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    REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

    MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LARECHERCHE SCIENTIFIQUE

    UNIVERSITE MOHAMMED EL BACHIR EL IBRAHIMIBORDJ BOU ARRERIDJ

    FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE ET SCIENCESDE LA TERRE ET DE L’UNIVERS

    DEPARTEMENT DES SCIENCES BIOLOGIQUES

    DOMAINE : SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE

    FILIERE : BIOLOGIEMastère II : analyse et cont!le "e #$al%t& "es "en&es al%'enta%es

    Table des matièresIntroduction

    Historique 

    Ex!s" s#r

    LA BIOLOGIEMOL$CULAIRE

    Pr!!s" ar :

    D Bettac(e)A

    Pr"se%t" ar :

    Bena('e" A'elC(e*$% Messao$"a

    Re+a% ,(al%l

    Pr"se%t" ar :

    Bena('e" A'el

    C(e*$% Messao$"a

    Re+a% ,(al%l

    -./01-./2

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    Partie I : La structure des acides nucléiques 

    Chapitre І : : Mol&c$les s%'3les 

    І.1.P(os3(ates

    І.2.R%+ose4 "&so5y%+ose

    І.3.Bases 3$%#$es

    І.4.Bases 3y%'%"%#$es

    І.5. N$cl&os%"es et n$cl&ot%"es

    І.6. No'enclat$e "es $n%t&s n$cl&ot%"%#$es

    І.7.L%a%sons (y"o*6ne

    І.8.7y+%"at%on

    Chapitre ІІ : Les ac%"es n$cl&%#$es

    ІІ.1.Ac%"e %+on$cl&%#$eІІ.2.Les e5t&'%t&s 0’ et 8’ "’$n ac%"e n$cl&%#$e

    ІІ.3.St$ct$e secon"a%e "$ RNA

    ІІ.4 Ac%"e "&so5y%+on$cl&%#$e

    ІІ.5. La "o$+le (&l%ce 9'o"6le $+ans

    ІІ.6. La "o$+le (&l%ce 9ta;es

    ІІ.7. La "o$+le (&l%ce 9a5e

    ІІ.8. N$cl&oso'e ІІ.9. F%+e "e c(o'at%ne 

    ІІ.10. Con"ensat%on et (y"olyse "es n$cl&ot%"es

    ІІ.11. Co'3l&'enta%t& "es +ases 

    Partie II : la biosynthèse des macromolécules 

    Chapitre ІІІ: 

    ІІІ.1.la &3l%cat%on :

      ІІІ.2.la synt(6se "’ARN ІІІ.3. la synt(6se "es 3ot&%nes 

    Conclusion 

    Résume

    Références biblioraphiques

    L&ste 'e (&)#re :

    F%*$e ./ : les st$ct$es "e 3(os3(ate)

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    F%*$e .- : la "% : la st$ct$e "es +ases a=ot&es Py%'%"%ne)

    F%*$e .0 : E5e'3les "e n$cl&os%"es T(y'%"%ne4 A"&nos%ne)

    F%*$e .2: E5e'3les "e n$cl&ot%"es4 AMP, dTMP.

    Figure 07 : liaison !drog"ne.

    F%*$e .? : (y+%"at%on A1T et (y+%"at%on G1C)

    F%*$e .@ : st$ct$e "’ac%"e %+on$cl&%#$e.

    F%*$e /. : Les e5t&'%t&s 0’ et 8’ "’$n ac%"e n$cl&%#$e)

    F%*$e // : st$ct$e "’ARN +o$cle t%*e)

    F%*$e /- : "es l%a%sons 7 "e ty3e 7oo*steen)

    F%*$e /8 : "es l%a%sons 7 "e ty3e 7oo*steen "ans les 3se$"onoe$"s)

    F%*$e /> : st$ct$e "e "o$+le (&l%ce selon le 'o"6le $+ans)

    F%*$e /0 : st$ct$e "e "o$+le (&l%ce selon le 'o"e ta;ese)

    F%*$e /2 : la "o$+le (&l%ce selon l’a5e)

    F%*$e / : st$ct$e "e n$cl&oso'e)

    Figure 18 : Mod"les de la #$re de 30 n%.

    F%*$e /@ : st$ct$e "e : les &ta3es "’%n%t%at%on)

    F%*$e -0 : 'o"6le "$ne so$s1$n%t& >.S a;ec eIF18) 

    F%*$e -2 : l’&ta3e "’&lon*at%on)

    F%*$e - : 

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    Ta+lea$ ./ : No'enclat$e "es 3%nc%3a$5 n$cl&os%"es)

    Ta+lea$ .- : No'enclat$e "es 3%nc%3a$5 n$cl&ot%"es)

    Ta+lea$ .8 : no'enclat$e "es n$cl&ot%"%#$e)

    Ta+lea$ .> : Facte$s "%n%t%at%on "e la ta"$ct%on c(e= les E$cayotes et le$s

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    ! : Ad'nine.

    ADN : Ac%"e "&so5y%+on$cl&%#$e)

    !"P : Ad'nosine/5+/%ono(os(a*e.

    ARN : Ac%"e %+on$cl&%#$e)

    ARN- : ac%"e %+on$cl&%#$e 'essa*e)

    ARN!+ : ARN 3oly'&ases)

    ARNr : ac%"e %+on$cl&%#$e %+oso'%#$e)

     ARNs% : ac%"e %+on$cl&%#$e s'all n$clea)

    ARNt : ac%"e %+on$cl&%#$e tans

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    La +%olo*%e 'ol&c$la%e 93a

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    H&st!r&3#e :

    /@08 : D&co$;ete "e la "o$+le (&l%ce 9atson et C%cJ)

    /@08 : $n 'o"6le "$ co"e *&n&t%#$e 9Ga'oK)

    /@02 : lARN est "&co$;et)

    /@0? : 'o"6le se'%1conse;at%< "e la &3l%cat%on 9Meselson et Sta(l)

    /@2. : D&co$;ete "e lARN 'essa*e 9Mono")

    /@2/1/@22 : le "&cy3ta*e "$ co"e *&n&t%#$e 9N%en+e* et Matt(ae% *ce H la synt(6se "e

     3ot&%nes %n ;%to H 3at% "$n ARN 3oly1U)

      A

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      Et$"e "e lact%;%t& "e la Beta1*alactos%"ase)

    Mo"6le "e la &*$lat%on "e le53ess%on "es *6nes) 9L%onnet et Co#$ette)4 -./.

    Part&e I : La str#2t#re 'es a2&'es %#2+"&3#es4

    C5a&tre 6. : +es -!+"2#+es s&-+es

    .7. 5!s5ate :

    Les ac%"es n$cl&%#$es sont co'3os&s "e 'ol&c$les s%'3les co''e l’ac%"e

     3(os3(o%#$e9PO>784 "es oses H 0 ca+ones 93entoses et "es +ases a=ot&es 93$%nes o$

     3y%'%"%nes)

    Le 3(os3(ate %no*an%#$e est $n %on sta+le

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    e5e'3le) Le 3yo3(os3(ate est $n %on "&%;& "e l’ac%"e 3yo3(os3(o%#$e 9P-O7>4 #$% est

    l$%1''e $n an(y"%"e "’ac%"e 3(os3(o%#$e) 97o$sset et Ra%sonn%e4 -..@

      F%*$e ./ : les st$ct$es "e 3(os3(ate 97o$sset) C) et Ra%sonn%e) A)4 -..@

    .70 R&*!se/ '"s!x8r&*!se :

    R&*!se :

    Le %+ose est $n 3entose "e la s&%e D4 "ont to$s les (y"o5yles sont o%ent&s H "o%te

    9e3&sentat%on "e F%s(e) Dans les ac%"es %+on$cl&%#$es 9RNA4 %l est cycl%s& en

    %+o

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    F&)#re 60 : la "% ca+ones et - a=otes

    et H "o%te $n cycle 3enta*onal "e 8 ca+ones 9"ont - co''$ns a;ec le 3&c&"ent et - a=otes)

    97o$sset et Ra%sonn%e)4 -..@)

    L’a"&n%ne est const%t$&e "’$n noya$ 3$%ne "ont le ca+one 2 est s$+st%t$& 3a $ne

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    Les +ases 3y%'%"%#$es sont a$ no'+e "e 8 : la cytos%ne4 l’$ac%le et la t(y'%ne) )

    97o$sset et Ra%sonn%e)4 -..@)

    Les 3y%'%"%nes ont $n noya$ ao'at%#$e (e5a*onal "e > ca+ones et - a=otes) )

    97o$sset et Ra%sonn%e)4 -..@)

    La cytos%ne est const%t$&e "’$n noya$ 3y%'%"%ne "ont le ca+one > est s$+st%t$& 3a $ne

    3otent "es

    3otent

    "es : la st$ct$e "es +ases a=ot&es Py%'%"%ne 97o$sset et Ra%sonn%e)4 -..@

    /10 N$cl&os%"e et N$cl&ot%"e :

    Un n$cl&os%"e :

      Est $ne 'ol&c$le

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    Ta+lea$ ./ : No'enclat$e "es 3%nc%3a$5 n$cl&os%"es anon!%e., 2012

    Base R&*!%#2+e!s&'e Des!x8r&*!%#2+e!s&'eA'"%&%e A"&nos%ne D&so5ya"&nos%neG#a%&%e G$anos%ne D&so5y*$anos%neUra2&+e U%"%ne D&so5y$%"%neC8t!s&%e Cyt%"%ne D&so5ycyt%"%neT58-&%e T(y'%ne %+on$cl&os%"e 9ae D&so5yt(y'%"%ne o$ t(y'%"%ne

    F%*$e .0 : E5e'3les "e n$cl&os%"es T(y'%"%ne4 A"&nos%ne anon!%e., 2012

    Un n$cl&ot%"e

     9O$ n$cl&os%"e1'ono3(os3(ate est $n n$cl&os%"e a;ec $n 3(os3(ate s$ le ca+one c0 "$

     3entose4 on 3ale a$ss% "este 3(os3(o%#$e "e n$cl&os%"es) anon!%e., 2012

    Ta+lea$ .- : No'enclat$e "es 3%nc%3a$5 n$cl&ot%"es anon!%e., 2012

    Base R%+on$cl&os%"e101'ono3(os3(ate D&so5y%+on$cl&os%"e101'no3(os3(ateA"&n%ne A"&nos%ne101'ono3(os3(ate

    AMPD&so5ya"&nos%ne101'ono3(os3(ate "AMP

    G$an%ne G$anos%ne101'ono3(os3(ate GMP

    D&so5y*$anos%ne101'ono3(os3(ate "GMP

    Uac%le U%"%ne101'ono3(os3(ate UMP D&so5y$%"%ne101'ono3(os3(ate "UMP

    Cytos%ne Cyt%"%ne101'ono3(os3(ate CMP D&so5ycyt%"%ne101'ono3(os3(ate "CMP

    12

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    T58-&%e

    T(y'%ne %+os%"e101'ono3(os3(ate9ae

    D&so5yt(y'%"%ne101'ono3(os3(ate "TMP

    F%*$e .2 : E5e'3les "e n$cl&ot%"es4 AMP, dTMP anon!%e., 2012

      Mot%< st$ct$al "e +ase 9'ono'6e "es ac%"es n$cl&%#$es4

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    Le no' "e t(y'%"%ne a &t& consac& 3o$ la -1"&so5yt(y'%"%ne : 3o$ "%

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    Figure 07 : liaison !drog"ne anon!%e2., 2015

    /1? 7y+%"at%on :

      Po3%&t& caact&%st%#$e et essent%elle "es 'ol&c$les "’ac%"es n$cl&%#$es4 #$% le$ con

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    -1/ ac%"es %+on$cl&%#$es :

      Il e5%ste "e no'+e$5 ARN a$5

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    n$cl&%#$e4 #$’on "&s%*ne 3a con;ent%on co''e la

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    F%*$e /- : "es l%a%sons 7 "e ty3e 7oo*steen 9anony'e)4 -./-

    O$ encoe "ans les 3se$"onoe$"s :

    F%*$e /8 : "es l%a%sons 7 "e ty3e 7oo*steen "ans les 3se$"onoe$"s 9anony'e)4 -./-

      Les st$ct$es secon"a%es "e lARN 3e'ettent "o+ten% "es 'ol&c$les 3l$s sta+les4 ayant

    $ne st$ct$e tet%a%e "onn&e4 "onc "a;o% $ne

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    F%*$e /> : st$ct$e "e "o$+le (&l%ce selon le 'o"6le $+ans) 97o$sset et Ra%sonn%e)4 -..@)

      La st$ct$e secon"a%e "$ DNA est telle #$e les "e$5 +%ns sont eno$l&s l’$n a$to$ "e

    l’a$te) C(ac$n "es "e$5 +%ns est o%ent& 90’[8’ "ans le sens o33os& H cel$% "e l’a$te +%n

    98’[0’) On "%t #$’%ls sont ant%3aall6les) 97o$sset et Ra%sonn%e)4 -..@)

      Les +ases a=ot&es sont to$n&es ;es l’%nt&%e$ "e la "o$+le (&l%ce "e

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    -1 La "o$+le (&l%ce 9a5e :

    F%*$e /2 : la "o$+le (&l%ce selon l’a5e 97o$sset et Ra%sonn%e)4 -..@)

      Los#$’on e3&sente la "o$+le (&l%ce selon son a5e4 on 'et en &;%"ence "e$5 3at%c$la%t&s)

      L’ense'+le "es "&so5y%+oses et "es 3(os3(ates se to$;e H l’e5t&%e$ "e la 'ol&c$le et les

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    %odi#)a*ions (os* *radu)*ionnelles. es %odi#)a*ions ;on* (er%e**re de

    r'guler les in*era)*ions (ro*'ines/A- ou %oduler le re)ru*e%en* de

    >a)*eurs (ro*'i?ues au sein de la )ro%a*ine. e nu)l'oso%e es* s*a$ilis'

    (ar la (r'sen)e de lis*one de liaison E1 is*one G liner H de 21

    (osi*ionn'e au (oin* den*r'e/sor*ie de lA- enroul' au*our des is*ones

    de )Iur. ourilleau/a$a* ., 2012.

    F%*$e / : st$ct$e "e n$cl&oso'e) 9Co$%llea$1La+at C)4 -./-)

    -1@ F%+e "e c(o'at%ne :

    La &3&t%t%on "e n$cl&oso'es &*$l%6e'ent es3ac&s con"$%t H la

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    n$cl&oso'es en =%*=a* 9'o"6le =%*=a*) Cette "en%6e or%a*ion en Kig/Kag

    22

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    F%*$e /@ : st$ct$e "e

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    son 3(os3(ate s$ la

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      Dans $n secon" te'3s4 cette s$ence co'3l&'enta%e %sol&e4 sea elle a$ss% ca3a+le "e

    "%%*e la synt(6se "e la s$ence o%*%nale "ont elle est le co'3l&'ent)  97o$sset et

    Ra%sonn%e)4 -..@

    25

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    Pat%e : la +%osynt(6se "es 'aco'ol&c$les)LL

    /1 la &3l%cat%on "’ADN :

      A;an* ?u+une )ellule se di;ise, il >au* ?ue son A- se r'(li?ue

    ea)*e%en* de sor*e ?ue la )ellule (uisse *rans%e**re des )o(ies

    iden*i?ues de ses g"nes )a)une des )ellules #lles. n ne )onnaB* (as le

    %')anis%e de d')len)e%en* de la s!n*"se de l+A-, %ais lors?ue )elle/

    )i es* a%or)'e, elle doi* se d'rouler Nus?u+ la #n loi du *ou* ou rien. e

    (ro)essus de r'(li)a*ion )o%%en)e si%ul*an'%en* sur (lusieurs #la%en*s

    de )ro%a*ine e* se (oursui* Nus?u+ )e ?ue *ou* l+A- ai* '*' re)o(i'.

    Anon!%e., 2007

      O )a?ue endroi* o la r'(li)a*ion de l+A- d'$u*e si*e no%%' origine

    de r'(li)a*ion se >or%e une $ulle de r'(li)a*ion, un GoeilH )o%(or*an*

    )a)une de ses deu +e*r'%i*'s une r'gion en >or%e de Q a((el'e

    >our)e de r'(li)a*ion. e (ro)essus )o%%en)e (ar le d'roule%en* des

    'li)es d+A-. ne enK!%e, l+'li)ase, d'(lie la dou$le 'li)e e* s'(are

    (eu (eu la %ol')ule d+A- en deu )aBnes nu)l'o*idi?ues)o%(l'%en*aires #gure 5.28. a?ue $rin de nu)l'o*ides ainsi li$'r'

    de;ien* une %a*ri)e, )+es*//dire un %od"le ser;an* la )ons*ru)*ion

    d+une )aBne nu)l'o*idi?ue )o%(l'%en*aire (ar*ir des nu)l'osides d+A-

    ?ui se *rou;en* dans le nu)l'o(las%e. Dien ?ue les uni*'s de $ase de

    l+A- soien* des nu)l'o*ides, les su$s*ra*s ser;an* sa s!n*"se son* des

    nu)l'osides, ?ui se dis*inguen* (ar le >ai* ?u+ils (oss"den* non (as un %ais

    *rois grou(e%en*s (os(a*e. o%%e dans l+ATP, les (os(a*es*er%inau son* re*enus (ar des liaisons au*e%en* 'nerg'*i?ues

    lors?u+un nou;eau nu)l'oside s+aNou*e la )aBne nu)l'o*idi?ue en

    >or%a*ion, l+'nergie n')essaire la (ol!%'risa*ion (ro;ien* de l+!drol!se

    de ses (os(a*es *er%inau. Anon!%e., 2007

      Plusieurs enK!%es )on*ri$uen* la s!n*"se de l+A-. es A-

    (ol!%'rases, enK!%es ?ui (osi*ionnen* les nu)l'o*ides d+A- les uns (ar

    ra((or* au au*res e* les lien*, ne (eu;en* >on)*ionner ?ue dans une

    26

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    dire)*ion. Par )ons'?uen*, la s!n*"se de l+un des $rins, le $rin a;an)', se

    (oursui* de >aRon )on*inue en sui;an* l+ou;er*ure de la >our)e de

    r'(li)a*ion. +au*re $rin, a((el' $rin re*ard', es* )ons*rui* (ar seg%en*s

    les >rag%en*s d+aKai dans la dire)*ion o((os'e )es seg%en*s son*

    li's ense%$le (lus *ard (ar une au*re enK!%e, une A- ligase. a ;i*esse

    d+asse%$lage des nu)l'o*ides )a?ue >our)e de r'(li)a*ion es* de

    l+ordre de 100 la se)onde. Anon!%e., 2007

      o%%e nous l+a;ons d'N di*, les $ases des nu)l'o*ides s+a((arien*

    *ouNours de >aRon )o%(l'%en*aire: l+ad'nine A s+asso)ie *ouNours la

    *!%ine T e* la guanine se lie *ouNours la )!*osine . rS)e )e

    %ode (r')is d+a((arie%en*, l+ordre des nu)l'o*ides de la %a*ri)ed'*er%ine l+ordre d+asse%$lage du $rin en )ours de s!n*"se, )e ?ui

    (er%e* la r'(li)a*ion de se >aire sans erreur. Par ee%(le, une s'?uen)e

     TAT d+une %a*ri)e s+asso)ierai* a;e) des nou;eau nu)l'o*ides dans

    l+ordre ATA ?uan* la r'gion )orres(ondan*e de l+au*re %a*ri)e, ?ui

    (or*e la s'?uen)e ATA, elle se lierai* a;e) des nu)l'o*ides dans l+ordre

     TAT. n se re*rou;e don) en #n de )o%(*e a;e) deu %ol')ules

    d+A- s!n*'*is'es (ar*ir de l+A- de l+'li)e d+origine e* iden*i?ues )e**e derni"re, (uis?ue )a)une des nou;elles %ol')ules es* )ons*i*u'e

    d+une ;ieille )aBne nu)l'o*idi?ue e* d+une )aBne nou;elle%en*

    asse%$l'e. +es* (our?uoi on ?uali#e le %')anis%e de r'(li)a*ion de

    l+A- de r'(li)a*ion se%i/)onser;a*i;e. "s ?ue la r'(li)a*ion es*

    *er%in'e, des is*ones s+asso)ien* l+A-, )o%(l'*an* ainsi la >or%a*ion

    de deu nou;eau $rins de )ro%a*ine ?ui se )ondensen* en >or%an* des

    )ro%a*ides reli'es (ar un )en*ro%"re. es )ro%a*ides res*en* a**a)'esense%$le Nus?u+ )e ?ue la )ellule soi* (ar;enue l+'*a(e de la di;ision

    )ellulaire a((el'e ana(ase. lles son* ensui*e r'(ar*ies en*re les )ellules

    #lles de sor*e ?ue )a)une de )elles/)i reRoi* ea)*e%en* la %%e

    in>or%a*ion g'n'*i?ue. Anon!%e., 2007

     

    27

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    Figure 23 : &'(li)a*ion de l+A-. Anon!%e., 2007

    2/ la *rans)ri(*ion :

    a *rans)ri(*ion es* le (ro)essus ?ui s!n*'*ise un A&- en re)o(ian* la

    s'?uen)e dun g"ne. e (ro)essus se d')o%(ose en *rois '*a(es :

    lini*ia*ion, l'longa*ion e* la *er%inaison. Fon*aine A., 2009

    1. *a(e de *rans)ri(*ion :

    a (ase dini*ia*ion de la *rans)ri(*ion :

    A&- (ol!%'rase, un )o%(lee (ro*'i?ue, se #e sur une r'gion

    (ar*i)uli"re de lA-, si*u'e en a%on* du g"ne *rans)rire : le si*e

    (ro%o*eur. a liaison en*re lA- e* lA&- (ol!%'rase (er%e* dune (ar*

    dou;rir la dou$le 'li)e e* dau*re (ar* de )a*al!ser linser*ion des

    ri$onu)l'o*ides (our >or%er un $rin dA&-. Fon*aine A., 2009

    28

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      on*raire%en* au (ro)ar!o*es, les eu)ar!o*es e* les ar)'es dis(osen*

    de ?ua*re *!(es dA&- (ol!%'rases re)ru*'es en >on)*ion du *!(e dA&-

    s!n*'*iser e*ou du )o%(ar*i%en* )ellulaire de des*ina*ion de lA&- n'o/

    s!n*'*ise. Fon*aine A., 2009

      e si*e (ro%o*eur diC"re ?uel?ue (eu selon les g"nes e* les organis%es.

    e si*e )o%(or*e deu $oB*e, )es*/Ua/dire deu sVs'?uen)es s(')i#?ues.

    eK les $a)*'ries, la $oB*e de P&WD-X, don* la s'?uen)e )anoni?ue es*

     TATAAT, %ar?ue le d'$u* de *rans)ri(*ion e* se si*ue une diKaine de

    $ases en a%on* du g"ne. eK les eu)ar!o*es e* les ar)'es, la $oB*e de

    P&WD-X es* l'?ui;alen*e de la $oB*e TATA, don* la s'?uen)e )anoni?ue

    es* TATAAAA, si*u'e une ;ing*aine de $ases en a%on* du g"ne. Pour *ousles organis%es, il eis*e la $oB*e AAT si*u'e 70 80 nu)l'o*ides en a%on*

    du g"ne ?ui ser* la r'gula*ion de la ;i*esse de *rans)ri(*ion du g"ne.

    ors?ue lA&- (ol!%'rase se #e sur la $oB*e TATA, elle sasso)ie a;e)

    diC'ren*es (ro*'ines, les >a)*eurs de *rans)ri(*ion, (our >or%er une

    (ar*i)ule dini*ia*ion. Fon*aine A., 2009

    a (ase d'longa*ion de la *rans)ri(*ion :

      orres(ond lin)or(ora*ion des nu)l'o*ides sur le $rin dA&-. uran*

    )e**e (ase, lA&- (ol!%'rase (rogresse de %ani"re s'?uen*ielle de

    le*r'%i*' 3 ;ers le*r'%i*' 5 du $rin dA- )odan*, )es*/Ua/dire le $rin

    )o%(l'%en*aire du $rin )on*enan* le >rag%en* re)o(ier. in)or(ora*ion

    des nu)l'o*ides se >aisan* (ar )o%(l'%en*ari*' en*re nu)l'o*ides, lA&-

    s!n*'*ise es* une )o(ie )on>or%e de la r'gion *rans)rire.  Fon*aine A.,

    2009

    a (ase a *er%inaison de la *rans)ri(*ion :

      Wn*er;ien* lors?ue lA&- (ol!%'rase ren)on*re un *er%ina*eur. eK les

    (ro)ar!o*es, )e *er%ina*eur es* le (lus sou;en* une r'gion ri)e en e*

    en ?ui )on*ien* une (e*i*e s*ru)*ure en *ige/$ou)le se)*ion 1.3.1, sui;ie

    dune s'rie de A sur lA-. eK les eu)ar!o*es, les %')anis%es de

    *er%inaison de la *rans)ri(*ion son* %oins )onnus. Fon*aine A., 2009

    29

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      eK les (ro)ar!o*es, des grou(es de g"nes )on*igYes, a((el's des

    o('rons, (eu;en* (ar*ager un %%e (ro%o*eur e* se re*rou;er ainsi

    *rans)ri*s si%ul*an'%en* en un seul A&-. e**e organisa*ion Zo(*i%is'e[

    (er%e* le(ression e* la r'gula*ion si%ul*an'e de (lusieurs g"nes

    i%(li?u's dans un %%e (ro)essus )ellulaire. Fon*aine A., 2009

    a/ lini*ia*ion.

    $/ l'longa*ion.

    )/ la *er%inaison.

    Figure 24 : re(r'sen*e l'*a(e de *rans)ri(*ion. Fon*aine A., 2009

    2. a %a*ura*ion de lA&- :

    n A&- nou;elle%en* *rans)ri* es* a((el' *rans)ri* (ri%aire. eK les

    eu)ar!o*es e* les ar)'es les *rans)ri*s (ri%aires dA&- su$issen*

    ?uel?ues *rans>or%a*ions (os* *rans)ri(*ionnelles. e**e (ase di*e de

    30

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    %a*ura*ion des *rans)ri*s )o%(or*e *rois '*a(es s)'%a*is'es sur la #gure

    1.6 : laddi*ion dune )oiCe en 50 du *rans)ri*, laddi*ion dune ?ueue (ol!

    A en 30 e* en#n l'(issage du *rans)ri* (ri%aire. '(issage es* le

    )ange%en* le (lus %ar?uan* au )ours du?uel des >rag%en*s de lA&-

    son* e)ises, e* les >rag%en*s res*an*s son* ra$ou*es. es >rag%en*s

    e)ises son* no%%'s des in*rons, les >rag%en*s )onser;'s des eons. es

     Non)*ions in*roneon son* d'li%i*'es (ar deu si*es, le si*e donneur ?ui

    %ar?ue le d'$u* dun in*ron, e* le si*e a))e(*eur A ?ui en %ar?ue la #n.

    a$la*ion des in*rons es* r'alis'e (ar des ri$onu)l'o(ro*'ines, )o%(lees

    )o%(os's de (ro*'ines e* de (e*i*s A&-, des sn&-A. e d')ou(age en

    eons e* en in*rons nes* (as n')essaire%en* uni?ue. Fon*aine A., 2009

    Ainsi, un %%e *rans)ri* (ri%aire (eu* donner lieu diC'ren*s *rans)ri*s

    %a*ures de longueurs diC'ren*es issus d'(issages al*erna*i>s.

    AuNourdui, il es* ad%is ?ue (r"s de 60\ des g"nes )eK l*re u%ain

    su$issen* l'(issage al*erna*i>. ]uel?ues )as e*r%es d'(issage

    al*erna*i> son* )onnus, )o%%e (ar ee%(le le g"ne s)a% de la

    roso(ile (our le?uel il eis*e 38 016 A&- %a*ures diC'ren*s ^XFM_04,

    D`06, 09b.a %a*ura*ion )on)erne *ous les *rans)ri*s issus de g"nes)odan*s )eK les eu)ar!o*es e* les ar)'es. Fon*aine A., 2009

    3/ la Tradu)*ion :

    La ta"$ct%on s$%t $n o"e 3&c%s "&;&ne'ents : %n%t%at%on4 &lon*at%on et te'%na%son

    "e la ta"$ct%on) La ta"$ct%on est $n 3ocess$s cycl%#$e a$ co$s "$#$el la te'%na%son

    s$%t l&lon*at%on #$% elle1''e s$%t l%n%t%at%on et a%ns% "e s$%te) Les so$s1$n%t&s "$

    %+oso'e sont "%ssoc%&es H la

      Ces &;&ne'ents e#$%6ent $n t6s *an" no'+e "e 3ot&%nes a33el&s

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    9as3a" E)4 /@@>

    In%t%at%on "e la ta"$ct%on :

      L%n%t%at%on "e la ta"$ct%on c(e= les Pocayotes et les E$cayotes e#$%et $n ARNt%n%t%ate$ 3at%c$l%e : le Met1ARNt%Met $t%l%s& 3o$ %nco3oe le &s%"$ '&t(%on%ne %n%t%al "e

    to$tes les 3ot&%nes) 9as3a" E)4 /@@>

      C(e= Esc(e%c(%a col%4 $ne

    Ta+lea$ .> : Facte$s "%n%t%at%on "e la ta"$ct%on c(e= les E$cayotes et le$s r!t"&%e G?

    • Fo'at%on "$n co'3le5e tena%e : `eIF-1GTP1

    Met1ARNt%Met

    • F%5at%on H la so$s1$n%t& >.S %+oso'e  eIF70B !# GEF>@G#a%&%e N#2+e!t&'eEx25a%)e Fa2t!r@? : s!#s7#%&t"s > ?

    • Ec(an*e GTPWGDP 3en"ant le ecycla*e "’eIF1-

      eIF71 >.1 s!#s7#%&t"s :eIF71A  eIF71M 25e+=5!--e : .6/ ../..6/ 444?

    • E'3c(e lassoc%at%on "es so$s1$n%t&s "$ %+oso'e

    en se .S

    32

    http://www.uniprot.org/uniprot/P23882http://www.uniprot.org/uniprot/P23882http://www.uniprot.org/uniprot/P41567http://biochimej.univ-angers.fr/Page2/COURS/7RelStructFonction/2Biochimie/5Signalisation/4RCPGetProteinesG/1RCPGetProtG.htm#ProteinesGhttp://www.uniprot.org/uniprot/Q14152http://www.uniprot.org/uniprot/P23882http://www.uniprot.org/uniprot/P23882http://www.uniprot.org/uniprot/P41567http://biochimej.univ-angers.fr/Page2/COURS/7RelStructFonction/2Biochimie/5Signalisation/4RCPGetProteinesG/1RCPGetProtG.htm#ProteinesGhttp://www.uniprot.org/uniprot/Q14152

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      eIF79F : 2!-+exe'=&%&t&at&!% 2!-!s" 'e 1s!#s7#%&t"s >eIF79E/ eIF79Aet eIF79G? et '=a# -!&%s 0(a2te#rs a''&t&!%%e+s >PABP/M%@P!+8A7B&%'&%)Pr!te&%@?

    • Se !# 9E7BP !#PHAS7I?/ eIF9E7BP0 eteIF9E7BP1

    • La F

    • >E1BP est 3(os3(oyl& en &3onse H "es st%'$l% ce

    #$% entane la l%+&at%on "e eIF1>E et $nacco%sse'ent "e l%n%t%at%on "e la ta"$ct%on

    eIF79G   • Ec(a

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    GTP

      eIF7 Se

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    F%*$e -0 : les &ta3es "’%n%t%at%on 9as3a" E)4 /@@>

      'o"6le "$ne so$s1$n%t& >.S a;ec eIF18 9'a*enta

      0'G : econna%ssance "e le5t&'%t& 'G333G10 "e la co%

      Dans le s%te A4 la'%noacyl1ARNt

    F%*$e -2 : 'o"6le "$ne so$s1$n%t& >.S a;ec eIF18) 9as3a" E)4 /@@>

      Le s%te P o$ Pe3t%"yl est le s%te %+oso'%#$e le 3l$s

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    /@@>

    Elon*at%on "e la ta"$ct%on

    L&lon*at%on n&cess%te "es

    • EF- 9o$ EF1G : es3onsa+le "e la tanslocat%on "$ 3e3t%"yl1ARNt "$ s%te A a$

    s%te P 9s%te 3e3t%"yl1ARNt4 l%+&ant a%ns% le s%te A 3o$ la'%noacyl1ARNt s$%;ant)

    9as3a" E)4 /@@>

    • EF1T$ et EF- sont "es 3et%tes 3ot&%nes

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    F%*$e - : l’&ta3e "’&lon*at%on 9as3a" E)4 /@@>)

    Eta3e / : "&co"a*e

      EF1T$1GTP se

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    9act%;%t&  proofreading  %'3l%#$e en 3at%e la l%+&at%on "e la'%noacyl1ARNt a;ant la

    Le c(an*e'ent "e con

      Q$an" EF1T$ "&l%;e la'%noacyl1ARNt a$ %+oso'e4 lARNt 3oss6"e %n%t%ale'ent $ne

    con

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    F%*$e -? : 

    Eta3e 8 : tanslocat%on

    Le %+oso'e "&3lace $n co"on ;es la;ant s$ lARN') Le co"on s$%;ant "e lARN' est

    "%s3on%+le 3o$ l%nteact%on a;ec $n no$;ea$ a'%naoacyl1ARNt a$ s%te A) 9as3a" E)4 /@@>

      S%'$ltan&'ent4 lARNt ;%"e est "&cal& "$ s%te P ;es le s%te E et le 3e3t%"yl1ARNt esttanslo#$& "$ s%te A a$ s%te P) Le 3ocess$s est

    Te'%na%son "e la ta"$ct%on :

      Ces &ta3es sont &3&t&es $s#$H ce #$e le %+oso'e enconte $n co"on STOP "ans le ca"e

    "e lect$e: UAG4 UAA o$ UGA) La ta"$ct%on se te'%ne #$an" l$n "e ces co"ons occ$3e le

    s%te A) 9as3a" E)4 /@@>

    39

    http://www.uniprot.org/uniprot/P13639http://www.uniprot.org/uniprot/P13639

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    40/44

      Les co"ons STOP nont a$c$n ARNt coes3on"ant) A$ l%e$ "e cela4 les co"ons STOP sont

    econn$s 3a la 3ot&%ne RF/ 9Releas%n* Facto / 1

    Le %+oso'e co''ence $n no$;ea$ cycle "e ta"$ct%on s$ lARN' ''e "ans la 3l$3at

    "es cas) 9as3a" E)4 /@@>

      ode g'n'*i?ue :

      !s*"%e de )orres(ondan)e (er%e**an* de *raduire une s'?uen)e

    da)ide nu)l'i?ue en (ro*'ine. ans )e s!s*"%e, un *ri(l' de nu)l'o*ides,

    ou )odon, d'signe un a)ide a%in'.

      o%%e il eis*e 4 nu)l'o*ides, il ! a 444 c 64 )odons diC'ren*s. O un

    )odon donn' )orres(ond un seul e* uni?ue a)ide a%in'. Par )on*re, il

    neis*e ?ue 20 a)ides a%in's diC'ren*s dans les (ro*'ines, )es*

    (our?uoi (lusieurs )odons (eu;en* d'signer un %%e a)ide a%in' on

    di* ?ue le )ode g'n'*i?ue es* redondan*. ]uinal W., 2003

      er*ains de )es 64 )odons ne d'signen* au)un a)ide a%in'. es *ri(le*s

    G non/sens H indi?uen* la %a)inerie )ellulaire la #n de la le)*ure de

    lin>or%a*ion )on*enue dans les g"nes, e* (ro;o?uen* larr* de

    >a$ri)a*ion des (ro*'ines. n les a((elle codons STOP. ]uinal W., 2003

      Tous les *res ;i;an*s ?uel?ues ;arian*es (r"s (oss"den* le %%e

    )ode g'n'*i?ue : il es* uni;ersel. ]uinal W., 2003

      Ta+lea$ .0 : Co"e *&n&t%#$e) 9as3a" E)4 /@@>

    /6e -6'e 3os%t%on 86'e

    40

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     3os%t%on 3os%t%onU C A G

    U

    UUU 3(enylalan%ne

    UCU

    s&%ne

    UAUtyos%ne

    UGUcyst&%ne

    U

    UUC UCC UAC UGC C

    UUA

    le$c%ne

    UCA UAASTOP

    UGA STOP A

    UUG UCG UAG UGG ty3to3(ane G

    C

    CUU CCU

     3ol%ne

    CAU(%st%"%ne

    CGU

    a*%n%ne

    U

    CUC CCC CAC CGC C

    CUA CCA CAA*l$ta'%ne

    CGA A

    CUG CCG CAG CGG G

    A

    AUU

    %sole$c%ne

    ACU

    t(&on%ne

    AAU

    as3aa*%ne

    AGU

    s&%ne

    U

    AUC ACC AAC AGC C

    AUA ACA AAA

    lys%ne

    AGA

    a*%n%ne

    A

    AUG

    '&t(%on%ne

    co"on%n%t%at%on

    ACG AAG AGG G

    G

    GUU

    ;al%ne

    GCU

    alan%ne

    GAU as3atate GGU

    *lyc%ne

    UGUC GCC GAC GGC C

    GUA GCA GAA*l$ta'ate

    GGA A

    GUG GCG GAG GGG G

    on)lusion :  La +%olo*%e 'ol&c$la%e c’est $n "%sc%3l%ne #$% e53l%#$e les "%

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     3(os3(oylat%on "$n *o$3e'ent 1O7 "$ %+ose "$ n$cl&os%"e et les n$cl&os%"es

    9"%3(os3(ates o$ les t%3(os3(ates sont "es 3olyac%"es

     3otons 9ac%"es 3oly3ot%#$es #$% co'3os&e "e 'ol&c$le 3l$s *an"e)

      Les 3ocess$s 3e'ettant "e synt(&t%se "es 3ot&%nes en

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      C’est "en%6e sont l’$n%t& st$ct$ale "es ac%"e n$cl&%#$e : Ac%"e %+on$cl&%#$e et Ac%"e

    "&so5y%+on$cl&%#$e) Q$% sont 3at%c%3e H la

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    44/44

    2. Anon!%e., 2012., -u)l'osides e* nu)l'o*ides., MA- ¡in)en*%ail;in)en*/%asson.>r., -an)! orraine

    3. Anon!%e., "nes, A- e* )ro%oso%es., Fi)e din>or%a*ion duM

    4. Anon!%e1., 2015., es a)ides nu)l'i?ues., i)en)e T Dio)i%ie 15. anon!%e2., 2015., A-: *ru)*ure Mol')ulaire., A*las o> ene*i)s

    and !*ogene*i)s in n)olog! and Eae%a*olog!., Nlure*A*lasene*i)sn)olog!.org

    6. DenoB* Moindro*., 2012., rganisa*ion de la )ro%a*ine e* son liena;e) la r'(li)a*ion de l+A-. Agri)ul*ural s)ien)es. )ole nor%alesu('rieure de !on / - Q-., Fren).

    7. . Eousse*., A. &aisonnier., 2009.,Diologie Mol')ulaire.,ni;ersi*'Pierre e* Marie urie

    8. ourilleau/a$a* ., 2012., *ude du rle du re%odeleur de la

    )ro%a*ine (400 dans la s*a$ili*' g'no%i?ue., do)*ora* deluni;ersi*' de *oulouse9. e &osn! ., des a)ides nu)l'i?ues., ours de $io)i%ie10. Fon*aine A., 2009., lassi#)a*ion dA&- )odan*s e* dA&- non/

    )odan*s., o)*ora* de lni;ersi*' des )ien)es e* Te)nologies deille

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