Laboratoire de Palethnologie de 1’Ecole des Hautes Etudes, France

Application de quelques donndes de la biologie des boeufs domestiques actuels A l’dtude historique de leur domestication

Par PIERRE Ducos

Parmi les problkmes de l’ktude des animaux domestiques prkhistoriques, il y a d’une part ceux qui se rapportent i la description morphologique des esphces domestiques, i leur subdivision en races, i leur kvolution biologique, et d’autre part ceux qui se posent lorsqu’on veut se faire une idke de la forme meme de la domestication. Ces deux aspects de la recherche sont complkmentaires, et l’on ne saurait voir celle-ci aboutir sans que des solutions se soient fait jour dans l’un et l’autre de ces deux domaines. Je voudrais essayer de montrer ici comment dans le cas de I’esphce bovine, il a k tk possible, 2i partir des seuls restes osseux, de se faire une idke du rapport entre l’home et l’animal, tout au moins en ce qui concerne la distinction fondamentale entre chasse et klevage, en uti- lisant des donnkes particulikres observkes sur des Boeufs domestiques actuels.

D’autre part, ce qui fait l’originalitk de l’kvolution des espkces domestiques, c’est qu’i un certain moment de leur histoire, le dkterminisme de leur dif- fkrenciation s’est trouvk modifik par l’intervention de l’homme. Quel a CtC pour l’espkce le rksultat de cette nouvelle condition est une question que 1’011 peut se poser. L’ktude de populations bovines actuelles peut donner les premiers klkments d’une rkponse i cette question et ce sont les rksultats d’une telle ktude que nous exposerons dans une deuxikme partie.

I. La determination du mode d’acquisition

La distinction du mode d’acquisition autrement que par de critkres morphologi- ques, chasse ou klevage, est fondamentale en ce sens que l’on ne saurait tenter sans elle de savoir avec quelques prkcision oh et quand la dom’estication est apparue, ni rechercher comment elle s’est diffuske. I1 convient donc d’dtablir une mkthode qui permette de savoir si tel animal dont nous trouvons les restes osseux ktait domestique ou sauvage, klevk ou chassk, en de toute considkration sur sa morphologie.

De nombreux chercheurs ont, avec juste raison, utilisk des donnkes numkri- ques pour faire cette distinction, mais se sont heurtCs i des difficultks dam l’klaboration de leurs statistiques. L’hypothkse de travail la plus utilisable semble Gtre la suivante: il y a une relation entre le mode d’acquisition d’une esphce animale par l’homme pour un niveau archkologique donnk d’un gisement donne, et la frkquence des diffkrentes classes d’9ge de ses restes osseux.

Biologie des boeufs domestiques 25

La collection d’ossements de BovidCs sur laquelle j’ai fait cette ktude pro- vient de quatre niveaux du gisement de Roucadour (France): B 1 et B 2 , Chas- den; A 1, Nkolithique final; A 2, Enkolithique et Bronze. Parmi ces ossements, il a k t k possible de distinguer un Boeuf de grande taille (Bos t. primigenius) et un Boeuf J e petite taille (Bos t . brachyceros). I1 est Cvident que dans le genre Bos, les dents sont des kliments de choix pour ktablir une statistique d’hge. Mais u n tri est nkcessaire avant d’attribuer un %ge 21 chacune d’elles: il faut distinguer parmi elles les deux sous-espkces, puis les premieres des deuxikmes molaires. De plus, ce tri doit se faire sur des crithres indkpendants de l’hge, ce qui klimine en particulier l’utilisation des facettes de contact pour distinguer la M 1 de la M 2 , ou la forme des racines.

Le principe est le suivant: l’ensemble des p ikes qui seront finalement clas- skes devra pouvoir &re considkrk comme constituk d’klkments pris au hasard, en ce qui concerne l’hge, parmi I’ensemble des pikes qui s’offrait au classement, l’ensemble de ces dernikres pouvant lui-m&me &re tenu pour un Cchantillon statistique de l’ensemble des boeufs qui ont pu &re tuks. Cette conditions est nkcessaire pour la validit6 du rCsultat.

Pour faire ce tri, j’ai utilisk la mkthode des diagrammes de dispersion (Fig. 1). Sur un graphique comportant deux axes de coordonnCes, chaque dent est re-

T . I 1 , *.

I .... .. . .

‘ .- z

\. *. . . - .. 0 - . . . . . y . ... ..... . I ....

. * .

, * ! .. ....... ..-.: . w -,

z .’ ..- I - . I . . , -.‘..*. - r - 4 , ........ . , I.

2-0 15 i0

20

Race N Domo

Fig. 1 . ROUCADOUR: Diagrammc dc dispersion ct t r i des MI ct Me

prksentke par un point dont l’abcisse est le diamktre transverse de la dent (DT) et l’ordonnke sa longueur, ces deux mesures Ctant prises A la base de la cou- ronne. L’ensemble des points obtenu constitue un nuage de dispersion. Je rap- pellerai ici brikvement l’aspect thkorique de la question. Si la variation de la

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frkquence de chacune des deux variables utiliskes se fait normalement, c’est-A- dire selon une distribution gaussienne, les points se rkpartissent en un nuage de forme ellipsoydale d’autant plus allongk que la corrklation entre les deux di- mensions est ktroite.

Le tri pourra donc se faire si nous pouvons distinguer dans le diagramme les nuages correspondant aux M 1 et M 2 des deux esphces. En fait, ces nuages ne seraient vraiment nets qu’avec un trks grand nombre dc pikces. Nous ob- servons une rkpartition allongke, avec des zones oh la densitk parah plus forte, mais dklimiter les quatre territoires serait hasardeux sans des donnkes plus prkcises sur la variabilitk des deux dimensions. Cette variabilitk en longueur et largeur des dents a k t k dkterminke sur une esphce bovine africaine, B laquelle

Fig. 2. Usure des Molaires infkrieures Abaques d’usure

les conditions d’klevage laissent presque intacte la variabilitk na- turelle, la race N’Dama du Fouta- Djallon. O n peut ainsi ddterminer l’intervalle L de variation de la longueur B l’intkrieur duquel sont comprises les longueurs de 95 O/o

des M 1 et M 2 . Admettant que cette variabilitk est voisine de celle des deux sous-esphces du gisement (les considkrations ci-dessous sur I’espkce N’Dama nous y autoris- ent), nous pouvons distinguer avec plus de rigueur ce qui, dans le nu- age, appartient au Petit Boeuf de ce qui appartient au Grand Boeuf, et B l’intkrieur de cette premikre subdivision, les limites des terri- toires des M 1 et des M 2. Nous pouvons kliminer les pihces dout- euses, et classer les autres avec une certaine marge de skcuritk. Nous trierons de la m&ne fagon les troi- sikmes molaires et les dents de lait.

Pour attribuer un Age i chacune des dents trikes, on doit connaftre le degrk d’usure de la couronne en fonction de 1’9ge. Ce degre peut facilement se mesurer par le rapport hauteur de la couronne par exemple. La variation avec 1’9ge

de ce rapport ktablie sur la race N’Dama permet de tracer des abaques d’usure (Fig. 2 ) , auxquelles nous nous rkfkrerons pour dkterminer l’9ge. L’ktude de

I’usure sur la race N’Dama montre que le rapport DT dkcroit linkairement

jusqu’B 12 ans environ, et qu’au del i il serait vain de vouloir distinguer les classes d’ige; de plus, la variabilitk de l’usure suivant les individus autorise la distinction de classes de deux ans. Finalement, on obtient les tableaux de rC- partition suivants:

Les courbes de frkquence sont de deux types. Celles se rapportant au Petit Boeuf marquent une nette prkdominance des individus de quatre A huit ans, alors que celles du Grand Boeuf montrent par contre une nette abondance des jeunes (Fig. 3) . Ces deux types sont encore plus nets lorsqu’on groupe les couches pour avoir un nombre de pikces plus grand.

DT

h

Biologic des Loeufj dornestiques 27

I 0-2 2-4 4-6 ’ 6-8 ~ 8-10 10-12 1 2 . . I Bos t. btachyceros

2 1 1 13 6 32 38 4 4 3

19 19 14 3 5 6

1 1 18 23 3 10 3

10 33 10

1 7 1 7 1 5 3

21

Bos t. primigenius 2 2

14 14 4 2

37 14 1 3 5 15 3 0

21 0

3 9 4

19 6

23 3

10

1 2 3 6 0 1 0 4 1 4 3 15 6 2

20 6

0 0 0 u 2

10 0 0

0 0 0 0 0 0 2

14 I

8 0 s I brocyceros b Bos I prirnigemus

‘* 1 \ n=IL

n.21

50.

1;ig. 3 . Frbquencc de\ iges (Koucadour)

Pour interprkter ces resultats, on comparera ces deux courbes, ou

mieux leur courbe ajustke, 2i la courbe de friquence des Sges au

sein d’un troupeau sauvage, c’est B dire se dkveloppant librement. En fait celle-ci nous est inconnue. Nous pou- vons nous en faire unc idke d’aprks la courbe ktablie sur les femelles de la race bovine N’- Dama. En effet, les kleveurs Peuls &pug- nent traditionnellement 21 abattre leur bktail, et si les miles cornmencent 21 &re l’objet d’un abat- tage relativement im- portant, les femelles sont le plus souvent conservies. Les frC- quences observies sont ajustkes 2i une courbe d’kquation y = a * b-h avec comme condition

C a b - \ 4 1 .,.,

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On voit que la courbe relative au troupeau sauvage a une allure voisine de celle du Grand Boeuf, et nous pouvons conclure (Fig. 4): 1. que la courbe relative au Grand Boeuf est une courbe de chasse. En effet,

on peut penser que la part du hasard dans l’acquisition des animaux sauv- ages est grande, surtout en ce qui concerne 1’Age et la frequence des Ages des animaux ainsi acquis tend A se rapprocher de celle du troupeau sauvage.

5L 6 E t b

2 i k 8 1 0 1 2

Fig. 4. Ajustement des Courbes de frCquences des dges ajustCes. - - - - frCquence des dges dans le troupeau

C’est la loi statistique d’un kchantillon prklevC au hasard parnii un ensemble de distribution donnCe.

2. que la courbe relative au Petit Boeuf est une courbe d’klevage. Dans ce cas, le hasard n’a que peu de part dans la ditermination de I’animal 2i abattre, 1’Cleveur choisissant au sein de son troupeau. La frkquence des Ages des animaux tuks diffbre de celle d’un troupeau sauvage. On peut penser que la mCthode qui nous a permis de distinguer les deux

modes d’acquisition puisse &re perfectionnCe et que des analyses plus pousskes soient ainsi possibles. Cela n’est pas niable. Quoiqu’il en soit, elle constitue telle qu’elle est un outil de travail qu’il serait utile de pouvoir Ctendre aux autres espkes, notamment aux Cheval, Mouton, Chkvre et Porc. I1 ne semble pas que cela soit possible sans des Ctudes analogues A celles faites sur la race N’Dama. Notons enfin que son utilisation doit &tre souple, et que l’on doit tenir compte du fait que les facteurs 2i partir desquels elle a Ctk Ctablie ne sont pas rigoureusement constants: la variabilitk n’est pas rigoureusement kgale A elle-mGme, l’usure des dents est en partie dkterminke par le mode d’alimenta- tion etc. . . . Mais nous sommes obligks de nous contenter de ces approximations, et la cohCrence du rCsultat plaide en faveur de la mCthode.

Biologie des boeufs domestiques

11. La structure gtnttique d’une population bovine actuelle

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La race bovine N’Dama groupe environ deux millions de t&es sur ulie aire gkographique centrke sur le Fouta-Djallon, en Afrique occidentale. De nom- breux auteurs ont reconnu son homogknkitk, et elle constitue une entitk zootech- nique bien dCfinie, et bien adaptke au climat de la moyenne Guinke. Le mode d’klevage que pratiquent les Peuls la laisse bien prks des conditions de vie na- turelles: abattages limitks, surtout pour les femelles, castrations tardives, sklec- tion humaine nkgligeable, larges possibilitks de dkplacement des troupeaux. Les processus de reproduction se font en toute libertk au sein de ceux-ci, qui peuv- ent se mklanger ternporairement entre eux; de plus, le troupeau est suceptible d’.i.clatementsn pkriodiques au moment des hkritages. Aux dkplacements quoti- diens, qui sont de l’ordre de plusieurs kilomktres, viennent s’ajouter les migra- tions saisonnikres, et ces deux mouvements concourent A un intense brassage dc la race.

Dans ces conditions, on peut se demander si la population bovine est pan- mictique, c’est B dire si les croisements entre les individus qui la composent sc font au hasard. Dans ce cas, la structure gknktique de la population obkirait 1 la loi de HARDY-WEINBERG, selon laquelle les trois phknotypes (deux ho- niozygotes et hitkrozygote) rksultant du jeu d’un couple d’allkles A, a, la fr6- quence de A Ctant p , celle de a, q, se rencontrent dans les proportions pL2, 2 pq, q2. La vkrification de la loi de HARDY pour la population N’Dama (en utilisant Ic dkterminisme gknktique de la dkcoloration de la robe) a montrk que: I . la panniixie est rkelle au niveau du troupeau; 2 . l’cnsemble de la population bovine n’est pas panmictique; 3. la panmixie senible exister encore au sein d’un ensemble de troupeaux d’un

effectif total voisin de 20 A 30 000 t&tes. Si I’on dkcoupait la surface occupke par la population bovine en une skrie

d’aires secondaires de telle faqon que les effectifs des sous-populations ainsi dh- limitkes soient voisins de ces nombres, chacune de ces sous-populations pourrait &re considkrke comme panmictique. Ce sont des isolats, aux limites arbitraires e t entre lesquels des &changes de sang s’opkrent continuellement, et les individus sont d’autant plus parents qu’ils sont gkographiquement voisins. I1 existe unecon- sanguinitk de position due B la limitation du pouvoir de dkplacement individuel. On a montrke (WRIGHT) que c’est la la situation la plus favorable pour qu’une espkce rkussisse, par tiitonnements succesifs, 21 exploiter ?i fond son stock de va- riabilitk gknktique. La consanguinitk favorise la prolifkration des types purs homozygotes.

Les mouvements des troupeaux de bovins N’Dama sont importants et divers, mais ils n’en sont pas moins ordonnks et stables. C e ne serait probablenient pas le cas si nous avions affaire 21 une population bovine sauvage. O n est en droit de penser que la panmixie serait alors plus gknkrale. La domestication d’une espkce, m&me lorsqu’elle rev&t une forme klkmentaire, augmente les POS- sibilitks de diffkrenciation de cette espkce par la simple limitation ou ordonnance des diplacements des individus.

Ainsi, on peut penser que les premiers kleveurs, en domestiquant une espkce sauvage probablement hktkrogkne, augmentkrent du m&me coup cette hktkro- g6niitC sans le vouloir en rkalisant des conditions favorables ?i l’apparition de variktks locales, et il est possible de concevoir par quel nikcanisme gknktique les races d’animaux domestiques ont commenck B se diversifier dks le debut de I’histoire de la domestication.

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Zusammen fassung

Untersuchungen iiber die Variabilitat der Zahne fuhren zur Vorstellung, dai3 sich durch die mit der Domestikation verknupfte Isolation die Heterogenitat mehrte und somit schon bei dem Beginn der Domestikation die Voraussetzungen fur die Rasseziichtung geschaffen wurden.

Summary

The variability of teeth is investigated. The great variability is an effect of the isolation which is connected with domestication. Therefore it is possible to say that the possibilities for breeding of races is given with the beginning of do- mestication.