitique blanc, assez dpais, travers6 par des rameaux obli- ques, aspondyles, plusieurs fois (?) ramifi6s, filiformes devenant delto'fdes it la p6riph6rie, remplis de ciment microgranu- laire noir~tre.

APPARTENANCE FAMII.IALE Anatolipora, ainsi reddfinie, n'a plus rien it voir avec

Wimlsoporella etAnthracoporella. Son attribution aux Salpin- goporelleae Salpingoporellinae (Bassoullet et al. 1979 ; Roux 1985 : 588) ou aux Diploporeae Albertaporellinae (Giivenf 1979) est infond~e. Son attribution aux Dasycladales est elle- m~me douteuse. Anatolipora semble plus proche de certains groupes de Caulerpales ou de Chaetangiales (Gymnocodium) et surtout, par la forme de son thalle, des Vermiporella qui po- sent aussi le probl~me d'une attribution aux Dasycladales (Pia 1920) on aux Ulotrichales (Kozlowski & Kazmierczak 1968).

Nous cr6ons pour ce genre la famille des Anatoliporaceae, afin de montrer les diff6rences qui existent avec les rattache- ments anciens, et notaroment son individualitd par rapport it la tribu Vermiporelleae Saltovska'fa in Chuvashov et al. (1987 : 76) qui vient d'~.tre 6rig~e.

Ordre DASYCLADALES Pascher, 1931 Famille SELETONELLACEAE Kord6, 1971 emend. Bassoul-

let et aL, 1979 Tribu GYROPORELLEAE Pal, 1976 emend. Bassoullet et

aL, 1979 cf. Epimastopora rolloensts RACZ, 1965

pl. 2, fig. 7

?* 1965 -Epimastopora rolloensis RACZ, p. 97-98, pl. 2, fig. 4- 6.

? 1974 -Epimastopora cf. rolloensis : Chuvashov, p. 24, pl. 9, fig. 7-10.

v. 1987 - cf. Epimastopora rolloensis : Delvolv~, Perret & Va-

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chard, p. 544, pl. 1, fig. 14.

Un manchon recristallis6, off les limites et les formes des rameaux se distinguent it peine, prdsente des apparences de si- milaritds avee le taxon que nous avions appeld cf. Epimaato- pora roIloensis (Delvolv6 et al. 1987). L'identification est difficile parce que l'esp~ce est peu illustr6e (Racz 1965, Chuvashov 1974).

L,alliance d'Epimastopora aux Gyroporelleae, propos~e par Bassoullet etal. (1979), a 6t6 acceptde par Roux (1985 : 586). Par contre, Berchenko & Saltovskaia in Chuvashov et al. (1987) rattachent le genre aux Cyclocrineae Mastoporinae.

Famille ACETABULARIACEAE (Endlieher) Hauek, 1884 Tribu CLYPEINEAE Elliot(, 1968 emend. Bassoullet etaL,

1979 Masloviporella sp.

pl. 2, fig. 5

Le genre Masloviporella 4tait connu darts le Serpoukhovien des Pyr4ndes et celni de la rivi~re Shartym en URSS (Perret & Vachard 1977 ; Kulik 1973). II passait pour un anc~tre des Ace- tabulariaceae ; deux genres au moins le prdc~dent d~s le Ddvo- nien : Lopsiella SH~SKY, 1987 (du Giv6tien de l'Oural) et Lull. pora SHUYSKY, 1986 (du D6vonien infdrieur de l'Oural).

Dasycladac6es (?) ind~termin~es pl. 2, fig. 6 ; pl. 4, fig. 2, 9

1976, W. cunicuH VACHARD in DIL el aL, 1976, W. pachytheca MAMET & ROtlX in HI~ROIJX et aL, 1977, W. starobesbeveme BERCHENKO, 1983. Elles 4talent connues }usqu'ici du Cambrien au 8erpouldlovien (Roux 1985 : 596, Berchenko 1983). La d~- couverte des Pyr6n6es accrott la p6riode de r6partition jusqu'au Bachldrien.

Comme le genre, la famille Wetheredellidae a 4t~ l'objet de nombreuses discussions. Morphologiquement Pile appara~t tr~s proche des Foraminiferes Acervulinidae, mais une liaison all- recto entre los deux groupes, Pun dn Paldozofque, l'autre du C6nozo'fque, est exclue.

Nous rattachons ~t la famille : Wetheredella WOOD 1948, Cateniphycus MASLOV, 1960, Sphaeroporella ANTROPOV, I967, DisoneIla GONIL & LYS, 1964 emend. Vachard in Dil et eL, 1976, KoskinobuIlina CHERCHI & $CHROEDER, 1979. AspbaItina M~IE'r in PETRYK & MAllET, 1972 est douteux ; il pourrait s'agir d'un glomus d'Anndlide ind6termin6e familialement mais dif- f6ren m des classiques Serpulid4s et Spirorbidds. En ce sens, il est ~ remarquer qu'Asphaltina (?) macadami BRE~C~E & GROVES, 1986 est un vrai Spirorbis.

Les auteurs sovi6tiques ont une autre conception de la "tribu Wetheredelleae Berchenko, triba nov." (sic) exposde par Chuvashov et aL (1987) : ~t Wetheredella, ils adjoignent Apbra- lyMa GARWOOD, 1948, Polymorphocodizlm DERVlLLE, 1931, Sty- Iocodium DERVILLE, 1931, qui sont pour nous des Algues bleues Porostromates ou Spongiostromates. Roux (1985 : 594) rassemble Wetheredella, Asphaltirm et Aphralysia dans un groupe de "Chlorophycophyta ? PAPENFtlSS. 1946 ; formes kys- to'fdes et tubulaires".

Ce sont des thalles subcylindriques, aux manchons d'6pais- seurs variables : mince (pl. 2, fig. 6) ou 6pals (pl. 4, fig. 9). Les rameaux ne sont visibles que sur une partie de leur cours, soit it la base, soit vers la p6riphdrie. Los manchons minces dvoquent Dutroella MAMET & ROtlX, 1978 ; los plus 4pals pour- talent avoir des rapports avec Mellporella RAcz, 1965, Zaporel- la RACZ, 1965, etc..., algues apparemment plus proches d'Ulo- trichales, Caulerpales ou (;haetangiales que de Dasycladales.

gmbranchement ind~termin~ (Pseudo-algues)

Classe ? ALGOSPONGIA Termier & Vaehard, 1977 Ordre ind~termin4

Famille WETHEREDELLIDAE Vachard in Dil et al., 1976 ( = Wetheredellaceae Berchenko in Chuvashov et al.,

1987) Genre Wetheredella WOOD, 1948

Esegce.na, E Wetheredella siluriea WooD, 1948. Le genre Wetheredella est l'objet de controverses. Dans l'6-

tat actuel de nos connaissances, les esp~ces suivantes sere- blent recevables : W. silurica WooD, 1948, W. tumulus COPPER,

Wetheredella starobeshevense BERCHENKO in AiSENBERO etaL, 1983

pl. 2, fig. 1-2

* 1983 - Wetheredella starobesheveme BERCHENKO, p, 124, pl. 80, fig. 3 ; pl. 81, fig. 1.

Par l'aspect gdn6ral des colonies et la structure particuli~re de chaque loge: plancher aussi 4pais que le toit, recristallisation g6ndralisde, forme hdmisph4rique presque constante, l'es- phce bachkirienne des Pyr6ndes paragt identique it W. starobeshevense du Serpoukhovien supdrieur du Donbass (calcaires D 2 et (:;4).

Classe ALGOSPONGIA Termier & Vachard, 1977 Ordre MORAVAMMINIDA Pokorny, 1951 nomen transIat.

Termier & Vachard, 1975 Famille MORAYAMMINIDAE Pokorny, t951 emend. Ter-

mier& Vachard, 1975 Sous-famille ANTHRACOPORELLOPSINAE Shuysky, 1985

nomen translat. GenreAnthracoporellopsis MASLOV, 1956

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ESP~.CE-TYPE: Anthra¢oporellopsis machaevii MASLOV, 1956

Praedonezella carbontca (RACZ, 1984) n. comb. pl. 1, fig. 10 ; pl. 4, fig. 5, 7-8

Anthracoporellopsis machaevti MASLOV, 1956 pl. 1, fig. 6

* 1956 - Anthracoporellopsis machaevii MASLOV, p. 62, pl. 13, fig. 3-4 ; fig. 13 in texte.

1987 -AnthracoporellopMs machaevii : Mamet, Roux & Nassi- chuk, p. 23-24, pl. 10, fig. 7-8 ; pl. 11, fig. 4-5 (cum syn.).

Shuysky (1985 : 93) a crd6 la tribu Antracoporellopsiae (sic : le nom correct serait Anthracoporellopsideae) qu'il rattache it la famille Palaeoberesellaceae MAMET & ROIJX, 1974. Nous pr6- fdrons considdrer que ce taxon supragdn6rique est une sous-famille des Moravamminidae. Remarquons une fois encore, it propos de ces groupes, que les auteurs sovidtiques ne suivent pas les r~gles de nomenclature. En effet Shuysky (1985) groupe 4 tribus dans la famille des Palaeoberesellaceae : Done- zelleae, Kamaeneae, "Antracoporellopsiae" et Exvotariselleae, mats point de tribu Palaeobereselleae. De plus Palaeoberesel- la genre 6ponyme est placd dans la nouvelle tribu des Kamae- neae...

Le genre Anthracoporellopsis a souvent 6t6 mal interpr6tG. Ceux de Termier & Vachard (1975) dtaient des Exvotarisella ; ceux de Mamet et de ses collaborateurs sont le plus souvent des Evlania ou genres voisins.

Les Anthracoporellopsis machaevii de la littdrature sont des Kamaena, des Exvotarisella et m~.me des Algues Mellpo- rella.

L'esp~ce est fr6quente darts le Bachkirien du Donbass ; elle a 6t6 citGe dans le G1 d'Espagne (Beckary 1988) ; elle n'est re- prdsentGe dans les Pyrfndes que par un seul exemplaire.

Famille DONEZELLIDAE Termier & Vachard, 1975 Genre Praedonezella KULIK, 1973

ESP~CE-TYPE Praedonezella cespeformis KIJLIK, 1973 emend. Vachard in

Perret & Vachard, 1977.

DI~FINITION Organismes nodulaires souvent dilacdrds. Squelette calcaire

formd de lamelles encrofitantes, serrdes, entourant des sup- ports bacillaires, suivies de tubes verticaux, segmentds, dres- sds, ramifi6s, dichotomes et disposals en rdseau lilche. Paroi de calcite jauniltre, hyaline, granulaire ou fibreuse. Cavit6s des tubes de formes variables selon la diageni~se.

RI~PARTITION Du Vis~en supdrieur au Bachkirien : France (Montagne

Noire, Pyrenees), Espagne du Nord, Irlande, Oural du Sud, Af- ghanistan (?).

1964 - Donezella lutugini MASLOV : Racz, p. 104-105, pl. 7, fig. 2-3.

p. 1979 .Donezella : Bowman, p. 25, 30, 31 ; fig. 6a in texte p. 31 ; p. 32 ; fig. 6 c-d (?) in texte p. 32 ; p. 33, 34, 35, 36, 38, 39, 40, 41.

1983 - sparry laminae : Bowman, p. 413, fig. 3 b-d in texte p. 412.

* 1984 -Iberiaella carbonica RAcz, p. 333, fig. 3 a-c, e-f. 1984- Donezella lutuginii: RAcz, fig. 3d. ? 1985-Donezella httugini: Bowman, p. 141,143, 149 (N.F.).

1985 -Donezella : Bowman, tabl. 3 p. 142 ; p. 143, 144 ; fig. 15 in texte p. 144 ; p. 145, 147, 152 ; fig. 16 in texte p. 153 ; pl. 2, fig. D.

? 1985 - Donezellid ? algae : Sldpp etal., pl. 7, fig. 10, 13.

L'amendement du genre Donezella par Vachard in Meissa- mi et al. (1978), sur le matGriel type de Maslov (1929), a per- mis de pr6ciser la diagnose de ce taxon. Les figurations types et le matGriel d'URSS permettent de comprendre que le genre Do- nezella ainsi amend6 est actuellement appel6 Asphaltinella MAMET & ROUX, et que D. lutugini MASLOV, 1929 emend, correspond it Asphaltinella horowitzi MAMET & ROUX, 1978. Les vraies D. lutugini ont 6t6 correctement refigurGes dans une publication rGcente de Berchenko (1983).

Les Donezella httugini au sens de Racz, souvent reprises sous ce nom par les nombreux auteurs ayant travaill6 sur les Cordill~res Cantabriques, ne sont donc pas des Donezella. Par contre, le genre Praedonezella tel que l'a dGfini Kulik (1973) et tel que, pensons-nous, nous 1' avons COlTectement appliqu6 (Perret & Vachard 1977), correspond bien tt la dGsignation gd- ndrtque du taxon.

Il ne semble pas non plus nGcessaire de crier un nora spdcifique, car l'esp~ce Iberiaella carbonica RACZ, 1984 para~t correspondre aux parties basales du taxon dont "Donezella lutugini" dGsignait les parties terminales buissonnantes. Donc nous proposons de nommer la bonezella lutugini des auteurs : PraedonezelIa carbonica (RACZ, 1984) emend.

D'un point de ,cue strictement formel, il est certain qu'Ibe- riaella carbonica, en rant qu'esp~ce, n'est pas dGcrit dans les r~gles, mais si l'on admet : (a) que le genre Iberiaella est monotypique et que sa diagnose s'applique it L carbonica ; (b) que l'holotype de l'esp~ce est dGsign6 darts la 16gende des planches ; (c) que la diagnose de l'esp~ce peut ~tre compldtGe par celle de D. httugini sensu Racz 1965 ; L carbonica peut para~tre valide.

Praedonezella carbonica (RAcz, 1984) emend, difft~re de P. cespeformis KULIK, 1973, prGsent dans le Serpoukhovien des PyrGndes (Perret & Vachard 1977), par des tubes plus gr~les, it ramifications plus espacGes et par des plaques basales plus dis- crates. Le diam~tre des tubes est de 25-55 p.m chez P. carbo-

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nica et de 40-180 ~ m chezP, cespeformis. L'autre fausse - Bonezella d'Espagne : Bonezella htnaen-

sis nous semble devoir ~tre ddsignde sous le nora de Goksuel- la [unaensis (RACZ, 1965), prioritaire sur GoksueIla maslovi GU~NC, 1965.

Goksuella Gu~NC, 1965 se distingue de Praedonezella par l 'absence de plaques basales, la paroi diffdrencide bdr6sello'fde, des tubes nettement plus gros et des ramifications diff6rentes. On peut tout de m~me penser que Goksuella ddrive de Prae- donezella et fait donc partie des Donezellid6s et non des Bdre- sellidds off son type de paroi pourrait le faire placer. Ce type de paroi existe d'ailleurs chez d'autres families de Moravammini- dds o~, par exemple, Evlanopsis VACHARO, 1980, Pseudonano. pora MAMET & ROIJX, 1975 et certains Anthracopomllopsis auct. sont probablement des Evlania ~ paroi b6rdselloi'de.

Ordre AOUJGALIIDA Termier & Vachard, 1975 Famille PTYCHOCLADIIDAE Elias, 1950 emend. Termier

& Vachard, 1975 (- - Stacheiidae Loeblieh & Tappan, 1961 emend. Petryk & Mamet, 1972 = Mametel leae ¢huvashov in Chuvashov

et aL, 1987) Genre Eflugelia VACHARD in MASSA & VACHARD, 1979

ESP~.CE-TYPE Cuneiphycusjohnsoni FLUGEL, 1966.

EJlugeltajohnsont (Ftuc~t, 1966) pl. 2, fig. 3

* 1966 - Cune~hycusjohnsoni FLtlGEL, p. 17-19, tabl. 3 in texte p. 18, pl. 2, fig. 1-5.

non 1978 - Cuneiphycusjohnsoni : Mamet & Roux, p. 83, pl. 7, fig. 11-12 (Stacheia ou Conilalia).

v. 1979 - Eflugeliajohnsoni : Vachard in Massa & Vachard, p. 34, pl. 9, fig. 10.

1980 -Efluegelia~hnsoni: Fliigel, pL 7, fig. 2 ; pl. 9, fig. 1. 1980 - Eflugelia~hnsoni : Fliigel & Flugel-Kahler, p. 163-164,

pl. 8, fig. 9-10. v. 1980 - Eflugeliajohnsoni : Vaehard, p. 396-397, pl. 27, fig.

1-5, 7-8 ; pl. 34, fig. 9. v. 198I - Eflugeliajohnsoni : Vachard in Vachard & Montenat,

p. 60, pl. 9, fig. 1 ; pl. 10, fig. 1-3, 5-6 ; pl. 12, fig. 10 ; pl. 13, fig. 2 (cum syn.).

1981 -Efluegel iajohnsoni: Ramovs & Kochansky, p. 97-98, pl. 1, fig. 2.

1982 -Ef iuge l ia#hnsoni : Milanovie, p. 24-25, pl. 7, fig. 7 ; pL 10, fig. 3.

1983 - "Eflugelia" sp, A : Groves, p. 30, pl. 8, fig. 6-9. non 1985 - &meiphycusjohnsoni : Mamet & Plnard, pL I, fig.

18, 21 ; pl. 3, fig. 11 (uneFourstonella). non I986- Eflugeliajohnsoni : Skompsld, p. 268-269, fig. 6 in

Eexte p. 268 ; pl. 10, fig. 1-2 ( = Fourstonella irregularis). non 1986 -Fours tone l la johmoni : Groves, p. 488, fig. 8 : 3-8

(une wale Foumtonella) (cure syn.). 1987 - Cuneiphycusjohnsoni : Mamet, Roux & Nassichuk, p.

55-56, pl. 28, fig. 5-10. 1987 - Eflugelia#hnsoni : Chuvashov et aL, pl. 21, fig. 5.

Eflugelia VACHARO in MASSa & VACHARD, 1979 diff~re de Fourstonella CUMMINGS, 1955 par un test conique et non biconique, par un support dtal6 et non baciIlaire sur lequel il s'al- ionge au lieu d'avoir une croissance verticale, par des piliers moins complexes &entuellement cylindriques (Vachard 1981 : pl. 10, fig. 2, 6), enfin par un remplissage micritique plus net (fig. 3).

F

./L /L

Fig. 3 - Comparaison des piliers et des lamines deFourstonella (F) et Eflugelta (E). Comparative sketch of the pillars and lamines of Fourstonella (F) and Eflugelta (E), two Mgospongia Ptyehodadiids.

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Si l'on veut trouver des synonymes A Fourstonella, il semble qu'il faille plutGt chercher du cStd d'Amorfia RACZ, 1965 OH de Parastacheia MAMET & ROUX, 1977. La Fourstonellafit- siformis illustr~e par Skompski (1986, pl. 15, fig. 1-5) montre bien les types de diagen~se conduisant ~t ces deux pseudo- genres. D'autre part, Amorfiajalinki RACZ, 1965 a peut-~tre priorit6 sur Fourstonella irregularis MAMET & ROb'X, 1977.

Enfin Fourstonella ne dGpasse pas le Carbonif~re moyen Moscovien o~ il est rare (Mamet et al. 1987 ; Delvolv6 et al. 1987), alors qu'Eflugelia n'abonde qu'au Permien infGrieur. Ce contrGle stratigraphique rhine la simple diffGrence congdnd- rique lide au type de support invoqude par Groves (1986 : 487).

Remarquons encore que le syst~me piliaire rapproche davantage E. johnsoni, comme l'avaient vules premiers auteurs, de Cuneiphycus que de Fourstonella. Fliigel (1966 : 18) dcrit "Die Vertikalelemente sind dtinn, stehen meist eng und treten

im Vergleich mit den Horizontalelementen im Erscheinungs- bild zuriick".

L'holotype d'E. johnsoni n'est pas UH individu biconique comme le pr6tend Groves (1983 : 30), mais correspond ii la juxtaposition de deux individus coniques, chacun d'un cSt6 du support. Nous ddsignons l'individu situ~ en haut et ~t gauche de l'image comme holotype et l'autre comme paratype.

L'unique reprGsentant d'E.johnsoni obser% dans les Pyr6- nGes est constitu6 par une colonie encrofitante peu dlevde : 2160 ~m x 320 p.m, et allongde, fixGe sur une piece de Ori- no'fde. Les mailles sont carr(~es ou rectangulaires. Les laminae sont parall~les les unes aux autres, ondulantes, et ne se recou- went presque pas. Les piliers sont gr~les et verticaux. Ce spGci- men ressemble beaucoup aux Eflugelia permiens.

Genre £uneiphycus JOHNSOn, 1960

ESPECE-T'IPE Cuneiphycus texana JOHNSON, 1960.

OU Masloviportdium MAMET & GROVES, 1985

ESPECE-TYPE Donezella delicata BERCHENKO, 1983

PROBLEMES DE CUNEIPHYCUS

La dGfinition du genre Cuneiphycus soutenue par Mamet & Roux (1977), Roux (1985 : 608), Mamet, Roux & Nassichuk (1987) concerne les esp~ces C. aliquantuhtsJonNsoN, 1960, C. texana JOHNSON, 1960 et C. johnsoni FLUGEL, 1966. Elle est fautive dans la mesure o~ cette derni~re esp~ce est, on l'a vu, maintenant exclue du genre par tous les autres auteurs, qu'ils la placent dans Eflugelia (Fltigel 1980, Ramovs & Kochansky 1981, Milanovic 1982, Skompski 1986, Chuvashov et al. 1987) ou dans Fourstonella (Groves, 1986). Les illustrations des deux autres esp~ces de Cuneiphycus par Mamet et ses collabo-

rateurs peuvent ~tre aussi sujettes A discussion, ainsi la Cunei- phycus texana de Mamet & Pinard (1985 : pl. 2, fig. 14-15) est proche de Stacheiu marginulinoides BRADY, 1876.

PROBL~MES DE MASLOVIPOPdDIUM

Partant d'une conception de Cuneiphycus 61oignGe de celle de Johnson, et aprSs l'dtablissement du "Genus A" de Groves (1983 : 26), Mamet & Groves ont fini par crder le genreMaslo- viporidium.

"Genus A" se distinguait de Cuneipbycus par ses "pores in- tercellulaires". Nous pensons qu'il ne s'agit l~t que de stades diagdndtiques diffSrents ; la paroi de nombreux Aoujgaliides pouvant ~tre soumise A des recristallisations qui finissent par envahir les mailles du rdseau ; ceci est trSs net chez Ungdarel- la, Komia, FourstoneIla, "Foliophycus" sensu Poncet 1986, Dromastacheoides, etc...

Le genre Masloviporidium rut avant tout fond6 parce que les taxons invalides Contortoporidium et Cribroporidium avaient 6t6 introduits par Maslov (1973) comme diffdrents de Cuneiphycus. La diagnose de Masloviporidium ne prdcise pas formellement les differences avec Cuneiphycus, mais souligne encore que les "pores in horizontal partitions connect conti- guous cells".

Vachard in Massa & Vachard (1979) avait parl~ de ces stades diagGndtiques variables observables chez Cuneiphycus et le genre voisln "Foliophyctts" sensu Lemosquet & Poncet (1977). Poncet (1986) avait toutefois montr6 les imprGcisions de cette analyse.

Un autre probl~me pos6 par Masloviporidium rdsulte du choix de son esp~ee-type par Mamet & Groves : Donezella dell- cata BERCHENKO, 1983. Car nous pensons que cette espSce ap- partient bien au genre Donezella amendd (ou ~ tout le moins la famille Donezellid6) dont il a 6t6 question ci-dessus. Done d'un point de vue formel Masloviporidium est synonyme de Donezellu emend, qui a priorit6 ; en rdalit6 les illustrations de Masloviporidium correspondent ~t des Cuneiphycus bien conservds, poreux et remplis de micrite. Morphologie, remplissage et porosit6 dvoquent plus les Spongiaires Stromatopo- ro'fdes que les Algues rouges. Remarquons enfin que Mamet & Groves n'ont pas hdsit6 i~ prendre comme esp~ce-type d'une prGtendue algue rouge Masloviporidium, un taxon apparte- nant selon eux aux algues vertes : Donezella delicata. Cela va plutbt ~ l'appui des hypotheses de Termier & Vachard (1977) qui rattachaient Donezellidae et Ptychocladiidae aux Algo- sponges.

PROBLEME DE "FOLIOPHYCUS ~

IJn taxon tr~s proche mais diffdrent de Cuneiphycus pose un autre problSme de nomenclature. II est nomm6 FoIiophy- c u s JOHNSON, 1960 par Lemosquet & Poncet (1977 ) et Poncet (1986 : pl. 3, fig. 6-8), etPtychocladia ULRICH & BASSLER, 1904 emend. ELIAS, 1950 par Termier & Vachard (1975, 1977) et Va- chard in Massa & Vachard (1979). Les Foliophycus de Johnson sont apparemment plus proches d'UngdareIla (par exemple

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d'U. uralica de Mamet & Pinard, 1985 : pl. 3, fig. 1) ou de Dromastacheoides (voir Perret & Vachard 1977 : pl. 6, fig. 1- 2).

DI~FINITION AMENDI~E DE CUNEIPHYCUS

Test en 6ventail ou foliacG, plus ou moins branchu, irrdgulier, peu 6pals. Squelette form6 de rangGes superposGes de lamines concentriques poreuses. Piliers cylindriques ou rectangulaires, perpendiculaires aux lamines. Espaces intersqueletti- ques frdquemment remplis de micrite. Squelette calcaire, jau- n~tre, hyalin, granulaire.

R#.PARTITION Bachldrien d'URSS (Donetz, Ala Taou de Talass), MgGrie

(Colomb B(~char), Espagne du Nord (Asturies, Leon), USA (Alaska, Utah, Arkansas, Oklahoma, Kansas, Texas, Idaho), Py- rGnGes (cette 6tude).

Cuneiphycus aliquanmlus JOHNSON, 1960 pl. 1, fig. 5 ; pl. 4, fig. 4, 6

* 1960 -Cuneiphycus aliquantuhls JOHNSON, p. 58, pl. 22, fig. 1-3.

1963- Cuneipt~cus aliquantuhts:Johnson, pl. 6, fig. 1-3. 1965 - Cuneipty.fcus aIiquantuhts : Racz, p. 88, pl. 8, fig. 6-7. 1973 -Cuneipt~cus : Toomey & Windland, fig. 7 C-D. non 1977 - Cuneiphycus aff. aliquantuhts ? : Mamet & Roux,

p. 240, pl. 9, fig. 6-7.

non 1980- Cuneiphycus aliquantulus : Fliigel & Fliigel-Kahler, p. 162, pl. 8, fig. 7.

non 1983 - Cuneiphycus aliquantuhts : Berchenko in Aisen- berg et al., pl. 82, fig. 1-2, 4 (une Fourstonella rattachGe it tort it E.johnsoni par Groves 1986).

1983- Cuneiphycus aliquantuhts:Groves, p. 26, pl. 9, fig. 1-2. 1983- Genus A species A :Groves, p. 26, pl. 10, fig. 1-9. 1985 - "Cibroporidium" (sic) sp. : Sklpp, Baesemann & Bren-

ckle, pl. 6, fig. 7-8, 10. 1985 - "Masloviporidium" sp. Mamet & Pinard,pl. 2,fig. 11, 16. 1985 - Mesloviporidium delicate : Mamet & Groves, p. 87-89,

fig. 2 a-i (cure syn.). 1986 - Masloviporidium deliaata : Groves, p. 485-486, fig. 7 :

3-5. 1986 - Masloviporidium delicata : Poncet, p. 190-191, pl. 3,

fig. 1-3.

Le taxon observ(~ correspond exactement it Cuneiphycus Miquantuhts sensu Racz (1965), qui ne s'61oigne en rien du taxon de Johnson. Chez ces formes le rGseau est recristallis6. Les squelettes mieux conserv6s, poreux ont 6t6 appelGs Maslo- viporidium delicata. Nos illustrations montrent ]a cohabita- tion de deux types de rdseaux. Les espaces interlaminaires mesurent : 50-80 p .m, ce qui correspond bien aux chiffres don- nGs par les auteurs sous la rubrique longueur des cellules (37- 62 ~m pour Johnson 1960 ; 31-59 ~m pour Groves 1983 ; 36-84 ~ m pour Poncet 1986). Les espaces interpiliaires ("]ar- geur des cellules" des auteurs) mesurent : 15-25 i.zm (18-28 pour Johnson et 15-32 pour Groves ; 24-36 pour Ponce0.

CONCLUSIONS

8YSTI~MATIQUE La description des Algues et Pseudo-algues du CarbonifGre

pyr6nGen est une chose rdcente. Ouverte par l'dtude systdmati- que des calcaires d'Ardengost (Perret & Vachard 1977), elle s'est poursuivie par les mentions de Delvolvd & Perret (1987) et Delvolv(~ et aL (1987). Les microorganismes d&ermin6s appartiennent it trois pdriodes : (a) le Serpoukhovien (Protvins- ky) it Ardengost ; (b) le Bachklrien (Sdvdrokeltmensky-Pri- kamsky) dans les vall6es d'Aspe et d'Ossau et des Rios Escarra et Aragon Subordan ; (c) le Moscovien (Kuchirsky) it Cinco Vil- las.

Le Bachklrien des PyrGndes aragonaises liwe une varidt6 d'Algues et de Pseudo-algues.

I - Les Algues bleues sont surtout reprGsentGes par des Spongiostromides ; les Porostromates sont plus rares, dominGs par les Ortonella avec de rares Girvanella et Garwoodia. Les Renalais et les Aphralysia sont liwds par de nouvetles locali- tGs bachkiriennes.

2 - Les Algues rouges sont importantes car elles permettent de montrer que les Algues phyllo'fdes sont en fait des Archaeo- lithophyllum compl~tement recristallisds. L'dldment discrimi-

nant est la prGsence de conceptacles typiques sur des rubans sparitiques tout it fait identiques it ces Algues vertes supposGes.

3 - Les Algues vertes sont assez peu varides. On peut rioter la prdsence d'Anatolipora carbonica, avec ses reprdsentants les plus rGcents puisque l'esp~ce est surtout supravisdenne et serpoukhovienne. Les Dasycladales rares et usdes sont difficiles it ddterminer m~me gGnGriquement.

4 - Les Wetheredella survivent clans Ie Bachldrien des Pyr~- ndes.

5 - Les Moravamminides sont de rares Anthracoporellopsis machaevH et de frGquents Praedonezella carbonica (=190- nezelltt lutugini auct.) dont la valeur constructrice a peut-Stre dt6 exagGr(~e, notamment en Espagne, mais qui poss~dent une productivit6 suffisamment abondante pour qu'on !es trouve re- sGdimentds en grand hombre.

6 - Eflugeliajohnsoni et Cuneiphycus aliquttntulus reprG- sentent les Aoujgaliides. Le premier est tr~s rare, les seconds assez frdquents it l'6tat de dGbris.

7 - Les genres d'Algosponges : Claracrusta et Ungdaretla sont peut-Stre prdsents.

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BIOSI~DIMENTOLOGIE 1 - On remarque la fr6quence relative des lithoclastes it

mattes algaires de Spongiostromides (= texture grumeleuse pro parte = lofdrite) et ~t terriers it parois agglutin6es indu- r&s du type Prethocoprolithus.

2 - Les Archaeolithophylhtm recristallis6s donnent des AI- gues en rubans sparitiques qui par sdquence diagdn6tlque pourraient bien passer aux Algues phyllo'fdes des auteurs.

3 - Cuneiphycus correspond it un stade de recristallisation plus pouss6 (disparition de la porosit6 organique) d'un micro- fossile appel6 par ailleurs Masloviporidium. Cette porosit6 relativement large et le remplissage du b~Iti par de la micrite sont it notre avis absolument opposds it un comportement d'Algues rouges, et au contraire beaucoup plus frdquent chez un Spon- giaire Ischyrosponge Stromatoporo'fde.

4 - Eflugelia ne peut pas &re considdr6 comme un stade diag6n6tique de Fourstonella et encore moins comme un va- riant biologique de ce genre conditionn6 par le support. Les stades diag6n&iques de Fourstonella, encore reconnaissables aux dispositifs piliaires, ont dt6 nommds Amorfia ou Parasta- chela.

5 - Plusieurs organismes, qui ont un comportement bios6di- mentologique assez proche au Bachldrien, doivent cependant ~tre diff6renci6s syst6matiquement d'apr~s le type de paroi, la segmentation des tubes, l'allure des couches basales, etc. Ge sont les genres Bonezella sensu stricto (= Asphaltinella auct. pars), Praedonezella et Goksuella.

BIOSTRATIGRAPHIE Les Algues et Pseudo-algues sont placdes dans un contexte

stratigraphique, auquel elles n'apportent pas de pr&isions suppt6mentaires. En effet, les Foraminif~res indiquent la p6- riode appel6e Namurien C en Europe occidentale ; G1 dans les biozonations de Goniatites ; S&6rokeltmensky et Pr6kamsky ou Akavassky et Askynbachsky des horizons d'URSS ; base de l'Atokian aux USA etc... ; bref la pattie moyenne de l'&age Ba- chkirien.

Beaucoup des taxons pyr6n6ens n'&aient pas connus au Ba- chldrien, soit qu'ils semblassent dispara'ftre au Serpoukhovien (cas de Wetberedella starobeshevense et d'Anatolipora car- boniva), ou qu'une lacune d'observation exis~t entre le Ser- poukhovien et une pdriode plus r&ente (cas d'Aphralysia ou de Renalcis).

Trois taxons sont intdressants car ils paraissent limit,s au

Bachkirien, ce sont : Praedonezella carbonica, Cuneiphycus aliquantuhts et Anthra¢oporellopsis machaevii. Ces donn&s de notre mat5riel pyr6n6en sont confirm&s par celui des Astu- ries, de l'Oural ou du Donbass que nous avons pu observer. Le probl~me est qu'ils font l'objet d'une nomenclature difficile et mal fixde.

La p6riode d'apparition mondiale d'Archaeolithophyllum est it prdciser ; il se pourrait que ce soit partout comme ici la zone G1 du Bachldrien.

PAL~O~.COLOGm Algues et Pseudo-algues, comme d'ailleurs les Foramini-

fibres, sont au Paldozo'fque supdrieur des organismes stdno- bathes strictement infridittoraux, stdnothermes chauds, vivant sur des substrats sableux ou it la rigueur du caiUoutis saupou- drant des substrats vaseux.

D'un point de vue pratique, retrouvds darts des sddiments turbiditiques profonds, Algues, Pseudo-algues et Foraminif~res bachldriens pyrdndens seront l'indice de couldes gravitaires ve- nues de plates-formes continentales ou d'~les sur (ou autour) desquelles rdgnait une s~dimentation carbonat&.

PALI~OGI~OGRAPHIE Algues et Pseudo-algues pyrdn&nnes ont une r6partition

g6ographique soit tr~s large, soit tr~s sporadique ; ce qui ne permet pas de pousser tr~s loin les connections entre micro- plaques, ni les microconnections entre plaques.

Les Renalcis bachkiriens sont espagnols et pyr6n6ens d'un c6t6, du Tien Ghan de l'autre. Les Masloviporella sont pyr6- ndennes et ouraliennes.

Les ArchaeoIithophyllum sont it peu pros cosmopolites, it l'exception peut-&re de l'Asie du Sud-Est. Par contre, Anatoli- pora est morcelde entre l'Espagne et le Sud de la France (Pyr& n6es, Montagne Noire et Mouthoumet) d'une part, l'Oural du Sud d'autre part et enfin leJapon.

Les Wetheredella carbonifi~.res sont connus en Grande-Bre- tagne, Turquie du Nord, Donbass et clans les Pyr6n6es.

Si l'on tente de tr~s hypoth6tiques corrdlations, on volt que les contacts paraissent aisds entre Pyr6n6es, Espagne, Mrique du Nord, Donbass et Oural du Sud, plus difficiles avec les USA et l'Arctique Canadien et inhabituels avec l'Asie du Sud-Est. Ce panorama peut aussi ne traduire que des disparitds dans notre connaissance actuelle des Algues et Pseudo-algues carboni- f~res.

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Manuscrit d@os6 le 03-11-1988 Manuscrit d@nitif regu le 10-02-!989

PLANCHE 1

Fig. 1-2 - OrtoneUa of. kershopensis GARWOOD, 1931. 1. Thalle micritis6 ~t la p6riph6rie. Esca 141a, 2347 (x 60). Thallus micritized at the periphery. 2. Thalle relativement bled conserv6. Escal41b, 2351 (x 100). Relatively well preserved thallus.

Fig. 3 - Girvanella ex gr. problemattca-ductt sensu MAMET & ROUX, 1975. Quelques tubes dans un lithoclaste. Esca 141a, 2344 (x 60). Any tubules in a lithoclast.

Fig. 4 - Tissu de Spongiostromides. I1 ressemble ~t une structure grumeleuse, une lof6rite ou une pelsparite. Escal41c, 2356 (x 25). Tissue of Spongiostromid res- sembling to "texture grumeleuse" (clotted texture), loferite or pelsparite.

Fig. 5 - Cuneiphycus altquantulusJOHNSON, 1960 ouMaslovtl)oridium deltcata (BERCHENKO, 1983) M,~J~IET & GROVES, 1985. Un fragmen t relativement caractdristique. Esca 1, 2073 (x 25). A relatively characteristic remain.

Fig. 6 -Anthracoporellopsts machaevtt MASLOV, 1956. Un fragment relativement 6cras6. Esca 1 has 3, 2074 (x 50). A slightly compressed remain.

Fig. 7-Renalcis ex gr. nubiformis (ANTROPOV, 1955) emend. Aspect d'une colonie. Esca 141d, 2196 (x 80). Aspect of a colony.

Fig. 8- Garwoodta gregarta (NIEHOLSON, 1888) emend. WooD, 1941. Un petit d~bris montrant la bifurcation caractdristique. Esca 141a, 2345 (x 60). A little remain showing the characteristic bifurcation.

Fig. 9 -Anatoltpora carbonica KONISHI, 1956 emend. HERBIG &MAMET, 1985 (=AnthracoaOorella baschkirlca Ktltm, 1973). Deux fragments. Esca 141b, 2352 (x 100). Two fragments.

Fig. 10- Praedonezella carbontca (RAcz, 1984) n. comb. (=19onezeila lutugtni auct.). Aspect du r6seau ; certaines fibres squelettiques forment des boucles. Esca 20a, 2081 (x 75). Aspect of the network ; any skeletal fibres form curls.

Geobios n ° 22, fasc. 6

PL 1 D. Vachard, M.F. Perret &J.J. Delvolvd

PLANCHE 2

Fig. 1-2 - Wetheredella starobeshe~ense BERCHENKO, 1983. 1. CeIlules fix~es sur un fragment de coquille. Esca 21c, 2348 (x 25). CelIs attached on a shell fragment. 2. Groupe de cellules remanides dans un lithoclaste micritique. Sub 2b, 2339 (x 25). Group of cells in a micritic lithoclast.

Fig. 3 - Eflugeltajohnsont (FLIJGEL, 1966) VACHAm) in Massa & Vachard, 1979. Une colonie fixGe sur une entroque. Sub 2b, 2099 (x 25). Attached on a crinoid remain.

Fig. 4 -Aphralysia caprtorae MAMET & ROtJX, 1975. Un fragment de thalle ; comparer les cellules avec celles de Wetheredella des fig. 1-2. Esca 141b, 2350 (x 60). A fragment of thallus ; compare the cells with that of Wetheredella in fig.l-2.

Fig. 5 - M a s l o v i p o r e l l a sp. Section longitudinale d'un thalle bris6 et recristallisd. Esca 141a, 2342 (x 60). Longitudinal section of a recrystallized and bro- ken thallus.

Fig. 6 - D a s y c l a d a l e indGterminGe. Section longitudinale. Esca 141a, 2338 (x 25). Longitudinal section.

Fig. 7 - cf. Eptmastopom rolloensts RACZ, 1965. Section longitudinale oblique. Esca 141 b, 2353 (x 60). Longitudinal oblique section.

Geobios n ° 22, fast. 6

PL 2 D. gachard, M.F. Perret &J.J. Delvolv~

PLANCHE 3

Fig. 1-7 - Archaeolithophyllum missourlenseJoHNso~, 1956. Exemplaires au stade diag6n6tique appel6 "Petsvhoria elegans" par Racz 1965 (fig. 1-5, 7) accompagn6s d'un fragment A structure interne bien conservde (fig. 6). Specimens at the diagenetic stage called "Petscboria elegans" by Racz 1965 (fig. 1-5, 7) and a remain ~vith well preserved internal structure (fig. 6).

1. Plusieurs sections de thalles ; la grande section longitudinale montre une bifurcation. Deux types de reeristallisation : une sparite isopaque, fibreuse, jaune ~t la p6riphdrie ; une sparite blanche, granulaire dans la partie interne (comparer avec la pl. 11, fig. 5 de Racz 1965). Esca 5 (2), 2078 (x-75): Several sections of thalli ; the large longitudinal section shows a bifurcation. Two types of recrystallization : isopachous, yellow, fibrous sparite at the periphery ;white blocky sparite in the internal part (compare with pl. 11, fig. 5 of Racz 1965).

2. Thalle montrant deux conceptacles caract6ristiques plus ou moins ins6rds dans la partie v6gdtative. Hypothalle visible en partie (fl~che). La recristallisation consiste en sparite granulaire peut-~tre druslque. Esca 5 (1), 2042 (x 75). Thallus showing two characteristic conceptacles more or less included in the vegetative part. Hypothallus partially visible (ar- row). Recrystallization consists of blocky sparite, may be partially drusic.

3. Une section avec trois conceptacles typiques situ6s d'un seul c6t6. Recristallisation de sparite partiellement drusique, alors que les autres sections, en particulier la section transverse arrondie, ressemblent aux individus de la fig. 1. Esca 5 (2), 2077 (x 75). A section with three typical conceptacles located in only one side. Recrystallization of partially drusy sparite, whereas other sections, peculafly the rounded tranverse one, look like specimens of fig. 1.

4. D~tail d'un thalle relativement dpais, compl~tement recristallis6 en sparite granulaire avec deux conceptacles. Esca 5 (1), 2043 (x 75). Detail of a thallus relatively thick, completely recrystallized in blocky sparite with two conceptacles ; fig. 2 and 4 are two details of the same thallus.

5. Autre aspect de thalles recristallis4s et pr4sence d'un conceptacle. Esca 5 (2), 2076 (x 75). Other aspect of recrystallized thalli and presence of a conceptacle.

6. Fragment ~t hypothalle conserv6 et p6rithalle peu visible mais pr6sent ; ce bioclaste est remani6 clans un gr~s calcaire turbiditique. Sub 2d, 2059 (x 40). Remain with preserved hypothallus and perithallus little visible but present. This bioclast is reworked in a turbiditic sandstone.

7. Aspect de fragments de thalles correspondant aux figurations de Racz pour Petschoria elegans (pl. 11, fig. 4, 6). Esca 5 (2), 2079 (x75). Aspect of thalli fragments corresponding to the Racz's figurations ofPetscboria elegans (pl. 11, fig. 4, 6).


PL 3 D. Vachard, M.F. Perret &J.j. Delvolv6

PLANCHE 4

Fig. 1 -Archaeoltthophytlum mtssourienseJOH~SON, 1956. Fragment allong6 de thalle montrant que la recristallisation peut ~tre accompagn6e (suivie ou prdcddde) par un stade de dissolution et un remplissage par un s6diment pelmicrosparitique. Esca 60c, 2096 (x 75). Elongate fragment of thallus showing that the recrystaIlization may be accompanied (followed or preceded) of a dissolution stage and a filling by pelmicrosparitic sediment.

Fig. 2, 9 - Dasyeladac6es ind6termin6es. 2. Section oblique remani6e dans un gr~s calcaire turbiditique. Sub 2d, 2060 (x 40). Oblique section of an undeterminated Dasyclad, reworked in a calcareous turbiditic sandstone.

9. Section longitudinale. Sub 2a, 2063 (x 40). Longitudinal section.

Fig. 3 - R6seau d 'un Spongiaire Lithistide. Sub 2d, 2058his (x 20). Network of Lithistid Sponge.

Fig. 4, 6 - Cuneiphycus aliquantulusJonNso~, 1960 (=Maslovtporldtum deltcata auct.). 4. Deux thalles incomplets en section longitudinale. Esca lbas, 2067 (x 40). "1~¢o incomplete thalli in longitudinal section.

6. Un thalle trifurqu6 dans un lithoclaste micritique resddiment6 dans un gr~s turbiditique. Sub 2a (3), 2064 (x 75). A trifurcate thallus in a micritic lithoclast reworked in a turbiditic sandstone.

Fig. 5, 7-8 -Praedonezella carbontca (Racz, 1984) emend, n. comb. (=I)onezella lutugini auct.). Trois aspects des branches dichotomes et de la boue calcaire piggge entre elles. Three aspects of the dichotomous branchlets with calcareous mud trapped between them.

5. Esca 20a, 2084 (x 75). 6. Esca 20a, 2080 (x 75). 7. Esca 20a, 2082 (x 75).

Geobios n • 22, fasc. 6

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PLANCHE 5

Fig.1 - Bradyina crtbrostomata RAUSER & REITLINGER in RAUSER & FIJRSENKO, 1937. Section axiale d'un individu compact6. Esca 141b, 2204 (x 35). Compacted specimen in axial section.

Fig. 2 - Climacammina s p .

Stade juv6nile semblable ~t une Palaeotextularia ~ deux couches ou/t un Cribrostomum incomplet, Esca 2, 2195 (x 70). Bise- riate early stage similar to a two-layered Palaeotextularia or a Cribrostomum.

Fig, 3 - Rettltngerina bradyt (MOELLER, 1878). Section axiale assez fortement sparitisge. Esca 1 has, 2215 (x 60). Relatively strongly sparitized axial section.

Fig. 4 - Eostadff'ella mirifica BRAJNIKOVA, 1967. Section axiale. Esca 141a, 2207 (x 80). Axial section.

Fig. 5-6, 8 - Eolastodtscus donbasMcus REITLINGER, 1956. 5. Section subtransverse. Esca 21b, 2220 (x 80). Subtransverse section. 6. Section subaxiale. Esca 21b, 2219 (x 80). Subaxial section. 8. Section subtransverse. Esca 141d, 2197 (x 80). Subtransverse section.

Fig. 7 - alobtvalmtltna eogranulosa RE1TLINGER, 1949. Section transverse. Esca 141a, 2203 (x 80). Transverse section.

Fig. 9-10- Tuberttina bulbacea GALLOWAY & HARLTON, 1928. 9. Esca20, 2212 (x 80). 10. Esca 21, 2194 (x 80).

Fig. 11-12 - Tetrataxts angusta VlSSARIONOVA, 1948. 11. Section transverse. Esca 141c, 2193 (x 80). Transverse section. 12. Section axiale. Esca 21c, 2210 (x 80). Axial section.

Fig. 13-15 - Pseudostuffellaparacompressa SAFONOVA, 1951. 13. Section axiale. Esca 1 bas,2222 (x 80). Axial section. 14. Individu juvenile proche d'une Eostaffellina. Esca I has, 2198 (x 80). Young specimen similar to Eostaffellina. 15. Section axiale. Esca 1 has, 2201 (x 80). Axial section.

Fig. 16, 20 - Eostaffella ex. gr. mosquensts VISSARIOIqOVA, 1948. 16. Section subaxiale. Esca 141b, 2211 (x 80). Subaxial section. 20. Section axiale. Esca 141b, 2205 (x 80). Axial section.

Fig. 17-19 - Pseudostaffella anttqua grandts SCHLYKOVA in GROZDILOVA & LEBEDEVA, 1950. 17. Section axtale. Esca 1 has, 2216 (x 80). Axial section. 18. Section transverse. Esca 1 has,2221 (x 80). Transverse section. 19. Section axiale oblique montrant les chomata. Esca 1 bas, 2202. (x 80). Oblique section showing the chomata.


Pl. 5 D. Vachard, M.F. Perret &J.J. Delvolv6

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Documents

Algues, Pseudo-algues et Foraminifères des niveaux bachkiriens dans les secteurs d'escarra et aragon subordan (pyrénées aragonaises, espagne)