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Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Analyse éco-coenotique desprairies édifiées par Carexcurvala All. des CarpatesroumainesMihai Puscas a , Dan Gafta b & Vasile Cristea ba Jardin botanique “Al. Borza”, Université Babes-Bolyai , str. Republicii n° 42, 3400 , Cluj-Napoca ,Roumanieb Département de Biologie végétale , UniversitéBabes-Bolyai , str. Republicii n° 42, 3400 , Cluj-Napoca , RoumaniePublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Mihai Puscas , Dan Gafta & Vasile Cristea (2005) Analyseéco-coenotique des prairies édifiées par Carex curvala All. des Carpatesroumaines, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 152:4, 497-505, DOI:10.1080/12538078.2005.10515509

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Acta Bot. Ga/lica. 2005. 152 (4). 497-505.

Analyse eco-coenotique des prairies edifiees par Carex curvula All. des Carpates roumaines

par Mihai Puscase ), Dan Gaftae) et Vasile Cristeae)

(/)Jardin botanique "AI. Borza", Universite Babes-Bolyai, str. Republicii n° 42. 3400 Cluj-Napoca.

Roumanie

(2) Departement de Biologie vegetate. Universite Babes-Bolyai. str. Republicii n° 42, 3400 Cluj­

Napoca, Roumanie

Resume.- L'etude propose une evaluation de Ia variabilite floristique des prai­ries alpines edifiees par Carex curvula et des facteurs ecologiques respon­sables, en utilisant une methode " cluster .. non hierarchique basee sur I' analyse non parametrique des densites estimees et celle de !'analyse des correspon­dances detendancee (DCA). La plupart des 150 releves consideres forme un cluster central, bien individualise, landis que les 23 autres clusters se separent en groupes d'un ou deux releves. Une bonne correlation avec Primula minima et Loiseleuria procumbens a ate mise en evidence par I' axe 1 DCA, suggerant un complexe ecoclinal de phy1ocoenoses pionnieres des communautes sous­arbustives d'un recouvrement plus eleva. L'axe 2 DCA se superpose a un Iaibie gradient d'acidite du sol, en correlation avec Cerastium alpinum et Potentilla aurea subsp. chrysocraspeda. Le graphe d'expansion minimale met en eviden­ce certaines tendances dynamiques liees a Ia co-dominance de Primula minima et, d'autre part, a I' augmentation du recouvrement des sous-arbrisseaux.

Mots cles : Carex curvula - prairies alpines - Carpates roumaines.

Abstract.- This paper deals with the floristic variability and the ecological fac­tors responsible for it in the Carex curvula alpine grasslands. For this purpose a non-hierarchical clustering method based on non-parametric density estimates and the detrended correspondence analysis (DCA) were employed. Most of the 150 releves are grouped in a central, well-defined cluster whereas the other 23 clusters are formed of one or two releves considered as outliers. Primula mini­ma and Loise/euria procumbens display a good correlation with DCA axis 1, sug­gesting a complex ecocline from pioneer communities to those featuring dwarf shrubs and high total cover. The DCA axis 2 overlaps on a weak nutrient rich­ness gradient as it is best correlated with the cover of Cerastium a/pinum and Potentilla aurea subsp. chrysocraspeda. The minimum spanning tree reveals certain dynamic tendencies related with the co-dominance of Primula minima or the increase in dwarf shrub cover.

Key words : Carex curvula - alpine grasslands - Romanian Carpathians.

Nomenclature selon Tutin eta/. (eds), 1964-1980.

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I. INTRODUCTION

Carex curvula All. atteint l'extn!mite orientale et septentrionale de son aire dans les Carpates, ou il est represente par Ia sous-espece curvula qui edifie des prairies primaires (I 0 000 ha environ dans les Carpates roumaines, selon Puscaru-Soroceanu, 1963) aux alti­tudes de plus de 2 000 m. II prefere les terrains horizontaux ou peu inclines ou Ia neige reste jusqu'a Ia fin du printemps. On peut trouver ce type de communaute seulement dans les Carpates meridionales (Tarcu, Godeanu, Retezat, Paning, Cibin, Fagaras, Iezer-Papusa, Piatra Craiului, Bucegi) et les Carpates orientales (Rodna et Calimani).

Du point de vue phytosociologique, ces prairies appartiennent a !'ass. Primulo­Caricetum curvulae Br.-81. 1926 em. Oberdorfer 1959 (Resmerita & Ratiu, 1983 ; Ivan, 1992 ; Co1dea, 1997 ; Boscaiu et al., 1998), mais on a aussi mentionne ou decrit des infra­syntaxons, par exemple les sous- associations suivantes : primuletosum minimae Oberdorfer 1959 (Puscaru-Soroceanu eta/., 1977 ; Puscaru-Soroceanu eta/., 1981 ),festu­cetosum supinae Puscaru 1963 (Puscaru-Soroceanu eta/., 1977 ; Puscaru-Soroceanu et al., 1981 ; Coldea, 1997), ses/erietosum coeru/antis Puscaru-Soroceanu et al. 1969 (Puscaru­Soroceanu & Puscaru, 1969), rhododendrosum kotschyi Puscaru-Soroceanu et a/. 1981 (Puscaru-Soroceanu et al., 1981 ).

Cette etude se propose a) d'explorer Ia variabilite de Ia structure floristique des phyto­coenoses de Carex curvula des Carpates roumaines en fonction de conditions de l'ecoto­pe et de facteurs anthropo-zoogenes et geographiques, b) de verifier dans quelle mesure les infrasyntaxons proposes ont aussi une justification statistique, c) de mettre en evidence les etapes ou phases dynamiques eventuelles a l'interieur de !'association.

II. METHODES

On a analyse 150 re1eves dont 120 appartiennent a Ia litterature specialisee (Borza, 1934 ; Buia, 1943 ; Ghisa, 1940 ; Puscaru et al., 1956 ; Csiiros, 1957 ; Buia eta/., 1959 ; Buia et a/., 1962 ; Csiiros et a/., 1964 ; Boscaiu, 1971 ; Resmerita, 1974 ; Resmerita, 1981 ; Resmerita & Ratiu, 1983 ; Coldea & Pinzaru, 1986 ; Coldea, 1990 ; Alexiu, 1996 ; Boscaiu et al., 1998 ; Stancu, 2002) et 30 aux auteurs (qui ne les ont pas encore publies). Le crite­re de selection des releves est l'abondance-dominance (AD) de Carex curvula 0!: 2 (echel-1e de Braun-Blanquet).

Les indices d' AD ont ete transformes en % de recouvrement relatif par rapport a Ia valeur centrale de chaque classe de l'echelle de Braun-81anquet. Avant de calcu1er Ia simi­larite floristique ( indice de Czekanowski), les donnees de Ia matrice de 150 rei eves x 1 01 especes ont ete standardisees par rapport a I' AD maximale des especes (Faith eta/., 1987).

Pour classifier les 150 releves, on a utilise une methode non parametrique d'estimation de Ia densite (Scott, 1992). La solution optimale a ete choisie en fonction de trois criteres: a) chaque releve doit etre assigne a uncertain groupe ; b) le nombre de releves «de tran­sition» doit etre minimal; c) le test« saddle» qui est un indicateur de Ia surestimation du nombre reel de groupes, lui aussi, doit etre significatif (Koontz & Fukunaga, 1972). Le releve « central » de chaque groupe distingue a ete individualise en fonction de Ia densite maximale estimee.

Les relations entre 1es groupes de releves distingues et les gradients eco-coenotiques, qui determinent Ia variabilite floristique des prairies etudiees, ont ete appreciees par ordi-

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nation indirecte des releves et des especes a I' aide de !'analyse des correspondances deten­dancee, DCA (Hill & Gauch, 1980).

Le graphe d'extension minimale (Pielou, 1984) a ete utilise afin de mettre en evidence les relations dynamiques possibles entre les releves de l'extremite des gradients (axes) et ceux de Ia proximite de I' origine des axes DCA, sans tenir compte des phytocoenoses «extremes» identifiees par !'analyse agregat (cluster). Afin de faciliter !'interpretation et Ia visualisation du graphe, les releves « typiques » (ceux qui se trouvent a proximite de l'origine des axes DCA) du cluster le plus large ont ete marques par le releve «central».

L'analyse numerique multivariee des donnees a ete effectuee a !'aide des logiciels sui­vants: SASISTAT (SAS Institute, 1998) pour Ia classification, PC-ORD (McCune & Mefford, 1997) pour !'ordination et SYN-TAX (Podani, 2001) pour Ia construction du graphe d'extension minimale.

III. RESULTATS ET DISCUSSIONS

La compositiOn floristique des phytocoenoses edifiees 50

par Carex curvula dans les 45

Carpates roumaines s'avere 40

assez homogene dans Ia 35

mesure oil 126 releves sur 30

un total de 150 analyses 25 sont suffisamment proches 20

pour former un agregat bien 15 individualise du point de 10 vue statistique (Fig. 1 ). Le 5

I I I"' I~ I"!; I 'if :IX

nombre optimal de groupes 0 "1-..--..--..--.--,---..L..--.---.----r--.---.-......---.--.-..--..--..--.---,

(24) a ete obtenu dans un rayon de 0,463, cas oil le plus grand agregat n'a pas pu etre decompose ulterieu­rement en groupes distincts a une probabilite a de 5% sans separation des releves non classifies.

0.40 0.45 0.50 0.55 0.60

Rayon

Fig. 1.- Detection du nombre optimal de groupes (clusters) de releves, distingues a Ia suite de !'analyse non parame­trique d'estimation de Ia densite.

Fig. 1.- Detection of the optimal number of releve clusters distinguished on the basis of a non-parametric analysis of density estimates.

L'existence d'un etage alpin relativement moins etendu et situe aux altitudes plus basses par rapport aux Alpes ne nous permet pas, pour !'instant, de delimiter plusieurs associa­tions vegetales edifiees par Ia Laiche incurvee dans les Carpates. De plus, l'agregat prin­cipal comprend des echantillons provenant de tous les massifs montagneux analyses, aucun massif ne se detachant du groupe central de 126 releves. On ne retrouve done pas les «races » regionales (Guinochet, 1938) ou les associations vicariantes geographiques (Oberdorfer, 1959 ; Braun-Blanquet, 1969 ; Theurillat, 1996) decrites dans le cas des Alpes. La variabilite ecologique des stations oil s'installent les phytocoenoses de C. cur­vula est relativement reduite, estompee par le climat alpin. Par consequent, on ne peut pas distinguer les unites syntaxonomiques a cause de differences stationnelles comme celles qui differencient les associations indiquees par Grab herr et Mucina ( 1993) et Theurillat ( 1996) ou bien les sous-associations decrites par Theurillat ( 1996) dans le cas des Alpes.

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Tableau 1.- Tableau syntMtique de I' association Primulo-Caricetum curvulae des Carpates roumaines obtenu sur I. a base de 126 releves (en gras : especes endemiques, * : especes rares).

Table 1.- Synthesis table of Primulo-Caricetum curvulae plant association based on 126 releves performed in the Romanian Carpathians (in bold: endemic species, *· rare spe­cies).

Espece

Carex curvu/a Festuca airoides Primula minima Hieracium alpinum Juncus trifidus Potentilla aurea subsp. chn·socraspeda Campanula alpina Agrostis rupestris * Phyteuma con.fUsum Oreochloa disticha Geum montanum Ligusticum mute! /ina Avenu/a versicolor Rhododendron myrtifolium Homogyne alpina Pulsatilla alba • Leucanthemopsis alp ina Omalotheca supina Nardus stricto Luzula spicata Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum • Soldanella pus ilia Vaccinium vitis-idaea Po(vgonum viviparum Loise/euria procumbens Salix herbacea Sesleria bielzii Luzula sudetica Anthoxanthum odoratum subsp. a/pinum Ses/eria coerulans Pedicu/aris verticillata LuZMia alpinopilosa subsp. obscura Poa media Si/ene acaulis Vaccinium myrtillus Sedum alpestre A nthemis carpatica Gentiana verna Festuca picta Juniperus communis subsp. nona Deschampsia jlexuosa • Armeria maritima subsp. alpina

K(%)

100.0 84.1 77.0 69.8 67.5 62.7 58.7 55.6 55.6 48.4 40.5 40.5 38.1 32.5 27.8 21.4 20.6 19.0 18.3 17.5 16.7 16.7 15.9 15.9 15.1 13.5 12.7 11.9 10.3 9.5 9.5 8.7 8.7 7.9 7.1 7.1 7.1 7.1 6.3 6.3 6.3 5.6

Espece

Cerastium alpinum subsp. /anatum *Gentiana punctata Poa a/pina • Veronica baumgartenii Minuartia sedoides Viola declinata

K(%)

4.8 4.0 4.0 4.0 4.0 4.0

• Poa molinerii 4.0 *Ligusticum mutellinoides 4.0 Pedicularis oederi 4.0 Antennaria dioica 3.2 Carex a/rata 3.2 Hvpericum richeri subsp. grisebachii 3.2 • Festuca bucegiensis 2.4 Poa taxa 2.4 • Senecio abrotanifolius subsp. carpathicus 2.4 Arenaria biflora 2.4 Veronica bellidioides 2.4 *Dianthus glacio lis subsp. gelidus 2.4 • Poa granitica subsp. disparilis 1.6 Senecio glaberrimus 1.6 • Lychnis nivalis 1.6 Festuca rubra 1.6 Soldanella hungarica 1.6 Thymus po~vtrichus 1.6 Deschampsia cespitosa 1.6 Solidago virgaurea subsp. alpestris 1.6 C ampanula rotundifolia subsp. po~vmorpha 1.6 Cerastium alpinum 1.6 • Anthem is carpatica subsp. pyrethriformis 1.6 Taraxacum nigricans 1.6 • Leontodon montanus subsp. pseudotaraxaci 1.6 *Gentiana acaulis 0.8 • Veronica alpina 0.8 • Leontodon croceus subsp. ri/aensis 0.8 *Phyteuma vagneri 0.8 • Doronicum clusii 0.8 Huperzia selago 0.8 Senecio incanus subsp. carniolicus 0.8 Sedum atrotum 0.8 Taraxacum alpinum 0.8 Minuartia recurva 0.8 Scleronthus perennis subsp. marginatus 0.8

C'est Ia raison pour laquelle nous considerons (selon les donnees disponibles pour le moment) les infrasyntaxons de !'association Primulo-Caricetum curvulae des Carpates sans justification significative du point de vue statistique. Le tableau I (issu des 126 rele­ves de l'agregat principal) nous montre seulement une sous-espece carpato-balkanique (Potentilla aurea subsp. chrysocraspeda) avec une constance elevee (62,7%) qui pourrait etre consideree comme differentielle pour un syntaxon specifique aux Carpates. Les 23

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Axe 1

• Poa_laxa

)lo >C • ....,

Poa_Ja:u = Poa lam: Poteauch = Potentilla aurea ssp chrvsocraspeda: Carecurv =

Carex cuiVItla: Se•lbiel = Ses/eria bielzit:

0

0 .£:oteauch

Vaccmicr = r·accinium ullgmosum ssp mtcrophyllum: Junicomm = Junipents communis ssp nona: Loisproc = Loiseleuna procumbens 0 0 0

0 0 0 0 0

0 0 0 0 ogto

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Armealpl 0 Prlmmlnl • 0 .& Desc~· Mnur.tu 0 o

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Vaccmlcr 0 0 •

Junlcomm Lolsproc

00

Armealpi = Antterta marillma ssp. alpina. Primmini = Pnmula minima: Desccaes = Deschampsia caespllosa: Arenbifl Arenaria biflora; Taraalpi = Tarfi'(acum alpmum. Ceraalpl = Cerastium alpinum; Mlnurecu = J/inuartia recurva

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Fig. 2 - Ordination des especes dans l'espace des deux premiers axes de Ia DCA (.& especes a correlation relativement elevee sur un des deux axes).

Fig. 2.- Species ordination in the space determined by the first two DCA axes (.&: species relatively well correlated with one of the axes).

autres agn!gats ont seulement 1-2 releves « extremes» ayant une structure floristique signi­ficativement differente par rapport au noyau constitue par l'agregat principal. Ces cas peu­vent etre interpretes comme le resultat de certaines particularites du biotope ou bien d'un echantillonnage insuffisant.

On peut constater, d'un cote, une bonne correlation positive de !'axe I DCA avec Loiseleuria procumbens, Sesleria bielzii et Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum et, dun'autre cote, une tres faible correlation avec ?rimula minima pour Ia partie negative (Fig. 2). Ce fait peut etre considere comme significatif de !'existence d'un coenocline de phytocoenoses considerees comme pionnieres (rei. 140, 141 et 142) par rapport a des com­munautes sous-arbustives d'un recouvrement plus eleve (rei. Ill, 114, 117). Ainsi, I 'axe I DCA peut etre assimile a un gradient ecologique complexe qui se deroule au long d'une toposequence, depuis les stations erodees, rocheuses, situees sur des pentes, jusque celles aux sols superficiels, squelettiques, situees sur des sommets venteux et au regime ther­mique et hydrique oscillants. Vers l'extremite gauche de !'axe I DCA, on peut remarquer un groupe de releves (5, 13, 120 et 122) ou ?rimula minima devient co-dominante (Fig. 3). La position de cette espece, proche de Minuartia recurva, Arenaria biflora, Armeria mari­tima subsp. alpina et Taraxacum alpinum dans l'espace bidimensionnel DCA, suggere !'existence de conditions ecologiques particulieres (sols caillouteux ou soumis a !'erosion eolienne ou d'une humidite plus elevee), par contraste avec les stations venteuses et plus seches ou s'affirme Loiseleuria procumbens.

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0 ·. 142;

... 120 :' 0

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· .. _ --~--1~.-- .·

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•

• 116 ·o'11(

Fig. 3- Ordination des releves dans l'espace des deux premiers axes de Ia DCA (o : rele­ve central ; A : releves extremes ; 0 : releves de cluster principal ; numerote - releves au poids important sur l'une des deux axes).

Fig. 3.- Releves ordination in the space determined by the first two DCA axes (o: central releve; A: outliers; O: releves from the main cluster; labeled - releves with high loadings on one of the axes).

L'axe 2 DCA se superpose a un faible gradient de l'acidite du sol, mis en evidence par les correlations positives avec Potentilla aurea subsp. chrysocraspeda et Poa taxa (typi­quement acidophiles) et negatives avec Cerastium alpinum (espece faiblement acidophile).

Les relations concernant Ia « distance » ecologique entre le releve central (48) et les releves plus eloignes de l'agregat (cluster) principal sont representes par le graphe d'ex­tension minimale (Fig. 4). La plus longue sequence du graphe (au sens topologique), a savoir celle qui relie les releves 142 et 114, co"incide dans une large mesure avec le gra­dient complexe associe a !'axe I DCA. Par consequent, le nreud le plus eloigne du releve central est celui represente par Ia phytocoenose 142, ce qui montre que Ia plus importante variation floristique de !'association Primulo-Caricetum curvulae des Carpates est deter­minee par I' AD faible de C. curvula dans certains groupements. La branche courte qui mene au releve 13 s'explique par Ia richesse specifique tres reduite (seulement 6 especes) par rapport aux autres releves du groupe.

On peut attribuer Ia branche Ia plus longue, du releve 142 au releve central (48), a une tendance evolutive des phytocoenoses pionnieres (ou C. curvula est peu represente du point de vue quantitatif et ou ?rimula minima devient co-dominante) aux phytocoenoses plus mures, typiques de !'association analysee.

La plupart des ret eves des groupes "C a rex curvula (- )" et "?rimula minima ( + )" pro­viennent des monts Bucegi ( 120, 122, 140, 141, 142). Dans leur totalite, ces releves se separent a Ia gauche de !'axe I DCA sans qu'une telle separation soit suffisamment tran­chee (Fig. 5). Le recouvrement relatif eleve de ?rimula minima a cote de Ia presence de plusieurs especes « de rocailles et d 'eboulis com me temoignages des anciennes associa­tions pionnieres >> (Puscaru eta/., 1956) dans Ia structure de ces phytocoenoses represen-

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I

I 142 141

Potentilla aurea subsp. chrysocraspeda ( +)

140 I 120 122 5

1.----------------~ '---------...J Carex curvula (-)

Primula minima(+)

48

503

117 111 114 I ~, _____________ _,

Loiseleuria procumbens ( +)

Fig. 4.- Graphe d'extension minimale pour les releves cles du cluster principal(+ recouvre­ment elevee, - recouvrement faible).

Fig. 4.- Minimum spanning tree built for the key releves in the main cluster(+ high cover; -low cover).

M

4J ._ Bucegi • autres massifs 0 releve central (48)

~

.. -- -~ I -- - -.. - ---- . - -.. ·~-.:"'- --~ - --:... -- -- - -1 .. -

I -... .. --Axe 1

Fig. 5.- Localisation des releves des monts Bucegi dans l'espace bidimensionnel de Ia DCA.

Fig. 5.- Location of the releves from the Bucegi mountains in the DCA bi-dimensional space.

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tent les caracteristiques des prairies edifiees par C. curvula dans les monts Bucegi. Leur position particuliere pourrait etre causee par les substrats geologiques (conglomerats de Bucegi) riches en calcaire et plus permeables, ce qui les eloigne de !'optimum ecologique de C. curvula.

Une autre tendance evolutive montree par le graphe d'extension minimale (du releve central- 48 vers 114) est celle des communautes edifiees par C. curvu/a vers celles de !'al­liance du Loiseleurio-Vaccinion installees sur les sommets venteux ou s'affirment quanti­tativement Loiseleuria procumbens a cote d'autres sous-arbrisseaux : Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum. V vitis-idaea. V myrti/lus.

Ces types de phytocoenoses de transition ont ete signales par Theurillat ( 1996) dans quatre des cinq associations edifiees par C. curvula qu'il a decrites et qui ont ete interpre­tees comme sous-association (loiseleurietosum procumbentis). Grab herr et Mucina ( 1993) mentionnent pour les Alpes autrichiennes I 'association Loiseleurio-Caricetum curvulae Pitschmann et a/. 1980, ayant comme especes sous-dominantes L. procumbens et V uligi­nosum subsp. microphyllum et comme differentielles Vaccinium vitis-idaea et V myrti/lus. Puscaru-Soroceanu eta/. (1963) et Boscaiu (1971) remarquent aussi !'existence des phy­tocoenoses ou L. procumbens devient co-dominante dans les Carpates roumaines. Tous ces aspects viennent suggerer Ia possibilite de separer une sous-association similaire a celle decrite dans le cas des Alpes, mais seulement apres avoir recueilli de nouvelles donnees pour ces stations particulieres.

Malgre leur constance apparemment reduite, les especes endemiques carpatiques et les especes rares (d'apres Oltean eta/., 1994; Boscaiu eta/., 1994) representent presqu'un quart du nombre des especes du tableau I. La constance de certaines d'entre elles, calcu­lee pour chaque massif, est encore plus elevee (Armeria maritima subsp. alpina dans les monts Bucegi, Lychnis nivalis dans les monts Rodna, etc.). Ceci met en evidence !'impor­tance de Ia conservation des prairies edifiees par Carex curvula qui offre une ambiance cenotique favorable aux especes ayant des degres differents de rarefaction.

Mais afin de clarifier Ia position syntaxonomique de ces prairies on doit ajouter les informations concernant les monts Calimani, Piatra Craiului et Cibin (indisponibles pour le moment), ce qui permettra aussi !'etude comparative avec les phytocoenoses analogues d'autres montagnes de !'Europe.

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