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Bricolage et évolution
Didier Casane
2016
Professeur à l’Université Paris DiderotEquipe « Réseaux de gènes, développement, évolution »Laboratoire Evolution, Génomes, Comportement, Ecologie – UMR9191CNRS - 91198 Gif-sur-Yvette cedex - FranceTel : 33 (0)1 69 82 37 59e-mail : [email protected]
Bricolage et évolution
Bricolage et évolution : le jeu des possibles (François Jacob)
Exemples en anatomie comparée
Exemples en génomique comparée
Extension : Syllogomanie moléculaire et apparition de gènes de novo
Du meilleur des mondes à un monde possible
(L’extraordinaire normalité des extra-terrestres)
Le hasard et la nécessité (J. Monod)
Evolution Lamarckienne du système CRISPR-Cas (E. Koonin)
Les yeux
Les opsines et les cristallines
Modèle darwinien vs modèle lamarckien
Concepts fondamentaux en bricolage
Du meilleur des mondes à un monde possible
Ramon Llull (1232 – 1315)
Traité d'insectologie, 1745 Charles Bonnet (1720 – 1793)
Du meilleur des mondes à un monde possible
De fait, la principale preuve de l'existence de Dieu a longtemps été « l'argumentd'intention ». Développé notamment par Paley dans sa Théologie naturelle,publiée plusieurs années avant L'Origine des espèces, cet argument est le suivant.
Si vous trouvez une montre, vous ne doutez pas qu'elle a étéfabriquée par un horloger. De même, si vous considérez unorganisme un peu complexe, avec l'évidente finalité de tous sesorganes, comment ne pas conclure qu'il a été produit par lavolonté d'un Créateur ? Car il serait simplement absurde, ditPaley, de supposer que l'œil d'un mammifère, par exemple, avecla précision de son optique et sa géométrie, aurait pu se formerpar pur hasard.
Argument de la complexité irréductible utilisé de nos jours par les partisans du dessein intelligent.
F. Jacob
Du meilleur des mondes à un monde possible
Le dessein intelligent
Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la sélectionnaturelle ait pu former l‘œil avec toutes les inimitables dispositions qui permettentd'ajuster le foyer à diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumièreet de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. […] La raison nous ditque si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer qu'il existe denombreuses gradations entre un œil simple et imparfait et un œil complexe etparfait, chacune de ces gradations étant avantageuse à l'être qui la possède ; que si,en outre, l'œil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles parhérédité, ce qui est également le cas ; que si, enfin, ces variations sont utiles à unanimal dans les conditions changeantes de son existence, la difficulté d'admettrequ'un œil complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, bienqu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien notre théorie.
Irréductibilité de la complexité ou complexification graduelle
Chapitre VI. Difficultés soulevées contre l'hypothèse de la descendance avec modifications.
Charles DarwinL'origine des espèces (1859)
Du meilleur des mondes à un monde possible
Organes très parfaits et très complexes.
Charles Darwin
(1859)
Du meilleur des mondes à un monde possible
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Du meilleur des mondes à un monde possible
La diversité des animaux
Une fois engagé dans une direction, les possibilités d’évolution sont limitées par différentes contraintes (physique, développementale et écologique).
Paysage adaptatif
Le jeu des possibles
Penser l’évolution dans un cadre phylogénétique
dernier ancêtre commun
b
a
c
hommepoisson-zèbre
1 2 3
De l’origine des poumons et de la vessie natatoire
All physiologists admit that the swimbladder is homologous, or 'ideally similar,‘ in position and structure with the lungs of the higher vertebrate animals: hence there seems to me to be no great difficulty in believing that natural selection has actually converted a swimbladder into a lung, or organ used exclusively for respiration.
On the Origin of SpeciesCharles Darwin
Téléostéens AmieLépisostés
Esturgeons Polyptères Dipneustes Tétrapodes
Chondrichthyes
SarcopterygiensActinopterygiens
poumons (ventraux)
Vessie natatoire (dorsale)
De l’origine des poumons et de la vessie natatoire
PPPVNVNVN
https://www.researchgate.net/publication/234069040_Penser_la_biologie_dans_un_cadre_phylogenetique_l%27exemple_de_l%27evolution_des_vertebres
et pour en savoir plus…
Petromyzon marinus
Origine des os de la tête des vertébrés à mâchoires
Scyliorhinus canicula
Oncorhynchus mykiss
Homo sapiens
Columba livia
Latimeria chalumnae
cartilage
jugalpremaxilla
maxilladentary
Une nouvelle tête pour l’ancêtre de vertébrés à mâchoires
Zhu M, Yu X, Ahlberg PE, et al. A Silurianplacoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature 2013 ; 502 : 188-93.
jugalpremaxilla
maxilladentary
https://www.researchgate.net/publication/259959183_Une_toute_nouvelle_tete_pour_l'ancetre_des_vertebres_a_machoires
et pour en savoir plus…
1981
Bricolage et évolutionet pour en savoir plus…
Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la sélectionnaturelle ait pu former l‘œil avec toutes les inimitables dispositions qui permettentd'ajuster le foyer à diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumièreet de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. […] La raison nous ditque si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer qu'il existe denombreuses gradations entre un œil simple et imparfait et un œil complexe etparfait, chacune de ces gradations étant avantageuse à l'être qui la possède ; que si,en outre, l'œil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles parhérédité, ce qui est également le cas ; que si, enfin, ces variations sont utiles à unanimal dans les conditions changeantes de son existence, la difficulté d'admettrequ'un œil complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, bienqu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien notre théorie.
Irréductibilité de la complexité ou complexification graduelle
Chapitre VI. Difficultés soulevées contre l'hypothèse de la descendance avec modifications.
Charles DarwinL'origine des espèces (1859)
Du meilleur des mondes à un monde possible
Organes très parfaits et très complexes.
Qu’est-ce qu’un œil ?
Photorécepteur
+ identification de la direction des sources lumineuses (image de l’environnement)
L’œil le plus simple possible répondant aux critères
Animal eyes (2002) M.F. Land and D.-E. Nilsson Oxford University Press
Bdellocephala brunnea(Turbellariés)Larve de Multicotyle purvisi
(Trématodes)
Pleurotomaria africanaPatella tenuis Haliotis tuberculata Astrea sp. (turbo) Murex trapa Nucella lamellosa
Gastropoda
Eogastropoda Orthogastropoda
Vetigastropoda Apogastropoda
Les 8 architectures pour produire une imageco
mp
osé
sim
ple
ombrage réfraction réflexion
a b c d g he f
La pluralité des solutions dans différents groupes d’animaux
Les Photorécepteurs
Les opsines(type ciliaire)
Les Photorécepteurs
Les cristallines
Les cristallines des vertébrés sont rangées en trois classes principales, dites α, β et γ. Les cristallines β et γ sont semblables du point de vue de leurs structures primaire, secondaire et tertiaire, et sont ainsi regroupées en cristallines βγ. Ces classes de cristallines constituent la majorité des protéines du cristallin et sont présentes chez tous les vertébrés, bien que les cristallines γ soient rares ou absentes chez les oiseaux ; ces derniers et les reptiles possèdent en revanche une cristalline δ qui leur est spécifique, et il existe encore d'autres cristallines spécifiques à certains taxons telles que les cristallines ε, ζ, ι et τ.
Les cristallines ont pour fonctions premières d’assurer la transparence et d'accroître l'indice de réfraction du cristallin.
Certaines cristallines possèdent une activité enzymatique, tandis que d'autres en sont dépourvues mais possèdent des analogies avec d'autres enzymes. Les cristallines de différents groupes d'organismes sont liées à un grand nombre de protéines différentes, celles des oiseaux et des reptiles étant liées à la lactate déshydrogénase et à l'argininosuccinate lyase, celles des mammifères à l'alcool déshydrogénase et à la NADPH:quinone réductase, et celles des céphalopodes à la glutathion S-transférase et à l'aldéhyde déshydrogénase.
Les cristallines α ressemble aux protéines HSP et elles ont une activité « chaperonne ».
Wikipédia
Duplication de gènes et spécialisation : le cas des cristallines
: lactate dehydrogenase ; : NADPH quinone reductase ; d : argininsuccinate lyase ;
Origine de l’œil, niveau d’organisation et homologie
Opsinephotopigment
Photorécepteurs ciliaires Photorécepteurs rhabdomériques
Œil simple Œil composé Œil simple Œil composé
Evolution des cellules réceptrices, spécialisation pour améliorer la sensibilité
Evolution de la vision de l’espace environnant
Vertébrésméduse
Clamspolychaetes
CéphalopodesEscargotsPolychaetesaraignés
TrilobitesInsectescrustacés
Organisation des yeux des vertébrés
Optimisation dans le cadre de l’évolution
L’extraordinaire normalité des extra-terrestres
ou est-ce que les auteurs de science fiction manquent d’imagination ?
Bricolage et le jeu des possibles
Protein-coding sequences (specifically, coding exons) constitute less than 1.5%of the human genome. In addition, about 26% of the human genome is introns.Aside from genes (exons and introns) and known regulatory sequences (8–20%),the human genome contains regions of noncoding DNA. The exact amount ofnoncoding DNA that plays a role in cell physiology has been hotly debated.Recent analysis by the ENCODE project indicates that 80% of the entire humangenome is either transcribed, binds to regulatory proteins, or is associated withsome other biochemical activity.
Comparative genomics studies indicate that about 5% of the genome containssequences of noncoding DNA that are highly conserved, sometimes on time-scales representing hundreds of millions of years, implying that these noncodingregions are under strong evolutionary pressure and positive selection.
Human genome
From Wikipedia, the free encyclopedia
Raisonnements panglossiens
Test du dipneuste
https://www.researchgate.net/publication/279845424_L%27apophenie_d%27ENCODE_ou_Pangloss_examine_le_genome_humain
et pour en savoir plus…
Organisation du génome humain
et pour en savoir encore plus…
Le bricolage de nouveaux gènes
Gène A
Gène A1 Gène A2
A - Duplication
Gène A Gène B
B - Recombinaison
Gène C
Gène AGène A
C - Transfert horizontal
espèce x espèce y
Faire du nouveau avec de l’ancien
600 - 800 Ma
450 - 500
> 300
260
40 - 50
150 - 200
100 - 140
3540 - 80
Myoglobin a1 a1 1 Gg Ag d b
a family b family
Les globines
Chr. 22 16 11
Expression : 22 et a22 (embryonic) a2g2 (fœtal) a2b2 et a2d2 (adult)
Hémoglobine
Duplications
M. Pagel and A. Pomiankowski Evolutionary Genomics and Proteomics
Recombinaisons
M. Pagel and A. Pomiankowski Evolutionary Genomics and Proteomics
Transfert horizontal
D - Création de novo
Protogène
Protogène
Gène A
Non-codant
Faire du nouveau à partir de rien
Ceci n’est pas mon bureau
La syllogomanie
Apparition instantanée de nouveaux gènes par duplications, réarrangements, transferts horizontaux
Ap
paritio
n p
rogre
ssiv
e d
enouve
aux
gènes
de n
ovo Pse
udogénisa
tion
ADN non-codant
Gènes
Proto-gènes
Dynamique des génomes
https://www.researchgate.net/publication/270004689_Syllogomanie_moleculaire_l’ADN_non_codant_enrichit_le_jeu_des_possibles
et pour en savoir plus…
souris
rat
marsupiaux
requins
éponges
bactéries
récents anciensGènes
Gène présent absent La lignée de la souris
a.c.rongeurs
a.c.mammifères
a.c.vertébrés
a.c.animaux
781801
1382
8438
4118
(7253)LUCA
La phylostratigraphie
Détection des gènes apparus de novo
Proto-gènes and création de gènes de novo
Le modèle
Chez S. cerevisiae, les ORFs > 300 pb sont considérés comme vraisemblablement des gènes, ~6000
Parmi les 6000 ORFs annotés,~2% S. cerevisiae spécifique, 12%Saccharomyces sensu stricto, 88% conservés au nœud 10, assurément des gènes.
Les ORF récents (1-4) ont une annotationde gène douteuse et sont d’origine récente
108,000
1 139 des 108 000 ORF0 sont transcrits
ORF0+ et ORF1-4
Depuis la séparation de S. cerevisiae et S. paradoxus, entre 1 et 5 duplications de gènes, alors que 19 des 143 ORF1 sont sous sélection purifiante. L’apparition de gènes de novo serait donc une source de gène plus importante que précédemment reconnue .
D’un modèle d’annotation binaire des gènes au continuum
modèle lamarckien (A) vs modèle darwinien (B)
L’évolution
L’évolution est-elle mieux décrite avec un seul de ces modèles, par ces deux modèles, voire un continuum entre ces deux modèles.
et pour en savoir plus…
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A. Primo-infection : un fragment d’ADN du phage, le « protospacer », est découpé pour constituer un nouveau « spacer » qui est intégré entre deux séquences répétées au locus CRISPR.
B. Contact ultérieur : l’association d’un ARN, transcrit du « spacer », avec des protéines Cas constitue un complexe moléculaire permettant l’identification et la destruction de l’ADN du phage.
Les étapes clés du fonctionnement du système immunitaire adaptatif CRISPR-Cas
des procaryotes.
A. Bactéries naïves : si un phage prolifère dans une population de bactéries ne possédant pas de « spacer » correspondant à ce phage, la plupart des bactéries seront détruites, mais si au moins une bactérie intègre un fragment du phage dans son génome, elle sera immunisée et pourra constituer une population en présence de ce même phage.
B. Bactéries immunisées : la population de bactéries n’est pas sensible au phage
Effet d’un phage sur une population de bactéries
Hille F, Charpentier E. 2016 CRISPR-Cas: biology, mechanisms and relevance. Phil. Trans. R. Soc. B 371: 20150496.
Diversité du système CRISPR-Cas
https://www.researchgate.net/publication/305268979_Le_cas_CRISPR_mutations_ready-made_et_evolution_lamarckienne_d'un_systeme_immunitaire_adaptatif
et pour en savoir plus…
