I n s e c t e s S o c i a u x , Par i s .

1978, T o m e 25, n ~ 2, p p . 141-151 .

�9 M a s s o n , P a r i s , 1978.

BIOLOGIE D'ODONTOMACHUS H A E MA T O D E S

L. (HYM. FORM.)

DETERMINISME DE LA CASTE FEMELLE

P a r P i e r r e C O L O M B E L

Laboratoire d 'Entomologie, CEARN, Universit~ de Toulouse I l l , F31000 Toulouse. Laboratoire de Zoologie, Unioersild de Yaoundd, B.P. 812, u Cameroun.

Regu le 1 e' f dv r i e r 1977. Aceeptd le 14 avr i l 1977.

R/~S UM~

Les l a r v e s d'Odontomachus haemalodes L., 61ev6es s a n s l ' a ide d ' o u v r i 6 r e s j u s q u ' h des s t a d e s b i e n dt~terminSs, s o n t confides ~ dcs co lon i e s d ' o u v r i 6 r e s avec ou s a n s r e ines . L ' o r i e n t a t i o n de ecs i a r v e s en f e m e l l e s a i l6es n6ces s i t c ]a p r6sence d ' o u v r i 6 r e s a p t e s p h y s i o l o g i q u c m e n t h s t i m n l e r cet te o r i e n t a t i o n . A p a r t i r du 4 e s t ade , la des t in6e des l a r v c s es t i r r6ve r s ib l e . L ' a p t i t u d e des l a rve s h d e v e n i r des f e m e l l e s a i l6es e s t inh ib~e t o t a l c m e n t d a n s les co lon ies exc6den t a i r e s cn r e ines , en p a r t i e s e u l c m e n t d a n s lcs co lon ies off, le n o m b r e de r e i ne s es t n o r m a l . I1 es t p o s s i b l c que la r e i ne exe rce 6 g a l e m e n t u n e a c t i o n d i rec te s u r lcs l a rves .

S U M M A R Y

,Bi~176 of Odentomachus haematodes L. (Hym. Form.). Determinism of the cast development of female larvae.

Odontomachus haematodes L. l a r v a e t h a t h a v e b e e n b r ed u p to d i f f e ren t s t age s w i t h o u t w o r k e r s ' h e l p a re g iven to co lon ies of w o r k e r s w i t h o r w i t h o u t queens . The d e v e l o p m e n t of t h e s e l a r v a e in to w i n g e d f e m a l e s (gynes) n e c e s s i t a t e s t h e p re sence of w o r k e r s p h y s i o l o g i c a l l y fit to s t i m u l a t e t h i s d e v e l o p m e n t . T h e a b i l i t y o f l a r v a e to b e c o m e e i t h e r w i n g e d f e m a l e s o r w o r k e r s is i r r e v e r s i b l e f r o m t h e 4 th s tage. The a p t i t u d e of l a r v a e to b e c o m e w i n g e d f e m a l e s is t o t a l l y i n h i b i t e d in co lon ie s i n c l u d i n g q u e e n s ',in excess , b u t is on l y p a r t l y i n h i b i t e d in eo lon i e s w i t h ,a n o r m a l ~ u m b e r o f qu,eens. Q u e e n s m a y a l s o ac t d i r ec t ly u p o n l a rvae .

142 P I E R R E C O L O M B E L

I N T R O D U C T I O N

A la suite de l'61evage artificiel , c'est-'h-dire sans l 'a ide d 'aucune ouvri6re ,

d'ceufs pondus par des reines, nous avons obtenu h la fois des femelles ail6es et

des ouvri6res (CoLoMREL, 1974). L 'un des r6sultats a 6t6 de d6montrer que les

s6cr4tions qui enduisent les a l iments mfich6s par les ouvri6res et qui sont offerts

aux larves, ne sont pas indispensables h la format ion de femelles ail6es; DAREHEN

(1973) a montr6 qu' i l en est de m6me chez d 'autres Hym6nopt6res sociaux (Tri-

gones et M61ipones).

Nous avons appliqu6 cette t echnique h l'61evage de larves laiss6es plus ou

moins longtemps dans des colonies de 400 ouvri6res orphel ines ou n o n : cette

m6thode nous p e r m e t d ' es t imer l ' impor t ance de l ' inf luence exerc6e p a r ces

colonies, pendan t un temps donn6, sur la destin6e des larves (1). A chaque colonie

est confi6, en d6but d 'exp6r ience, une v ing ta ine de larves.

Toutes les s6ries d 'exp6r iences d6cri tes ci-dessous se sont d6roul6es dans les

condi t ions suivantes : temp6rature compr i se ent re 22 ~ et 27 ~ humidi t6 re la t ive

var iant entre 80 et 100 %; nour r i tu re abondante (Termites, Drosophi les et miel) .

Les d imensions int6rieures des nids sont les suivantes en cent im6tres : longueur

35,5, la rgeur 23,5, hauteur 13. Rappelons q u ' O d o n t o m a c h u s h a e m a t o d e s est une Fourmi p o l y g y n e : les

colonies de 300 ouvri6res ou plus poss6dent, cn moyennc, une reine pour 80 h

90 ouvri6res (CoLoMnEL, 1970). Seuls les oeufs pondus par lcs reines peuvcn t

donner des femetles ail6es (CoI, OMBEL, 1972 a).

I. - - PREMI[dRE SIdRIE D'EXPI~ 'RIENCES :

I N F L U E N C E D E S OUVRI IdRES O R P H E L I N E S

1. M 4 t h o d e s d ' 4 t u d e .

Les ceufs pondus par des reines sont pr61ev6s, d6s leur ponte, "h l 'a ide d 'un

p inceau st6rile et 61ev6s ar t i f ic ie l lement dans de l 'huile de paraffine. D6s leur 6closion, les larves du p r e m i e r stade sont confi6es h des colonies

de 400 ouvri6res orphel ines ; ces colonies sont priv6es pr6alablement de tout le

couvain. Les ouvri6res net toient tr6s vi le les larves de l 'hui le de paraff ine qui les

enveloppe puis les nourrissent . Aussit6t apr6s leur premi6re exuvia t ion ,

109 larves (du 2" stade) sont ret i r6es et plac6es dans des nids art if iciels : elles

sont nettoy6es et nourr ies t rois fois par jour h 8 h, 14 h et 20 h. Elles const i tuent

(1) Nous supposons que l'61evage artificiel, appliqu6 d'une mani6re identique h touies les larves, ne modifie pas l 'orientation (dans le sens ouvri6re ou femelle ail6e) dans laquelle sont 6ventuellement engag6es ces larves. Cependant, si cette m6thode d'61evage influe sur 1'orientation des larves, la modification qui en r6sulte ne peut qu'4tre de mSme sens pour toutes les larves d'un stade donnd.

BIOLOGIE D ' O D O N T O M A C H U S H A E M A T O D E S L. 143

le lo t A. De m 6 m e , 98 l a r v e s d u 3" s t a d e et 105 l a r v e s d u 4" s t a d e , 61evdes jus-

q u ' a l o r s p a r les o u v r i b r e s , s o n t r e t i r 6 e s et p l a c d e s d a n s des n i d s a r t i f i c i e l s off

e l les c o n s t i t u e n t r e s p e c t i v e m e n t les lo t s B ( l a r v e s d u 3" s t ade ) et C ( l a rve s du

4 ' s t ade ) . E l l e s s o n t n o u r r i e s 6 g a l e m e n t t r o i s fo is p a r j o u r (8 h , 14 h et 20 h ) .

E n f i n , 101 l a r v e s du 1 ~ s t a d e s o n t conf ides , j u s q u ' h l ' 6 m e r g e n c e des imagos ,

a u x o u v r i ~ r e s o r p h e l i n e s : e l les c o n s t i t u e n t le l o t - t 6 m o i n T1.

Les d i f f 6 r e n t s s t a d e s l a r v a i r e s s o n t r e c o n n u s p a r la m d t h o d e b i o m d t r i q u e

(COLOMBEL, 1971) ; l '61evage a r t i f i c i e l p e r m e t , p o u r les lo ts A, B e t C, de se

r e n d r e c o m p t e de s e r r e u r s qu i a u r a i e n t p u 6 t re c o m m i s e s d a n s la d 6 t e r m i n a t i o n

d e s s t a d e s l a r v a i r e s .

2 . R ~ s u l t a t s .

Les r d s u l t a t s s o n t exposds d a n s le t a b l e a u I.

TABLEAU I. - - Premi6re sdrie d 'expdriences (ef. texte) . Les larves perdues l 'on t ~td en dlevage artifieiel. Le pourcentage d 'adul tes est caleuld pa r rappor t au nombre de larves dlevdes. Le poureentage de femelles aildes est caleuld par r appor t au hombre d 'adul tes .

TAaLE I. - - F i r s t series of exper iments (see text). Some la rvae have been lost in artificial rear ing. The percentage of adul t s is calculated in re la t ion to the n u m b e r of larvae reared. The percentage of winged females is calculated in r e l a t ion to the n u m b e r of adults .

Nombre N o m b r e N o m b r e % N o m b r e % Lots de la rves de l a rves tie femel les de femeUes

dlev~es pe rdues d ' i m a g o s d ' i m a g o s aildes aildes

A . . . . . . . . . . . . . . 109 43 66 60,55 4 6,06 B . . . . . . . . . . . . . . 98 21 77 78,57 7 9,09 C . . . . . . . . . . . . . . 103 12 91 88,35 14 15,38 TI . . . . . . . . . . . . . 101 1 100 99,01 2(,) 29

T r o i s fa i t s s o n t i n t 6 r e s s a n t s h r e l e v e r :

a) Le p o u r c e n t a g e de f o r m a t i o n des i n m g o s es t d ' a u t a n t p lu s i m p o r t a n t que

les l a r v e s d levdes a r t i f i c i e l l e m e n t s o n t p r o c h e s de l e u r d e r n i e r s t ade .

b) Quel que soi t le s t ade d tudi6 , n o u s a v o n s o b t e n u des f eme l l e s a i ldes en

6 l evage a r t i f i c ie l . Le n o m b r e de f e m e l l e s a i l6es est , d a n s tous les eas , s u p d r i e u r

fi e e lu i que l ' o n o b t i e n t en d l e v a n t a r t i f i c i e l l e m e n t les l a r v e s d6s l e u r de los ion .

c) Le p o u r c e n t a g e de f eme l l e s a i ldes v a r i e n e t t e m e n t e n t r e les d i f f d r e n t s

lo t s : l ' d l evage a r t i f i c i e l de l a r v e s d u 2 ~ s t a d e d o n n e m o i n s de fe rner ies a i l6es que

I ' 6 t evage a r t i f i c i e l de l a r v e s d u 3" et s u r t o u t d u 4 ~ s t ade .

3. Discussion.

Ces r d s u l t a t s d o n n e n t h p e n s e r q u ' u n e s t i m u l a t i o n d a n s le s ens r o y a l es t

e x e r c d e , s u r c e r t a i n e s l a r v e s au m o i n s , p a r les o u v r i b r e s . I1 est p o s s i b l e que ce t t e

s t i m u l a t i o n ait , au c o u r s des s t a d e s s u c c e s s i f s , u n effet c u m u l a t i f s u r ces l a r v e s :

144 PIERRE COLOMBEL

en effet, c'est au cours du 4 * stade que se reconnaissen t les grosses larves dest in6es donner des femelles ail6es. Cette apt i tude ~ deveni r des reines est, peut-6tre,

inh6rente h certaines larves : elle est, sans doute, li6e h une par t icu lar i t6 phys io- logique {grande sensibi l i t6 aux contacts st imulants, vitalit6 diff6rente... ?) ou h un facteur cytoplasmique.

Lorsque les larves sont confi6es /t des colonies d 'ouvri~res orphel ines , il n ' y a pra t iquement aucune perte : une seule larve a disparu {sur 101) darts ]e lot- t6moin T. De plus, nous obtenons un fort pourcentage de femelles ail6es (29 %). Ces r6sultats sont trbs 61oign6s de ceux que l 'on obtient lorsque des ceufs (et non des larves) sont confi6s h des ouvri+res orphel ines : l 'oophagie s 'exerce avec une telle intensit6 que tr+s peu d ' imagos apparaissent (COLOMBEL, 1972 a). Que les ouvribres orphel ines reqoivent des oeufs ou des larves, le pourcentage de femelles ai]6es est net tement plus faible que les pourcentages signal6s par BnIAN (1963) chez Myrmica rubra (7 femelles sur 8 imagos) ou PASSERA (1965) chez Plagiolepis

pygmea (100 % de femelles).

4. Conclusion.

I1 est probable que les ouvribres orphel ines ont tendance h s t imuler et h or ienter de nombreuses larves dans le sens reine. C'est sans doute l 'une des raisons pour lesquelles certaines larves paraissent plus aptes que d 'aut res "h donner des femelles ait6es. Cette apt i tude est peut-6tre inh6rente aux larves. I1 est cependant incontes table que les ouvri~res orphel ines jouent un v6ri table r61e de catatyseur eu permet tan t h cette 6ventuelle << apti tude >> de se manifes ter . Plus l ' inf luence des ouvri~res persiste dans le temps, plus l 'o r ienta t ion des larves semble se con f i rmer : ce de rn ie r po in t est l 'objet des recherches ei-apr~s

(cf. paragraphe III).

II. - - DEUXI•'ME SI~R1E D'EXPI~'RIENCES :

INFLUENCE .DES OUVRI~JRES AVEC REINES

1. M ~ t h o d e s d ' 6 t u d e .

Comme pour la premibre s6rie, les ceufs pondus par des reines sont pr61ev6s, lors de leur ponte, h .l 'aide d 'un p inceau st6rile et plac6s dans de l 'hui le de paraffine.

Dbs leur 6mergence, les larves du 1 er stade sont confi6es "h des colonies de 400 ouvribres et 8 re ines (c'est le seul point qui diffbre de la p remibre 's6rie d 'exp6riences) auxquelles tout le couvain est pr6alablement retir&

Aussit6t apr~s leur premibre exuviat ion, 101 larves du 2" stade s0nt retir6es et plac6es dans des nids artificiels; elles sont nettoy6es et nourr ies trois fois par jour 5 8 h, 14 h et 20 h. Elles const i tuent le lot D. De m6me, 98 larves du 3" stade et 96 larves du 4 ~ stade, 61ev6es jusqu 'a lors darts les colonies d 'ouvr ibres

BIOLOGIE D ' O D O N T O M A C I t U S H A E M A T O D E S L. 145

a v e c r e i n e s , s o n t r e t i r e e s e t p l a c 6 e s d a n s des n i d s a r t i f i c i e l s off e l l es c o n s t i t u e n t

r e s p e c t i v e m e n t les lo t s E ( l a r v e s d u 3 ~ s t ade ) et F ( l a r v e s d u 4 e s t a d e ) . E l l e s s o n t

n e t t o y 6 e s et n o u r r i e s aux m i m e s m o m e n t s que le lo t D. E n f i n , 98 l a r v e s on t 6t~

]a i ss6es d a n s les c o l o n i e s j u s q u ' h l ' ~ m e r g e n c e des i m a g o s : e l les c o n s t i t u e n t le

l o t - t 6 m o i n T2.

2. R~sultats.

Les r ~ s u l t a t s s o n t r ~ u n i s d a n s le t a b l e a u II.

Ces r ~ s u l t a t s s o n t i n t ~ r e s s a n t s h c o m p a r e r a v e c les p r e c e d e n t s :

- - L o r s q u e les l a r v e s s o n t ~ lev~es p e n d a n t le p r e m i e r s t a d e p a r les o u v r i ~ r e s

TABLEAU II. - - Deuxi~me s~rie d 'exp6riences (cf. texte). Les per tes l a rva i res l ' on t ~tfi en ~levage artificiel (lots D, E, F). Le pourcentage d ' imagos est calcul~ pa r r appor t au nombre de larves 61ev~es. Le pourcentage d e femelles ail~es est calcul6 p a r rappor t a u hombre d ' imagos.

TAULE I I . - Second series of exper iments (see text). Some larvae have been lost in artificial rear ing. The percentage of imagos is calculated in r e l a t ion to the n u m b e r of la rvae reared. The percentage of winged fcmales is calculated in re la t ion to the n u m b e r of imagos.

N o m b r e Nolnbre N o m b r e % N o m b r e % Lots tie l a r v e s de l a r v e s de f e m e l l e s de f eme l l e s

~lev~es pe rdues d ' i m a g o s " d ' i m a g o s ai l~es ail~es

D . . . . . . . . . . . . . . 101 38 63 62,38 3 4,76 E . . . . . . . . . . . . . . 98 22 76 77,55 1 1,32 F . . . . . . . . . . . . . . 96 12 84 87,50 0 0 T2 . . . . . . . . . . . . . 98 2 96 97,96 0 0

o r p h e l i n e s ou p a r des c o l o n i e s d ' o u v r i ~ r e s avec r e i n e s , n o u s o b t e n o n s , en d l e v a n t

a r t i f i c i e l l e m e n t les s t a d e s s u i v a n t s , u n p o u r c e n t a g e de f eme l l e s a i lSes t r~s v o i s i n

d a n s les d e u x cas (6,06 % et 4,76 % r e s p e c t i v e m e n t ; la ldg~re d i f f e r e n c e o b s e r v ~ e

es t h l ' a v a n t a g e des c o l o n i e s d ' o u v r i ~ r e s o r p h e l i n e s ) . Ces r ~ s u l l a t s p l a i d e n t en

f a v e u r de la neu t ra l i tY , d a n s la d e s t i n 6 e des l a rves , de l ' ~ l evage "art i f iciel .

L o r s q u e les l a r v e s s o n t ~lev~es j u s q u ' h la fin des s t a d e s 2 ou 3 p a r des

c o l o n i e s d ' o u v r i ~ r e s a v e c r e i n e s , n o u s o b t e n o n s , p a r l '~ levage a r t i f i c i e l de s s t a d e s

s u i v a n t s , u n p o u r c e n t a g e de f emelJes a i l6es b i e n p lu s f a i b l e ( ! ,32 % e t 0 % res-

p e c t i v e m e n t ) que si ces m ~ m e s l a r v e s s o n t ~lev~es p a r des o u v r i ~ r e s o r p h e l i n e s

(9,09 % et 15,38 % r e s p e c t i v e m e n t ) .

3 . D i s c u s s i o n .

P l u s l o n g t e m p s les l a r v e s s o n t ~lev~es p a r les o u v r i ~ r e s a v e c r e i n e s et

m o i n s n o u s o b t e n o n s , p a r l ' ~ l evage a r t i f i c i e l s u c c ~ d a n t h ce lu i de s o u v r i ~ r e s , de

f eme l l e s ail~es. Les c o l o n i e s e x p ~ r i m e n t a l e s e x c ~ d e n t a i r e s eu r e i n e s n e p r o d u i s e n t

a u c u n e f eme l l e ail~e.

146 P I E R R E C O L O M B E L

Le fair que cer taines ~arves persistent , jusqu 'au 3" stade larvaire , h d o n n e r des femelles ail6es suggbre qu 'e l les pour ra ien t poss6der une forle potent ia l i t6 royale; l'61evage artificiel et une nour r i tu re abondante pa rv iennen t , h eux seuls, h lever l ' inf luence ant i royale exerc6e sur ces larves. Cette inf luence est trSs probablement l i fe au compor tement social et t rophique des ouvri~res et des larves. L 'ensemble de ces r6sultats concorde avec ceux de nornbreux t ravaux myrm6cologiques. D6s 1952, LEDOUX signale que, chez l 'esp6ce vois ine O d o n t o -

m a c h n s a s s i n i e n s i s , un tout peti t nombre de femelles ail6es peut appara i t re dans des colonies tr6s impor tantes num6r iquemen t et ne compor tan t qu 'une seule reine. D 'une mani6re g6n6rale, l '61oignement de la re ine (ou des re ines chez les esp6ces polygynes) favorise la formation des femelles ai16es chez les Insectes Sociaux comme le note BRiner (1965).

4. Conclusion.

La pr6sence, dans une colonic, d 'un nombre exc6dentaire de reines a pour effet d 'o r ien te r les larves dans le sens ouvri6re. Cette or ientat ion, tr~s peu marqu6e au cours du Ier stade larvaire, devient de plus en plus manifeste lorsque

l 'on s 'adresse h des larves de plus en plus fig6es. Cette or ienta t ion peut 6tre lev6e soit en supp r iman t les re ines de la colonic, soit en re t i ran t les larves et en

les 6levant artif iciellement. Les reines ne pa r t i c ipan t jamais d i rec tement h l'61evage du couvain, cette

or ienta t ion est tr6s vra i semblablement la cons6quence d ' un compor tement par t i - culler des ouvribres. Les relat ions sociaIes qui s '6tablissent entre tes reines, les ouvri~res et les larves apparaissent comme l'616ment d6 te rminant dans la des-

tin6e des larves. Cependant , il est possible que les reines soient capables de modifier direc-

tement le compor tement des larves.

HI . - - T R O I S I E M E S E R I E D ' E X P E R I E N C E S :

I N F L U E N C E D E S OUVRIE, R E S S U R L E S L A R V E S AGIEES

Lors d'61evages, en laboratoire, de colonies orphel ines ou d6ficitaires en reines (COLOMBEL, 1970), nous avons not6 que cer taines ouvribres au moins s 'occupent par t i cu l ib rement des larves du 4 e stade de tr~s grande taille : net- toy6es, palp6es tr6s f r6quemment et nourr ies en abondance , ces larves donne n t toujours des femelles ail6es. Nous avons cherch6 h savoir st, dans les colonies exc6dentaires en reines, les ouvribres mani fes ten t ou non un tel compor tement vis-h-vis de larves ~g6es p rovenant de colonies orphelines. Ces exp6riences per- mettent, d 'une par t de mettre en 6vidence 1 ' importance de l ' inf luence des re ines sur le compor tement des ouvribres envers les larves et, d 'aut re part, de d6ter- mine r dans quelle mesure l 'o r ienta t ion ini t ia le des larves peut 6tre modifi6e.

BIOLOGIE D ' O D O N T O M A C t t U S H A E M A T O D E S L. 147

1. M 6 t h o d e s d ' 6 t u d e .

Des l a r v e s de 3 e et 4" s t a d e s s o n t o b t e n u e s , c o m m e p r 6 c 6 d e m m e n t , h p a r t i r

d ' cenf s 61evds a r t i f i c i e l l e m e n t et de l a r v e s ( i s sues de ces ceufs) con f i6es ~ des

c o l o n i e s de 400 o u v r i b r e s o r p h e l i n e s . Les l a r v e s des 3" et 4 e s t a d e s c o n s t i t u e n t

t r o i s lo t s :

lo t G : l a r v e s en d d b u t d u 3 e s t a d e 61evdes p a r des c o l o n i e s de 400 ou-

v r i b r e s et 10 r e i n e s p r i v d e s p r 6 a l a b l e m e n t de l e u r c o u v a i n ;

- - lo t H : l a r v e s en d d b u t du 4 ~ s t a d e 61ev6es p a r des c o l o n i e s i d e n t i q u e s au

lo t p r 6 c d d e n t ;

- - le l o t - t 6 m o i n es t le lo t T1 de la p r e m i 6 r e s6 r i e d ' e x p 6 r i e n c e s .

2. R 6 s u l t a t s .

I ls s o n t t r a n s c r i t s d a n s le t a b l e a u III .

TABLEAU III. - - Etude de l'61evage de larves des 3 �9 et 4 e stades pa r diffdrentes colonies. Le pourcentage d ' imagos est calculd p a r r appor t au n o m b r e de la rves dlevdes. Lc pourcentage de femelles aildes est calculd pa r rappor t au n o m b r e d ' imagos.

TAnLE III. - - Study of the breeding of 3rd and 4 th - s t age l a rvae by different colonies. The percentage of imagos is calculated in re la t ion to the n u m b e r of l a rvae reared. The percentage of winged females is calculated in re la t ion to the n u m b e r of imagos.

N o m b r e N o m b r e N o m b r e % N o m b r e % Lots de hu"ves de la rves tie femel les de femel les

dlevdes pe rdues d ' imagos d ' i m a g o s aildes aildes

G . . . . . . . . . . . . . . 92 2 90 97,83 1 1,11 H . . . . . . . . . . . . . . 94 5 . 89 94,68 24 26,97

P a r r a p p o r t au l o t - t d m o i n T1, les p e r t e s l a r v a i r e s d u lo t G s o n t a n a l o g u e s ,

t a n d i s que ce l les d u lo t H s o n t n e t t e m e n t p l u s dlevdes. C e p e n d a n t , p a r r a p p o r t

aux r~su l t a t s du lo t T1, le p o u r c e n t a g e de f eme l l e s a i ldes o b t e n u e s es t t r~s f a i b l e

p o u r le lo t G, a l o r s qu ' i l es t t r~s v o i s i n p o u r le lo t H.

3. D i s c u s s i o n .

P l u s i e u r s fa i t s s o n t i n t 6 r e s s a n t s h r e l e v e r :

- - Les p e r t e s l a r v a i r e s c o n s t a t 6 e s d a n s le lot H s o n t d u e s h u n m a n q u e de

s o i n s a u q u e l s o n t s o u m i s e s les l a r v e s du 4 e s tade . Ces d e r n i b r e s s o n t r a r e m e n t

n o u r r i e s c h a q u e fo i s que , p a r l e u r s m o u v e m e n t s , e l les << s i g n a l e n t >> q u ' e l l e s s o n t

a f fam6es . Ces m o u v e m e n t s l a r v a i r e s , qu i a t t i r e n t a u s s i t 6 t l ' a t t e n t i o n de s o u v r i ~ r e s

n o u r r i c i b r e s d a n s les c o l o n i e s d d f i c i t a i r e s en r e i n e s , s e m b l e n t 6 t r e p e r c u s de

148 PIERRE COLOMBEL

facon diff~rente par ces m~mes ouvri~res en p resence de reines. Cette sorte de

d~sint~r~t ou de <~ n~gligence >> manifest~ par les ouvri~res reste, p o u r le

moment , inexpl icab le ( in fuence des reines, taille des larves, mouvement s t rop

vifs, trop accentu~s, t rop frequents.. . ?). Cependant , ces larves n e sont jamais

attaqu~es par les ouvri~res, con t ra i rement h ce que KELLY (1973) OU BRIAN (1973)

ont re]ev~ ehez Myrmica rnbra. Les larves du lot G sont, semble-t-il, nourr ies normalement .

- - Nous obtenons, en pourcentage, moins de femelles ail~es dans les 61e-

rages G et H que dans le lot-t6moin T1.

Dans le lot H nous avons perdu 5 larves, ce qui cor respond h une per te de

5,32 %. Or, si les larves du lot H avaient ~t~ ~lev~es comrne celles du lot-t~moin

29 X 89 T1, nous aurions pu esp6rer o b t e n i r _ _ 26 femelles al l ies . En tenant

100 compte de la per te de 5,32 go qui s 'est r~el lement p rodui te dans le lot H, nous

pouvons r amene r ee nombre calcul6 de femelles a l l ies h 25 environ. En fait nous

en avons obtenu 24 : eeci nous permet de supposer, avee quelque vra i semblance ,

que ce sont les larves des t in ies h deven i r des femelles ail~es qui ont ~t~ perdues

dans le lot H. Dans le lot G, deux larves ont d isparu; routes les autres, sauf une, ont donn6

des ouvri~res. Nous pouvons en d~duire qu"~ ce stade les potential i t~s royales

ne se manifes tent pas encore ou sont tr~s instables.

- - Les ouvri~res exercent donc sur l 'o r ien ta t ion des larves du 3" stade une

inf luence tr~s nette. S'i l existe un (< facteur blastog~nique ~ favor isant la trans-

fo rmat ion de eer ta ines larves en reines, il est, dans cer ta ins cas au moins,

labile ou faible pa r r appor t '~ Faction qu 'exercen t les ouvri~res. Ces exp6r ienees

mont ren t que les ouvri~res sont sous la d~pendance di recte des reines, qui les emp~chent d 'e t re aptes h ~lever des larves des t in ies h donner des ferneries

ail~es. Les re ines st imulent, au contrai re , leur apt i tude h or ien ter les larves en

ouvri~res. - - Certaines larves restent i r r6vers ib lement orient6es en femelles a i l6es :

ce sont essent ie l lement les larves du 4" stade.

4 . C o n c l u s i o n .

L' inf luence ant i royale exerc~e par les reines, d i rec tement sur les larves ou

par l ' i n te rmddia i re des ouvri~res, nous appara l t comme par t i cu l i~rement pnis-

sante jusqu 'au 3 e stade. Le facteur fondamenta l qni in te rv ien t dans l 'o r ien ta t ion

des larves en ouvri~res ou en femelles a l l ies est la nourr i ture . A pa r t i r du 4 e et

de rn i e r stade, l ' o r ien ta t ion des larves est i r revers ible .

Les ouvri~res de colonies exe~dentaires en reines se mont ren t peu aptes h

achever l '~levage de larves des t in ies h donner des femelles ail~es. Ent re les

reines, les ouvri~res et les l arves, il faut qu 'un 6tat d '6qui l ibre pa r t i cu l i e r se

manifeste , pour que certaines larves soient o r i en t&s en femelles a i l&s et

ach~vent no rma lemen t cette ~volution.

BIOLOGIE D'ODONTOMACHUS HAEMATODES L. 149

IV. ~ DISCUSSION GENERALE

Le compor t emen t des ouvri~res envers les larves var ie entre deux extremes,

suivant que les colonies compor ten t un nombre exc6denta i re de re ines ou n 'en

poss~dent pas du tout. Sans aucune reine, 29 % envi ron des larves sont suscep-

tibles de deven i r des femelles ail6es, alors qu 'une colonie exc6denta i re en reines

ne forme jamais de femelles ail~es.

A c e point de vue, le couvaiu semble se compor te r de mani~re pass ive ; il est

orient6 en ouvri~res ou en femelles ail6es selon un ph6nom~ne pa r t i cu l i e r de

r6gulation sociale.

Nous avons not6 que certaines ouvri~res para issent s ' occuper plus par t i -

cul i~rement des tr~s grosses larves : elles les l~chent et les palpent , ce qui fait

sor t i r ces la rves de leur repos et s t imule la pr ise de nourr i ture . Ces ouvri~res

sont elles-m6mes r6cept ives aux sol l ic i ta t ions des larves. Les colonies d 'ouvr i~res

orphel ines poss~dent toujours des ouvri~res aptes fl o r ien ter cer ta ines larves en

femelles ail6es. KIPYATKOV (1974) pr6cise que, dans les colonies naturel les , l '6tat

physio logique des ouvri~res de Myrmica rubra ainsi que leur apt i tude h or ien ter

les larves en femelles ail6es ou en ouvri~res sont fonct ion de la photop6r iode :

ce n 'est ce r ta inement pas le cas pour Odontomachus haematodes ni, d 'une faqon

g6n~rale, pour la p lupar t des Fourmis t ropicales (DELAfiE-DAREHEN, 1974) chez

lesquelles des femelles ail6es apparaissent pendan t toute l 'ann6e. L 'ap t i tude des

ouvribres d'Odontomachus h provoquer la format ion de femelles ail6es est li6e

�9 fl un d6s6quil ibre entre le nombre de reines et le nombre d 'ouvr i6res de la

colonie (COLOMBEL, 1972 b). Dans les colonies avec reines, les ouvri~res nour-

r issent les grosses larves h potential i t6 r o y a l e : cependant , il semble que ces

dernibres ne reqoivent pas plus de nour r i tu re que les larves destin6es h donner

des ouvribres. I1 est possible que les ouvri6res soient sensibles h une action

s t imula t r ice exerc6e par ces larves (influence du volume des larves...). I1 est trbs

probable que l'61evage du couvain destin6 h donner des femeHes ail6es exige,

comme le signale PLATEAUX (1971) pour Leptothorax nglanderi, r une corres-

pondance 6troite des 6tats physiologiques des ouvribres et des larvas assembl6es >>.

Dans le cas d'Odontomachus haematodes, il se manifes te un cl ivage entre

les deux 616ments suivants :

- - L'or ien ta t ion en femelles ail6es dans laquelle sont engag6es i r r6vers ible-

ment ce r t a ines , l a rves du 4" stade. - - Les disposi t ions physiologiques des ouvribres qui, dans les colonies

exp6r imenta les exc6denta i res en reines, se r6vblent inaptes ou non pr6par6es h

achever <~ normalemen t >> l'61evage de toutes les larves du 4" stade. Ce fait est

d 'autant plus net pour cer ta ines larves du 3" stade dont sont issues des ouvribres,

mais qui auraient donn6 des femelles ail6es si elles n 'ava ient pas 6t6 retir6es de

leurs colonies d 'o r ig ine (ouvri~res orphel ines) .

Nous n 'avons pas recherch6 s ' i l existe ou non uu facteur cy toplasmique

favor isant l ' o r ien ta t ion du couvain en femelles ail6es. GOSSWALD et BIEa (1954)

INSECTES SOCIAUX, 1978, T. 25, N~ 2. 10

150 PIERRE COLOMBEL

pour le genre Formica, BRIAN et HIBBLE (1964) pour le genre Myrmica ont montr~ que les ceufs pondu~ par les re ines ont une plus ou moins grande apti tude, selon leur volume et leur richesse en ARN, h donner des ouvri~res ou des reines. Le fair que ~es colonies exc~dentaires en reines ne forment jamais de sexu~s inc l ine

penser que ce facteur, s ' i l existe, ne peut se manifes ter que dans des cond i t ions tr~s pr~cises, par exemple sous l ' ac t ion d 'ouvri~res aptes fl jouer un r61e de << catalyseur >> : ceci pour ra i t expl iquer l 'o r ien ta t ion i rreversible que p r e n n e n t cer ta ines larves, les plus volumineuses , en femelles ail~es. Mais cette o r ien ta t ion peut ~tre aussi la consequence du vo!ume impor tan t pris par certaines larves, dont l ' inf luence s t imulatr ice exerc~e sur les ouvri~res pourra i t companser Fin- fluence inh ib i t r ice excre te par les reines.

L'~levage artificiel nous a pe rmis de constater que les larves abandonn~es elles-mSmes pr~sentent spontan~ment ; plus ou moins t6t apr~s len t repas pre-

cedent, des mouvements precis i n d i q u a n t qu'elles sont affam~es : ~t i rements et retraits, souvent vifs, de la r~gion ant~rieure du co rps , mouvements des pi~ces buccales, etc. Cependant, les ouvri~res p a r v i e n n e n t h s t imuler certaines larves, au moins, par des l~chages et des contacts divers avant que ces derni~res ne mani fes ten t d'eltes-mSmes leur faim. En effet, ces larves r~pondent parfois d~s les tout premiers contacts par les mouvements habituels de << demande de nour - r i tu re >> (auxquels r~pondent les ouvri~res en leur appor tan t des f ragments de Ternfites). En ~levage artificiel, cette s t imula t ion m~car~ique des larves, effectu~e avec les soies d 'un pinceau, consti tue, avec le nettoyage des larves, un obstacle difficile fl surmonter : cer taines larves; presque toujours les m(~mes, r6agissent tr~s r i te au contact des soies du p inceau et pour ra ien t donc 6tre nour r ies plus f r6quemment que les autres. Des r6sultats r~cents (encore incomplets) semblent mon t r e r que la s~lection de ces derni~res larves permet d 'obteni r un fort pour- centage de femelles al l ies (plus de 50 %); ces r~sultats, s'ils se confirment , impl iquera ien t l 'existence d 'une re la t ion .entre la sensibili t~ des larves aux s t imu-

la t ions et leur destin~e.

CONCLUSION GJ~N/~RALE

La d~terminat ion de la caste est essent iel tement fonction, pour Odontoma- chus haematodes, de~ condi t ions t rophiques et sociales subies par le couvain. L 'or ien ta t ion du couvain en femelles ail~es ndcessite la presence d 'ouvri~res aptes physiologiquement 'fl ce travail . D~s le 4 ~ stade, l 'or ienta t ion des larves en ouvri~res ou en femelles ail~es est i rr6versible. Certaines ouvri~res, au moins, para issent spontan~ment capables de s t inmler la format ion de ferneries ail~es; cependant , cette aptitude est inhib6e to ta lement dans les colonies exc6dentaires en reines, en part ie seulement dans les colonies off le nombre de re ines est p roche du taux normal. I1 est possible que la re ine exerce ~galement une action

directe sur les larves.

B I O L O G I E D ' O D O N T O M A C H U S H A E M A T O D E S L. 151

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