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Europ.J.Protistol. 25, 381-390 (1990)June 29, 1990
European Journal of
PROTISTOLOGY
Application de la Colonisation d'un Substrat artificialpar les Cllles al'Etude de la Oualite des Eaux d'uneRiviere
Claude-Alain Groliere, Rachida Chakli et Olivier SparaganoLaboratoire de Zoologie, Protistologie, UA 138 du CNRS, Universite Blaise Pascal,Clermont-Ferrand, Aubiere, Cedex, France
Denise PepinLaboratoire d'Hydrologie, Universite Clermont-Ferrand I, Clermont-Ferrand, France
RESUME
L'utilisation, dans une riviere recevant differents types de pollution, de blocs de polyurethanecomme substrat artificiel a permis la recolte de 46 especes de Cilies appartenant a40 genres. Desvariations spatio-temporelles tres importantes quant aleur repartition et leur abondance ont eteobservees. L'application aux prelevements de la methode des saprobies permet ala fois de situerles apports organiques et de connaitre leur evolution. L'etude de la structure des populationsavec la diversite specifique et la methode des diagrammes rang-frequence permet de detecter lesapports toxiques d'origine chimique et leur intensite relative. L'etude parallele des critereschimiques et physico-chirniques de pollution de l'eau confirme les resultats biologiquesobtenus.
SUMMARY
During four different time periods artificial substrates (polyurethane blocs) were used to sampleciliates in a river receiving different kinds of pollution. 46 species of ciliates were found,belonging to 40 genera. Their distribution and abundance varied greatly both along the river andwith time. The saprobic index method was used to localise sources of organic inputs and followtheir change with time. Community structures were analysed through specific diversities andrank-frequency diagrams. This allowed the discovery of toxic chemical inputs and their relativeintensities. A parallel study of chemical and physical-chemical pollution indicators of the waterconfirmed the biological results.
Introduction
Des Protozoaires peuvent etre de bons indicateurs de laqualite des eaux. lis peuvent manifester, selon Cairns etcoll. [11], grace a leur taux de reproduction eleve, leursensibilite et leur intime contact avec l'environnement, unereponse a une contamination du milieu plus rapide quecelle des biocenoses d'organismes superieurs, Aussi, de
© 1990 by Gustav Fischer Verlag, Stuttgart
nombreux auteurs ont-ils utilise les Cilies comme revelateurs de la qua lite des eaux, en particulier Bick [4-6],Cairns [7-9], Cairns et coll. [10-14], Henebry et Cairns[29], Detcheva [16-20], Angeli [2, 3], Madoni et Ghetti[33-35], Haslauer et coll. [28], Fernandez-Leborans etcoll. [23], Fernandez-Leborans [22], Hull [30]. Cependant,dans les eaux courantes, un echantillonnage correct estdifficile du fait de la repartition tres heterogene des
0932-4739/90/0025-0381$3.50/0
382 . C.-A. Groliere, R. ChakIi, O. Sparagano et D. Pepin
Infusoires. Presque taus sont benthiques, leur presence etleur abondance varient, en particulier, en fonction de lanature du substrat et de la vitesse du courant [15]. Danscertains travaux aucune indication precise n'etant donnequ ant au mode de prelevernent utilise, les resultats deviennent incertains, particulierem ent s'il s'agit de comparaisons quantitarives concernant une riviere a differentesperi odes ou differents cours d'eau. Pour effectuer de tellesetudes, plusieurs sysremes de prelevement des Cilies ont eteproposes: pompe aspirante per Madani et Rossi [35] ousubstrats artificiels tels que boites de Petri [46] ou lames deverre immergees [1, 45, 47], la colonisation de cesdernieres etant utilisee dans "l'Objekttragermethode"[42]. Cependant, ces techniques sont soit d'utilisationdelicate sur Ie terrain, en periode de crue au dans les grandscours d 'eau par exemple, soit relativement selectives nepermettant de recolter en majorite que les Infusoiressessiles ou thigmotactiques. Or parmi les techniquesproposees, celie de Cairns et colI. [10],permet selon Chakli[15] des echantillonnages simples et reproductibles dansles eaux courantes. La methode est fondee sur I'utilisationd'un substrat artificiel peu selectif [27], la mousse depol yurethane. Nous l'a von s employee pour mettre enevidence l'irnpact d'apports toxiques dans la Dore, rivieredes environs de Clermont-Ferrand recevant differentstypes d'effluents.
Materiel et Methodes
La Dore est une riviere de 139 km de long, affluent de I'Allier.Son bassin versant est en presque toralire sirue dans le departernent du Pay-de-Dome. nest borde aI'Est par les Monts du Forezet al'Ouest par ceux du Livradois. La zone etudiee a une pentemoyenne de 2,5%, elle se trouve aune vingtaine de kilometres enaval de l'agglomeration d'Ambert (8000 habitants). Celle-ci nepossede pas de station d'epuration pour ses effluents urbains. Lescaracteristiques hydrologiques du cours d' eau sont marquees pardes periodes d'etiage severeet par des crues rapides et importantesdues aux caracteristiques du bassin.
Les prelevernents ont ete effectues au niveau de 9 stat ionsrepart ies sur une vingtaine de kilometres (Fig. 1). La Ieee a etechoisie 1 kilometre en amont d'u n important complexe d'industries chimiques sirue au niveau de l'agglorneration de Vertolaye.La 2eme se trouve 50 metres en aval de I'effluent provenant del'us ine, Ie 3eme est a200 metres de ce meme effluent, immediatement en amont du collecteur des eaux usees de la commune deVertolaye. Les points 4, 5, 6 et 7 sont respectivement a1 km,2,2 km, 6 et 14 km de l'effluent industriel. Le point 7 a ete prisimmediatement en amont d'un e importante papeterie situee aGiroux. L'activite de cerreusine s'est considerablernent reduite aucours du travail. Les poin ts 8 et 9 sont situes a100 et 300 metresen aval de cette industr ie.
La qualite des eaux de la riviere a etc erudiee au cours de quatreperiodes, La Iere, en Octobr e 1985, alors que Ie cours d'eau etaitcaracterise par un etiage tres severe (serie A), puis au debut duprintemps 1986, apres la fonte de la neige, en periode de hauteseaux (serie B). La 3eme serie de prelevements (C) a eu lieu ala finde l'auromne de la meme annee (Decernbre 1986), le debit etairmoyen. La 4eme serie (D) a ete realisee au printemps 1988 aloesque Ie debit tres important, etait equivalent acelui observe auprintcmps 1986. Pendant la periode separant les 3eme et 4emeseries d'echantillonnage, de tres importants travaux ont ete
N
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o 4Km
Fig. 1. Situation relative des differentes stations erudiees sur lariviere (Ies etoiles indiquent les deux complexes industriels).
effectues sur la station d'epuration de I'industrie chimique dans Iebut d'ameliorer Ie rendement de l'epuration.Pour chacun des prelevements, les opera tions suivantes ont eteeffectuees:1. analyses physico-chimiques:a) sur le terrain:- mesure de la temperature de l'eau et du pH,b) au laboratoire:- mesure de la conductivire electr ique a20 °C (conductimetreRadiometer C.D.H. 83),- oxygene dissous (methode volumetrique de Winkler), l'echan tillon ayant prealablement ete fixe sur le terrain,- DB05 (Norme AFNOR Nl-T 90- 103)- DCO par la methode de l'oxydabilire au dichromate depotassium (Norme AFNOR Nf'T 90- 101),- DCO par la methode au permanganate (Norme AFNOR Nf'T90-018),- anhydride carbonique libre par la methode du Laboratoire deControle des Eaux de Clermont-Ferrand,- ion ammonium, nitrites, nitrates; orthophosphates, sulfates,chlorures et bicarbonates (TAC) par analyse colorimetrique enflux continu (Technicon, modele Auto-Analyser SMAG, 2emegeneration, Standard Methods 1985,41 8 B et 419 ),- sodium, pota ssium, calcium et magnesium par spectrometricd'absorption atomique avec f1amme (Norme AFNOR Nf'T90-019 et Nl-T 190-005).2. Etude des CiliesLes prelevements des Cilies ont etc effectues avec des blocs depolyurethane (5 x 6 x 7,5 em) selon les rnodalites mises au pointpar Chakli [15]. Pour chaque point de prelevement, trois blocssont immerges aquelques metres les uns des autres, pendant septjours. Le contenu des 3 blocs d'un point est melange; apreshomogeneisation, un millilitre de liquide est mis dans une cuve deDolfuss. Les Cilies sont aloes denornbres sur Ie vivant ala Ioupe
Qualite des eaux avec les Cilies . 383
Indicateurs de pollution organique. Au cours des troisIeres series d'etude, les eaux de la riviere montrent uneoxydabilite au permanganate de potassium minimum aupoint 1 (Fig. 2). Une augmentation a lieu aux points 2 et 3,apres une diminution, des valeurs importantes sont observeesen aval, particulierernent apartir des points 7 et 8. Laderniere serie de mesures (D) met en evidence des valeursrelativementpeu importantes aux six premierspoints et unaccroissement apartir du point 7.
La conductivite electrique a 20 °C montre dans lesquatre cas sa valeur la plus faible au point 1, entre 62 et 94[tS/cm, selon la saison et le debit (Fig. 2). Elle augmenteconsiderablernentaux points 2 et 3 au cours de la l ere serie(985 [tS/cm). Cette augmentation est egalement visiblemaiselleest moins importante au printemps 1986 (serie B):252 [tS/cm en 2 et 266 [tS/cm en 3) ainsi qu'en automne dela rnerne annee (298 et 313 [tS/cm). La difference deconductivite electrique entre le point 1 et les points 2 et 3est tres faible au printemps 1988 (62 [tS/cm en 1 et71 [tS/cm en 2).
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Resultats et Discussion
binoculaire. Selon leur abondance, l'integralite ou une fractionseulement des Infusoires sont comptes, Trois denombrementssuccessifs sont ainsi effectues, l'abondance indiquee correspond aleur moyenne. Pour eviter un developpement de certains Infusoires, au cours de ces differentes etapes, les prelevements sontconserves en chambre froide (5-6 DC) et les comptages sont faitsdans les cinq heures suivant les prelevements.
Les differentes especes de Cilies sont determinees soit sur Ievivant, apres observation au microscope acontraste de phase, soitapres application de differentes techniques pour la mise enevidence de leur infraciliature et de leur appareil nucleaire,L'infraciliature est observee grace a la methode de Bodianmodifiee pour les Cilies par Tuffrau [47] etpar Groliere [26]. Pourdeterminer certains Infusoires dont les effectifs etaient reduits,nous les avons mis en culture sur differents milieux.
La determination du degre de pollution organique des eaux aete faite grace au systeme des saprobies selon Pantle et Buck [39] etselon Zelinka et Marvan [50]. Les valences saprobiales specifiques sont celles donnees par Siadecek [44] et plus recernment parFoissner [24].
La structure des peuplements permettant de juger de l'equilibredes communautes a ete recherchee avec l'indice de diversite H deShannon et Weaver [43] souvent utilise dans ce type d'etude et parla methodologie de Frontier [25] des diagrammes rang-frequenceemployee en ecologic planctonique [21]. Dans cette technique, lesabondances relatives (en %0) des differentes especes sont reporteespar ordre decroissant sur un graphique etabli en coordonneeslog-log.
L'allure du diagramme permet de reconnaitre une des phases del'evolution d'un peuplement avec:a) un stade de colonisation (stade 1) avec une espece opportunistedominante, donnant au diagramme une concavite dans sa partiegauche dirigee vers Ie haut,
b) un stade intermediaire (1') ou la regression de l'effectif del'espece pionniere et Ie developpement des especes de rangsinferieurs entrainent une linearisation du diagramme,
c) un stade 2, aboutissement de cette evolution, avec unecertaine homogeneisation des frequences relatives des especes depremiers rangs, donnant un diagramme d'allure parabolique,
d) un stade 3 caracterisant une fin d'evolution du peuplementavec un diagramme a nouveau d'allure lineaire. La dureed'immersion des substrats artificiels (7 jours) ne permet pasd'atteindre ce dernier stade.
Fig. 2. Evolution de la temperature (Temp.), de la conductivite(Cond.), de la demande chimique en oxygene (D.c.a.), del'oxydabilite au permenganate (Oxyd.), de I'ammoniaque (NH4+)et des chlorures (CI-) dans les eaux de la Dore, aux 9 points deprelevement pendant les quatre periodes d'echantillonnage:A - automne 1985, B - printemps 1986, C - automne 1986 etD - printemps 1988.
1. Analyses physico-chimiques
Lesfigures2 et 3 montrent, au cours des quatre periodesd'echantillonnage, l'evolution des parametres physicochimiques lesplus importants pour la mise en evidence despollutions organiques ou chimiques.
Parametres physiques. Au cours des trois Jeres periodes,la temperature de l'eau atteint sa valeur maximale auniveau du point 2 (Fig. 2), immediatement en aval desrejets de la station d'epuration du complexe pharmaceutique. La difference de temperature entre les points 1 et 2atteint 6, 9 degresC.en periode d'etiage (A) et sesitueentre2 et 3 degres C. pendant les deux autres series (B-C). Lesderniers echantillonnages (D) mettent par contre en evidence une temperature ne variant que tres peu entre tousles points (0,5°C au maximum).
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4
2.
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384 . C.-A. Croliere, R. Chakli, 0. Sparagano et D. Pepin
Fig. 3. Evolution des phosphates (PO~- ) , des sulfates (SOi-), dusodium (Na")et du calcium (CaH ) dans leseaux de la Dore aux 9points de prelevement pendant les quatre periodes d'echantillonnagc: A- automne 1985, B-printemps 1986, C-automne 1986et D - printemps 1988.
lndicateurs de mineralisation. Les concentrations lesplus importantes en chlorures sont relevees au niveau desstations 2 et 3 au cours des deux premiers echantillonnages(Fig. 2) et 2, 3, 4 et 5 pendant la troisieme serie (C). Lesdifferences de concentration des chlorures observees a cesendroits avec celles trouvees au point 1, indiquent entre lespoints 1 et 2, une pollution d'origine chimique. Les valeursobservees en aval des rejets de l'usine pharmaceutique enperiode de hautes eaux (39 et 49 mgllen 2 et en 3) sont plusfaibles que celles trouvees avec un debit moyen (61,5 et62 mg/l) ou au cours de l'etiage (215 et 129 mg/l). Ellesapparaissent beaucoup moins elcvees apres la realisationdes travaux complementaires dans la station d'epuration(7,9 et 8,1 mg/l) indiquant ainsi une diminution tresimportante de la pollution chimique au cours de cetteperiode.
Lessulfates (Fig. 3), le calcium (Fig. 3), Iemagnesium, lepotassium et le sodium (Fig. 3), autres indicateurs depollution d'origine chimique suivent une evolution comparable au cours des quatre periodes etudiees a celleobservee pour les chlorures.
L'etude physico-chimiqueeffectuee au niveau de la Dorepermet d'opposer nettement quant ala qualite des eaux lestrois 1eres series de prelevements d'une part, et la derniereserie, d'autre part. Au cours des trois Ieres series, lesparametres indicateurs de pollution chimique (conductivite electrique, chlorures, sulfates, cations) et ceux indicateurs de pollution organique (DBOs, DCO, oxydabilite,azote mineral et orthophosphates) montrent des concentrations importantes en aval de Vertolaye. L'etiage dans lecas de ce cours d'eau acaracteristique torrentielle amplifieconsiderablernent les effetsdu rejet. Au cours de la derniereperiode, la qualite des eaux de la Dare s'est nettementarnclioree en aval de Verrolaye, Ces parametres de pollution, chimique ou organique ont alors des valeurs tresinferieures acellestrouvees pour un regimecomparable dehautes eaux (Printemps 1986).
2. Analyse biologique
Les prelevernents de Cilies effectues avec les blocs depolyurethane, pendant la periode d'etiage (automne1985), mettent en evidence au point 1, une richessespccifique relativement elevee avec 15 especes mais unefaible densite cellulaire (40 individus/ml). Chaque especeest representee par des effectifs proches, I'HypotricheHistriculus histrio domine avec 13 individus/mL Auxpoints 2 et 3 situes respectivement 100 et 200 metres enaval du 1er rejet industriel, Ie changement est total, taus lesCilies ant disparu. En 4, 1 km en aval de l'effluent, uneespece, non recoltee au point 1 apparait: Parameciumputrinum (l/ml), c'est un Infusoire donne comme caracteristique des milieux saprobes. Au point 5, I'effectif desCilies s'accroit (50/ml) et 9 autres especes I'accompagnentavec une abondance totale de 120 cellules/mL Parmi elles,Vorticella microstoma et Chilodonella uncinata dominent.En aval (point 6), tous les Infusoires sont peu nombreux,sauf l'especeP. putrinum qui s'est considerablement developpee (2S0/ml sur un total de 270). Au 7eme point(Fig. 4), Ie nombre total des Infusoires diminue (50/ml),P. putrinum domine toujours avec 30 individus par ml.
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La demande biochimique en oxygene (DBOs) a eternesuree au printemps 1986 (hautes eaux), en automne1986 (debit moyen) et au printemps 1988 (hautes eaux).Dans les deux lers cas, elle est minimale en 1 (2,9 et2,8 mg/l), elle s'accroit en 2 (4,9 mgll) pour rester ensuiteproche de ces valeurs. Pendant la derniere periode, lesvaleurs aux points 1 et 2 sont sensiblement identiques (1,7et 1,9 mg/l) , mais on note en revanche une augmentationimportante entre les points 3 et 4. Cette augmentation estcertainement due a l'arri vee des eaux domestiques de lacommune de Vertolaye situee immediatement en aval dupoint 3.
La DCO, au dichromate de potassium,presente pour lestrois premieres periodes sa valeur la plus faible en 1 et savaleur la plus elevee en 2 (Fig. 2). En periode de debitmoyen (C)et de hautes eaux (B), ce parametre montre alorsdes valeurs assezproches, alors qu'elles sont beaucoup plusimportantes pendant l'etiage (A). Au printemps 1988 (D),Ie point 1 presente la plus forte DCO (56 mg/l) puis unediminution a lieu suivie d'un accroissement en 7.
L'azote ammoniacal, indicateur mineral de pollutionorganique, est toujours peu abondant au point 1 (Fig. 2).Sa presence s' accroit considerablernent au point 2 enperiode d'etiage (de 0,05 a 14,7 mg/l), puis diminueprogressivement avant de prendre anouveau des valeurselevees en 8, immediatement en aval des rejets de lapapeterie. Pendant les deux echantillonnages suivants, lespoints 2 et 3 puis 2, 3, 4 et 5 montrent les valeurs plusimportantes. Au printemps 1988 (D), les teneurs en azoteammoniacal ne varient que peu de 1 a6 er presentent unaccroissement au point 7.
Les phosphates, autres indicateurs mineraux de pollution organique sont plus abondants aux points 2 et 3pendant les deux premieres periodes. Ils augmententencore entre les points 1 et 2 en automne 1986 alors qu'ilspresentent leurs valeurs les plus importantes aux points 7et 8 (1,68 et 1,32 mg/l) au printemps 1988 (Fig. 3).
Qualite des eaux avec les Cilies . 385
R2040
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2. Les peuplements infusoriens des blocs de polyurethane des points 1 et 7 sont caracterises par desdiagrammes lineaires a legereconcavite dirigeevers le bas,ils sont ajustables a un modele de Mandelbrot [37]correspondant a un certain degre de rnaturite du peuplement.
3. La distribution des frequences relatives des Ciliesdupoint 6 et, dans une moindre mesure du point 9 aboutit ades courbes dont la concavite dirigee vers le haut dans lapartie superieure gauche, traduit la dominance de l'especede rang 1 (ici P. putrinum). Ce type de diagrammecaracterise le stade 1, c'est-a-dire un stade de colonisationdone le debut de l'evolution d'un peuplement. Lesblocs depolyurethane ayant depasse ce stade, puisqu'immergespendant 7 jours, l'aspect des courbes indique alors uneperturbation du millieufavorisant Iedeveloppernentd'uneespece,
La diversite specifiquemontre sa valeur maximale en 1(H = 2,82), elleest nulle de 2 a 4 et elles'accroit lentementjusqu'en 8 (H = 1,64), avant de diminuer en 9(Fig. 12).
En periode de hautes eaux (Printemps, 1986, serieB),aupoint 1, le peuplement infusorien apparait diversifie avec21 especes pour une abondance de 790 individus parmillilitre. Plusieurs formes sont bien representees (Fig. 6):Trochilia minuta (208/ml), G. scintillans (168/ml),C. glaucoma (96/ml), A. incurvata (n/ml) et Strobilidiumgyrans (56/ml). Les points 2 et 3 ne sont pas depourvusd'Infusoires, comme en periode d'etiage, 2 Cilies ont eterecoltes en 2: Trithigmostoma cucullulus et Vorticellamicrostoma avec chacune 1 individu par ml, alors qu'aupoint 3, 13 cellules/ml sont presentes pour 5 especesdifferentes. En 4, le nombre d'especes passe a 15 pour uneabondance de 290 individus/ml, certaines dominent:C. glaucoma (95/ml),P. putrinum (50/ml) et G. scintillans(Fig. 6). Au point 5, le nombre de Cilies presents est pluseleve(480/ml);ceciest dfiau developpernentdes Infusoiresdominants au point precedent. En 6, on note une diminution des effectifs de la plupart des especes. Au point 7, ledeveloppement considerable de P. putrinum (660/ml)entraine une densite cellulaire importante (980/ml). Aupoint 8, comme au cours de la serie precedente, la teneurtres elevee des matieres en suspension (225/ml) explique
Fig. 5. Structure des peuplements infusoriens, selon la methodedes diagrammes rang-frequence, au cours de la Iere periode deprelevernent (automne 1985 - serie A), Fr %0: frequence desdifferentes especes de Cilies en %0, R: rang des differentes especesde Cilies.
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123456789
Immediatement en aval du Zemerejet industriel (point 8),cet Infusoire est encore moins bien represente (9/ml),alorsque deux autres Cilies, caracteristiques eux aussi desmilieux saprobes sont plus abondants: Glaucoma scintillans (33/ml) et Cyclidium glaucoma (39/ml). Au dernierpoint de prelevement [9], P. putrinum s'est particulierement developpee(990/mlsur un total de 1400 cellules/ml),C. glaucoma (144/ml), Cinetochilum margaritaceum(124/ml)et Acineria incurvata (40/ml) sont egalernentbienrepresentees,
L'application aces resultats de la methode dessaprobies,selon Pantle et Buck [37], permet de caracteriser le point 1comme mesosaprobe (5 = 2,6). LesCiliesetant absents en2 et 3, aucune valeur ne peut etre calculee.Lespoints 4 a 9sont polysaprobes avec une valeur de 5 decroissant treslegerement jusqu'en 8 (de 3,9 a 3,5) pour augmenter en 9.La valeur relativement faible en 8 (3,5) situe immediatement en aval des rejets de la papeterie peut s'expliquer parlecolmatage despores de la moussede polyurethane par lesmatieres en suspension exceptionnellement abondantes,favorisant le developpement des petites formes dontC. glaucoma qui a une valence saprobiale relativementfaible, au detriment de P. putrinum dont la valeur saprobiale est plus elevee. Cette derniere espece se developpebien a nouveau en 9, la valeur de 5 s'accroit,
L'etude de la distribution des frequences relatives desdifferentes especes, selon la methodologie decrite parFrontier [25], permet de distinguer 3 types de diagrammesrang-frequence (Fig. 5):
1. Aux points 5 et 8, les courbes ont une allureparabolique a concavite dirigee vers Ie bas dans la partiegauche. Ces distributions sont ajustables au modele deMac Arthur [30] qui traduit Ie stade 2 ou stade d'equilibredans l'evolution structurale de la biocenose.
STENTOR COERULEUS
HISTRICULUS HISTRIO
EUPLOTES PATELLA
CINETOCHILUM MARGARITACEUM
CVCLIDIUM GLAUCOMA
VORTICELLA MICROSTOMA
Fig. 4. Evolution des populations dominantes de Cilies recolteesavec les blocs de polyurethane immerges 7 jours dans les eaux dela Dore aux neuf points de prelevement pendant l'experimentation en automne 1985 (periode A - riviere en etiage severe).
PARAMECIUM PUTRINUM
BURSARIA TRUNCATELLA
GLAUCOMA SCINTILLANS
386 . C.-A. Groliere, R. Chakli, O. Sparagano et D. Pepin
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R R1
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1 2 5 2040 1 2 5 20 40 1 2 5 2040
Fig. 7. Structure des peuplements infusoriens, selon la methodedes diagrammes rang-frequence, au printemps 1986 (serie B),Fr %0: frequence des differenres especes deCiliesen%0, R:rangdesdifferentes especes de Cilics,
encore plus marquees au point 2 avec seulement 2 especespre sentes et une courbe horizontale.
Comme au cours des 1ers echantillonnages, la diversitespecifique montre sa valeur la plus importante en 1(H = 3,15), elleest cependant moins importante (Fig. 12).Elle diminue fortement en 2 (H = 1,12), mais ne s'annulepas comme au cours de l'etiage. Puis elle augmente en 3(H = 2,65)pour atteindreen 4, 5 et 6 desvaleursvoisinesacelles observees en 1. EUe diminue en 7 (H = 2,23), avantde remonter tre s legerement en 8.
En automne 1986 (serie C), avec un debit intermediaireentre celuiobserve lors des deux series precedentes, lepoint1 montre un peuplement infusorien bien diversifie avec20 especes pour une abondance totale de 200 cellules/ml.Les mieux represenrees sont (Fig. 8) Uronema nigricans(36/ml) , Cinetochilum margaritaceum (28/ml), Cyclidiumglaucoma (28/ml), Colpoda cucullulus (24/ml) et Lembadion lucens (16/ml). Aux points 2 et 3, comme au cours dela serie precedente, le changement de faune est total, seuleP. putrinum est resoltee avec respectivement 1 et 3 individus/ml. Son effectif s'a ccroit ensuite pour etre de 12 aupoint 5, Trithigmostoma cucullulus (11m!) l'accompagnealors. Au niveau de la station 6, trois especes sontpresentes, P. putrinum (161m!), V. microstoma (l /ml) etAspidisca costata (lIml). Au point suivant, un autre Cilieapparait : G. scintillans (12/ml). Au point 8, l'abond anceest toujours faible (50/m!),ellepasse a 170 individus/mlen9. Trois formes dominent alors: P. putrinum (52/ml),G. scintillans (44/ml) et C. glaucoma (36/ml); les autresInfusoires (13 especes) ont des effectifs plus faibles.
Les valeurs saprobiales calculees pour chacunes desstations donnent le point 1 mesosaprobe (H = 2,31) et lepoint 2 polysaprobe avecH = 4,92, ceciindique un apportorganique important entre lesdeux points. L'ensemble ducours d'eau reste ensuite polysaprobe, la valeur de Sdiminuant lentement et regulierement jusqu'en 9 ou elle estde 4,08.
La diversite specifique le long du cours d'eau estmaximale au point 1 (H =3,54), elles'annule aux 2 pointssuivants puis augmente regulierement jusqu'en 9 (Fig. 12)ou elle est de 2,42.
Lesdiagrammesrang-frequencedespoints 1, 8, 9 et dansune moindre mesure, ceux de 6 et 7 ant un aspect convexe
. -••
--12345678
PARAMECIUM PUTRINUM
URONH1A MARINUMCINETOCHILUM MARGAR ITACEU
VORTICEL LA CO NVA LLARIASTROBILIDIUM GYRANS
KERONOPSI S MO NILATA
ASPIDISCA COS TA TA
tres certainement la presence moindre des especes degrande taille, P. putrinum en particulier (367/ml) et ledeveloppement du petit Cilie c. glaucoma. Le colmatagedes pores de la mousse de polyurethane erant alors plusfavorable au developpernent des petites formes.
La methode des saprobies appliquee a ces denombrements donne comme polysaprobes les points 2 (S = 3,62),7 (S = 3,65) et 8 (S = 3,87) alors que les autres sontmesosaprobes avec S = 3,15 en 1 et se situant autour de3,25 de 3 a 6.
Pendant cette periode, les diagrammes rang-frequencen'ont plus la meme allure le long de la riviere (Fig. 7). Ilssont paraboliques aux points 1 et 5, avec une concavitedirigee vers le bas dans la partie gauche. Ils s'ajustent aumodele de Mac Arthur, traduisant ainsi un stade d'equilibre du peuplement et donc l'absence de perturbationsimportantes dans lemilieu. Aux points 4 et 6, les courbesont une allure lineaire a legere concavite dirigee vers le basdans la partie gauche, ils s'ajustent au modele de Mandelbrot [37], traduisant un certain degre de maturite dupeuplement infusorien. Les diagrammes des peuplements3,7 et 8 sont marques par la dominance de l'especede rang1. Ils correspondent au stade 1 de l'evolution du peuplement, comme cette periode de colonisation est depassee, ilsindiquent des perturbations dans le millieu. Celles-ci sont
Fig. 6. Evolution des populations dominantes deCilies recolteesavec des blocsde polyurethane immerges 7 jours dans les eaux dela Dore aux huit premiers points de prelevement au printemps1986 (periode B - riviere en cruel.
( VC LIDIUM GLA UCOMA
Fig. 9. Structure des peuplements infusoriens, selon la methodedes diagrammes rang-frequence, en automne 1986 (serie C),Fr %0: frequencedesdifferentesespecesde Ciliesen %0, R: rangdesdifferentes especes de Cilies,
la portion de cours d'eau etudiee (Fig. 10), comme auprintemps 1986.
Les valeurs saprobiales varient peu, elles classent l'ensemble du secteur en zone mesosaprobe, S = 2,99 en 1 et3,02 en 2; ceci indique un apport organique dans Ie courssuperieur de la riviere, en amont de 1. Une augmentationde S est anoter entre 3 et 4 (de 2,89 a3,17), elle semblecorrespondre a l'apport de matieres organiques du aucollecteur des eaux domestiquesde Vertolaye situe en avaldu point 3. Unecroissance de S est visible entre les points6-7 et 8 (de 3,04 a3,21).
Qualite des eaux avec les Cilies . 387
103 Fn.
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COLPIDIUM CO LPODA
LACR YMARIA OLOR
LITONOTUS FASCIOLA
TRITH IGMOSTOMA CUC ULLULUSFig. 8. Evolution des populations dominantes de Cilies recolteesavecdes blocs de polyurethane immerges 7 jours dans les eaux dela Dore aux neufpointsde prelevement enautomne 1986 (periodeC - riviere avec un debit moyen).
PLACUS LU CIAE ~
ENC I-i ELY S SIM PLEX ~
ACINERIA INC URVATACO LPODA CUC ULLULUS ~
CH ILODO NELLA UN CINATA
CHLAMYDONELLA MI NUTA -TROC HI LIA MINUTACO LPIDIUMCO LPODA
GLAU COMA SCINTILLANS ~PARAMECIUM BURSARIA
PAR AMECI UM PUT RINUM 4PARAMEC IUM CAUDATUM -FRONTONI A ATRA ~
LEr~BAD lO N LUCENS ~
URONEMA NIGRICANS ~ -CINETOCH I LUM MARGAR ITA CEUM ~ -PLEURON EMA CORONATUM ~
CYC LIDIUMGLAUCOMA ~ ~VO RTICELLA MI CROSTOMA • •VO RTICE LLA CO NV ALLARIA ~STOBI LIDIUM GYRANS -AS PIDISCA COSTATAtUPLOT ES AFFINI S -
1 2 3 4 56 7 8 9
Fig. 10. Evolution despopulationsdominantesde Ciliesrecolreesavecdes blocs de polyurethane immerges 7 joursdans les eaux dela Dore aux neuf points de prelevement au printemps 1988(periode D - riviere en crue, apres restructuration de la stationd'epuration de l'industrie chimique).
123456789
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STYLO NYC HI A MYTILU S
KER ONOPSIS MON ILATA
HOLOSTICHA DIADEMATA
URONEMA NIG RICANS
CINETOC HILUM MARGARITACEUM
CYC LIDIUM GLAUCOMA
FRONTONIA LE UCAS
LEMBADION LUCENS
STROBILID IUM GYRANS
TACH YSOMA PELLIONELLA
avec une forte concavite dirigee vers Ie bas dans leur partiegauche. Ils traduisent un stade d'equilibre des peuplements(modele de Mac Arthur), alors qu'au point 5, la courbelineaire marque la dominanced'une seule espece. En2 et 3,aucune courbe ne peut etre tracee, un seul Cilie etantpresent (Fig. 9).La structure des peuplements recherchee par la diversitespecifique et par les diagrammes rang-frequence traduit,comme au cours des deux series precedentes lesperturbations du milieu en amant du point 2.
Au printemps 1988 (serie D), alors que le debit de lariviere etait comparable a celui du printemps 1986, lesprelevements mettent en evidence des peuplements infusoriens tres differents avec ceux recoltes au cours de cetteperiode. Au l er point, 15 especes sont trouvees pour uneffeetif total de 333 individus par ml. C. glaucomadomine(126/ml) suivi de U. nigricans (63/ml), S. gyrans (301m!) ,H. diademata, C. colpoda (26/ml) et C. margaritaceum.En 2, 14 especes sont recoltees pour une abondance de297 individuspar millilitre, 19 especespour 209 Ciliesen 3et 17 pour 500 Infusoires en 4. Les effectifs des formesdominantesne varient pas de facon spectaculaire le long de
Discussion
Fig. 11. Structure des peuplements infusoriens, selon la methodedes diagrammes rang-frequence, au printemps 1988 (serie D),Fr 0/00: frequence des differentes especesde Cilies en %0, R: rang desdifferentes especes de Cilies,
L'indice H de diversitespecifique varie peu (Fig. 12), enparticulier entre les deux premiers points ou il passe de2,81 a 2,72. De la meme facon, les diagrammes rangfrequence ont tous des allures similaires (Fig. 11), ilstraduisent dans tous Ies cas des populations en equilibre.
apparaissent tres nettement entre les differentes stationschoisies sur la riviere d'une part , et entre les differentesperiodes, d'autre part . Elles sont particulierement visiblesentre lesprelevementseffectuesen amont et en aval du rejetde I'usine chimique au cours des trois periodes d'echantillonnage.En periode d'etiage severe, done de faibledilutiondes rejets, la totalite des Cilies disparait a l'aval imrnediatdu rejet toxique. A 1 km plus a l'aval, on note l'apparitiond'especes nouvelles telles que Parameciumputrinum dontla population subit, sous I'influence du rejet organique dela papeterie un accroissement considerable. En periode decrue, avec un debit beaucoup plus important, entrainanrune dilution plus forte de I'effluent toxique, tous lesInfusoires ne disparaissent pas a l'aval de celui-ci. Leurdeveloppement est ensuite plus rapide, P. putrinum est anouveau visible. Lorsque le debit est interrnediaire, lesvariations de faune restent toujours tres nettes. Tous lesCilies disparaissent apres le premier effluent industrielmais sur un troncon plus court qu'en periode d'etiage. Ladiminution d'activite de la papeterie se revele par unabaissement de la densite de la population de P. putrinum.La derniere serie de prelevements met en evidence uneevolution differente des Infusoires Ie long du cours d'eau.Aucune variation importante entre les especes et leurrepartition n'est visible entre les deux premiers points,P. putrinum n'apparait plus.
L'application aces prelevernenrs de Cilies de la methodedes saprobies et l'etude de la structure des peuplementssont complernentaires dans la recherche de la qualire deseaux.
L'indice saprobique recherche selon Pantle et Buck [39]ou selon Zelinka et Marvan [50] donne des resultatssimilaires. II permet au cours des quatre series de prelevements, la mise en evidence d'une pollution organique enamont de Vertolaye. IImet aussi en evidence un importantapport organique par l'industrie chimique au cours destrois l eres series, et sa diminution lors des derniersechantillonnages, Au cours de la 3eme serie de prelevements, on note une dissociation des resultats physicochimiques et des valeurs saprobiales due a la disparitiondes Cilies de grande taille. Ce phenomene qui peuts'expliquer par le colmatage des pores de la mousse par lesmatieres en suspension doit etre pris en compte dansl'interpretation des resultats, Des prelevements de Cilieseffectues au rnerne moment dans les differents biotopesnaturels ont montre Ie meme phenomene, A I'exception dece cas particulier, les resultats obtenus avec les Infusoiressont en accord avec les resultats donnes par les analysesphysico-chimiques. Cependant dans l'application de lamethode des saprobies, il apparait que certains Cilies,parfois des especesdominantes n'apparaissent pas dans lestableaux donnant les valences saprobiales [24-44]. II enest ainsi par exemplepour Holosticha diademata. De plus,I'existence d'especes jumelles morphologiquement indiscernables et aux caracteres ecophysiologiques differentspeut parfois rendre les valeurs obtenues incertaines [40].
La detection des perturbations dans Iemilieuentraineespar des apports toxiques peut etre faite par l'analyse despeuplements. Pour determiner leur structure, nous avonseu recours a l'indice H de Shannon et Weaver [43] et aux
Fig. 12. Structure des peuplements infusoriens recoltes avecles blocs de polyurethane dansles eaux de la Dare, aux 9 pointsde prelevemenr, pendant les 4periodes d'echantillonnage(A - automne 1985, B - printemps 1986, C - automne1986, D - printemps 1988),grace au calcul de l'indice dediversite specifique de Shannonet Weaver.
. ---.• A__ 8___ C
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123456789
H
388 . C.-A. Groliere, R. Chakli, O. Sparagano et D. Pepin
103 Fn.
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102
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I 2 5 20 40 1 2 5 2040 1 2 5 2040
4
La mesure des differents parametres rant physiques quechimiquesa permis de mettre en evidence la degradation dela qualite du cours d'eau a I'aval des rejets industriels. Laperiode d'etiage important qu'a connu la riviere aumoment de la Iere serie de prelevernents a considerablement arnplifie les effets des rejets industriels. En revanche,les ameliorations apportees au traitement des effluents deI'industrie chimique sont rres nettement apparues sur laderniere serie de prelevements, ce qui a eu pour effet derevelerles autres apports polluants qui etaient masquesparIe niveau important de pollution industrielle.
L'utilisation des blocs de polyurethane comme substratartificiel pour la recolte des Cilies a permis de trouver 46especes d'lnfusoires appartenant a 40 genres. Ces Infusoires font partie des principaux types morphologiques(Cilies nageurs, thigmothactiques ou fixes), ce qui met anouveau en evidence la non selectivite des blocs depolyurethane deja observeedansce typede milieu[27].Lesprelevernentsmettent egalementen evidence de tres importantes variations de la faune infusorienne. Ces variations
diagrammes rang-frequence selon la methodologie deFrontier [25] utilisee principalement en ecologic planctonique [21]. Les deux methodes appliquees aux prelevements de Cilies effectues avec des blocs de polyurethanepermettent de comparer les differentes populations dansl'espace et dans le temps et de mettre en evidence lesperturbations a leur niveau. En effet, les substrats sontimmerges un temps suffisant pour que le peuplementinfusorien ait atteint un stade d'equilibre [15], l'absence dece dernier indique une perturbation.
Cette technique d'echantillonnage des Cilies a pu etreutilisee sans difficultes majeures dans un cours d'eauimportant, meme en periode de crue. Il serait interessant decomparer les resultats qu'elle donne avec ceux obtenus pard'autres techniques en particulier avec «l'Objekttragermethode» [42].
L'analyse physico-chimique et l'analyse biologique parles Cilies sont complementaires dans la connaissance despollutions aquatiques. Les analyses physico-chimiquesapportent une vision instantanee de la qualite des eaux etl'analyse biologique permet d'integrer les perturbations dumilieu sur des espaces de temps relativement importants.
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Mots eMs: Cilies - Substrat artificiel - Pollution - Eaux courantes
Claude-Alain Croliere, Laboratoire de Zoologie, Protistologie, U.A. 138 du CNRS, UniversiteBlaisePascal, Clermont-Ferrand, 63177Aubiere, Cedex, France