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Actualisation des connaissances
L’évolution des espèces……dans le programme de Terminale
Arnaud van Holt
Sommaire� Mécanismes de l’évolution
� La spéciation
� Un regard sur l’évolution humaine
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Programme de Seconde Programme de Seconde Programme de Seconde Programme de Seconde La biodiversité, résultat et étape de l’évolutionLa biodiversité, résultat et étape de l’évolutionLa biodiversité, résultat et étape de l’évolutionLa biodiversité, résultat et étape de l’évolution
« La diversité des allèles est l’un des aspects de la biodiversité.
La dérive génétique est une modification aléatoire de la diversité des allèles. Elle se produit de façon plus marquée lorsque l’effectif de la population est faible.
La sélection naturelle et la dérive génétique peuvent conduire à l’apparition de nouvelles espèces.»
Mécanismes de l’évolution
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Programme de Première S Programme de Première S Programme de Première S Programme de Première S Variabilité génétique et mutation de l’ADN
« Les mutations sont la source aléatoire de la diversité des allèles, fondement de la biodiversité. »
Mécanismes de l’évolution
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Programme de Terminale, Programme de Terminale, Programme de Terminale, Programme de Terminale, Thème 1Thème 1Thème 1Thème 1----AAAA----3 3 3 3 De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodDe la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodDe la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodDe la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité iversité iversité iversité
« Sous l'effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants et du hasard, la diversité des populationspopulationspopulationspopulations change au cours des générations. L'évolution est la transformation des populationspopulationspopulationspopulations qui résulte de ces différences de survie et du nombre de descendants »
« On insistera sur l'existence d'une survie différentielle et sur la diversité de l'effectif des descendants des individus qui conduisent à unemodification des populations. Sélection naturelle et dérive génétique sont replacées dans ce cadre global. »
Mécanismes de l’évolution
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Mécanismes de l’évolution� Darwin et la sélection
� La Théorie Synthétique de l’évolution
� Evolution en réseaux
� Evolution non génétique
� Bilan
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Mécanismes de l’évolution
« De l’origine des espèces », 1859
Exemples choisis : roses et pigeons domestiques
Sélection artificielle
Darwin et la sélection naturelle
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Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
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Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
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� Ressources finies :
Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
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� Ressources finies : � nourriture,
Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
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� Ressources finies : � nourriture, � femelles…
Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
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� Ressources finies : � nourriture, � femelles…
� Compétition pour ces ressources :
Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
� Ressources finies : � nourriture, � femelles…
� Compétition pour ces ressources : « Struggle for life »
Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
� Ressources finies : � nourriture, � femelles…
� Compétition pour ces ressources : « Struggle for life »
� Variabilité dans la population étudiée
Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
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� Ressources finies : � nourriture, � femelles…
� Compétition pour ces ressources : « Struggle for life »
� Variabilité dans la population étudiée� Tri des individus selon leur aptitude à
exploiter la ressource
Darwin et la sélection naturelle
Mécanismes de l’évolution
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� Ressources finies : � nourriture, � femelles…
� Compétition pour ces ressources : « Struggle for life »
� Variabilité dans la population étudiée� Tri des individus selon leur aptitude à
exploiter la ressource� Influence sur le nombre de descendants
Darwin et la sélection naturelle :
Cas particulier de la coévolutionProgramme de Terminale,Programme de Terminale,Programme de Terminale,Programme de Terminale,Thème 1Thème 1Thème 1Thème 1----AAAA----5 5 5 5 Les relations entre organisation et mode de vie, résultat Les relations entre organisation et mode de vie, résultat Les relations entre organisation et mode de vie, résultat Les relations entre organisation et mode de vie, résultat
de l'évolution : l'exemple de la vie fixée chez les de l'évolution : l'exemple de la vie fixée chez les de l'évolution : l'exemple de la vie fixée chez les de l'évolution : l'exemple de la vie fixée chez les plantesplantesplantesplantes
«««« La pollinisation de nombreuses plantes repose sur une collaboration animal pollinisateur/plante produit d'une coévolution ».
Mécanismes de l’évolution
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Darwin et la sélection naturelle :
Cas particulier de la coévolution
Mécanismes de l’évolution
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Darwin et la sélection naturelle :
Cas particulier de la coévolution
Mécanismes de l’évolution
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� 2 espèces en relation : fleur / pollinisateur, hôte / pathogène…
Darwin et la sélection naturelle :
Cas particulier de la coévolution
Mécanismes de l’évolution
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� 2 espèces en relation : fleur / pollinisateur, hôte / pathogène…
� Sélection réciproque de certains caractères
Darwin et la sélection naturelle :
Cas particulier de la coévolution
Mécanismes de l’évolution
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� 2 espèces en relation : fleur / pollinisateur, hôte / pathogène…
� Sélection réciproque de certains caractères
� Conséquences possibles :
Darwin et la sélection naturelle :
Cas particulier de la coévolution
Mécanismes de l’évolution
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� 2 espèces en relation : fleur / pollinisateur, hôte / pathogène…
� Sélection réciproque de certains caractères
� Conséquences possibles :
�Coadaptation
�Renforcement de l’association (jusqu’à l’ultraspécificité)
�Réduction ou renforcement du caractère pathogène …
Exemple :
L’orchidée comète
et le sphinx
1862 : prédiction de Darwin
1903 : découverte du sphinx
1997 : confirmation
Mécanismes de l’évolution
Darwin et la sélection naturelle :
Cas particulier de la coévolution
Orchidée comète, Angraecum sesquipedale
Sphinx Xanthopan morgani predicta
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La théorie synthétique de l’évolution
Mécanismes de l’évolution
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La théorie synthétique de l’évolution
Mécanismes de l’évolution
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Des années 1930 aux années 1970
La théorie synthétique de l’évolution
Mécanismes de l’évolution
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Des années 1930 aux années 1970� Travaux de terrain (phalène du bouleau….)
La théorie synthétique de l’évolution
Mécanismes de l’évolution
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Des années 1930 aux années 1970� Travaux de terrain (phalène du bouleau….)
� Intégrant les données de la génétique�Mutation = source de la variabilité
�Dérive : fluctuation de la fréquence des allèles à cause des brassages
La théorie synthétique de l’évolution
Mécanismes de l’évolution
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Des années 1930 aux années 1970� Travaux de terrain (phalène du bouleau….)
� Intégrant les données de la génétique�Mutation = source de la variabilité
�Dérive : fluctuation de la fréquence des allèles à cause des brassages
� Niveau d’application de la sélection ?
Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Depuis les années 1980
Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Depuis les années 1980� Neutralisme – Kimura � Dérive
Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Depuis les années 1980� Neutralisme – Kimura � Dérive
� Egoïsme – Dawkins � Gène = unité de sélection
Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Depuis les années 1980� Neutralisme – Kimura � Dérive
� Egoïsme – Dawkins � Gène = unité de sélection
� Equilibres ponctués – Gould & Lewontin
Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Depuis les années 1980� Neutralisme – Kimura � Dérive
� Egoïsme – Dawkins � Gène = unité de sélection
� Equilibres ponctués – Gould & Lewontin≠ gradualisme darwinien
Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Depuis les années 1980� Neutralisme – Kimura � Dérive
� Egoïsme – Dawkins � Gène = unité de sélection
� Equilibres ponctués – Gould & Lewontin≠ gradualisme darwinien
� Evo-Devo – Gould ; Raff & Kaufman
Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Depuis les années 1980� Neutralisme – Kimura � Dérive
� Egoïsme – Dawkins � Gène = unité de sélection
� Equilibres ponctués – Gould & Lewontin≠ gradualisme darwinien
� Evo-Devo – Gould ; Raff & Kaufman
� Transferts horizontaux
Mécanismes de l’évolution
La théorie synthétique de l’évolution
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Depuis les années 1980� Neutralisme – Kimura � Dérive
� Egoïsme – Dawkins � Gène = unité de sélection
� Equilibres ponctués – Gould & Lewontin≠ gradualisme darwinien
� Evo-Devo – Gould ; Raff & Kaufman
� Transferts horizontaux
Niveaux de sélection : du gène au clade !Niveaux de sélection : du gène au clade !Niveaux de sélection : du gène au clade !Niveaux de sélection : du gène au clade !
Evolution en réseaux
Programme de TerminaleProgramme de TerminaleProgramme de TerminaleProgramme de Terminale, Thème 1Thème 1Thème 1Thème 1----AAAA----2 Diversification 2 Diversification 2 Diversification 2 Diversification génétique et diversification des êtres vivantsgénétique et diversification des êtres vivantsgénétique et diversification des êtres vivantsgénétique et diversification des êtres vivants :
« Il s'agit ici de donner une idée de l'existence de la diversité des processus impliqués, sans chercher une étude exhaustive »
« D'autres mécanismes de diversification des génomes existent : hybridations suivies de polyploïdisation, transfert par voie virale, etc…»
Mécanismes de l’évolution
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Evolution en réseauxMécanismes de l’évolution
Exemple de l’hybridation des tournesols sauvages :
Tournesol Tournesol Tournesol Tournesol annuelannuelannuelannuel
Tournesol à Tournesol à Tournesol à Tournesol à long pétiolelong pétiolelong pétiolelong pétiole
Tournesol Tournesol Tournesol Tournesol anormalanormalanormalanormal
2n = 342n = 342n = 342n = 34
SympatriquesSympatriquesSympatriquesSympatriques
«««« AnormalAnormalAnormalAnormal » = hybride » = hybride » = hybride » = hybride «««« annuelannuelannuelannuel » x «» x «» x «» x « long pétiolelong pétiolelong pétiolelong pétiole »»»»
Exigences écologiques Exigences écologiques Exigences écologiques Exigences écologiques différentesdifférentesdifférentesdifférentes
Hybridation reproductible en Hybridation reproductible en Hybridation reproductible en Hybridation reproductible en laboratoirelaboratoirelaboratoirelaboratoire
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Evolution en réseauxMécanismes de l’évolution
Exemple de l’hybridation-polyploïdisation du blé:
Polyploïdie :Pomme de terre, fraisier, tabac, banane, coton, avoine, colza…
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Evolution non génétique
Programme de TerminaleProgramme de TerminaleProgramme de TerminaleProgramme de Terminale, Thème 1, Thème 1, Thème 1, Thème 1----AAAA----2 Diversification 2 Diversification 2 Diversification 2 Diversification génétique et diversification des êtres vivants :génétique et diversification des êtres vivants :génétique et diversification des êtres vivants :génétique et diversification des êtres vivants :
« Chez les vertébrés, le développement de comportements nouveaux, transmis d'une génération à l'autre par voie non génétique, est aussi source de diversité : chants d'oiseaux, utilisation d'outils, etc.
Capacités, attitudes : Étudier un exemple de diversification du vivant sans modification du génome. »
Mécanismes de l’évolution
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� Dawkins, in « Le Gène égoïste »� Chant des oiseaux, ex. chez le créadion :
Evolution non génétique
Mécanismes de l’évolution
Créadion rounoir, Nouvelle Zélande, photo Duncan Wright, Wikipedia
�Transmission par imitation
�Présence de mutations !
�Le mèmemèmemèmemème :
�Réplicateur
�Unité de transmission culturelle = unité d’imitation
�Evolution par sélection naturelle
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� Culture des Macaques japonais de Koshima� Lavage de patates transmis par imitation depuis
1953
� Uniquement sur l’île de Koshima
� 1 individu � 80% de la population en 5 ans
� Diversification :
roulage, assaisonnement
Evolution non génétique
Mécanismes de l’évolution
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� Culture des Chimpanzés� Culture Taï : percuteur / bâton à fourmis
� Culture Gombe : bâton à fourmis / pas de percuteur
� Culture Mahale : pas de percuteur ni de bâton …
� Pas d’argument écologique expliquant ces différences
Evolution non génétique
Mécanismes de l’évolution
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Bilan� 4 grandes forces évolutives :
� SélectionSélectionSélectionSélection : fait le tri des variants
� MutationMutationMutationMutation : injecte de la variabilité
� DériveDériveDériveDérive : ajoute une part de hasard et diminue la diversité des petites populations
� MigrationMigrationMigrationMigration : introduit de la diversité
Mécanismes de l’évolution
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Bilan� 4 grandes forces évolutives :
� Sélection – en Troisième : descriptif
– en Seconde : explicatif / biodiversité
– en Terminale : intégration dans un modèle global
� Mutation – en Première S
� Dérive – en Seconde : première appréhension qualitative
– en Terminale : intégration dans un modèle global ; Brassages à la méiose, fécondation
� Migration
Mécanismes de l’évolution
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Sommaire� Mécanismes de l’évolution
� La spéciation
� Un regard sur l’évolution humaine
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La spéciationProgramme de Terminale, Programme de Terminale, Programme de Terminale, Programme de Terminale, Thème 1Thème 1Thème 1Thème 1----AAAA----3 3 3 3 De la diversification des êtres vivants à De la diversification des êtres vivants à De la diversification des êtres vivants à De la diversification des êtres vivants à
l'évolution de la biodiversitél'évolution de la biodiversitél'évolution de la biodiversitél'évolution de la biodiversité«««« La diversité du vivant est en partie décrite comme une diversité
d'espèces. La définition de l'espèce est délicate et peut reposer sur des critères variés qui permettent d'apprécier le caractère plus ou moins distinct de deux populations (critères phénotypiques, interfécondité, etc.). Le concept d'espèce s'est modifié au cours de l'histoire de la biologie. Une espèce peut être considérée comme une population d'individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations. Une population d'individus identifiée comme constituant une espèce n'est définie que durant un laps de temps fini. On dit qu'une espèce disparaît si l'ensemble des individus concernés disparaît ou cesse d'être isolé génétiquement. Une espècesupplémentaire est définie si un nouvel ensemble s'individualise. »
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La spéciation
� Notion d’espèce
� A l’origine de la spéciation : un isolement reproductif
� Types de spéciation
� Limites de la définition de l’espèce
� L’espèce inscrite dans le temps
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La spéciation
� Notion d’espèceConcept typologique (Cuvier, Linné …):
Définition morphologique :Groupes d’individus partageant des ressemblances
phénotypiquesaboutit à la nomenclature binominale : GGGGenus species
Problème : cas des espèces jumelles
Pouillot fitis, pouillot véloce
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La spéciation
� Notion d’espèce
Concept biologique (Mayr): Groupe d’individus réellement ou potentiellement
capables d’engendrer une descendance fertileNotions de pool géniquepool géniquepool géniquepool génique et de flux de gènesflux de gènesflux de gènesflux de gènes
A un instant t / Actuellement
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La spéciation
� A l’origine de la spéciation : un isolement reproductif
� géographiquegéographiquegéographiquegéographique : pinsons de Darwin…
� écologique écologique écologique écologique : habitats des campagnols…
� éthologiqueéthologiqueéthologiqueéthologique : reconnaissance du chant (pouillots)…
� chromosomiquechromosomiquechromosomiquechromosomique : souris de Madère…
� …
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La spéciation
� Types de spéciation
� allopatrique
� sympatrique
� stasipatrique
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La spéciation
� Types de spéciation
� allopatrique barrière géographique
� Fractionnement de l’aire de répartition
Ex : perdrix rouges européennes
� Colonisation d’une île
Ex : pinsons, iguanes, tortues des Galápagos
drosophiles, drépanidinés d’Hawaii
� sympatrique
� stasipatrique
De gauche à droite:
Alectoris rufa, graeca, chukar, barbara
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La spéciation
� Types de spéciation
� allopatrique barrière géographique
� sympatrique hybridations chez les végétaux
� stasipatriquexxxx ====
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La spéciation
� Types de spéciation
� allopatrique barrière géographique
� sympatrique hybridations
� stasipatrique remaniements chromosomiques
Ex. Souris de Madère, du Pô…
D’après Allano & Clamens
2n =40
2n =22
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La spéciation
� Limites de la définition de l’espèce:Existence d’hybrides (intensité du flux de gènes ?)Mesure du flux de gènes ?Espèce et phylogénie ?Organismes à reproduction asexuée ?Fossiles ?
« Ligre », hybride Lion x Tigresse
Image Wikipedia
La spéciation
� L’espèce inscrite dans le temps :
D’après Lecointre
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Sommaire� Mécanismes de l’évolution
� La spéciation
� Un regard sur l’évolution humaine
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Un regard sur l’évolution humaine
Programme de Terminale, Programme de Terminale, Programme de Terminale, Programme de Terminale, Thème 1Thème 1Thème 1Thème 1----AAAA----4444Objectif. Appliquer au cas Homo sapiens les acquis en
matière d'évolution
« D'un point de vue génétique, l'Homme et le chimpanzé, très proches, se distinguent surtout par la position et la chronologie d'expression de certains gènes. Le phénotype humain, comme celui des grands singes proches, s'acquiert au cours du développement pré et postnatal, sous l'effet de l'interaction entre l'expression de l'information génétique et l'environnement(dont la relation aux autres individus)…»
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� Comparaison de la chronologie du développement
� Séquences géniques : Séquences HAR, gène ASPM… impliqués dans le développement de l’encéphale.
Evolution humaine
D’après Lecointre
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Un regard sur l’évolution humaine
Programme de Terminale, Programme de Terminale, Programme de Terminale, Programme de Terminale, Thème 1Thème 1Thème 1Thème 1----AAAA----4444« …Les premiers primates fossiles datent de - 65 à -50 millions
d'années. Ils sont variés et ne sont identiques ni à l'Homme actuel, ni aux autres singes actuels. La diversité des grands primates connue par les fossiles, qui a été grande, est aujourd'hui réduite. Homme et chimpanzé partagent un ancêtre commun récent. Aucun fossile ne peut être à coup sûr considéré comme un ancêtre de l'homme ou du chimpanzé. »
Evolution humaine
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
� Débats scientifiques sur la position de certains fossiles:� Toumaï
� Orrorin
� Ardipithecus…
Un regard sur l’évolution humaine
Evolution humaine
D’après Lecointre
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Lignée humaineProgramme de Terminale, Thème 1-A-4
« …Le genre Homo regroupe l'Homme actuel et quelques fossiles qui se caractérisent notamment par une face réduite, un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette, un style de bipédie avec trou occipital avancé et aptitude à la course à pied, une mandibule parabolique, etc. Production d'outils complexes et variété des pratiques culturelles sont associées au genre Homo, mais de façon non exclusive. La construction précise de l'arbre phylogénétique du genre Homo est controversée dans le détail. »
Evolution humaine
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Lignée humaine
Evolution humaine
D’après LecointreMode de locomotion originel = bipédie partielle ?Mode de locomotion originel = bipédie partielle ?Mode de locomotion originel = bipédie partielle ?Mode de locomotion originel = bipédie partielle ?
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13
Bibliographie - Ouvrages
� Allano L., Clamens A. « Faits et mécanismes de l’évolution biologique », ellipses 2010
� Collectif, « L’Évolution », dossier Pour la Science n°14, 1997� Lecointre G. « Comprendre et enseigner la classification du vivant », Guide
Belin de l’enseignement, Belin 2004� Lecointre G. « Guide critique de l’évolution », Belin 2009
Bibliographie – Sites web� Doit-on abandonner le concept d’espèce ? Par Hervé Le Guyader
http://www.inra.fr/dpenv/leguyc46.htm
� Hominidés: www.hominides.com
� Origine du blé : http://www.genoscope.cns.fr/spip/-Triticum-ssp-.html
� Plume! Réseau national de vulgarisation scientifique : www.plume.info/evo101/
� Traditions chez les Primates : http://sfeca.fr/LeconsEtho/macaques/macaques/media/Traditions.pdf
Arnaud van Arnaud van Arnaud van Arnaud van Holt Holt Holt Holt –––– UP13UP13UP13UP13