“IMPACTS DES EFFETS ANTHROPIQUES SUR LA VISION DE …biblio.univ-antananarivo.mg/pdfs/rakotosolofoAndrianandr... · 2016. 8. 9. · Résultats et Interprétations ii Thème : “Impacts

Présenté par : RAKOTOSOLOFO Andrianandrasanarivelo

Soutenu publiquement le 09 juillet 2013

- Membres du jury : Président : Docteur ANDRIAMIALISON Haingoson, Maître de conférences

Rapporteur : Docteur RANDRIANASY Jeannot, Maître de conférences

Examinateurs : Professeur RATSIMBAZAFY Henri Jonah, Professeur

Docteur RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de conférences

- Invitée : Iris de Winter, University of Netherland.

“IMPACTS DES EFFETS ANTHROPIQUES SUR LA VISION DE COULEUR DES LEMURIENS DIURNES, DANS LA FORÊT DE

KIRINDY-MITEA ET DANS LA FORÊT DE RANOMAFANA”

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE PALEONTOLOGIE ET D’ANTHROPOLOGIE BIOLOGIQUE (DPAB)

Mémoire de recherche pour l’acquisition du Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A)

en sciences de la terre et de l’évolution.

OPTION : Paléontologie et évolution biologique

SPECIALITE : PRIMATOLOGIE

Résultats et Interprétations

i

Thème :“ Impacts des effets anthropiques sur la vision de couleur des lémuriens diurnes, dans la forêt de

Kirindy-Mitea et dans la forêt de Ranomafana”.

Etudiant : RAKOTOSOLOFO Andiranandrasanarivelo

REMERCIEMENTS

Ce travail a été effectué dans le cadre de la collaboration entre le Département de

Paléontologie et d’Anthropologie biologique et ICTE Madagascar.

Nous tenons à exprimer nos vifs remerciements à toutes les personnes qui, de près ou de

loin, ont contribué à la réalisation de cette recherche. En particulier à :

Professeur Panja RAMANOELINA, Président de l’Université d’Antananarivo qui

harmonise la vie universitaire, entre autres les activités pédagogiques, et celles des

recherches

Professeur RAHERIMANDIMBY Marson, Professeur Titulaire, Doyen de la Faculté des

Sciences qui nous a accordé cette soutenance de mémoire.

Docteur Haingoson ANDRIAMIALISON, Maître de Conférences et Chef du

Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique qui a accepté la

soutenance de ce mémoire et qui nous a guidé et consacré ses précieux temps pour

la réalisation de cette mémoire d’étude.

Professeur Raymond RAKOTONDRAZAFY, Responsable de la formation du troisième

cycle en Sciences de la terre et de l’évolution.

Docteur Jeannot RANDRIANASY, Maître de Conférences et Directeur du laboratoire

de Primatologie et de Paléontologie des vértébrés, Université d’Antananarivo,

d’avoir bien voulu m’encadrer et m’orienter pour l’élaboration de ce travail. Vous

n’avez pas manqué de me considérer comme l’une de vos préoccupations, malgré vos

nombreuses obligations.

Docteur Benjamin ANDRIAMIHAJA, Directeur Général de MICET, Docteur Carrie

Veilleux et Iris de Winter, mes partenaires étrangers qui nous ont soutenu

techniquement et matériellement durant les travaux sur terrain.

A vous tous, je ne trouve qu’un seul mot : MERCI INFINIMENT !

Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique (DPAB),

Faculté des Sciences

Université d’ANTANANARIVO (101)

MADAGASCAR


ii

Thème : “Impacts des effets anthropiques sur la vision de couleur des lémuriens diurnes, dans la

forêt de Kirindy-Mitea et dans la forêt de Ranomafana”.

Etudiant: RAKOTOSOLOFO Andrianandrasanarivelo, Département de Paléontologie et d’Anthropologie

Biologique,Faculté des Sciences, Université d’Ambohitsaina, Antananarivo Madagascar.

E-mail : rakotosolofo.ndriana@gmail. Com

Tél. : 032 52 517 79 / 033 05 567 82

Résumé

La mensuration de la qualité de la luminosité de l’environnement pourra fournir des informations

nécessaires à des explications fonctionnelles sur les effets anthropiques dans la diversité des forêts

tropicaux . Nos études sont menées sur les analyses des densités relatives des feuilles et des intensités

des spectres lumineux visibles, pénétrés dans deux types de forêts : la forêt dense sèche de Kirindy-

Mitea et la forêt tropicale humide de Ranomafana. Dans les deux sites, les densités relatives des feuilles

dans 0 à 20m et dans 25 à 50m de la route ne présentent pas des différences significatives. Elles

influencent notamment les intensités des différents types de spectres lumineux dans la forêt de

Ranomafana que dans la forêt de Kirindy-Mitea. Les spectres lumineux sous l’ombrage de la forêt humide

sont verdâtres à vert-orangés. Sous l’ombrage de la forêt sèche, la canopée est plus ouverte, la couleur

de la luminosité est devenue jaune claire. Les lémuriens diurnes dans les deux sites ont de type de vision

dichromatique, sauf certaines femelle du genre propithecus qui sont alléliquement trichromatiques. Ainsi,

la forêt de Ranomafana, plus riche en spectre de longueur d’onde moyenne (MW) favorise la vision de

couleur des lémuriens diurnes, tandis que la forêt de Kirindy-Mitea, moins riche en spectre MW permet à

une vision de couleur moins nette et requiert des adaptations particulières.

Mot-clé : Spectres lumineux – Densités des feuilles – Longueur d’onde – Effets anthropiques - lémuriens

Abstract

The measurements of environment light quality can provide information necessary and functional

explanations of anthropogenic effects in tropical forests . Our studies was carried out on the analyzes

of leaves density and intensity of visible light spectra, penetrated in two forest types: dry dense forest

of Kirindy-Mitea and the rainforest of Ranomafana. At both sites, the relative densities of leaves in 0 to

20m and 25 to 50m from the road did not show any significant differences. They especially influence

the intensities of different types of light spectra in the forest of Ranomafana than in forest-Kirindy

Mitea. The light spectra under the rainforest shade are greenish-orange to green. Under the shade of

dry forest, canopy is opened; the color of the light became more yellow. The diurnal lemurs in both

sites have dichromatic vision type, but some adulte female of propithecus are chromaticity allelicaly

trichromacy. Thus, the forest of Ranomafana, richer in medium wavelength spectrum (MW) improves

the color vision of diurnal lemurs, while forest-Kirindy Mitea less rich in spectrum MW allows a color

vision less clear and requires some special adaptations.

Keyword: light spectra - leaves density - Wavelength - Anthropogenic Effects - lemurs


iii

TABLE DES MATIERES

INTRODUCTION ................................................................................................................................. .1 Première partie : I-Présentation des milieux d’étude ........................................................................................................ .5

I-1.Description des milieux d’étude ......................................................................................................... 5

I-1.a. La forêt sèche et épineuse de Kirindy-Mitea ................................................................................. .5

I-1.b. La forêt tropicale humide de Ranomafana .................................................................................... .7

I-2. Localisation spatiale des milieux d’étude ....................................................................................... .9

Deuxième partie :

II - MATERIELS ET METHODES ................................................................................................... 10 II-1. MATERIELS ............................................................................................................................... 10 II-1.a Les matériels électroniques ....................................................................................................... 10

α - Un “Light Meter LI-COR LI-250A” ........................................................................................... 10 β - Un “LI-COR LI-190SA PAR Sensor ” ........................................................................................ 10 δ - Des filtres optiques: 12“ narrowbandpassinterferencefilters& infra-redcutfilter” (Edmund Optics)…...11 ε - Un “LAIL-meter”.. ........................................................................................................ ………...11

II-1.b. Matériels biologiques ................................................................................................................ .12 II-2. METHODES ............................................................................................................................... .14 II -2.a. Méthodes de collecte des données ........................................................................................... .14

α - Méthode de transect de Gentry (Gentry, 1982) ............................................................................ .14

β - Mensuration des densités des feuilles ......................................................................................... .14

δ - Mensuration de la luminosité de l’environnement ...................................................................... .15

ε - Rencontre fortuite ....................................................................................................................... 16

II -2.b. Méthodes d’analyse statistiques ............................................................................................. 17

α - Analyse des couleurs des spectres ................................................................................................. 17

β - Analyse des données ...................................................................................................................... 18 - Test deMann-Whitney (1947) (U test) ................................................................................ 17

- Le test de corrélation de SPEARMAN (1949) ................................................................ .19

- Test de Kruskal-Wallis (1953) ........................................................................................... .20

Troisième partie :

III – RESULTATS et INTERPRETATIONS .................................................................................... .22

III-1. Densités relatives des feuilles en fonction de la distance par rapport à la route ..................... .22

� Dans le PN de Kirindy-Mitea ........................................................................................... 22 � Dans le PN de Ranomafana ............................................................................................... 23

III-2. Evolutions des intensités lumineuses en fonction de la distance par rapport à la route ........... 23

III-2.a. Evolutions des intensités lumineuses dans le Parc national de Kirindy-Mitea ................. .24

� Evolution des intensités des spectres à longueur d’onde courte (SW) ............................. .24 � Evolution des intensités des spectres à longueur d’onde moyenne (MW ......................... .25


iv

� Evolution des intensités des spectres à grande longueur d’onde (LW) ............................ .25

III-2.b. Evolutions des intensités lumineuses dans le Parc national de Ranomafana… ................ 26

� Evolution des intensités des spectres à longueur d’onde courte (SW) ............................. .26 � Evolution des intensités des spectres à longueur d’onde moyenne (MW) ........................ .27 � Evolution des intensités des spectres à grande longueur d’onde (LW) ............................ .28

III-3. Corrélations entre densité des feuilles et intensités lumineuses ................................................ .28

III-4. Corrélations entre les différents types de spectres lumineuses ................................................ .29

III-5. Comparaison des évolutions des intensités lumineuses dans les deux sites ............................. .31

� Comparaison des spectres lumineux de courte longueur d’onde (SW) ............................ 31 � Comparaison des spectres de longueur d’onde moyenne (MW) ...................................... 31 � Comparaison des spectres à grande longueur d’onde(LW) .............................................. 32

III-6. Caractéristiques des luminosités dans chaque site .................................................................... 33

� Dans le PN de Kirindy-Mitea ............................................................................................ 33 � Dans le PN de Ranomafana ............................................................................................... 34

III-7. Les espèces de lémuriens diurnes vivantes dans chaque site et leurs types de vision de couleurs 37

� Dans la forêt de Kirindy-Mitea ........................................................................................ 37 � Dans la forêt de Ranomafana ........................................................................................... 38

Quatrième partie :

IV – DISCUSSIONS............................................................................................................................. 39

IV-1. Densité relative des feuilles en fonction de la distance par rapport à la route ......................... 39

� Dans la forêt de Kirindy-Mitea ....................................................................................... 39 � Dans la forêt de Ranomafana ......................................................................................... 39

IV-2. Evolution des intensités lumineuses en fonction des distances par rapport à la route ............. 39

� Dans le PN de Kirindy-Mitea ......................................................................................... 39 � Dans le PN de Ranomafana ............................................................................................ 40

IV-3. Corrélations entre densité des feuilles et intensités lumineuses ................................................ 41

IV-4. Variation des intensités lumineuses ............................................................................................ 41

IV-5. Comparaison des évolutions des intensités lumineuses dans les deux sites .............................. 41

� Dans la forêt de Ranomafana ............................................................................................ 41 � Dans la forêt de Kirindy-Mitea ......................................................................................... 42

IV-6. Effets de la luminosité ambiante sur le contraste du fond optique .......................................... 42

IV-8. Estimation des impactes de la luminosité de l’environnement sur la vision de couleur ........... 45

IV-9. Estimation des effets anthropiques sur la luminosité de l’environnement................................ 47

Cinquième partie :

V – RECOMMANDATIONS .............................................................................................................. 49

CONCLUSIONS .................................................................................................................................. 51

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ........................................................................................... 53

ANNEXES ............................................................................................................................................ 56


v

LISTE DES ILLUSTRATIONS

LISTE DES TABLEAUX

Tableau-1. Les indices de richesse faunistique du Parc National Kirindy-Mitea ........................................... 11 Tableau-2. Différentes type de corrélation existante entre les densités de feuille et les intensités de chaque spectre lumineux, dans chaque site .................................................................................................................... 30 Tableau-3.Récapitulation des différents types de corrélation existante entre les différents spectres lumineux dans le PN de Kirindy-Mitea ............................................................................................................................. 31 Tableau-4. Tableau résumant les différents types de corrélation existante entre les différents spectres lumineux dans le PN de Ranomafana ................................................................................................................................ 32 Tableau-5.Distribution de la vision de couleur et sensibilité maximum approximative des photopigments des lémuriens dans le PN de Kirindy-Mitea ............................................................................................................. 39 Tableau-6.Distribution de la vision de couleur et sensibilité maximum approximative des photopigments des lémuriens dans le PN de Ranomafana ............................................................................................................... 40 Tableau-7. Différences de couleur observé par une vision trichromatique à une vision dichromatique ......... 50 Annexes :

Tableau-8.Fiche technique des transects dans le Parc National de Kirindy-Mitea ......................................... i

Tableau-9.Fiche technique des transects dans le Parc National de Ranomafana ............................................ i

Tableau-10. Densités relatives de feuilles mesurées dans le PNK .................................................................... ii

Tableau-11. Densités relatives de feuilles mesurées dans le PNR .................................................................... iii

Tableau-12.Intensité des différents spectres lumineux mesurés dans le PNK ................................................... v

Tableau-13.Intensité des différents spectres lumineux mesurés dans le PNR ................................................ viii

LISTE DES FIGURES

Fig.1-Les différents spectres lumineux visibles (Habib M., 1998 ...................................................................... 1

Fig.2-Cladogramme résumant les évolutions des visions de couleur chez les primates ................................... 2

Fig.3- Localisation spatiale des sites d’études .................................................................................................. 9

Fig.4-Light Meter LI-COR LI-250A .................................................................................................................. 10

Fig.5-LI-COR LI-190SA .................................................................................................................................... 11

Fig.6-Filtres optiques :“Narrow bandpassfilters .............................................................................................. 11

Fig.7- Les espèces de lémuriens diurnes vivants dans le PN de Kirindy-Mitea ................................................ 12

Fig.8- Les espèces de lémuriens diurnes vivants dans le PN de Ranomafana ................................................... 13

Fig.9- Mensuration de LAI avec un LAIL-meter ............................................................................................... 15

Fig.10-Installation des appareils lors de la mensuration des intensités lumineuses .......................................... 16

Fig.11-L’auteur en train d’identifier une espèce de lémurien ............................................................................ 16

Fig.12- Evolution des densités des feuilles en fonction de la distance par rapport à la route, dans le PN

de Kirindy-Mitea ........................................................................................................................................ ……..22

Fig. 13- Evolution des densités des feuilles en fonction de la distance par rapport à la route, dans le PN de Ranomafana ....................................................................................................................................................... 23


vi

Fig.14- Evolution des spectres lumineuse de courte longueur d’onde (SW) dans le PN de Kirindy-Mitea ..... 24

Fig.15-Evolution des spectres lumineux de longueur d’onde moyenne (MW) dans le PN de Kirindy-Mitea…..25

Fig.16- Evolution des spectres lumineuse de longue longueur d’onde (LW) dans le PN de Kirindy-Mitea…...26

Fig.17-Evolution des spectres lumineux de longueur d’onde courte (SW) dans le PN de Ranomafana… ........ 27

Fig.18-Evolution des spectres lumineux de longueur d’onde moyenne (MW) dans le PN de Ranomafana …..27

Fig.19-Evolution des spectres lumineux de grande longueur d’onde (LW) dans le PN de Ranomafana .. …….28

Fig.20- Diagrammes comparants les évolutions des intensités des spectres lumineux dans les deux sites d’étude...................................................................................................................................................................33

Fig.21- Variations des intensités de chaque type de spectre lumineux dans la distance 0 à 20m ........... …….34

Fig.22- Variations de chaque type de spectre lumineux dans la distance de 25 à 50m ........................... …….35

Fig. 23-Variations de chaque type de spectre lumineux entre 0 et 20 m dans le PNR .............................. …….36

Fig.24- Variations des intensités des spectres lumineux entre 25 et 50 m dans le PNR .......................... …….36

Fig.25- Diagrammes comparant les moyennes des intensités des spectres lumineux dans le PN

de Krindy-Mitea : (a) de 0 à 20m ; (b) de 25 à 50m de la route ......................................................................... 37

Fig.26-Diagrammes comparant les moyennes des intensités des spectres lumineux dans le PN de

Ranomafana : (a) de 0 à 20m ; (b) de 25 à 50m de la route ............................................................................... 37

Fig.27-Variations des spectres lumineux sous l’ombrage d’un Eucalyptus, dans la forêt de Queensland

(Australie ........................................................................................................................................................... 42

Fig.28-Des arbres poussant autour de la route après déforestation ................................................................. 42

Fig.29-Une image observée par un individu dichromatique (luminosité défavorable ...................................... 48

Fig.30-Environnement observé par une vision dichromatique (luminosité favorable ...................................... 48

Fig.31-Différentes causes provoquant la perturbation de la vision de couleur chez les lémuriens ................... 54

Annexes: Fig. 32- Comparaison des évolutions des spectres SW dans les deux sites dans la distance de 0 à 20m de la route .......... xi Fig.33- Comparaison des évolutions des spectres SW dans les deux sites dans la distance de 25 à 50m de la route ......... xi Fig.34- Comparaison des évolutions des spectres MW dans les deux sites dans la distance de 0 à 20m de la route .......... xi Fig.35- Comparaison des évolutions des spectres MW dans les deux sites dans la distance de 25 à 50m de la route ........ xi. Fig.36- Comparaison des évolutions des spectres LW dans les deux sites dans la distance de 0 à 20m de la route ........... xi Fig.37- Comparaison des évolutions des spectres LW dans les deux sites dans la distance de 25 à 50m de la route ......... xi


vii

LISTE DES ABREVIATIONS PNR. : Parc National de Ranomafana

PNK.: Parc National de Kiridy-Mitea

KIR. :Kirindy-Mitea

RAN. :Ranomafana

LAI : “Leaves area indice”ou indice des surfaces des feuilles

DF : “Densité relative des feuilles”

SW : “Short Wave” ou onde courte

MW : “Middle Wave” ou onde moyenne

LW : “Long Wave” ou onde longue

RPA ou “PAR” : Rayonnements Photosynthétiquement Actifs

PN : Parc National

S : “Short” ou courte

M : “Middle” ou moyenne

L : “Long” ou longue

nm : nanomètre

GLOSSAIRE

Dichromatiques : ce sont des individus qui distinguent les objets par leur clarté et un attribut coloré. Ces individus ne possèdent pas de pigment sensible aux grandes longueurs d’ondes. En effet, leurs performances sont nettement supérieures dans les bleus et les jaunes et peu sensibles à la lumière rouge qui leur paraît foncée et le vert se confond avec le blanc.

Trichromatiques : Ce sont des individus dont leurs pigments rétiniens sont sensibles aux spectres lumineux de courtes, de moyennes et de longues longueurs d’ondes. Donc, ils peuvent apercevoir la couleur rouge à part des couleurs bleu et du vert.

“Light meter” :C’est un appareil permettant de mesurer la lumière naturelle, c’est-à-dire celle du soleil. Elle doit être connectée à un capteur qui recueille à son tour les rayonnements actifs. Il y a plusieurs types de light meter, dans cette recherche, nous avions utilisé le type LI-250A.

Onde courte ou SW: Ce sont des spectres lumineux dont la longueur d’onde est comprise entre 350 nm et 460 nm. Ils sont essentiellement de couleur violet et bleu.

Ondes moyennes ou MW : Il s’agit des spectres lumineux de longueurs d’onde comprises entre 490 nm et 540 nm, de couleur généralement verte et jaune.

Ondes longues ou LW : Ils comprennent des spectres lumineux de grande longueur d’onde, c’est-à-dire entre 560 nm et 680 nm, généralement de couleur orange et rouge

Opsine : molécule de protéine présente dans la rétine, capable de décoder les signaux lumineux en message nerveux.


1

Il y a eu déjà beaucoup de recherches et de synthèses récentes sur le thème de la lumière

dans les forêts tropicales, et sur ses conséquences pour les animaux et pour les plantes (Hailman

1977, 1979 ; Endler 1993 ; Vasquez-Yanes & Orozco-Segovia 1993). La lumière visible n'est

qu'une petite gamme de vibrations électromagnétiques qui se trouve dans le spectre

électromagnétique (Fig. 1). Elle possède une longueur d'onde, qui en détermine la couleur, par

exemple le Rouge émet dans la longueur d'onde de 700 nanomètres, le Orange 650 nm, le

Jaune 600 nm, le Vert 550 nm, le Bleu 500 nm et le Violet 450 nm (Habib., 1998).

Fig. 1 Les différents spectres lumineux visibles (Habib., 1998)

Les mensurations de la lumière sont relativement rares dans les forêts tropicales (Fleishman et

al. 1997), principalement en raison de la difficulté d'accès et de la forte variation spatiale et

temporelle de la lumière, mais la lumière filtrée par la canopée a été mesurée de différentes

façons. La lumière pénétrante dans la forêt semble une des plus importantes variables physiques,

aussi bien dans l’espace que dans le temps. Les types de végétation, l’angle d’inclinaison du

soleil et le temps engendrent cinq types de luminosité de l’environnement, qui se différencient

énormément sur ses intensités lumineuses et sur les qualités de chaque spectre. La lumière est

une nécessité fondamentale et aussi une contrainte pour les organismes de la canopée (Fetcher et

al. 1987 ; Doley et al. 1988).

Pour les lémuriens diurnes, la qualité de la lumière ambiante agit sur le signal visuel, et a des

conséquences sur les couleurs aperçues et sur l’identification des sens de ces signaux. Cette

capacité est le fruit d’une longue évolution au cours du temps. En effet, dès les premiers primates

INTRODUCTION

Introduction


2

à l’homme, l’œil a subi de nombreuses évolutions pour devenir un atout essentiel pour

communiquer. Après la crise du Crétacé au Tertiaire il y a 65 millions d’années, les premiers

primates sont apparus. Ils ne se servaient de la vue que pour se nourrir. Leur vision n’était pas

très développée car la nourriture était abondante. Ces lémuriens disposent d’un crâne percé de

part en part au niveau des orbites. Les yeux ne sont alors pas maintenus correctement par la boîte

crânienne et l’instabilité de l’œil confère à ces animaux une vision floue.

Cependant, il y a 33 millions d’années, un refroidissement climatique important a raréfié la

végétation, source de nourriture, qui caractérisait l’habitat naturel des petits singes. Savoir

repérer rapidement les aliments est devenu vital et l’évolution pour une meilleure adaptation se

traduit par le développement de l’œil en le rendant plus complexe (Surridge, 2002). Cette

évolution est propice à une autre : l’apparition de la fovéa. Pourtant, les premiers primates

équipés de fovéa n’avaient de vision, autre que dichromatique. Les cellules photoréceptrices de

la fovéa ne percevaient que le bleu et le vert (Cady, 1973). Cette évolution permet de mieux

repérer les détails ou de voir la nourriture avant les autres animaux. L’évolution au cours du

temps a alors donné aux primates une vision trichromatique (les cellules photorécéptrices de la

rétine contiennent des pigments sensibles au couleur rouge, à part du vert et du bleu).

Fig.2 Cladogramme résumant les évolutions des visions de couleur chez les primates (Cady,

1973)

Osorio et al.(2004) ont découvert certaines exceptions de polymorphisme au niveau de la

variation des gènes chez les primates. Ils ont trouvé que dans plusieurs prosimiens, les visions

sont commandées par des opsines, codés comme opsine de moyenne (M ) et de longue longueur

d’onde(L ). Ce polymorphisme est trouvé dans le chromosome X, qui est assemblé avec l’opsine

de courte longueur d’onde(S) de l’autosome. Il pourra être disponible chez les femelles avec

Localisation chromosomique des gènes codant

pour les opsines humaines

Chromosome 7 portant le gène codant

pour l’opsine sensible au bleu

Chromosome X portant les gènes codant

pour les opsines sensibles au rouge et au

vert

Macaque Chimpanzé Homme Lémuriens

40 Ma

20 Ma

0 dichromate

trichromates

Duplication d’un gène et mutation

Introduction


3

l’opsine M sur un chromosome X et un opsine L sur les autres autosomes, afin de donner trois

classes d’opsine. Ces femelles sont capables de voir complètement des couleurs (les femelles du

genre Propithecus, par exemple). Depuis les variations des chromosomes X, la vision

trichromatique est possible seulement pour les femelles qui comportent de l’opsine M dans un

chromosome X et de l’opsine L dans les autres chromosomes X. Les femelles qui ont de

l’opsine M ou L sur un même chromosome X et les males, qui ont un chromosome X et un

chromosome Y ont seulement une vison dichromatique.

Les forêts présentent beaucoup de variations de luminosité de l’environnement qui pourront

influencer la communication entre les animaux, la communication entre animal et plante, la

photosynthèse et la morphogenèse des plantes. Les luminosités de l’environnement sont causées

par la géométrie des trajectoires des lumières, le temps qu’il fait et le moment du jour (Endler

1993). Les structures des forêts nous permettent de distinguer quatre grandes catégories

d’habitats selon les caractéristiques de la couleur de la luminosité ambiante, quand les rayons

solaires ne sont pas bloqués par des nuages. En effet, ces habitats sont caractérisés par les

couleurs jaune-verte, bleu-grise, rougeâtres et blanches. D’un côté, des recherches sur la lumière

ont été déjà effectuées par Endler (1993) dans les forêts de Trinidad, Panama, Costa Rica,

Australie, Californie et Floride. De l’autre côté, Théry (1995) a suggéré dans sa publication que

la mensuration de la qualité de la luminosité de l’environnement pourra être utilisée sur

l’estimation des structures des exploitations forestières, et cela nous fournit des informations

nécessaires à des explications fonctionnelles sur les effets anthropiques dans la diversité des

forêts tropicaux. Les analyses des spectres lumineux permettent d’examiner le site qui présente

plus de variation de luminosité, et d’identifier les états des déforestations.

Ainsi, nos études sont menées sur les analyses des gammes de spectre visible, pénétrants dans

deux types de forêts, entre autre dans la forêt sèche et épineuse de Kirindy-Mitea et la forêt

tropicale humide de Ranomafana

Le but principal de cette étude c’est de déterminer les impacts des dégradations des forêts sur les

visions de couleur des lémuriens vivants dans le PN de Kirindy-Mitea et dans le PN de

Ranomafana.

L’objectif principal est d’identifier les qualités des luminosités de l’environnement près et loin

de la route tout en évaluant la valeur des effets anthropiques dans ces deux intervalles.Les

objectif spécifiques sont de :

- reconnaitre les taux des spectres de lumière visible (entre 400 et 680nm), et d’estimer une

comparaison entre les deux sites.

- identifier tous les problèmes de luminosité relative au type de vision de couleur des espèces de

lémuriens diurnes.

Introduction

Introduction


4

Les résultats attendus sont :

- de savoir la différence des intensités lumineuses dans la forêt tropicale humide et dans la forêt

sèche et épineuse.

- de comprendre les variations des intensités lumineuses au fur et à mesure que nous pénétrons

dans la forêt.

- d’avoir des explications sur les causes de la vulnérabilité de chaque espèce à cause de la

dégradation de la forêt.

Introduction


5

I-1. Description des milieux d’étude :

I-1.a. La forêt dense sèche et épineuse de Kirindy-Mitea (ANGAP, 2001)

LOCALISATIONLOCALISATIONLOCALISATIONLOCALISATION ::::

Le Parc National Kirindy-Mitea est situé dans la région du Menabe, Royaume des Sakalava se

situant à environ 70 Km au Sud de Morondava sur le bord du Canal de Mozambique.

Il est le plus large parc à l’Ouest de l’île, sa superficie est de 140 087 ha et il fait partie de la

région de Menabe. Il a pour coordonné : latitude Sud (20°47,295’) et longitude Est

(044°10,139’)

CARACTERISTIQUES PHYSIONOMIQUESCARACTERISTIQUES PHYSIONOMIQUESCARACTERISTIQUES PHYSIONOMIQUESCARACTERISTIQUES PHYSIONOMIQUES :

Généralement, ces formations sont des forêts denses et sèches “pluristrates”. On les qualifie de

semi-caducifoliées en raison de la présence conjointe d’essence à feuilles persistantes et de

plantes à feuilles caduques. Ces formations se caractérisent par une strate arborée continue et

dense d’une dizaine de mètres de hauteur, dominée par un étage discontinu de baobabs d’une

vingtaine de mètre. Les sous-bois sont généralement constitués par des espèces héliophiles avec

quelques espèces xérophytiques, peu d’épiphytes et pas de fougères.

SUPERFICIESUPERFICIESUPERFICIESUPERFICIE ::::

La forêt de Kirindy-Mitea s’étend sur une superficie de 140 087 hectares (Whitehurst et al.,

2007).

ALTITUDEALTITUDEALTITUDEALTITUDE ::::

Elle est située dans une altitude variant entre 0 m et 100 m.

CLIMATCLIMATCLIMATCLIMAT ::::

La saison humide de novembre à mars reçoit la presque totalité des précipitations annuelles, 575

à 1330mm. Les grosses pluies tombent en Janvier. La saison sèche dure sept à huit (7 à 8) mois.

La température moyenne varie entre 25°C et 31,4°C.

LE SOLLE SOLLE SOLLE SOL :

La géologie de la région présente le faciès habituel de sable roux de la région côtière occidentale

et le sol peut être quantifiée de sol sableux ferrugineux tropical.

Première partie :

I – PRESENTATION DES MILIEUX D’ETUDE

Présentation des milieux d’étude


6

SPECIFICITESSPECIFICITESSPECIFICITESSPECIFICITES ::::

Le Parc National Kirindy-Mitea est parmi les rares aires protégées à Madagascar qui présentent

une transition entre l'écosystème de l'Ouest et l'écorégion du Sud. Par ailleurs, sa localisation est

particulière de par l’alliance terre mer. Il est caractérisé aussi par la présence d'une multitude

d'écosystèmes qui est représentatif de divers habitats et d'espèces de la région Ouest et Sud Ouest

de l'île. De plus, ce Parc se démarque au niveau de sa richesse faunistique par son taux

d’endémicité élevé chez tous les groupes d’animaux : Mammifères 90,9%, Oiseaux 70,21%,

Reptiles 100%, Amphibiens 100%.Par contre le nombre d’espèces est moindre en comparaison

avec les forêts de l’Est.

POPULATIONPOPULATIONPOPULATIONPOPULATION ::::

La majorité de la population appartient à l’ethnie Sakalava.

MILIEU BIOTIQUEMILIEU BIOTIQUEMILIEU BIOTIQUEMILIEU BIOTIQUE ::::

Constitutions faunistiques: Le tableau suivant représente une estimation de la richesse

faunistique dans la forêt de Kirindy-Mitea.

Tableau-1. Les indices de richesse faunistique du Parc National Kirindy-Mitea

Groupe animal

Nombre d’espèces Taux d’endémicité d’espèces Nombre d’espèces endémiques (%)

Mammifères

Oiseaux

Reptiles

Amphibiens

11

47

23

1

90,9

70,21

100

100

10

33

23

1

(Source : ANGAP, 2001)

Constitutions floristiques: Ce parc présente une grande richesse floristique avec un degré

d'endémicité spécifique élevé. Les plantes sont distribuées dans quelques familles :

DIDIERACEAE – PASSIFLORACEAE – EUPHORBIACEAE. Sur 185 espèces identifiées, le

taux d'endémicité est de 70%. (ANGAP, 2001)

I-1.b. La forêt tropicale humide de Ranomafana :

LOCALISATIONLOCALISATIONLOCALISATIONLOCALISATION ::::



7

Elle est située dans la partie Sud-Est de Madagascar, dans une zone intermédiaire entre haute

terre et la côte Est malgache. Elle se trouve à 70 km au Nord-Est de la ville de Fianarantsoa, à

l’Ouest de l’Océan Indien et à 400 km d’Antananarivo. Elle est traversée par la RN 25, la RN 45

et le fleuve Namorona et délimités par Ifanadiana à l’Est et Ambohimahasoa au Nord-Ouest. La

forêt de Ranomafana est située entre 47° 6’et 42°37’Est de longitude et 21°2’ et 21°25’Sud de

latitude.

CLIMATCLIMATCLIMATCLIMAT ::::

Le climat subtropical du PNR et ses environs est caractérisé par une forte pluviosité. Il s’agit

d’un climat de type tropical humide et frais. Le mois le plus humide est le mois de Décembre, et

les mois les plus secs se situent entre Août et Octobre.

TEMPERATURETEMPERATURETEMPERATURETEMPERATURE ::::

La température annuelle est en moyenne 21°C, et 21.2°C. Elle atteint son maximum au mois de

Décembre, avec une moyenne de 29.6°C et son minimum au mois de Juillet avec une moyenne

de 11.2°C.

PLUVIOSITEPLUVIOSITEPLUVIOSITEPLUVIOSITE ::::

La pluie est saisonnière avec des précipitations annuelles moyennes de 2000 mm selon Overdoff (1996), avec ses 200 jours de pluies par an. Il n’existe pratiquement pas de saison sèche. Entre

Décembre et Mars, les pluies sont abondantes avec un maximum de 413.1 mm en Janvier et de

421.8 mm en Février. Entre Avril et Novembre, la saison pluvieuse est nettement réduite, avec

une précipitation moyenne de 70.4 mm en Septembre et 68.1 mm en Octobre.

HUMIDITE RELATIVEHUMIDITE RELATIVEHUMIDITE RELATIVEHUMIDITE RELATIVE ::::

Elle est située généralement entre 90% et 70%, mais ça diminue pendant les temps ensoleillés

avec un pourcentage de 50%. Cette forte humidité est due à l’effet orographique de la falaise

orientale et aussi à l’influence adoucissante de l’Océan Indien qui est à moins de 200 km de

Ranomafana.

LE VENTLE VENTLE VENTLE VENT ::::

Du mois de Juin au mois d’Août, l’Alizé venant de l’Océan Indien, qui est un vent chaud et

humide souffle dans la région de Ranomafana. Il est dû probablement à la quasi permanence

d’un anticyclone dans l’Océan Indien.

LE SOLLE SOLLE SOLLE SOL ::::

Le sol du PNR est formé par des roches métamorphiques et de composition chimique granitique.

Il s’agit de sol acide avec un pH compris entre 3.6 et 5. Il est constitué d’une quantité



8

considérable d’aluminium toxique dont la saturation est située entre 60 et 90%. Ce sol présente

une faible quantité de calcium, de magnésium, de potassium, de sodium et de phosphore à très

faible quantité.

HYDROLOGIEHYDROLOGIEHYDROLOGIEHYDROLOGIE ::::

Le réseau hydrographique est constitué par de nombreux petits cours d’eau affluents de la

rivière Namorona (�� , 1990). Cette dernière qui prend 10 sources dans la forêt est le plus

grand réservoir hydrologique du Sud-Est de Madagascar.

MILIEU BIOTIQUEMILIEU BIOTIQUEMILIEU BIOTIQUEMILIEU BIOTIQUE

Végétation et constitution faunistique :

-Végétations :

La richesse biologique de PNR est extrêmement forte. La diversité des espèces de plantes dans

un plot de 1 ha compte 105 espèces connues différentes, ce qui le place sur un rang

intermédiaire parmi les forêts humides du monde, après la forêt humide de Colombie en

Amérique du Sud, avec ses 197 espèces, et la forêt humide de Gabon en Afrique avec 99

espèces. La végétation luxuriante constitue la plupart des espèces de plantes endémiques du Parc.

- Constitution faunistique :

L’inventaire faunistique de la région de Ranomafana qui a débuté en 1984 par

��Lalleux était à l’origine de la découverte de l’extrême richesse du secteur forestier

(�� , 1990). La diversité des espèces dans le PNR constitue l’une des plus hautes dans le

monde :

- 12 espèces de primates avec 5 familles qui sont toutes endémiques – le parc abrite 12

espèces dont la plupart sont extrêmement rares.

- D’ailleurs, le PNR contient le tiers des espèces d’oiseaux à Madagascar (118 espèces), des

carnivores rares, des amphibiens et des reptiles (68 espèces).

- Plus de 80% des espèces d’araignées collectionnées ne sont pas encore reconnues

scientifiquement.

- Les batraciens sont distingués par la forte diversité des espèces.

- Neuf espèces de caméléons ont été déjà enregistrées.

- Il y a plusieurs espèces d’écrevisses endémiques dans le parc.

Parmi les espèces en danger, comme les lémurs bambou, les tenrecs aquatiques, les Serpent-aigle

de Madagascar, les poissons –aigle de Madagascar, le PNR contient la plupart des espèces

menacées trouvées dans le corridor des forêts de l’Est de Madagascar.



9

POPULATIONPOPULATIONPOPULATIONPOPULATION ::::

Elle est constituée essentiellement par des Tanala et des Betsileo.

I-2. Localisation spatiale des milieux d’étude :

Fig.3- Localisation spatiale des sites d’études (Google

earth).

- Le Parc National de Kirindy-Mitea

- Le Parc National de Ranomafana



10

II-1. MATERIELS

Nous avons utilisé deux types de matériels : matériels électroniques et matériels biologiques.

II-1.a Les matériels électroniques

α - Un “Light Meter LI-COR LI-250A” :

Le Light Meter LI-250A est un dispositif de lecture à un canal unique, pour utilisation avec

n'importe quel capteur LI-COR, afin de mesurer la lumière terrestre. Il est utilisé avec un capteur

LI-190SA “Quantum”(Fig.4) pour mesurer les rayonnements photosynthétiquement actifs.

β - Un “LI-COR LI-190SA PAR Sensor ”:

Le capteur de rayonnement LI-COR fournit des données de qualité de la recherche à un coût

économique. Le capteur LI-COR LI-190SA PAR mesure les rayonnements photosynthétiquement

actifs(RPA).

Le montage et la mise à niveau sont recommandés pour chaque capteur afin que celui-ci soit

correcte. Le bras de M-bras de montage est un kit 3 'aluminium comprenant un étrier destiné à

être monté sur des poteaux avec un support en acier inoxydable qui permet la fixation de

nivellement 2003s qu’on peut visser directement sur le bras. Le capteur type SA est directement

connecté à un enregistreur de données : un Light Meter LI-250A (Fig.4).

Fig.4- Light Meter LI-COR LI-250A

Deuxième partie :

II - MATERIELS ET METHODES

Matériels et Méthodes


11

δ - Des filtres optiques: 12“ narrow bandpass interference filters & infra-red cut filter”

(type Edmund Optics):

Ce sont des filtres classiques d'interférence qui laissent passer la lumière d'une largeur de bande

étroite de longueur d'onde et qui reflètent ou bloquent toute autre lumière. En principe, les filtres

d'interférence peuvent être conçus et fabriqués presque pour toutes spécifications de longueur

d'onde et de bandes passantes. Il s’agit des filtres de gamme standard disponible à partir de

400nm à 680nm. Deux cas d'interférence doivent être pris en considération avec des filtres

d'interférence, d'une part toute la lumière qui n’y passe pas se reflète et donc il faut faire

attention à l'endroit où cette lumière se terminera vers le haut.

ε - Un “LAIL-meter” :

L’Indice de surface foliaire (LAI) est le rapport de la surface du feuillage et de la surface du sol ;

elle affecte directement l'interception et l'absorption de la lumière par la canopée, et elle influe

sur le bilan thermique et l'évaporation du paysage. La mesure LAI est importante dans

l’estimation de la densité relative des feuilles dans un endroit précis dans la forêt. Le “LAIL-

meter” calcule l'indice de surface foliaire et d'autres attributs de la structure du couvert de

mesures de rayonnement effectuées avec un capteur optique. Les mesures effectuées au-dessus

et en dessous de la canopée sont utilisées pour déterminer l’interception de la lumière, à cinq

Fig.5- Capteur LI-COR LI-190SA

Fig.6- Filtres optiques :“Narrow bandpass filters”



12

angles, à partir de laquelle LAI est calculé en utilisant un modèle de transfert radiatif dans les

couverts végétaux.

II-1.b. Les matériels biologiques :

Des espèces de faune et de flore sont impliquées indirectement parmi les matériels d’étude.

Des plantes de différentes tailles (plus de 1m de hauteur) doivent être incluses dans le transect de

Gentry afin d’estimer la densité relative des feuilles qu’elles portent.

Les différentes espèces de lémuriens diurnes vivant dans chaque site deviendront la base de

toutes études. Dans le Parc national de Kirindy Mitea, nous avons rencontré deux familles de

lémuriens diurnes :

FAMILLE INDRIIDAE avec une seule espèce : Propithecus verreauxi

FAMILLE LEMURIDAE, avec deux espèces : Eulemur rufus, Lemur catta

Dans le Parc National de Ranomafana, nous avons trouvé deux familles de lémuriens diurnes :

FAMILLE INDRIIDAE avec une seule espèce : Propithecus edwardsi

FAMILLE LEMURIDAE avec six (06) espèces : Prolemur simus, Hapalemur aureus,

Hapalemur griseus ,Eulemur rufus ,Eulemur rubriventer, Varecia variegata.

Fig.7- Les espèces de lémuriens diurnes vivantes dans le Parc National de Kirindy-Mitea(cliché de l’auteur, 2009)

Propithecus verreauxi Lemur catta

Eulemur rufus



13

Fig.8- Les espèces de lémuriens diurnes vivantes dans le PNR (cliché de l’auteur, 2010)

Hapalemur aureus Hapalemur griseus

Propithecus edwardsi Varecia variegata

Eulemur rubriventer

Prolemur simus

Eulemur rufus



14

II-2. METHODES

Dans toutes analyses, nous considérons logiquement que l’état de dégradation de la forêt

est plus intense dans un intervalle proche de la route (de 0 à 20m) que dans un intervalle loin de

la route (de 25 à 50m).

Nous avons dû rester deux mois dans chaque site pour effectuer tous les travaux. Les études ont

été commencées dans la forêt de Kirindy-Mitea, dès la fin du mois de juillet jusqu’à mi-

septembre 2009. Puis, dans la forêt de Ranomafana, depuis mi-septembre jusqu’au début du

mois de novembre 2009. Les durées de chaque travail étaient comme suivantes : 3 jours pour

l’installation des transects, 25 jours pour la mensuration des densités relatives des feuilles, 25

jours pour la mensuration des intensités lumineuses. Les mensurations ne sont prises que pendant

des moments précis : entre 11 heures et 1h30, seulement pendant les temps ensoleillés. Ainsi,

dans chaque site, nous avons effectué :

- 165 mensurations de LAI pour estimer les densités relatives des feuilles.

- 30 mensurations de la luminosité diurne de l’environnement.

IIIIIIII----2.a. Méthodes de collecte des données2.a. Méthodes de collecte des données2.a. Méthodes de collecte des données2.a. Méthodes de collecte des données

α - Methode de transect de Gentry (Gentry, 1982)

Cette méthode consiste à tracer une ligne bien droite de 50 m de long à l’aide d’un mètre à

ruban. Puis, nous avons mesuré 1m de part et d’autre de cette ligne, pour obtenir une bande de

terrain de 100 m².Chaque intervalle de 5m est marqué par un ruban de couleur claire afin

d’identifier la distance par rapport à la route, lors de la mensuration. Il faut remarquer que nous

devrions enlever ces rubans pendant la mensuration pour que leurs couleurs ne faussent pas les

données. Dans notre étude, cette ligne doit être perpendiculaire à la route existant dans le site.

Nous avons installé cinq (05) transects dans le Parc National de Kirindy Mitea et aussi cinq (05)

transects dans le Parc National de Ranomafana.

β - Mensuration des densités des feuilles

Dans chaque site, nous avons créé cinq transects de 50m x 2m, distants de 50 à 100m, disposés

perpendiculairement à la route (Fig.9) .La densité de feuilles a été mesurée à chaque intervalle

de 5 m le long de chaque transect, en utilisant le compteur de LAIL meter (Cournac et al. 2002).

Les mensurations ont été prises entre 10h30 et 13h des jours ensoleillés, avec l'appareil LAIL

meter à la hauteur de 2m. Trois mensurations ont été prises pour chaque 5m et la moyenne

permettra l’analyse statistique.



15

Dans chaque transect, nous avons étudié séparément la densité des feuilles dans 0 à 20m et dans

25 à 50m de la route. La comparaison de ces deux types de données nous permet d’estimer les

impacts des dégradations de la forêt pour chaque distance.

δ - Mensuration de la luminosité de l’environnement :

Nous avons rassemblé 60 mensurations de luminosité diurne .Dans chaque site, nous avons

mesuré l’intensité de la lumière diurne et la qualité des spectres lumineux en utilisant un LI-190

“quantum sensor” (LI-COR) à 10m d’intervalles, le long du transect de Gentry. Toutes les

mesures ont été recueillies en utilisant un capteur LI-COR- 190SA’ quantum sensor’ directement

connecté a un Light-meter LI-COR LI-250A. Ce capteur quantique peut mesurer avec précision

cette variable sous tout éclairage naturel ou artificiel. Douze (12) filtres optiques (“Narrow

bandpass interference filters & infra-red cut filter”(Edmund Optics) ont été positionnés dans une

roue à filtres reposant sur le détecteur photomultiplicateur(LI-190SA), afin de quantifier la

sensibilité spectrale des lumières visibles (400 à700nm).Le tout, c'est-à-dire le quantum sensor

installé avec le filtre sont positionnées sur un tripode, de hauteur à peu près 1m du sol. Les

résultats sont affichés directement sur l’écran du Light-meter. L’unité utilisée est la micromole

de quanta par seconde par mètre carré (µmol.s-1.m-2).

Dans chaque transect, nous avons étudié séparément les intensités lumineuses dans 0 à 20m et

dans 25 à 50m de la route. La comparaison de ces deux types de données nous permet d’estimer

les impacts des dégradations de la forêt pour chaque distance.

Fig.9- Mensuration de LAI avec un LAIL-meter



16

εεεε - Rencontre fortuite :

Cette méthode consiste à effectuer des recensements aléatoires des espèces de lémuriens

présentes dans les sites d’étude. Pendant chaque visite dans la forêt, nous avons noté les espèces

rencontrées dans n’importe quel circuit.

Fig.10- Installation des appareils lors de la mensuration des intensités lumineuses

Fig.11- L’auteur en train d’identifier une espèce de lémurien. (Cliché de l’auteur, 2009)



17

II-2.b. Méthodes d’analyse statistiques

α - Analyse des couleurs des spectres

Pour l’analyse de la lumière diurne, nous avons quantifié trois grands groupes de luminosité de

l’environnement: le pourcentage des ondes courtes ( SW), le pourcentage des ondes moyennes

(MW), et le pourcentage des grandes ondes ( LW).De ce fait, la procédure est comme suit : nous

avons pris la valeur des intensités lumineuses avec filtre, ensuite ,avoir divisé cette valeur par la

valeur des intensités totales non filtrée, puis, le résultat est multiplié par 100. Pour SW, nous

avons calculé la moyenne des pourcentages des intensités lumineuses de longueur d’onde entre

400 et 460nm. Nous avons appliqué la même procédure pour MW et LW (respectivement des

longueurs d’onde entre 490-540nm et entre 560-650nm).

β - Analyse des données

Dans cette étude, nous avons recouru à la statistique inductive outre la statistique descriptive,

en l’occurrence des tests de conformité et/ou de corrélation, pour analyser la fiabilité des

hypothèses concernant les qualités des luminosités de l’environnement afin d’estimer les

conséquences des effets anthropiques sur la vision de couleur des lémuriens.

Les données dont nous disposons sont des variables de type quantitatif, donc nous devrons

recourir à la statistique non paramétrique. Tous les échantillons sont obtenus au hasard, et il n’y

pas de dépendance entre eux, donc, nous recourons aux tests appliqués au cas des échantillons

indépendants. Dans cette étude, nous avons choisi le test U de Mann-Whitney(1947) afin

d’estimer la signification des différences entre deux échantillons, le test Kruskal-Wallis pour

comparer 3 échantillons et le test de corrélation de Spearman(1949) pour tester les relations

proportionnelles entre ces échantillons suivant la distance par rapport à la route.

� Test de Mann-Whitney (1947) (U test)

Les analyses des différences des données recueillies dans l’intervalle de 0 à 20m et celles dans

30 à 50m requièrent des tests de comparaison. De ce fait, le test U de Mann-Whitney nous a

permis de comparer les intensités lumineuses et les densités relatives des feuilles entre les deux

intervalles suscités et entre les deux sites d’étude.

Le test U de Mann-Whitney est une alternative non-paramétrique au test t pour des

échantillons indépendants. Le test U de Mann-Whitney suppose que la variable étudiée a été

mesurée sur au moins une échelle ordinale (rangs).

Deux hypothèses sont proposées : une hypothèse nulle (H0) et une hypothèse alternative (H1) :



18

H0 : il n’y a pas de différence significative entres les médianes des deux variables étudiées.

H1 : il y a une différence significative entre les médianes des deux variables étudiées.

Le test U est la plus puissante (ou la plus sensible) des alternatives non-paramétriques au

test t pour des échantillons indépendants ; en fait, dans certains cas, ce test sera même plus

puissant que le test t pour rejeter l'hypothèse nulle.

Réalisation et principe du test :

La réalisation de ce test est basée sur le classement de l'ensemble des observations par ordre

croissant, la détermination du rang de chacune d'elles, et le calcul de la somme des rangs relative

à l'échantillon qui comporte le plus petit nombre d'observations. Dans ce cas, le rangement prend

en compte les valeurs algébriques, c'est-à-dire que le rang le plus faible est assigné à

l'observation dont la valeur est la plus négative. On recherche alors la valeur statistique U du test

qui est donné par le nombre de fois qu'un score du groupe nb précède un score du groupe na lors

du rangement.

Le principe du test consiste à rejeter l'hypothèse d'identité des deux distributions lorsque la

valeur observée U, s'écarte trop de la valeur attendue correspondante.

Problème des ex-æquo :

Lorsque deux ou plus d'observations du même groupe ont des valeurs égales, la valeur de U n'est

pas affectée. Par contre, si des valeurs identiques se présentent dans les deux échantillons, la

valeur du U est affectée. Bien que cet effet soit souvent négligeable, une correction pour les ex-

aequo existe. La formule corrigée pour les ex-aequo est la suivante :

� � � � ��

�� ! "#$% � &" #� % � '

Avec, U =valeur minimum des sommes des numéros des rangs de A par rapport à B, ou vice

versa ; na = effectif de l’échantillon A ; nb = effectif de l’échantillon B ; N = somme des

effectifs A et B ; Z= valeur observé du test ; T=valeur total des ex-æquo dans les deux

échantillons à analyser.

où N = na = nb et

; t est le nombre d'ex-æquo pour un rang donné.



19

Conclusions :

Donc :

Donc :

- Si p-value est significatif à un seuil donné, Ho sera rejetée.

- Si p-value n’est pas significatif, Ho sera acceptée.

Dans la pratique, nous avons utilisé Microsoft Excel comme logiciel de calcul.

� Le test de corrélation de SPEARMAN (1949)

Dans notre étude, nous voulons analyser les variations des densités des feuilles en fonction des

variations des intensités lumineuses. Nous devrons étudier aussi les corrélations existantes

entre les différents spectres lumineux. Ainsi, nous avons utilisé le test de corrélation de

Spearman comme moyen statistique permettant d’analyser les variables. Il sert, dans les

analyses des impacts sur la population animale et son habitat, à voir et à quantifier la relation

susceptible d’exister entre deux échantillons.

Principes :

Il s’agit de donner un rang à chacune des deux variables, puis, de calculer la différence entre les

rangs des deux variables ; et enfin de calculer le coefficient de corrélation rs /-1≤ rs ≤1

(Spearman, 1949) suivant cette formule :

Avec : rs : coefficient de corrélation de Spearman /di/ : différence arithmétique entre les rangs des deux variables N : nombre d’observations (binômes de l’échantillonnage)

Si r s = 0, alors il n’y a aucune corrélation ;

Si r s >0, alors il y a une corrélation positive ;

Si r s <0, alors il y a une corrélation négative ;

Si / r s / = 1, on a une corrélation parfaite.

Calcul de la valeur de p :

Si Z= 2.00, par exemple, la valeur de p est donnée par p-value= P(Z< -2.00 or Z > 2.00) = 2 x P(Z > 2.00) = 2 x [1-

P(Z < 2.00) = 2 x ( 1 – 0.977 = 0.05

Alors, dans cet exemple, si p-value ≤ 0.05, le test bilatéral de Z est significatif au niveau d’un seuil de 0.5

.



20

Hypothèses : Deux hypothèses ont été proposées (désignons H0 comme hypothèse nulle et H1

comme hypothèse alternative) :

H0 : il n’y a pas de corrélation significative entre les densités de feuilles et les intensités

lumineuses.

H1 : il existe une corrélation entre les deux variables.

Conclusions :

Pour tester si la corrélation est significative, il faut comparer le résultat obtenu avec le seuil de

signification “ α ” de la table selon le risque choisi pour un échantillon « N » donné.

Si la valeur de p calculée ≥ α table, la corrélation est forte;

Si la valeur de p calculée ≤ α table, la corrélation est faible.

� Test de Kruskal-Wallis (1953)

Nous avons du utiliser ce test pour mesurer les différences des variations des trois types de

longueur d’ondes entre les deux sites d’étude.

Le test de Kruskal-Wallis (KW) est utilisé lorsqu'il faut décider que k échantillons

indépendants soient issus de la même population. C'est donc un test d'identité. Les

observations doivent être mesurées sur une échelle numérique ou ordinale (pas nominale). Les

échantillons peuvent avoir des nombres d'observations différents.

Le test de Kruskal-Wallis est non paramétrique: il ne fait aucune hypothèse sur la forme des

distributions sous-jacentes. Comme de nombreux tests non paramétriques, il travaillera non

pas sur les valeurs des observations, mais sur leurs rangs, une fois ces observations réunies

dans un seul méga-échantillon.

La statistique du test de Kruskal-Wallis est construite à partir des moyennes des rangs des

observations dans les différents échantillons.

Procédures du test :

Les procédures du test de Kruskal-Wallis ressemblent beaucoup à ceux du test de Mann

Whitney. Il s’agit d’abord de rassembler les mensurations à partir de K échantillons dans des

colonnes dont la somme est N. Ces valeurs mesurées seront ordonnées par rang à partir des plus

basses valeurs vers les plus hautes valeurs. Les valeurs de chaque échantillon seront ensuite

substituées par leurs rangs respectifs, toujours dans les colonnes d’où ils viennent.



21

Avec le test de Kruskal-Wallis, nous tenons compte non seulement les rangs dans chaque

groupe, mais aussi les médianes.

Mesure des totaux des différences entre les groupes :

Ce calcul s’effectue selon les deux procédures suivantes : la première tâche est de trouver la

valeur totale de la moyenne pour lesquelles les échantillons diffèrent entre eux. Il s’agit de

calculer la somme des carrées des moyennes des rangs entre groupes. Donc, dans le test de

Kruskal-Wallis, la moyenne des groupes est basée sur des rangs et non sur des valeurs brutes.

Nous savons que le carré de la moyenne d’un groupe est particulièrement égal au carré des

différences entre la moyenne de ce groupe et la moyenne générale des échantillons, multiplié

par le nombre des observations sur lequel la moyenne du groupe est basée.

Les hypothèses:

Deux hypothèses sont proposées : une hypothèse nulle (H0) qui répond au contraire du

phénomène attendu et une hypothèse alternative (H1) qui correspond au cas que l’on veut tester.

Dans cette étude, les hypothèses sont les suivantes :

H0 : il n’y a aucune différence significative entre les médianes des trois variables étudiées.

H1 : la différence est significative entre les médianes des trois variables étudiées.

Alors, lorsque chaque k échantillons inclut au moins 5 observations, la distribution des

moyennes de H présente une approximation proche de celle des distributions de Khi-carré pour

ddl =k-1.

D’où : k= nombre des groupes indépendants ; N= effectif total des échantillons ; n= effectif des

échantillons par groupe ; j= nombre des groupes ; R= somme des rangs à partir de jème groupe.

Conclusion :

Si la valeur H est supérieure à la valeur critique dans la table de Khi-carré, Ho sera acceptée.

Si la valeur H est inférieure à la valeur critique dans la table de Khi-carré, Ho sera rejetée.

Dans la pratique, nous avons utilisé le logiciel de programmation JavaScript comme logiciel de

calcul.

( � ) 12,!, � 1$-

./"#

0/�/ 1 � 3!, 3 1$



22

III-1. Densités relatives des feuilles en fonction de la distance par rapport à la

route :

Les analyses des LAI nous ont permis d’estimer les densités relatives des feuilles dans chaque

site.

� Dans le PN de Kirindy-Mitea :

Dans l’analyse statistique, le test de Mann Whitney nous a permis de prouver que la différence

n’est pas significative (U=290, Z= -1.428, p= 0.136, N=28), concernant la densité des feuilles

dans les intervalles 0 à 20m et 25 à 50m de la route. Pourtant, la courbe suivante nous révèle

quelques différences pour certaines distances :

Fig.12- Evolution des densités des feuilles en fonction de la distance par rapport à la route, dans

le PN de Kirindy-Mitea

Les différences entre les densités des feuilles se situent à 34m et à 46m de la route dont la valeur

du LAI atteint 9.8 puis 10.8. Néanmoins, dans certaines localités, la densité des feuilles est

presque nulle dans ce même intervalle, par exemple entre 28 et 29m (0.8), à 30m (0.9), à 35m (=

0.08), à 40m (0.9) et à 43m (0.8) de la route. De ce fait, les densités des feuilles varient entre

0.08 et 10.8 dans l’intervalle de 0 à 50m, dans le PN de Kirindy-Mitea. Ce phénomène explique

que la fréquence des gaps au niveau de la canopée dans le deuxième intervalle est plus

importante que dans le premier intervalle. La cause principale est liée au type de forêt : étant

forêt sèche épineuse et caducifoliée, la saison de notre étude coïncidait à la fin de la saison sèche

(Août – septembre). La plupart des grands arbres, tel que les Baobabs, ont perdu leurs feuilles

pendant ce moment. De plus, nous avons constaté des traces de coupe et quelques plantes

envahissantes dans le premier intervalle, ce qui témoigne de la perturbation à ce niveau.

Troisième partie :

III – RESULTATS ET INTERPRETATIONS


23

� Dans le PN de Ranomafana :

Le test bilatéral de Mann Whitney nous permet d’accepter l’hypothèse nulle (U= 318.0, Z= -

0.955, p = 0.322, N= 28), c’est-à-dire, il n’y a pas de différence significative entre les densités

des feuilles dans les distances 0 à 20m et 25 à 50m de la route. La figure suivante représente

l’évolution des densités de feuilles au fur et à mesure qu’on avance dans la forêt :

Fig.13- Evolution des densités des feuilles en fonction de la distance par rapport à la route,

dans le PN de Ranomafana

Les densités des feuilles sont élevées entre 0 et 3m (23.3 à 10.6), à 36m (10.8) et à 39m (10.8)

de la route. Cependant, elles sont faibles à 5m (0.5), entre 28 et 29m (0.5) et entre 40 et 41m

(0.6 à 0.8) de la route. De ce fait, les densités des feuilles se trouvent entre 0.5 et 23.3 dans

l’intervalle de 0 à 50m, dans le PN de Ranomafana. En moyenne, les densités des feuilles dans

le premier intervalle c’est-à –dire entre 0 et 20m sont légèrement élevées par rapport à celles

dans le deuxième intervalle.

Ces résultats mettent en évidence le degré de dégradation de la forêt dans ce premier intervalle ;

les plantes dans cette localité appartiennent généralement à des formations secondaires, causées

par l’action de l’homme. Elles sont caractérisées par leur faible hauteur et par leurs nombreuses

branches. Certaines espèces sont remarquables dans la forêt de l’Est, par exemple, Aframomum

angustifolium, Clidenia hirta, Psidium cattleianum (Porter et al.1996.) la présence de ces plantes

envahissantes exprime la perturbation au niveau des végétations entre 0 et 20 m de la route.

III-2. Evolutions des intensités lumineuses en fonction de la distance par rapport à la

route :

Les intensités lumineuses sont subdivisées en trois grands groupes selon le type de longueur

d’onde de chaque spectre. Ainsi, les spectres de longueur d’onde comprise entre 400-460nm sont


24

des spectres de courtes longueurs d’onde (SW). Les spectres de longueur d’onde comprise entre

490-540nm sont des spectres de longueurs d’onde moyenne (MW) et ceux qui ont de longueur

d’onde comprise entre 620-680nm appartiennent à des grandes longueurs d’onde (LW).

III-2.a. Evolutions des intensités lumineuses entre 0 et 50m de la route, dans le

Parc national de Kirindy-Mitea :

α -Evolution des intensités des spectres à longueur d’onde courte (SW)

Les couleurs des spectres lumineux inclus dans cette classe correspondent au violet, bleu-violet

et bleu. L’analyse statistique avec le test bilatéral de Mann Whitney montre qu’il y a une

différence significative entre les intensités des spectres SW, dans les distances de 0 à 20m et 25

à 50m de la route (U= 67.5, Z= -3.254, p = 0.0014, α = 0.1, N= 15). La figure suivante représente

l’évolution des spectres lumineux de courte longueur d’onde (SW) dans les deux intervalles.

Fig.14- Evolution des spectres lumineuse de courte longueur d’onde (SW) dans le PN de

Kirindy-Mitea.

Dans le premier intervalle (0 à 20m), les intensités des spectres SW restent plus ou moins

constantes, elles varient entre 0.16 % et 0.76% de la lumière totale. Nous constatons une

élévation remarquable dans le deuxième intervalle (25 à 50m) où les intensités des spectres SW

varient entre 0.37% et 0.97% de la lumière totale.

Ainsi, l’influence de la densité relative des feuilles ne semble pas importante; ce résultat est alors

lié au grand degré d’ouverture de la canopée dans l’intervalle de 25 à 50m qui permet à la

lumière du ciel bleu de s’infiltrer directement dans la forêt.


25

β - Evolution des intensités des spectres à longueur d’onde moyenne (MW)

Les couleurs des spectres lumineux comprises dans cette classe correspondent au vert et au

jaune. Le test bilatéral de Mann Whitney traduit qu’il n’y pas de différence significative (U=

104.0, Z= -0.637, p = 0.054, N= 15) entre l’intensité des spectres lumineux à longueur d’onde

moyenne (MW) dans les intervalles 0 à 20m et 25 à 50m de la route. La figure suivante résume

l’évolution des intensités des spectres lumineux MW en fonction de la distance par rapport à la

route.

Dans le premier intervalle, l’intensité des spectres MW présente deux pics, à 5m (1.4%) et à

18m (2.09%), mais généralement, ces intensités restent stables et similaire le long du transect,

pour les deux intervalles.

La couleur des spectres MW est donnée essentiellement par la couleur verte des feuilles.

L’analyse de la figure 13 nous a donnée que la densité relative des feuilles dans les deux

intervalles d’étude ne présente pas de différence significative, donc, il est normal que la

différence des intensités des spectres MW dans ces deux intervalles est non significative.

δ - Evolution des intensités des spectres à grande longueur d’onde (LW)

Les couleurs des spectres lumineux inclus dans cette classe correspondent à orange et au rouge.

Le test bilatéral de Mann Whitney nous montre qu’il y a une différence très significative (U=

61.0, Z= -2.336, p =0.018, N= 15) entre l’intensité des spectres lumineux à grande longueur

d’onde LW, dans les intervalles de 0 à 20m et 25 à 50m de la route. Dans la figure suivante, la

différence d’intensité entre les spectres lumineux est mise en évidence en fonction de la distance

par rapport à la route.

Fig.15- Evolution des spectres lumineux de longueur d’onde moyenne (MW) dans le PN de

Kirindy-Mitea.


26

Fig.16- Evolution des spectres lumineux de longue longueur d’onde (LW) dans le PN de

Kirindy-Mitea.

Généralement, les intensités des spectres LW varient entre 0.87% à 1.8% dans le premier

intervalle et entre 0.59% et 1.6% dans le deuxième intervalle. Une légère diminution commence

à 25m (0.59%), remonte un peu à 30m (1.6%) puis diminue et reste plus ou moins stable jusqu’à

la fin du transect.

Dans la forêt, les spectres lumineux de couleur orange sont donnés principalement par les

feuilles. Donc, l’élévation de la densité relative des feuilles dans la distance de 0 à 20m par

rapport à celle de 25 à 50m de la route pourra expliquer ce résultat.

IIIIIIIIIIII----2.b. Evolution des intensités lumin2.b. Evolution des intensités lumin2.b. Evolution des intensités lumin2.b. Evolution des intensités lumineuses dans le Parc national euses dans le Parc national euses dans le Parc national euses dans le Parc national

de Ranomafanade Ranomafanade Ranomafanade Ranomafana ::::

Pareil à ce que nous avons dans le site précédent, les spectres de longueurs d’ondes comprises

entre 400-460nm appartiennent à celles des courtes longueurs d’onde (SW). Les spectres de

longueur d’onde comprise entre 490-540nm appartiennent à celles des longueurs d’onde

moyenne et ceux qui sont comprise entre 620-680nm appartiennent à des grandes longueurs

d’onde (LW).

α - Evolution des intensités des spectres à courte longueur d’onde (SW)

Les couleurs des spectres lumineux appartenant à cette classe correspondent au violet, bleu-

violet et bleu. L’analyse statistique avec le test bilatéral de Mann Whitney nous a permis de

déduire qu’il n’y pas de différence significative (U= 89.0, Z= -1.229, p = 0.197, α=0.09, N= 15)

entre les intensités des spectres SW dans les distances 0 à 20m et 25 à 50m de la route.

L’évolution de ces spectres, le long du transect est récapitulée dans la figure suivante.


27

Fig.17- Evolution des spectres lumineux de courte longueur d’onde (SW) dans le PN de

Ranomafana.

Généralement, l’évolution des spectres SW est pareille dans les deux intervalles de distances, les

intensités lumineuses varient entre 0.39% et 1% .Pourtant, il y a une remarquable diminution à

28m, causée probablement par un trou au niveau de la canopée.

Dans la forêt de Ranomafana, il fait sombre car la densité relative des feuilles est élevée. Ce

phénomène accentue la saturation de la couleur des spectres SW dont les intensités ne peuvent

pas être bien analysées avec nos matériels.

β - Evolution des intensités des spectres à moyenne longueur d’onde (MW)

Les couleurs des spectres lumineuses incluses dans cette classe correspondent au vert et au

jaune. Le test U de Mann Whitney a révélé une différence significative (U= 64.0, Z= 72, p

=0.027, N= 15) entre les intensités des spectres MW dans les distances 0 à 20m et 25 à 50m de

la route. Cette évolution est illustrée dans la figure suivante :

Fig.18- Evolution des spectres lumineux de moyenne longueur d’onde (MW) dans le PN de

Ranomafana.


28

En général, les intensités des spectres MW restent plus ou moins constantes (autour de0.99% et

1.7%) depuis le début du transect jusqu’à 20m. Pourtant, il y a une certaine élévation, autour de

1.13%, depuis 25m jusqu’à la fin du transect.

Ce résultat est interprété par la faible diminution de la densité relative des feuilles dans

l’intervalle de 25 à 50m de la route. Ainsi, l’intérieur de la forêt devient plus clair que dans le

premier intervalle, donc, les spectres MW qui viennent majoritairement de la couleur verte des

feuilles deviennent plus évidents et plus intenses.

δ - Evolution des intensités des spectres à grande longueur d’onde (LW)

Les couleurs des spectres lumineux appartenant à cette classe correspondent à l’orange et au

rouge. D’après l’analyse statistique avec le test bilatéral de Mann Whitney, il n’y pas de

différence significative (U= 84.0, Z= -1.427, p =0.136, N= 15) entre les intensités des spectres

LW dans les distances de 0 à 20m et 25 à 50m. La figure suivante explique l’évolution de ces

spectres LW le long du transect.

Fig.19- Evolution des spectres lumineux de grande longueur d’onde (LW) dans le PN de

Ranomafana.

Les intensités des spectres LW restent plus moins constantes (autour de 1.50%) le long du

transect. Quelques pics sont observés à 3m (2.9%) et à 30m (3.11%), qui correspondent aux trous

au niveau de la conopée.

Ainsi, nos résultats sont plus logiques car les feuilles sont les principaux éléments qui diffusent

les spectres de couleur jaune, orange et rouge, alors que la densité relative des feuilles dans les

deux intervalles d’étude ne présente pas de différence significative.

III-3. Corrélations entre densité des feuilles et intensités lumineuses :

Les intensités lumineuses dépendent logiquement des densités des feuilles existantes dans la

forêt. Le coefficient de corrélation de Spearman nous permet de tester l’importance de cette

corrélation entre ces deux variables.


29

Le tableau suivant résume les corrélations existantes entre les densités des feuilles et les

intensités de chaque spectre, dans les deux sites d’étude :

Tableau-2. Différentes type de corrélation existante entre les densités de feuilles et les intensités

de chaque spectre lumineux, dans chaque site.

DF= densités relatives des feuilles ; SW= spectres à ondes courtes ; MW= spectres à ondes moyennes ;

LW= spectres à ondes longues

- Dans le PN de Kirindy-Mitea : le test de Spearman ne révèle aucune corrélation importante

entre les densités des feuilles et les différents types de spectre lumineux. De ce fait, l’intensité

des spectres de courte longueur d’onde est loin d’être influencée par les densités des feuilles,

tandis qu’il y a une légère corrélation positive pour les spectres MW. Une faible corrélation

négative existe entre les densités des feuilles et les spectres de grande longueur d’onde.

- Dans le PN de Ranomafana : Des corrélations significatives existe entres les densités des

feuilles et les différents types de spectre lumineux. Au contraire de ce qu’on observe dans le

PN de Kirindy-Mitea, le taux des spectres de courte longueur d’onde croit intensivement avec

les densités des feuilles. Le même phénomène existe chez les spectres MW et les spectres LW,

mais moins intensif que le précédent. De ce fait, les densités des feuilles influencent

considérablement les taux des spectres lumineux dans le PN de Ranomafana et on observe le

contraire dans le PN de Kirindy-Mitea.

III-4. Corrélations entre les différents types de spectres lumineux

Etant donné qu’il y a trois différentes catégories de spectres, selon leur longueur d’onde.

L’évolution de chaque spectre varie en fonction du milieu dans la forêt et de la source dont le

soleil. Le test de corrélation de Spearman a été utilisé afin de déterminer la signification des

corrélations existantes entre les variables.

Selon le test de corrélation de Spearman, nous avons les tableaux suivants :

PN de KIRINDY-MITEA 0 à 50m

PN de RANOMAFANA 0 à 50m

Entre SW et DF

Entre MW et DF

Entre LW et DF

Entre SW et DF

Entre MW et DF

Entre LW et DF

N 15 15 15 15 15 15 rs 0.018 0.084 - 0.097 0.767*** 0.630** 0.703**

α table - - - 0.002 0.02 0.002

Conclusions -

-

-

Il y a corrélation positive




30

� Dans le PN de KIRINDY-MITEA

Tableau-3. Récapitulation des différents types de corrélation existante entre les différents

spectres lumineux dans le PN de Kirindy-Mitea.

0 à 20m 25 à 50m Entre SW et

MW Entre SW et

LW Entre MW

et LW Entre SW et MW

Entre SW et LW

Entre MW et LW

N 15 15 15 15 15 15

r s 0.4688* 0.2322* 0.4357* 0.5295** 0.1214 0.2737*

α table 0.10 0.50 0.10 0.05 NS 0.10

Conclusion Il y a de

corrélation positive

Il y a de corrélation

positive


positive


positive


positive


positive

SW= spectres à ondes courtes ; MW= spectres à ondes moyennes ; LW= spectres à ondes

longues

Dans ce premier site, des corrélations existent toujours entre les différents types de spectres

lumineux. Ici, les corrélations sont généralement positives et semblent être plus intéressantes

dans l’intervalle 0 à 20m que dans l’intervalle 25 à 50m de la route. Dans la première partie du

transect, les intensités des spectres croissent d’une manière parallèle, tandis que dans la seconde

partie, la corrélation entre LW et SW s’efface d’une part et d’autre part celle entre SW et MW

s’est doublé. Ainsi, cette forêt favorise les spectres de longueur d’onde moyenne et non les deux

autres.

� Dans le PN de RANOMAFANA

Tableau-4. Tableau résumant les différents types de corrélation existante entre les différents

spectres lumineux dans le PN de Ranomafana.

0 à 20m 30 à 50m Entre SW et

MW Entre SW et

LW Entre MW

et LW Entre SW et

MW Entre SW et

LW Entre MW et

LW

N = 15 15 15 15 15 15 rs = 0.5869** 0.3652* 0.8804*** 0.1476 - 0.2473* 0.6777*

α table = 0.02 0.20 0.001 NS 0.10 0.01

Conclusion : Il y a de

corrélation positive


positive


positive


positive

Il y a de corrélation négative


positive

SW= spectres à ondes courtes ; MW= spectres à ondes moyennes ; LW= spectres à ondes longues * : il existe une corrélation significative entre les deux variables ; ** : il existe une corrélation très significative entre les deux variables ; *** : il existe une corrélation hautement significative entre les deux variables.


31

NS : la corrélation n’est pas significative

Dans ce deuxième site, les corrélations sont positives et semblent être plus importantes que la

précédente dans le premier intervalle (0 à 20m). Les corrélations des autres spectres avec les

spectres de longueur d’onde moyenne s’optimisent, surtout, la corrélation entre MW et LW.

Dans le deuxième intervalle, une corrélation négative s’observe entre SW et LW, ce qui implique

une diminution importante du taux de SW et une augmentation considérable du taux de LW. Les

spectres MW croissent parallèlement avec les spectres LW. Ainsi, ce type de forêt optimise les

spectres de grande longueur d’onde et les spectres longueur d’onde moyenne.

III-5. Comparaison des évolutions des intensités lumineuses dans les deux sites :

Comme nos sites sont des forêts typiquement différentes, ils devraient présenter des résultats

différents si nous nous intéressons aux intensités des spectres lumineux y pénétrant.

Afin d’identifier et aussi d’estimer les qualités des spectres disponibles dans chaque forêt, nous

avons effectué des analyses statistiques, en utilisant le test U de Mann Whitney.

- Comparaison des spectres lumineux de courte longueur d’onde (SW) :

Ces sont des spectres de teinte bleu, violet et bleu-violet. Ils ont de fortes saturations et une faible

brillance. Dans la distance de 0 à 20m de la route, ils ne présentent pas de différences

significatives (U=80.0, Z= -1.585, P=0.112, N=15), pourtant, la valeur de U calculée n’est pas

loin de celle la valeur de U sur table. Ce cas requiert un très grand nombre d’échantillons pour

que les différences des intensités des spectres SW soient significatives. (Fig.32. annexe)

Dans la distance de 25 à 50m de la route, le test ne révèle aucune différence significative

(U=94.0, Z= -1.032, p=0.2758, N = 15), concernant des intensités des spectres SW dans les deux

forêts. Il existe des zones à faible intensité, par exemple, à 30m (0.2%) pour le PN de

Ranomafana, à 27m (0.31%) et à 48m (0.5%) pour le PN de Kirindy-Mitea. Ces points

correspondent à des ouvertures au niveau de la canopée. (Fig.33. annexe)

- Comparaison des spectres de longueur d’onde moyenne (MW) :

Il n’y a pas de différence significative dans l’intervalle de 0 à 20m (U=74, Z= 1.822, p= 0.058,

N = 15). Dans les deux sites, nous avons observé une croissance (autour de 1.60%) d’intensité

des spectres MW dans la zone située entre 2m et 5m de la route, suivie directement par une chute

à 9m dans le PN de Kirindy-Mitea et à 7m dans le PN de Ranomafana. Puis, les intensités

redeviennent normales et remontent à partir de 18m. (Fig.34. annexe)

Entre 25m et 50m, ces intensités présentent une légère augmentation (1.23%) à partir de 18m

pour le PN de Ranomafana, et à partir de 30m dans le PN de Ranomafana. Cependant, la

différence entre les deux sites n’est pas significative d’après l’analyse statistique (U= 76.0, Z= -

1.743, p=0.073, N= 15). (Fig.35. annexe)


32

- Comparaison des spectres à grande longueur d’onde(LW):

Dans l’intervalle de 0 à 20m de la route, la différence d’intensité n’est pas significative pour les

deux sites (U=110.0, p=0.620, N= 15), malgré quelques augmentations brusque (à 4m et à 7m)

dans PN de Ranomafana. En général, les intensités tournent autour de 1.20% de l’intensité

total et dans le PN de Kirindy-Mitea, ces intensités restent plus ou moins constantes.

(Fig.36.annexe)

À partir de 25m, les intensités des spectres LW connaissent une hausse importante pour le PN

de Ranomafana et cette augmentation continue jusqu’à 50m ; Cette croissance est très

remarquable pour certaines distances, par exemple à 32m (3.1%) et à 45m (2.3%).

Statistiquement, ce résultat implique une différence très significative entre les intensités des

spectres LW dans les deux sites (U=37.0, p=0.998, N=15). (Fig.37.annexe)

Dans les graphiques suivants, nous pouvons observer les moyennes des intensités des différents

spectres.

Fig.20- Diagrammes comparant les évolutions des intensités des spectres lumineux dans les deux sites d’étude.


33

Ainsi, dans les deux intervalles d’étude, les intensités des spectres SW dans la forêt de

Ranomafana sont toujours élevées par rapport à celles dans la forêt de Kirindy-Mitea.

Concernant des spectres MW, une augmentation remarquable s’observe dans la forêt de

Ranomafana (de 43% à 72%) dans la distance de 0 à 50 m de la route ; par contre, le phénomène

inverse se présente dans la forêt de Kirindy-Mitea (de 57% à 28%).

Les intensités des spectres LW dans le PNR connaissent des augmentations exceptionnelles (de

25% à 75%) de 25 à 50 m de la route, tandis qu’elles diminuent fortement dans le PNK dans le

même intervalle (de 25% à 75%). Généralement, les intensités lumineuses s’élèvent toujours

pour la distance de 0 à 20m et la distance de 25 à 50 m, dans la forêt de Ranomafana par rapport

à celles de la forêt de Kirindy-Mitea. Au contraire, ces variables diminuent toujours dans le Parc

National de Kirindy-Mitea, lorsqu’on compare leurs moyennes à celles de ce que nous observons

dans le Parc National de Ranomafana.

III-6. Caractéristiques des luminosités dans chaque site

� Dans le PN de Kirindy-Mitea :

La luminosité sous l’ombrage de la forêt semble être très caractéristique dans la forêt de

Kirindy-Mitea. Plusieurs facteurs peuvent l’influencer, mais dans cette étude, nous nous

focalisons sur les états de la dégradation de la forêt.

- Ainsi, dans un intervalle de distances proches de la route (0 à 20m), notre analyse statistique

n’a pas révélé des différences significatives (H=31.82 > 13.82, ddl = 2, N =45, α=0.01) sur

l’évolution des différents spectres lumineux. La figure suivante représente les variations des

intensités lumineuses pour chaque type de spectre selon leur longueur d’onde.

Fig.21- Variation des intensités de chaque type de spectre lumineux dans la distance de 0 à 20m

de la route.


34

À 0m, toutes les intensités se trouvent autour de 0.5%, ensuite, les écarts commencent à partir de

3.5m de la route. Ainsi, à partir de 3.5m, les spectres de grande longueur d’onde prédominent

(autour de 1.30±0.21%), puis les spectres de moyenne longueur d’onde (0.97±0.39%) et enfin,

les spectres à ondes courtes (0.56±0.14%).

Dans l’intervalle de 25 à 50 m de la route, le test statistique de Kruskal-Wallis ne révèle aucune

différence significative sur l’évolution des trois types de spectres lumineux (H= 18.09 > 13.82,

ddl = 2, N =45). La figure suivante représente les variations des intensités lumineuses entre 25

et 50m.

Fig.22- Variation des intensités de chaque type de spectre lumineux dans la distance de 25 à

50m de la route.

Dès 25m, les écarts entre les intensités des trois types de spectres sont évidents. Les spectres LW

prédominent toujours (1.07±0.38%), puis les spectres MW (0.94±0.38%) et enfin les spectres

SW (0.67±0.18%).Pourtant, les intensités lumineuses se trouvent sur un même point à 25m

(0.45%), à 29m (0.65%) puis à 42m (0.85%).

� Dans le PN de Ranomafana

L’étude a été similaire à celle qu’on a effectuée dans la forêt de Kirindy-Mitea. De ce fait, les

analyses des données s’effectueront dans deux intervalles (entre 0 à20m et entre 25 à 50m) le

long du transect de 50m.


35

- Dans le premier intervalle, l’analyse statistique de Kruskal-Wallis a prouvée des différences

significatives sur les intensités des trois différents types de spectre lumineux (H= 13.5

<13.82, ddl = 2, N= 45). La figure suivante illustre les évolutions de ces types de spectre.

Fig.23- Variation des intensités de chaque type de spectre lumineux dans la distance de 0 à 25m

de la route, dans le PNR.

Depuis le début du transect, des nettes séparations peuvent être remarquées entre les spectres LW

et les deux autres spectres. Généralement, les intensités augmentent dans les premiers 5m (autour

de 1.78%) puis deviennent plus ou moins constantes jusqu’à 20m. Donc, dans ce premier

intervalle, nous avons noté déjà l’importance des spectres de grande longueur d’onde, puis les

spectres de longueur d’onde moyenne ; les spectres SW ont très peu d’importance dans cette

distance.

- Dans le second intervalle, les trois types de spectres sont rangés nettement selon ses

intensités (Kruskal-Wallis : H= 31.71, ddl = 2, non significatif). Tous les spectres

connaissent des légères augmentations et les différences entre SW et MW deviennent

évidentes (Fig.24).

Fig.24- Variation des intensités de chaque type de spectre lumineux dans la distance de 25 à

50m de la route, dans le PNR.


36

La comparaison des moyennes de ces différents spectres nous permet de comprendre les couleurs

de la luminosité de l’environnement dans les deux forêts étudiées. D’ailleurs, nous pouvons

observer les impacts des déforestations sur la luminosité de l’environnement. Ainsi, dans la forêt

de Kirindy-Mitea, la luminosité est caractérisée par la basse intensité des spectres SW et par la

dominance des spectres LW. La couleur de la luminosité de l’environnement est alors dominée

par les spectres de grande longueur d’onde, généralement de teinte claire (orange, rouge). Les

intensités des spectres de moyenne longueur d’onde sont également considérables (autour de

33%). Donc, la lueur de la luminosité de l’environnement dans la forêt de Kirindy-Mitea est

constituée par une grande quantité de spectre LW et par une moyenne quantité de spectre MW

(donc de couleur jaune verdâtre).

Fig.25- Diagramme illustrant les moyennes des intensités des spectres lumineux dans le PN de

Kirindy-Mitea : (a) de 0 à 20m ; (b) de 25 à 50m de la route.

Dans la forêt de Ranomafana, les caractéristiques des luminosités dans les deux intervalles

d’étude sont bien distinctes. Entre 0 et 20m, les spectres MW (40%, de couleur verte et jaune) et

les spectres SW (37%, de couleur violet et bleu) dominent, tandis que, les spectres de grande

longueur d’onde sont plus faibles (à 24%). Ainsi, la couleur de la luminosité de l’environnement

est bleu-verdâtre.

Fig.26- Diagrammes illustrant les moyennes des intensités des spectres lumineux dans le PN de

Ranomafana : (a) de 0 à 20m ; (b) de 25 à 50m de la route.


37

Entre 25 et 50m, la luminosité est caractérisée d’une part, par la prédominance des spectres de

grande longueur d’onde (à 50%), d’autre part, par la diminution des spectres MW et SW. En

effet, la couleur de la luminosité de l’environnement est devenue orangée.

III-7. Les espèces de lémuriens diurnes vivant dans chaque site et leurs types de vision de

couleurs :

La vue est un organe très important pour les lémuriens ; malheureusement, ils ont un faible

système de vision. Chaque espèce a son propre type de vision. Ce mécanisme est héréditaire et

lié fortement au domaine vital de l’animal. Pour les primates, un photorécepteur donné exprime

un type de molécule de photopigment. Généralement, les lémuriens ont deux types de

photopigment : des photopigments de courte longueur d’onde (S),des photopigments de

moyenne longueur d’onde (M ), et pour certaines espèces relativement évoluées, elles

comportent des photopigments de grande longueur d’onde (L ) dans le chromosome X (Alison

et al., 2003).

� Dans la forêt de Kirindy-Mitea :

Le tableau suivant rapporte les types de vision de couleur des espèces de lémuriens existant dans

la forêt de Kirindy-Mitea.

Tableau-5. Distribution de la vision de couleur et sensibilité maximum approximative des

photopigments des lémuriens dans le PN de Kirindy-Mitea (Alison et al. ,2003).

FAMILLES Genre et Espèce Photopigment de

type S (nm)

Photopigment de

type M et L (nm)

Type de vision

LEMURIDAE Eulemur rufus 437 (bleu) 545 (verte) Dichromatique

Lemur catta 437 (bleu) 545 (verte) Dichromatique

INDRIIDAE Propithecus

vereauxi

430 (bleu) 558 (Vert-jaune) Alléliquement

trichromatique

(Opsine = molécules de photopigment présentes dans la rétine, capable de décoder les couleurs

des signaux lumineux.)

Il n’y a que deux familles de lémuriens diurnes dans la forêt de Kirindy-Mitea. Dans la famille

des LEMURIDAE, les espèces sont toute dichromatiques, leur vision est basée sur deux types

de photorécepteur : - des Opsines M (ou « pigment vert ») des cônes M, localisés dans le gène M

sur le chromosome X.

- des Opsines S (ou « pigment bleu ») des cônes S, localisés dans le gène S

sur le chromosome 7.


38

Les photopigments de ces espèces présentent des maximums de sensibilité précises : à 437nm

pour les opsines S, et à 545nm pour les opsines M.

Nous avons une seule espèce dans la famille des INDRIIDAE ; elle a un type de vision

alléliquement trichromatique, c’est-à-dire qu’elle dispose de deux types d’opsines (S, M) mais la

vision trichromatique est possible seulement pour les femelles qui comportent de l’opsine M

dans un chromosome X et de l’opsine L sur l’autre chromosome X. Pourtant, les femelles qui ont

de l’opsine M ou L sur un même chromosome X, et les males qui ont un chromosome X et un

chromosome Y ont seulement une vison dichromatique.

� Dans la forêt de Ranomafana :

Le tableau suivant résume les types de vision de couleur des espèces de lémuriens existant dans

la forêt de Ranomafana

Tableau-6. Distribution de la vision de couleur et sensibilité maximum approximative des

photopigments des lémuriens dans le PN de Ranomafana (Alison et al , 2003.

FAMILLES Genre et Espèce Photopigment de type S (nm)

Photopigment de type M et L (nm)

Type de vision

LEMURIDAE

Eulemur rufus 437 (bleu) 545 (Verte) Dichromatique

Eulemur rub. 437 (bleu) 545 (Verte) Dichromatique

Hapalemur aureus 437 (bleu) 545 (Verte) Dichromatique

Hapalemur occi. 437 (bleu) 545 (Verte) Dichromatique

Hapalemur gri. 437 (bleu) 545 (Verte) Dichromatique

Varecia

variegata

558 (Vert-jaune) Alléliquement trichromatique

INDRIIDAE Propithecus ed. 430(bleu) 558 (Vert-jaune) Alléliquement

trichromatique

Deux familles de lémuriens existent dans cette forêt : Les LEMURIDAE qui sont représentées

par six espèces diurnes et les INDRIIDAE qui sont représentées par une espèce diurne. Il existe

aussi deux types de visions de couleurs auquel cinq (05) espèces sont dichromatiques et deux

(02) espèces sont alléliquement trichomatiques, avec des maximums de sensibilité différente.

Ainsi, pour le genre Varecia et le genre Propithecus, certaines femelles dominantes ont une

possibilité génétique très élevée, c’est-à-dire une tendance au trichromatisme, en effet, elles

peuvent différencier le rouge du vert (Li et Tan, 1999). Pour les autres espèces, la vision de

couleur reste dichromatique et est donc limitée sur la différenciation de la couleur bleu au violet

et du jaune au vert.


39

IV-1. Densité relative des feuilles en fonction de la distance par rapport à la route :

- Dans la forêt de Kirindy-Mitea :

DDans cette étude, nous avons choisi de nous focaliser dans la distance de 0 à 50 m de la route,

car la déforestation s’effectue au niveau de cet intervalle. Cette forêt présente de forte richesse en

termes de diversité floristique, les forêts denses sèches occupent 70% environ du parc. La saison

pendant laquelle nous avons effectué cette recherche correspond à la saison sèche, de ce fait, la

plupart des plantes ont perdu leurs feuilles. Par conséquent, il n’y a pas de différence

significative entre les densités des feuilles dans les distances de 0 à 20 m et 25 à 50 m.

- Dans la forêt de Ranomafana :

Autour du PNR, la migration des personnes ne semble plus fréquente. Avant la validation du

parc, les villageois eurent accès libre dans la forêt. Mais, après les interventions des agents du

MNP, ils ont abandonné les zones protégés et des nouvelles plantes ont repoussées. Ces plantes

font partie de ce qu’on appelle forêt secondaire, caractérisée par ses faibles hauteurs, par ses

nombreuses branches. Alors, il n’est pas étonnant si les densités des feuilles entre 0 à 20 m et 25

à 50 m de la route ne se diffèrent plus.

IV-2. Evolution des intensités lumineuses en fonction des distances par rapport à la route :

� Dans le PN de Kirindy-Mitea

Dans la forêt de Kirindy-Mitea, il y a toujours une augmentation d’intensité pour tous les types

de spectre dans la distance de 25 à 50 m, par rapport à la distance 0 à 20 m de la route ; à

l’exception des spectres de longueur d’onde moyenne (MW) auxquels cette augmentation n’est

pas significative dans le second intervalle. Dans la plupart des recherches effectuées par Endler,

la chute relative des spectres MW ne se passe que pendant le temps nuageux ou bien, lorsque la

mensuration s’effectue sous l’ombrage d’un arbre (Eucalyptus) sec (Fig.27). Ainsi, notre résultat

prouverait les impacts des ombrages des grands arbres, qui ont perdu la grande partie de leurs

feuilles. Ce phénomène accroit les spectres de courte longueur d’onde (SW) qui ont une brillance

sombre et une saturation terne.

Quatrième partie :

IV - DISCUSSIONS

Discussions


40

� Dans le PN de Ranomafana

Dans le Parc National de Ranomafana, il y a toujours cette augmentation d’intensité dans la

distance 25 à 50 m de la route. Pourtant, les spectres de moyenne (MW) et de grande longueur

d’onde (LW) connaissent une augmentation significative. Les études effectuées par Endler en

1993[11] dans la forêt de Heron Island, Australie présentent des résultats similaires. Dans

l’intervalle de 0 à 20 m, avons observé que les spectres de courte longueur d’onde dominent.

Cette augmentation des spectres SW n’est pas normale dans une telle forêt, car les ouvertures au

niveau de la canopée se raréfient. Alors, la cause probable de ce phénomène correspond à

l’augmentation des densités relatives des feuilles (Fig.28).

Fig.28- Des arbres poussant autour de la route après déforestation.

Fig.27- Variations des spectres lumineux sous l’ombrage d’un

Eucalyptus, dans la forêt de Queensland Australie.

Dans le PN de Kirindy-Mitea Dans le PN de Ranomafana

Discussions


41

Ainsi, l’intensité lumineuse est diminuée considérablement après avoir traversé les différentes

couches de la canopée, et décroit graduellement jusqu’au sous-bois. L’atténuation de la lumière

peut atteindre jusqu’à 94% dans les premiers 5m, après avoir traversé la canopée (4�56� &

89:�� 1970) [25].

IV-3. Corrélations entre densité des feuilles et intensités lumineuses :

Dans la forêt, la luminosité de l’environnement dépend de plusieurs facteurs et non

seulement de la densité des feuilles (riche en spectre MW). Nous devrons aussi prendre en

compte les couleurs des branches, des troncs et des feuilles mortes. Dans la forêt de Kirindy-

Mitea, entre 0 et 50 m de la route, la densité des feuilles ne présente aucune corrélation avec les

spectres de la luminosité de l’environnement. Ce résultat correspond à la faible densité de

feuilles qui est due aux chutes des feuilles pendant la saison sèche.

Des résultats nets sont observés dans le Parc National de Ranomafana. En effet, des corrélations

significatives existent entre les densités des feuilles et les spectres lumineux infiltrés dans la

forêt. Dans ce site, les densités des feuilles sont relativement fortes, donc elles influencent

considérablement la luminosité de l’environnement.

IV-4. Variation des intensités lumineuses en fonction de la distance par rapport à la

route :

Dans la forêt sèche de Kirindy –Mitea, les intensités lumineuses ne semblent plus influencées par

les densités des feuilles. En effet, dans les deux intervalles d’étude (o à 20 m et 25 à 50m), les

intensités des spectres MW, généralement de couleur verte et des spectres LW, de couleur jaune

et orange présentent des différences significatives. Tandis que les spectres de types SW ne

présentent aucune différence significative dans la première et dans la deuxième 25m de la route

vers la forêt. Ces résultats semblent le contraire de ce que Endler découvrait dans la forêt de

l’Amérique du Nord, annonçant que les rayons réfléchis par les végétations constituent la majeur

partie des luminosités dans la forêt.

Dans la forêt tropicale humide de Ranomafana, nous avons constaté le contraire du cas

précédant, car, seules les intensités des spectres de type MW présentent des différences

significatives dans les deux intervalles d’études. Donc, les intensités lumineuses sont très

influencées par les densités relatives des feuilles.

IV-5. Comparaison des évolutions des intensités lumineuses dans les deux sites :

� Dans la forêt de Ranomafana :

Des expériences et des calculs théoriques ont été déjà effectués par Endler en 1993. Il a révélé

que sous la forêt à canopée fermée, la luminosité ambiante constitue essentiellement des

Discussions


42

lumières transmises et réfléchies à travers les feuilles, et moindre, voir même nulle celles qui

viennent du ciel bleu. Donc, la verdure des radiations émise par les feuilles doit caractériser la

luminosité de l’environnement. Dans notre étude, dans l’intervalle de 0 à 20m, la luminosité

ambiante est bleue verdâtre, ce qui implique de nombreux trou au niveau de la canopée et la

lumière venant du ciel bleu accroit l’intensité des spectres de courte longueur d’onde.

Dans le deuxième intervalle (25 à 50m), la couleur de la luminosité ambiante est essentiellement

orangée et riche en spectres de moyenne et de grande longueur d’onde. Donc, les expériences

théoriques de Endler n’ont pas vérifié la réalité dans la pratique.

� Dans la forêt de Kirindy-Mitea :

Selon les calculs théoriques de Endler,dans les forêts sèches, certaines quantités de la

luminosité ambiante viennent des feuilles, mais aussi, une importante quantité vient du ciel bleu

à travers des ouvertures au niveau de la canopée. Alors, la luminosité doit être dominée par les

rayonnements bleus. Notre recherche a donné des résultats différents, car dans l’intervalle de 0 à

20m, la luminosité ambiante est essentiellement jaune verdâtre, puis orangée dans l’intervalle

de 25 à 50m.

Donc, dans la forêt, la lumière solaire n’est pas tout simplement transmise mais aussi filtrée par

les feuilles. En effet, après avoir traversé les feuilles vertes, ces lumières donnent de couleur

jaune verdâtre à la luminosité ambiante.

IV-6. Effets de la luminosité ambiante sur le contraste du fond optique :

Dans la forêt, la lueur du fond est généralement verte, gris et marron. Le degré d’attirance du

stimulus dépend fortement sur la propriété de la lumière ambiante, éclairant ce dernier, ainsi,

cette lumière peut conditionner l’activation ou l’inactivation de son attirance (Théry, 1996). Les

motifs de couleur d’un stimuli devrait présenter des spots avec des spectre de réflexion similaire

à celle de l’arrière plan, pendant la période à haute risque de prédation (Endler, 1987). Il devrait

avoir une faible saturation parce que la couleur du fond est toujours insaturée et aussi parce que

cette instauration des couleurs des rayons lumineux change avec la luminosité ambiante. Un

stimulus peut changer d’apparence avec la lumière ambiante et cet état rend difficile de

reconnaitre ses motifs de couleur insaturés. Le motif de couleur utilisé comme signal devrait

avoir des spots différents que celle du fond et doit avoir de forte moyenne et de variance qui lui

ressemble au spectre de la lumière ambiante. De même, il doit avoir des spots à spectres saturées

pour une apparence constante et pour la facilité de reconnaissance dans certaine luminosité de

l’environnement (Heindl & Winkler, 2003).

Pendant le moment ensoleillé, les lémuriens préfèrent l’ombrage du canopée tout en bénéficiant

la recherche de nourriture. La prédominance des spectres à moyenne et grande longueur d’onde

Discussions


43

convient à leur type de vision de couleur. Par conséquent, cette occasion correspond à ses

maximums de sensibilité spectrale de leurs photorécepteurs. Néanmoins, les lémuriens utilisent

le plus l’odorat que la vue, à cause de la faiblesse de son système de vision (Jacobs, 1993).

L’attirance d’un stimulus donné est plus intense au moment ensoleillé et diminue avec la lumière

du soleil. Dans la forêt de Kirindy-Mitea (forêt à canopée ouverte), le rayonnement solaire

direct, sans les réflexions des feuilles réduise le contraste du fond et l’image perçue devient

diffus et moins nette. Le contraste du fond optique devient accentué pendant le temps ensoleillé

que pendant le temps nuageux. Cette phénomène explique la paresse des animaux pendant ou

avant la pluie. La détection des prédateurs ou la sélection de la nourriture, sous l’ombrage

forestier est basée sur l’effet de la couleur de la luminosité ambiante sur ces derniers.

Selon nos observations, dans la forêt de Kirindy Mitea, l’intensité des spectres de luminosité à

longueur d’onde est élevée dans l’intervalle de 25 à 50m que celle de 0 à 20m dans la forêt. La

cause c’est le degré d’ouverture de la canopée, ainsi, la lumière du ciel bleu atteigne directement

le sol. Dans ce cas, la brillance des stimuli seront intense, ce qui implique à des visions moins

nettes et à faible précision. Alors, la vision des lémuriens dans cette forêt requiert une grande

adaptation. Les femelles de certaines espèces comme Propithecus edwardsii ont une tendance à

une vision trichromatique, donc, ils peuvent tolérer les spectres à grande longueur d’onde, lui

permettant de distinguer la couleur rouge au vert. En effet, elles peuvent discerner la couleur du

pelage roux ou marron des prédateurs dans les fonds vert et grise de la forêt. Cette opportunité

lui permet de protéger les bébés. Les Eulemur rufus sont des espèces de lémuriens les plus

adaptés aux différents types de forêt. Leur régime alimentaire semble très varié et en plus elles

n’exigent plus de territoire fixe comme les autres espèces. Pourtant, elles semblent en danger en

vue de divers prédateurs du fait que la brillance de la lumière ambiante affaiblit le contraste du

fond, alors que leur type de vision n’est pas sensible aux couleurs de grande longueur d’onde

(roux, orange). Ainsi, il n’est pas étonnant que ces deux espèces diurnes puissent survivre dans

cette forêt.

Dans la forêt de Ranomafana, les spectres de moyenne et de grande longueur d’onde (MW, LW)

augmentent dans l’intervalle 30 à 50m dans la forêt. Donc nous avons presque l’inverse de ce

qu’il y a dans la forêt de Kirindy-Mitea. Ainsi, dans cette forêt humide à canopée fermée, la

couleur de la luminosité ambiante est orangeâtre, d’où la prédominance des spectres de grande

longueur d’onde.Dans ce cas, la teinte des spectres devient moins saturée, riche en couleur vive

(jaune, verdâtre). Shirley (1929) affirmait que, dans la forêt tropicale, la lumière est verdâtre car

les rayonnements transmises et réfléchis à travers les feuilles et le reste de la végétation sont

relativement riches en moyenne longueur d’onde. Cette saturation dépend du temps qu’il fait. La

Discussions


44

lumière ambiante riche en moyenne longueur d’onde convient parfaitement aux sensibilités

spectrales des photorécepteurs des prosimiens. En effet, les genres Varecia variegata utilisent

essentillement des spectres à moyenne longueur d’onde dans leur type de vision, afin de

différencier la couleur jaune du verte (Jacobs, 1993). Ce type de vision répond à son régime

alimentaire frugivore, lui permettant de distinguer les fruits mûrs aux fruits verts. Selon Wright et

al. (2003), dans le PN de Ranomafana, la couleur des fruits mûrs sont majoritairement rouge, puis

des couleurs claires (jaune, orange), enfin verte et sombre (bleu, violet).

Les espèces de lémuriens réagissent différemment aux variations des intensités lumineuses.

Etant donné que le genre Varecia est déficient au rouge (Jacobs, 1993), il détermine les couleurs

de grande longueur d’onde par leur saturation. Dans ce cas, les fruits verts semblent moins

saturés que les fruits orange et rouge. De plus, Janzen, (1983) a annoncé que les lémuriens sont

attirés non seulement par la couleur mais aussi par la taille des fruits. Donc, la combinaison de

ces deux paramètres lui fournit une meilleure vision.

Pour les lémurs bambou, ils doivent avoir une vision nette et précise afin d’identifier les parties

jeunes et mûres des pousses de bambou. Comme ils sont des dichromatiques, la prédominance

des spectres jaunes orangé (550nm) dans la forêt correspondent au maximum de sensibilité de

leur photorécepteur M (558nm). De ce fait, la luminosité ambiante lui fournit une vision

suffisante, utilisé lors de la recherche de nourriture et détection des prédateurs. Cette vision est

bonne pendant le temps ensoleillé, et celle-ci diminue pendant le temps sombre.

Eulemur rubriventer semble l’espèce la plus cathémérale que les autres espèces citées. Il est

probable que le pourcentage des cellules tige dans leur photorécepteur dépasse un peu plus des

autres espèces diurnes. Ces cellules sont plus adaptées à des endroits sombres et pendants des

temps sombres. Cette type de vision est très sensible sur les formes et la taille du stimulus, mais

vulnérable sur l’augmentation des intensités lumineuse dans la forêt. Par conséquent, cette

espèce a de territoire bien défini et vulnérable pour toutes adaptations. Toutes ces espèces de

lémurien citées vivent uniquement dans la forêt, et certaines d’entre eux tel que les lémurs

bambou se trouvent spécifiquement dans la forêt de bambou de la PN de Ranomafana. Les

contrastes des lumières de fond et celle de l’habitat ont des effets majeurs sur l’adaptation aux

prédateurs. Si la lumière ambiante est fortement colorée, comme ce qui se produit dans la forêt

de Ranomafana, les animaux doivent utiliser des signaux de couleurs complémentaire qui est

bien assorti avec le maximum de sensibilité de son photorécepteur afin d’optimaliser la clarté du

contrast. De plus l’animal doit utiliser la couleur complémentaire à celle qui l’isole dans une

région à haute intensité lumineuse (Endler, 1992). La végétation des forêts à canopée fournit de

fort motif de couleur du fond qui peut être exploitée comme moyen de camouflage (Cott, 1940).

Discussions


45

La couleur grise, noire et blanche du genre Varecia et aussi du genre Propithecus les rendent

évidentes dans un arrière- plan vert de la forêt. Cela semble un risque en vue des prédateurs,

lorsque l’animal n’est pas adapté à la fuite rapide. Actuellement, les sifakas connaissent une

diminution considérable en nombre, dans la forêt de Ranomafana. La cause probable c’est

l’évidence de la couleur de leur pelage sur un fond vert et marron, ce qui rend difficile le

camouflage lorsque l’animal dorme. Dans la forêt de Kirindy-Mitea, les sifakas dorment toujours

sur des grands arbres éloignés des branches auxquelles les prédateurs peuvent accéder.

IV-7. Estimation des impacts de la luminosité de l’environnement sur la vision de couleur :

Étant donné que les espèces de lémuriens vivantes dans les deux sites ont généralement

de vision dichromatique, donc, elles peuvent être facilement influencées par la variation de la

lumière de l’environnement. Bradbury (1998) a annoncé que les efficacités des transmissions des

signaux visuelles sont favorisées par quatre types de fond optique : la brillance, la couleur, le

motif et les contrastes du fond lors des mouvements (Bradbury & Vehrencamp 1998).De plus,

Hailman ajoute aussi : la brillance, la couleur des éléments des radiations lumineuses et la

couleur des spectres de fond influencent énormément la faculté d’attirance des signaux lumineux

(Hailmanetal. 1979 ; Fleishman et al. 1997). Alors, les efficacités de la vision dépendent sur

les qualités des signaux lumineux disponibles dans l’habitat. Selon nos observations, dans un

habitat sombre, riche en spectres de courte longueur d’onde (SW), les signaux lumineux excitent

fortement les photorécepteurs de type S qui permettent à la reconnaissance des stimuli de couleur

violet, bleu, bleu-noir. Dans ce cas, l’animal aperçoit une nuance de bleu-noire, de gris, et

faiblement des vertes et des jaunes (Fig.29). Ainsi, d’après notre observation, un habitat riche en

spectre de courte longueur d’onde ne permet plus une vision de couleur nette. De ce fait,

l’animal a des difficultés à sélectionner un fruit vert d’un fruit mûr, une jeune feuille d’une

feuille mature.

Fig.29- Une image observée par un individu dichromatique (luminosité défavorable).

Discussions


46

Par contre, dans un habitat riche en spectres de moyenne/ grande longueur d’onde, la luminosité

de l’environnement devient plus claire. Les signaux lumineux activent les cellules

photoréceptrices de type M, qui permettent de différencier du jaune au vert (Jacobs 1993). Ainsi,

l’animal voit une nuance de jaune, de verte et de grise (Fig.30).

Fig.30- Environnement observé par une vision dichromatique (luminosité favorable)

Ainsi, pour une vision dichromatique, les couleurs observées deviennent très différentes ; le

tableau suivant récapitule ces différents changements, selon nos propres observations :

Tableau-7. Différences de couleur observé par une vision trichromatique à une vision

dichromatique.

Pour une vision trichromatique

Pour une vision dichromatique

Noire Bleue nuit Bleue Bleue Verte Verte Jaune Jaune Rose Blanche Orange Grise Rouge Marron Blanche Blanche

Les résultats de notre recherche présentent que : dans la forêt de Kirindy-Mitea, la couleur de la

luminosité de l’environnement est essentiellement jaune foncée, dans les deux intervalles de

distance par rapport à la route. Ce phénomène semble favorable pour une vision dichromatique

Dichromatique Trichromatique

Discussions


47

ou une vision trichromatique, mais, ça devient un grand risque contre les prédateurs. Dans la

forêt humide de Ranomafana, la couleur de la luminosité (bleu verdâtre) semble moins favorable

pour une vision dichromatique et ne convient plus aux modes de vie des lémuriens sur la

sélection des nourritures, sur détection des prédateurs. Cependant, la différence s’accentue dans

la distance de 25 à 50m de la route, en effet, la couleur de la luminosité devient riche en spectres

de moyenne de grande longueur d’onde qui sont plus efficaces pour une vision dichromatique.

Ainsi, Endler ajoutait que les couleurs les plus attirantes sont celles qui sont riches en lumière

ambiante avec de longueur d’onde différente et dont la réflexion des spectres atteignant le fond

est faible (M N�� 1990).

IV-8. Estimation des effets anthropiques sur la luminosité de l’environnement

Les impactes des effets anthropiques sont évalués à partir de la comparaison des qualités des

spectres de lumière entre 0 à 20m et 30 à 50m de la route vers la forêt. Les qualités des spectres

à l’intérieur de la forêt (de 30 à 50m) sont considérés normaux et référence dans cette étude.

Dans la forêt de Kirindy-Mitea, la lumière ambiante dans la forêt est vert-orangée et

caractérisée par la prédominance des spectres de moyenne et de grande longueur d’onde. La

couleur de fond dans la forêt est généralement grise et marron (couleur des branches et des

troncs d’arbre). Donc, la couleur du fond gris claire semble compensée par la luminosité

ambiante de couleur saturée et ce qui rend la vision normale (lorsque le stimulus n’a pas la

même couleur à celle de l’arrière plan). Dans les forêts aux bordures de la route (de 0 à 20 m),

les spectres de longueur d’onde moyenne et longue sont relativement intenses. Ces spectres

correspondent respectivement aux teintes vert-jaune et orange, de brillance plus claire et de

faible saturation. Donc, avec un fond plus brillante, la vision devient moins nette et à faible

précision.

Pour les lémuriens, la réponse de l’œil à la lumière n’est pas linéaire. Elle est plus sensible à des

changements qui se produisent dans les basses lumières que dans les hautes lumières. En

pratique, cela se manifeste par une vision beaucoup plus précise et détaillée dans les zones

d’ombre que dans les zones brillantes. Dans la forêt de Ranomafana, les spectres MW et LW

sont intenses dans la forêt (30 à 50m) qu’aux bordures de la route (0 à 20m). En effet, la couleur

de la lumière ambiante devient orangée à l’intérieur de la forêt, tandis que celle-ci est bleu-verte

dans les zones près de la route (0 à 20m). Etant donnée comme forêt tropicale humide à canopée

fermée, la couleur de l’arrière plan est généralement verte et marron. La lumière ne peut pas

atteindre directement la surface du sol, elle est toujours interceptée par les feuilles et les

branches. Donc, la combinaison du fond visuelle sombre (vert et marron) et la luminosité

Discussions


48

ambiante orangée (claire) rend la vision nette et avec précision. Le taux élevé des spectres verts

sont très favorable sur la vision des lémuriens qui utilisent le plus la lumière de longueur d’onde

moyenne. Dans les zones près de la route (de 0 à 20m), la diminution des intensités des spectres

MW et LW est significative. Cette diminution est relative à la diminution de la densité des

feuilles qui sont causés par les déforestations autour de la route. De ce fait, dans ces zones, la

vision de couleur des lémuriens devient moins nette et à faible précision.

Discussions


49

Les principaux problèmes comprennent les déforestations dans les zones faciles à accéder

et proches de la route. Ainsi, des simples approches peuvent être adoptées :

- l’installation des barrières pour conserver l’état naturel des forêts proches de la route.

- limiter les nombres des pistes dans la forêt.

- des éducations environnementales suivies par des pratiques doivent-être indispensable pour la

population riveraine.

Certains nombre de problèmes doivent être évités entre autre :

- Les pratiques d’apprentissage en éducation environnementale ont souvent tendance à se

limiter à la transmission des connaissances, au lieu de renvoyer au savoir local et de

stimuler un examen critique des problèmes écologiques.

- L’éducation environnementale valorise rarement les solutions d’ordre pratique.

- L’éducation environnementale est rarement reliée à l’environnement immédiat des

participants.

- On observe souvent la tendance à valoriser le savoir des “experts” ainsi que les méthodes

scientifiques et technologiques.

Quant aux paramètres écologiques prioritaires pour la conservation des lémuriens :

Pour pouvoir bien gérer ces ressources naturelles et surtout afin de parvenir à l’objectif qui est la

conservation des lémuriens, il importe de considérer les paramètres écologiques pertinents tels

que :

� L’intégrité de l’habitat tant en quantité, c’est-à-dire en terme de production de

consommable et de surface, qu’en qualité telles que l’équilibre écologique et la capacité

de charge ;

� L’équilibre du cycle trophique dans l’écosystème forestier de Kirindy-Mitea et aussi de

Ranomafana ainsi que du niveau des compétitions intra- et interspécifiques ;

� Le maintien des fonctions écologiques de ces forêts afin d’éviter la possibilité de

conversion et en même temps de limiter la dégradation de cette forêt ou sa fragmentation

car elles jouent un rôle important en tant que corridor écologiques.

Cinquième partie :

V- RECOMMANDATIONS

Recommandations


50

Quels sont donc les impératifs en action de conservation pour les lémuriens dans la forêt de

Kirindy-Mitea et de Ranomafana ?

Pour la protection des lémuriens, l’action primordiale est de lui fournir un habitat adéquat qui

peuvent assurer une vision de couleur favorable à la recherche de nourriture et à la détection des

prédateurs. Vu l’état de conservation de ces deux forêts, il s’avère opportun de recommander :

- La restauration et l’accommodation structurelle de la forêt par des enrichissements en

espèces autochtones ;

- L’établissement d’une zone réservée à la recherche séparée du circuit écotouristique.

Il ne s’agit ici que de recommandations généralisées, mais il serait plus adéquat de

procéder à des recherches plus approfondies afin de voir les spécificités requises au niveau de

chaque espèce.

Pour assurer les besoins en ressources naturelles des populations riveraines, la première

alternative proposée est de motiver le comportement humain au bénéfice de la récupération de la

qualité de l’écosystème à savoir :

- L’amélioration du milieu de l’emploi tel que la création d’activités génératrice de revenus

pérennes pour la population (écotourisme et artisanat).

- L’encadrement technique et l’appui financier à l’agriculture et à l’élevage tels que la

vulgarisation d’une nouvelle variété de bananier résistant à la maladie de panama ;

- L’approche participative à l’écoute des villageois (lors des consultations villageoises, la

population locale a manifesté son désir d’être appuyé en matière de riziculture (charrue

avec deux zébus et produits anti-parasites pour le riz.)

- Le renforcement des infrastructures en éducation comme l’ajout de salle de classe et mise

en place de CM1 et CM2 et en santé telle que l’installation de dispensaire.

- L’appui aux organisations ou associations villageoises pour participer à la gestion durable

des ressources naturelles et au développement social ;

- Le reboisement d’espèces exotiques, comme Eucalyptus robusta, afin de subvenir, d’une

façon stable, aux besoins en bois de la population.

Recommandations


51

Nous avons pu donc estimer le degré des impacts des déforestations à partir de la

mensuration de la luminosité de l’environnement autour de la route. Entre les deux sites, le PN

de Ranomafana est plus vulnérable à la déforestation, lorsque nous nous focalisons sur les

qualités des spectres lumineux en vue des espèces de lémuriens existantes. Ainsi, les analyses

des qualités des spectres lumineux que nous avons effectué expliquent pourquoi certaines

espèces de lémuriens préfèrent les zones plus internes de la forêt qu’aux endroits autour de la

route où les spectres disponibles ne conviennent pas parfaitement à leurs types de vision de

couleur.

L’évolution de la densité de la feuille est spécifique dans les deux sites, en effet, dans la zone

près de la route (0 à 20 m), la végétation est composée essentiellement d’arbustes et d’arbres

appartenant aux forêts secondaires, et ce phénomène accroit la valeur des densités des feuilles,

lors de la mensuration. Dans le PN de Kirindy, étant donnée qu’il s’agit de forêt sèche, à

l’intérieur de la forêt (25 à 50m), la végétation est composée surtout par des grands arbres à

feuilles caduques (famille des Bombacaceae)(Fig.26) perdant leurs feuilles pendant la saison

sèche. Dans cette forêt à canopée ouverte, nous avons remarqué une diminution de la densité des

feuilles à l’intérieur de la forêt par rapport à la zone près de la route.

Les intensités lumineuses dans le premier et dans le deuxième 25 m dans la forêt sont

différentes .Généralement, l’intensité des spectres de grande longueur d’onde croît au fur et à

mesure que nous avançons dans la forêt, tandis que les deux autres varient en fonction du type

de forêt et de la densité des feuilles. Donc les résultats sont liés aux types de canopée. Dans la

forêt de Ranomafana, dans les 20m autour de la route, les intensités des spectres MW et LW

sont faibles, mais celles-ci s’accroissent à mesure que l’on avance dans la forêt.

Les lumières ont des effets majeurs dans la vie des animaux : la vie diurne des lémuriens

requiert une qualité et une quantité d’éclairage favorable à la recherche de nourriture et à la

détermination des prédateurs, à cause de grandes différences quant à l'ouverture des canopées

dans les deux forêts, les espèces réagissent différemment aux variations des intensités

lumineuses, la différence de leur répartition dans chaque site la prouve.

Les spectres lumineux sous l’ombrage de la forêt humide est verdâtre à vert-orangé, car la

majeure partie de la lumière ambiante provenant des spectres de rayonnement solaire (entre 520

et 620nm) sont réfléchies et transmises par les feuilles. Dans ce cas, aucune lumière du ciel bleu

CONCLUSIONS

Conclusions


52

et non plus du soleil n’est transmise directement. Dans l’ombrage de la forêt sèche, les canopées

sont ouvertes et il y a des grandes espaces entre les arbres, en effet, une grande proportion du

ciel bleu est bien visible e plusieurs endroits. Par conséquent, la couleur des spectres lumineux

est devenue jaune claire.

La corrélation entre densité des feuilles et intensités lumineuses est plus évidente dans le PN de

Ranomafana que dans le PN de Kirindy-Mitea. Les trois types de spectres évoluent parallèlement

sauf le cas des spectres à grandes longueurs d’onde dans le PN de Kirindy-Mitea. Cette dernière

diminue lorsqu’on avance dans la forêt, ce qui signifie que son intensité varie en fonction des

densités des feuilles.

Ainsi, la qualité de la vision des couleurs perçues par les lémuriens est fortement liée à l’état de

son habitat(Fig.30).

Fig.31-Différentes causes provoquant la perturbation de la vision de couleur chez les lémuriens.

Pour terminer, voici une liste non exhaustive des recherches qui méritent d’être approfondies :

- Etude des couleurs des fruits utilisés par chaque espèce de lémurien.

- Etude de l’alimentation et la disponibilité en substrat pour chaque espèce.

- Etude des paramètres écologiques de chaque espèce dans chaque localité.

- Etude génétique des pigments visuels de chaque espèce de lémurien, afin d’identifier

leurs adaptations en vue de la luminosité de l’environnement.

- Etude de la variation de couverture végétale par satellite.

Coupe illicite

Charbonnage

Culture sur brûlis

Défrichement

Accroissement des

espèces envahissantes

Déforestation

Fragmentation

Diminution de la

couverture végétale

Effet de la lisière

Perturbation dans la

structure de la forêt

Anomalie des densités

relatives des feuilles

Changement au niveau

de la couleur de la

luminosité de

l’environnement.

Inadéquation des signaux lumineux utilisés par les lémuriens

Perturbations au niveau de la vision de couleur

Conclusions


53

1 – BIBLIOGRAPHIES:

ALISON K . SURRIDGE, Daniel OSORIO et NICHOLAS, I.MUNDY.2003.Evolution and selection of

trichromatic vision in primates (p.198 – 203). TRENDS in Ecology and Evolution, vol.18 N°4

April 2003. Elsevier press; Netherland.

ANGAP, 2001. Plan de gestion du réseau National des aires protégées de Madagascar 2001-

2006. 1er eds. Mai 2001, 2éme eds. Juin 2003.

BRADBURY,J.W. &VEHRECAMP, S.L.1998.Principles of animal communication. Sinauer

Associates, Sunderland.

CADY J. D.1973. Lémurien malgache : Evolution des premiers primates jusqu’à l’Homme,

p.101-102.

COTT, H.B. 1940. Adaptive coloration in animals. Meuthuen, London.

COURNAC L., DUBOIS M.-A., CHAVE J., RIÉRA B.2002. Fast determination of light availability

and leaf area index in Tropical forest. J Trop. Ecol. 18: 295 – 302.

ENDLER, J A. 1986. Defense against predation.Pp. 109 – 134. Dans: Feder, M. E. & Lauder G. V.

(eds), Predator-prey relationships : perspective and approaches from the study of lower

vertebrates. University of Chicago Press, Chicago.

ENDLER, J. A. 1987. Predation, light intensity, and courtship behavior in Poecilia reticulate.

Anim. Behav. 35: 1376 – 1385. JSTOR 2006, California.

ENDLER, J. A.1990. In the measurement and classification of colour in studies of animal colour

patterns.Biol. J. Linn. Soc. London 41: 315 – 352.

ENDLER, J. A. 1992. Signals, signal conditions,and the direction of evolution. Am. Nat. 139:

S125-S153.

ENDLER, J. A. 1993. The color of light in forest and its implications. Ecol. Monogr. 63: 1-27.

ENDLER, J. A. 1997. Light, behavior and conservation of forestdweling organism. Pp. 330 – 356.

In: Clemmons, J. R. & Buchols, R. (eds). Behavioral approaches to conservation in the wild.

Cambridge University Press, Cambridge.

ENDLEr, J. A., & THÉRY, M. 1996. Intercacting effects of lek placement, display behavior, ambient light, and color patterns in three Neotropical forest-dwelling bird. Am. Nat. 148: 421 – 452.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Références bibliographiques


54

FETCHER, N., ROJAS, G. & STRAIN, B.R.1987. Efectos del regimen de luz sobre la fotosintesis y el crecimiento en plantulas de arboles de un bosque lluvioses tropical de Costa Rica. Rev. Bid. Trop.35(suppl.) : 97 – 110.

FLEISHMAN et al. 1997.The visual ecology of Puerto Rican anoline lizards: habitats light and spectral sensitivity.J.Comp.phisiol. (181: 446 - 460).

GATES, D. M., 1965. Energy, plants, and ecology. Ecology 46: 1– 13.Springer-Verlag, New York, USA.

Gentry, A. 1982. A field guide to the families and genera of woody plants of Northwest of South America. Washington , DC: Conservation International.

HAILMAN et al. J. P., 1977. Optical signals: animal, communication and light. Indiana University Press, Bloomington.

HEINDL M. & WINKLER H. 2003. Interacting effects of ambient light and plumage color patterns in displaying Wire-tailed Manakins (Aves, Pipridae). Konrad Lorenz. Institut für Vergleichende verhaltens forschung, Austrian Academy of Sciences, Savoyenstrabela, 1150 Vienna, Austria.

JACOBS, G. H. 1993. Ultraviolet vision in vertebrates. Amer. Zool. 32: 544 – 554.

JACOBS GH, Rowe MP, 2004. Evolution of vertebrate colour vision. Clin Exp Optom 87:206 – 216.

JANZEN, D. H., editor. 1983. Costa Rican natural history. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

JOHNSON & ATWOOD, D. M. 1970. Aerial sensing and photographic study of the El Verde rain

forest. Pp. B63-B78. In: Odum, H.T.& Pigeon, R.F. (eds). A tropical rain forest; a study of irradiation and ecology at El Verde, Puerto Rico. Division of Technical Information, U.S. Atomic Energy Commission, Oak Ridge.

KOIKE, F. & SYAHBUDDIN . 1993. Canopy structure of a tropical rain forest and the nature of an unstratified upper layer. Funct. Ecol. 7: 230 – 235.

Langrand, O.1990. Guide to the birds of Madagascar. Yale University Press, New Haven, Connecticut.

MANN, H. B. and WHITNEY, D. R. (1947), "On a test of whether one of two random variables is stochastically larger than the other," Annals of Mathematical Statistics, 18, 50-60.

Osorio A. C. Smith, M. Vorobyev, et H. M. Buchanan-Smith.2004. Detection of fruit and the selection of Primate visual pigments for color vision. The American Naturalist, vol.164, N°6 (December 2004), pp.696-708. The University of Chicago pres. MyJSTOR.

Overdorff, D. 1996. Similarities, differences and seasonal pattern in the diets of Eulemur

rubriventer and Eulemur rufus in Ranomafana National Park, Madagascar. International Journal

of Primatology 14: 721-753.

MITTERMEIER.R.A.et al.Lemurs of Madagascar. Conservation International.USA:

Washington, 1994; 356p.

PORTER P.Lowry II, GEORGE E. SCHATS, and PETER B. Philipson.1996. The classification of

Natural and Anthropogenic Vegetation in Madagascar, p.93-123.



55

THÉRY, M. & VEHRENCAMP, S.L.1995. Light patterns as cues for mate choice in the lekking

white-throated manikins Corapipo gutturalis. Auk 112: 133-145.

RATSIMBAZAFY .J. Etude comparative de l’éthoécologie de deux prosimiens malgache :

P.diadema edwardsi et Hapalemur aureus. Mémoire de DEA Antananarivo: Université

d’Antananarivo.1992.

SURRIDGE, A.K. and MUNDY, N.I.(2002) Trans-specific evolution of opsin alleles and

maintenance of trichromatic colour vision in Callitrichine primate. Mol. Ecol. 11, 2157-2169.

SHIRLEY H.L. 1929. The influence of light intensity upon the growth of plants. American Journal

of Botany 16: 354-390.

THÉRY, 2001. Forest light and its influence on habitat selection. Plant Ecology 153: 251 – 261,

2001. Netherland: Kluwer Academic Publisher

VASQUEZ-YANES, C.& OROZCO-SEGOVIA, 1.1993. Pattern of seed longevity and germination in

the typical rain forest. Ann.Rev.Ecol.Syst.24: 69-87.

WHITEHURST A. S., JOSEPH O.S., DOLLAR L. 2007. Land cover change in western

Madagascar’s dry deciduous forest: a comparaison of forest changes in and around Kirindy-

Mitea National Park. The environment Bank and Exchange 909 capability Drive suite 3100,

Raleigh, North Carolina 27606.

WRIGHT and all, .2003.The key to Madagascar frugivores, p.8. Conservation of Tropical

Environment, SUNY Brook, 11794 and Centre VALBIO, Ranomafana National Park,

Madagascar.

2- WEBOGRAPHIES:

http://www.jstor.org/

http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/article.php3?id_article=2624



http://pedagogie.ac-amiens.fr/svt/info/logiciels/animneuro/aires/xptextelu.htm

http://www.ran.org_center/factsheets

http://faculty.virginia.edu/kruskal-wallis/

http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Kruskal–Wallis_one-

way_analysis_of_variance&oldid=526132419"

http://www.ran.org_center/factsheets

http://infoserver.ciesin.org/kiosk/publications/94-0005.txt



i

I-DONNEES DE BASE RECOLTEES DANS LE PARC NATIONAL DE KIRINDY-MITEA ET DANS LE PARC

NATIONAL DE RANOMAFANA.

Tableau-8. Fiche technique des transects dans le Parc National de Kirindy-Mitea

Numéros

des

transects

Coordonnées géographique (GPS)

Dispositions

par rapport

à la route

Longueur

en m

Début du transect Fin du transect

Lat. Sud Lat. Est Lat. Sud Lat. Est

1 S20°47.593’

EO44°09.880’ S20°47.611’

EO44°09.872’ Gauche 50

2 S20°47.567’

EO44°09.787’ S20°57.596’

EO44°09.774’ Gauche 50

3 S20°47.577’

EO44°08.839’ S20°47.552’

EO44°09.847’ Gauche 50

4 S20°47.568’

EO44°09.772’ S20°47.543’

EO44°09.784’ Droite 50

5 S20°47.568’ EO44°09.752’ S20°47.593’ EO44°09.737’ Droite 50

Tableau-9. Fiche technique des transects dans le Parc National de Ranomafana

Numéros

des

transects

Coordonnées géographique (GPS)

Dispositions

par rapport

à la route

Longueur

en m

Début du transect Fin du transect

Lat. Sud Lat. Est Lat. Sud Lat. Est

1 S21°15.445’ EO47°47.269’ S21°15.432’ EO47°25.235’ Gauche 50

2 S21°15.329’ EO47°25.264’ S21°15.342’ EO47°25.241’ Droite 50

3 S21°15.266’ EO47°25.273 S21°15.316’ EO47°25.248’ Gauche 50

4 S21°15.106’ EO47°25.467 S21°15.133’ EO47°25.455’ Droite 50

5 S21°15.854’ EO47°25.532’ S21°15.104’ EO47°25.528’ Droite 50

ANNEXES

Annexes


ii

DENSITES RELATIVES DES FEUILLES DANS LE PN DE KIRINDY-MITEA Tableau-10. Densités relatives de feuilles mesurées dans le PNK.

Transect n°1

Distances(m) Mensuration 1 Mensuration 2 Mensuration 3

0 0.7 0.8 0.7

5 0.7 0.9 0.8

10 6.2 6.3 6.1

15 0.6 0.7 0.6

20 3.8 4.6 4.5

25 4.4 4.4 4.5

30 6.5 6.4 6.4

35 5.7 5.5 5.5

40 0.7 0.7 0.7

45 0.8 0.8 1.0

50 4.3 4.4 4.4

Transect n°2


0 0.8 0.8 0.9

5 0.9 3.4 1.1

10 5.1 5.2 5.1

15 1.2 0.9 3.7

20 0.9 1.7 2.4

25 0.7 0.7 0.01

30 2.3 1.9 1.1

35 0.7 0.8 0.8

40 0.9 0.8 1.0

45 10.4 10.9 11.3

50 4.4 0.8 1.8

Transect n°3


0 3.3 4.4 3.9

5 2.7 2.8 2.6

10 5.1 5.2 5.2

15 2.7 2.6 2.7

20 1.1 1.6 1.2

25 0.08 0.08 0.08

30 2.2 2.0 1.3

35 1.5 4.1 2.9

40 1.7 1.0 0.8

45 1.3 1.7 1.2

50 1.0 1.2 1.4

Transect n°4


0 0.08 0.09 0.08

5 1.0 0.09 1.0

10 0.9 0.7 0.7

15 2.7 2.9 3.0

20 4.3 4.4 4.4

25 0.8 0.9 0.9

30 5.1 5.2 5.0

35 4.2 4.3 4.2

Annexes


iii

40 1.1 0.9 0.9

45 4.0 4.0 4.0

50 8.7 8.6 8.5

Transect n°5


0 1.1 1.2 1.1

5 1.0 1.3 1.1

10 8.3 8.9 8.9

15 0.7 0.8 0.8

20 2.1 7.4 6.8

25 9.8 9.8 9.6

30 4.4 4.6 4.6

35 1.2 2.3 2.5

40 2.6 3.8 3.9

45 4.1 1.3 1.1

50 2.7 1.9 2.1

DENSITES RELATIVES DES FEUILLES DANS LE PN DE RANOMAFANA

Tableau-11. Densités relatives de feuilles mesurées dans le PNR.

Transect n°1

Distances(m) Mensuration 1 Mensuration 2 Mensuration 3 0 23.1 23.4 23.3 5 14.6 14.5 14.4 10 10.7 10.6 10.8 15 8.3 8.2 8.1 20 3.6 3.2 3.4 25 9.0 9.1 9.2 30 3.2 3.4 2.9 35 6.9 7.1 6.8 40 7.0 7.1 7.2 45 1.1 0.9 1.0 50 0.9 1.0 0.9

Transect n°2


0 2.6 2.5 2.7

5 0.6 0.5 0.5

10 4.1 4.2 4.3

15 4.1 3.9 4.1

20 3.9 4.2 4.3

25 1.8 1.9 2.1

30 5.7 5.6 5.5

35 1.1 1.2 1.0

40 3.3 3.4 3.8

45 2.2 2.3 2.5

50 1.9 1.8 1.9

Annexes


iv

Transect n°3


0 4.3 4.2 4.3

5 4.8 4.9 5.3

10 0.6 0.7 0.6

15 3.4 3.2 3.5

20 10.2 10.0 9.9

25 3.6 3.7 3.6

30 7.8 7.9 8.0

35 13.8 13.9 13.7

40 5.6 5.7 5.4

45 13.0 13.3 13.4

50 8.6 8.7 8.8

Transect n°4


0 2.3 2.4 2.7

5 10.2 10.3 10.4

10 3.2 3.3 3.2

15 1.7 1.7 1.8

20 0.6 0.5 0.7

25 0.6 0.6 0.6

30 1.2 1.3 1.4

35 0.6 0.6 0.6

40 5.5 5.4 4.8

45 10.2 10.3 10.4

50 2.4 2.4 2.4

Transect n°5


0 0.5 0.5 0.5

5 0.6 0.6 0.7

10 0.8 0.8 0.7

15 7.5 6.3 6.6

20 3.3 3.3 3.3

25 4.1 4.2 4.6

30 9.5 9.2 9.4

35 3.5 3.5 3.5

40 4.2 4.3 4.4

45 7.3 7.0 7.2

50 5.3 5.2 5.1

INTENSITE DES DIFFERENTS SPECTRES LUMINEUX DANS LE PN DE KIRINDY-MITEA

Tableau-12. Intensité des différents spectres lumineux mesurés dans le PNK.

TTrraannsseecctt NN°°11

Dist. (m)

L.O (nm)

0

10

20

30

40

50

400 13.01

1461.0

00.53

62.0.3

00.99

158.31

04.89

504.8

12.48

14.35

02.01

169.00

Annexes


v

420 02.57

1261.9

00.53

62.72

00.91

250.8

00.88

377.8

02.14

1407.6

00.98

254.3

430 01.12

1432.1

00.37

61.93

01.00

907.03

00.37

961.1

01.39

1446.3

00.41

133.01

440 01.54

1257.6

00.38

65.08

00.45

72.94

00.48

447.1

01.68

1343.7

00.40

75.31

460 06.87

1213.6

00.46

61.72

00.83

1160.4

02.38

477.8

01.68

1343.7

00.40

75.31

490 08.98

1401.8

00.51

61.84

02.89

580.01

01.22

450.0

09.22

1315.7

00.54

6778

520 11.53

1426.1

00.48

73.87

01.86

156.71

02.26

362.4

11.55

1413.9

01.07

235.3

540 06.27

1311.1

00.38

62.65

07.56

1207.6

01.36

573.5

05.45

1317.5

00.52

175.52

560 16.91

1472.1

02.59

78.53

02.38

155.26

02.76

396.4

15.36

1449.5

01.67

185.05

580 01.02

1188.1

01.02

78.65

01.24

407.23

03.97

559.7

12.82

1427.8

01.44

193.62

620 06.66

1353.3

00.38

62.36

06.19

780.9

00.93

651.8

06.70

1435.3

00.49

160.7

650 15.54

1282.7

00.59

62.54

00.71

1269

03.80

987.7

17.81

1352

02.04

194.94

680 17.74

1230.2

00.61

62.75

12.28

531.7

02.16

203.7

19.53

1314.9

00.19

63.69

Dist. : Distances par rapport à la route ; L.O. : Longueur d’onde

TTrraannsseecctt NN°°22 Dist. (m)

L.O(nm)

0

10

20

30

40

50

400 05.59

689.1

02.85

332.5

03.77

661.2

01.71

187.71

03.22

360.3

01.92

232.7

420 03.09

544.1

02.09

275.7

04.67

660.7

01.39

186.83

03.29

596.7

01.53

230.1

430 04.05

586.08

01.57

258.6

03.69

433.3

00.76

169.19

02.37

389.7

01.73

230.1

440 03.42

538.5

01.89

333.3

05.41

977.6

07.78

165.88

03.66

474.8

02.26

325.7

460 04.41

619.8

02.97

770.9

03.37

451.7

01.25

183.50

02.48

324.3

01.69

230.5

490 08.89

148.56

03.49

366.9

05.82

552.6

01.30

168.67

04.16

359.1

03.42

259.1

520 05.90

602.30

02.34

241.9

04.87

434.7

01.56

185.76

03.81

365.1

02.88

245.2

540 05.54

576.4

01.98

237.7

07.32

553.1

01.07

170.74

03.81

365.1

02.21

234.3

560 08.64

547.4

06.76

421.3

07.56

540.1

02.14

180.74

09.3

354.1

03.84

245.2

580 08.35

822.2

04.11

306.3

11.32

506.7

02.10

189.75

04.30

321.5

03.73

235.0

620 06.81

557.7

10.92

807.2

11.19

1018.7

01.54

188.64

03.85

314.9

02.87

229.7

650 09.95 13.21 09.05 02.15 05.70 03.82

Annexes


vi

593.1 958.5 1235.3 170.67 869.4 235.4

680 09.27

535.3

07.26

535.2

10.07

532.5

02.28

175.48

10.68

646.8

04.62

228.4


TTrraannsseecctt NN°°33 Dist. (m)

L.O (nm)

0

10

20

30

40

50

400 07.83

1038.7 06.71

766.1 00.33

142.30

01.48

1137.48

08.64

955.4

11.65

1387.9

420 00.80

126.97

02.30

1294.3

02.30

755.5

01.42

193.36

01.22

184.96

01.41

165.65

430 00.73

143.74

01.46

1338.5

01.30

502.9

00.98

197.36

00.82

221.18

01.20

171.22

440 00.79

148.87

02.80

1335.7

03.05

783.2

01.15

192.62

00.82

190.23

01.13

165.06

460 00.84

117.56

07.04

1309.9

05.60

901.1

01.38

192.30

01.20

187.25

01.25

182.12

490 01.26

103.77

10.85

1311.3

05.07

584.5

02.03

202.7

02.75

187.20

01.44

147.83

520 01.12

106.54

11.65

1315.2

04.71

719.4

01.80

192.50

01.54

177.17

01.47

153.31

540 00.87

113.57

07.61

1463.1

05.67

860.9

01.52

200.0

01.14

179.89

01.52

173.43

560 01.65

111.07

17.78

1398.5

12.71

897.7

02.52

198.92

02.79

337.2

02.16

165.70

580 02.22

203.3

14.65

134.24

06.60

577.0

02.48

211.6

02.06

184.41

01.88

162.79

620 01.20

108.06

09.46

1316.4

05.36

583.2

01.85

204.2

01.62

188.18

02.32

176.69

650 02.75

209.2

16.72

1393.1

06.37

384.1

02.52

200.9

02.49

188.38

02.32

176.69

680 01.72

112.22

23.19

1314.2

15.08

897.7

02.84

199.78

22.06

177.53

02.24

150.43


TTrraannsseecctt NN°°44 Loc. (m)

L.O (nm)

0

10

20

30

40

50

400 00.80

105.24

11.76

1389.7

04.80

545.2

01.79

214.1

01.70

226.3

01.62

179.28

420 00.80

126.97

02.30

1294.3

02.35

755.5

01.42

193.36

01.22

184.96

01.41

165.65

430 00.73

143.74

01.46

1338.5

01.30

502.9

00.98

192.62

00.82

190.23

01.13

165.06

440 00.79

148.87

02.80

1335.7

03.05

738.2

01.15

192.62

00.82

190.23

01.13

165.06

460 00.84

117.56

07.04

1309.9

05.60

901.1

01.38

192.30

01.20

187.25

01.25

182.12

490 01.26

103.77

10.85

1311.3

05.07

584.5

02.03

202.7

02.75

187.10

01.44

147.83

Annexes


vii

520 01.12

106.54

11.65

1315.2

04.71

719.4

01.80

192.50

01.54

177.17

01.47

153.39

540 00.87

113.57

07.61

1463.1

05.67

860.9

02.52

198.92

01.14

179.89

01.52

173.43

560 01.65

111.07

07.61

1463.1

12.71

897.7

02.52

198.92

02.79

337.2

02.16

165.70

580 02.22

203.3

14.65

134.24

06.60

577.0

02.48

211.6

02.06

184.41

01.88

162.79

620 01.20

108

09.40

1316.4

05.36

583.2

01.85

204.2

01.62

188.18

01.09

166.36

650 02.75

209.2

16.72

1393.1

06.37

384.1

02.52

200.9

02.49

188.38

02.32

176.69

680 01.72

112.22

23.19

1314.2

15.08

897.7

02.84

199.78

22.06

177.53

02.24

150.43


TTrraannsseecctt NN°°==55 Loc. (m)

L.O(nm)

0

10

20

30

40

50

400 0.55

1340.1

01.79

232.4

03.83

638.8

00.90

102.5

07.43

978.8

02.65

270.3

420 03.22

1252.1

01.15

121.56

02.18

200.3

00.8

103.22

04.02

1282.9

01.82

01.70

430 02.18

1452.8

00.57

138.52

02.47

565.4

00.38

102.93

02.55

422.6

01.70

238.1

440 03.64

1350.8

01.13

550.6

03.39

484.8

00.42

103.97

03.23

975.9

1.83

242.1

460 07.93

1437.6

00.76

118.94

02.50

396.1

00.6499.28 03.17

623.2

01.666

235.5

490 11.64

1201.4

03.92

316.4

06.75

501.7

00.748

26.75

08.58

1316.1

03.12

297.7

520 13.26

1435.7

03.22

328.6

04.96

124.9

06.89

28.63

11.80

117.37

02.93

271.4

540 08.65

1444.6

01.54

195.96

05.00

517.3

00.61

109.81

02.68

245.7

04.26

247.9

560 17.64

804.6

00.97

137.44

06.73

409.8

00.94

144.84

10.08

1079.5

04.08

269.1

580 11.28

1444.5

04.9

222.6

04.96

377.9

00.80

104.74

17.85

1333.1

03.97

313.2

620 21.10

1413.6

01.65

253.7

00.71

479.3

01.11

98.73

05.34

576.7

04.08

260.1

650 27.59

84.67

10.64

714.1

08.88

445.8

01.27

100.53

05.47

795.6

05.84

286.1

680 27.59

84.69

01.04

112.25

08.88

445.5

01.00

85.01

12.46

645.9


Annexes


viii

INTENSITE DES DIFFERENTS SPECTRES LUMINEUX DANS LE PN DE RANOMAFANA

Tableau-13.Intensité des différents spectres lumineux mesurés dans le PNR.


L.O(nm)

0

10

20

30

40

50

400 00.05

08.01

00.13

21.07

03.72 00.20

22.43

00.09

12.63

00.16

20.01

420 00.09

07.90

00.14

13.63

01.18

143.42

00.14

22.43

00.11

12.63

00.20

17.81

430 00.00

07.85

00.12

12.04

03.70

317.0

00.10

22.24

00.09

11.55

00.20

20.17

440 00.00

07.98

00.11

12.23

03.01

214.42

00.12

20.83

00.07

11.73

00.18

21.18

490 00.01

07.81

00.20

29.00

03.32

201.02

00.43

23.58

00.12

12.56

00.24

20.66

520 00.01

07.57

00.28

13.28

07.87

00.16

20.90

00.10

12.12

00.17

19.83

540 00.01

07.87

00.52

20.20

03.91

192.14

00.17

20.80

00.08

11.38

00.17

19.88

560 00.04

07.21

00.31

16.15

06.23

169.31

00.33

20.55

00.18

12.18

00.36

20.82

580 00.04

07.71

00.25

18.27

09.45

388.9

00.32

10.93

00.14

12.18

00.30

20.67

620 00.01

07.73

00.38

22.14

06.84

237.2

00.23

22.12

00.10

12.02

00.18

19.89

650 00.01

07.42

00.35

13.52

08.23

320.8

00.39

22.33

0014

13.49

00.24

21.52

680 00.01

07.82

00.16

12.83

04.31

130.79

00.29

20.95

00.11

12.09

00.23

20.72



L.O(nm)

0

10

20

30

40

50

400 01.06

1211.77

00.88

82.78

00.32

42.23

00.47

1082.6

00.44

62.32

00.49

61.27

420 00.67

78.44

00.65

56.60

00.49

39.69

04.81

908.05

00.76

86.96

00.51

61.70

430 00.44

50.19

00.47

55.67

00.45

42.33

10.30

1123.6

00.73

58.53

00.39

60.85

440 00.42

50.73

01.04

123.43

00.40

39.15

07.78

1208.0

00.70

83.21

00.91

00.89

460 00.65

209.05

02.05

208.02

00.32

43.32

09.53

1181.3

00.77

89.10

00.96

135.58

490 01.40

04.60

01.58

135.06

00.50

41.59

05.51

408.8

00.66

71.69

01.26

83.78

520 00.53

79.41

01.36

112.17

00.40

39.41

13.30

858.6

01.33

93.01

00.56

60.77

Annexes


ix

540 00.66

58.99

02.01

199.81

00.42

40.33

04.81

214.6

00.44

58.98

00.48

60.40

560 01.33

101.23

03.35

102.4

00.68

40.14

10.46

219.9

02.16

107.43

00.88

580 00.48

51.47

02.45

216.08

00.54

40.66

12.48

599.2

01.51

88.36

02.14

131.74

620 00.38

48.27

00.72

65.93

00.42

39.33

07.59

382.8

00.78

75.07

00.49

61.89

650 00.45

50.37

02.37

129.51

00.55

43.28

28.94

1067.6

00.74

75.07

00.99

66.30

680 00.46

50.59

00.78

62.36

00.46

40.57

15.94

843.2

01.28

86.75

01.18

108.16



L.O(nm)

0

10

20

30

40

50

400 00.37

62.22

00.09

69.85

00.07

10.23

00.07

09.77

00.07

09.10

00.07

09.62

420 00.35

105.10

00.15

10.98

00.09

21.04

00.05

07.49

00.07

08.70

00.08

09.31

430 00.14

120.56

00.10

10.07

00.03

11.37

00.04

09.26

00.18

27.22

00.07

09.83

440 00.15

27.18

00.10

10.96

00.03

12.81

00.04

07.43

00.08

07.85

00.06

09.45

460 01.54

27.27

00.09

11.39

00.10

22.49

00.04

08.00

00.09

14.61

00.05

09.18

490 00.27

61.10

00.11

11.36

00.09

13.33

00.09

08.90

00.08

07.40

00.08

07.04

520 00.82

128.90

00.10

11.66

00.09

13.33

00.09

08.90

00.08

07.40

00.09

09.67

540 00.32

51.59

00..07

10.54

00.05

12.38

00.08

09.27

00.23

17.58

00.09

09.67

560 00.52

69.08

00.19

11.88

00.29

14.27

00.12

08.58

00.42

20.13

00.16

09.35

580 00.95

130.44

00.09

09.31

00.12

10.36

00.10

08.30

01.80

151.66

00.13

09.54

620 00.21

34.69

00.09

10.02

00.09

11.60

00.06

07.54

00.10

07.01

00.09

09.79

650 00.99

73.79

00.09

09.93

00.11

17.41

00.10

07.69

00.93

07.93

00.09

07.24

680 01.41

104.07

11.13 00.07

08.92

00.08

07.23

00.18

10.17

00.12

09.35



L.O(nm)

0

10

20

30

40

50

400 00.60

68.25

00.77

110.94

00.68

83.85

03.84

1032.1

00.90

113.65

18.37

2124

Annexes


x

420 00.56

84.91

00.51

70.46

00.71

90.21

01.26

130.93

01.06

188.45

14.11

1865.5

430 00.37

61.31

00.42

158.97

00.80

130.22

01.00

130.29

01.42

120.18

02.05

276.6

440 00.36

71.43

00.50

87.68

00.25

83.02

01.10

130.29

00.96

114.91

04.91

313.02

460 00.47

77.46

00.38

158.42

00.45

83.02

01.10

130.29

00.96

114.91

04.91

313.02

490 00.53

67.78

00.56

71.06

00.47

85.88

01.34

121.80

01.65

105.38

37.19

1501.6

520 00.65

75.29

00.75

73.14

00.68

84.80

01.74

180.76

00.72

334.28

03.41

280.5

540 00.69

68.28

00.82

100.69

00.87

82.84

01.97

203.8

01.34

109.37

03.36

283.2

560 01.16

80.84

01.04

67.30

00.90

75.45

02.61

151.98

04.51

2474

05.30

269.2

580 00.87

74.45

00.93

65.31

00.92

81.88

03.35

161.39

02.23

117.75

46.48

2100

620 01.01

72.74

01.56

102.03

06.13

92.95

01.63

110.80

01.83

120.27

38.39

1226

650 00.84

62.73

01.39

86.77

01.27

90.62

02.76

196.20

03.52

483.6

04.23

234.4

680 00.78

56.22

01.75

78.47

00.80

84.88

36.370

1184.6

02.14

116.02

67.75

2195



L.O(nm)

0

10

20

30

40

50

400 03.71

445.7

00.79

101.81

01.20

148.76

00.44

133.16

00.47

35.13

00.33

46.48

420 03.71

445.7

01.09

137.84

01.16

119.66

01.03

134.23

00.26

39.26

00.43

46.51

430 05.13

1629.6

01.46

166.20

01.33

138.84

00.75

86.72

00.20

34.73

00.39

45.91

440 08.84

1668.5

01.24

142.33

01.21

160.34

01.14

126.84

00.19

33.26

00.31

50.71

460 02.41

326.5

00.87

103.33

01.02

126.87

00.97

140.07

00.24

36.40

00.38

48.59

490 18.23

1899.7

01.04

100.92

01.62

136.48

01.41

104.106

00.26

32.78

00.47

43.11

520 19.82

1896.1

03.03

217.03

02.22

179.65

01.40

123.09

00.31

36.78

00.38

42.94

540 12.93

1633.0

00.98

349.7

01.22

136.27

00.73

80.75

00.30

40.31

00.38

43.28

560 07.94

610.01

05.57

513.7

02.63

146.55

02.83

135.30

00.62

39.48

00.68

42.35

580 17.67

1241.3

08.73

945.5

03.57

178.01

01.60

84.40

00.65

37.22

00.63

45.20

620 02.54

419.5

00.76

119.23

01.34

132.00

00.70

69.23

00.35

40.81

00.39

44.84

650 16.20 02.89 02.73 02.40 00.46 00.47

Annexes


xi

630.3 1712.7 165.31 139.67 40.02 43.78

680 32.21

1205.9

02.06

720.1

01.77

110.66

02.84

140.10

00.50

34.95

00.55

46.46

II-COMPARAISONS DES INTENSITES DES SPECTRES LUMINEUX DANS LES DEUX SITES

Annexes

Thème : “Impacts des effets anthropiques sur la vision de co uleur des lémuriens diurnes, dans la forêt de Kirindy-Mitea et dans la forêt de Ranomafana ”.

Etudiant: RAKOTOSOLOFO Andrianandrasanarivelo, Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique,Faculté des Sciences, Université d’Ambohitsaina, Antananarivo Madagascar.

E-mail : rakotosolofo.ndriana@gmail. Com Tél. : 032 52 517 79 / 033 05 567 82

Résumé La mensuration de la qualité de la luminosité de l’environnement pourra fournir des informations nécessaires à des explications fonctionnelles sur les effets anthropiques dans la diversité des forêts tropicaux . Nos études sont menées sur les analyses des densités relatives des feuilles et des intensités des spectres lumineux visibles, pénétrés dans deux types de forêts : la forêt dense sèche de Kirindy-Mitea et la forêt tropicale humide de Ranomafana. Dans les deux sites, les densités relatives des feuilles dans 0 à 20m et dans 25 à 50m de la route ne présentent pas des différences significatives. Elles influencent notamment les intensités des différents types de spectres lumineux dans la forêt de Ranomafana que dans la forêt de Kirindy-Mitea. Les spectres lumineux sous l’ombrage de la forêt humide sont verdâtres à vert-orangés. Sous l’ombrage de la forêt sèche, la canopée est plus ouverte, la couleur de la luminosité est devenue jaune claire. Les lémuriens diurnes dans les deux sites ont de type de vision dichromatique, sauf certaines femelle du genre propithecus qui sont alléliquement trichromatiques. Ainsi, la forêt de Ranomafana, plus riche en spectre de longueur d’onde moyenne (MW) favorise la vision de couleur des lémuriens diurnes, tandis que la forêt de Kirindy-Mitea, moins riche en spectre MW permet à une vision de couleur moins nette et requiert des adaptations particulières.

Mot-clé : Spectres lumineux – Densités des feuilles – Longueur d’onde – Effets anthropiques - lémuriens

Abstract The measurements of environment light quality can provide information necessary and functional explanations of anthropogenic effects in tropical forests . Our studies was carried out on the analyzes of leaves density and intensity of visible light spectra, penetrated in two forest types: dry dense forest of Kirindy-Mitea and the rainforest of Ranomafana. At both sites, the relative densities of leaves in 0 to 20m and 25 to 50m from the road did not show any significant differences. They especially influence the intensities of different types of light spectra in the forest of Ranomafana than in forest-Kirindy Mitea. The light spectra under the rainforest shade are greenish-orange to green. Under the shade of dry forest, canopy is opened; the color of the light became more yellow. The diurnal lemurs in both sites have dichromatic vision type, but some adulte female of propithecus are chromaticity allelicaly trichromacy. Thus, the forest of Ranomafana, richer in medium wavelength spectrum (MW) improves the color vision of diurnal lemurs, while forest-Kirindy Mitea less rich in spectrum MW allows a color vision less clear and requires some special adaptations.

Keyword : light spectra - leaves density - Wavelength - Anthropogenic Effects - lemurs

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“IMPACTS DES EFFETS ANTHROPIQUES SUR LA VISION DE …biblio.univ-antananarivo.mg/pdfs/rakotosolofoAndrianandr... · 2016. 8. 9. · Résultats et Interprétations ii Thème : “Impacts