Catabolisme des hexoses et osides - WebSelf · 2 Catabolisme des oses et des osides • Structure des hexoses • Catabolisme du glucose (glycolyse) – Bilan en substrat -localisation

1

Catabolisme des hexoses et osides

Triglycérides Glycogène ou Amidon

Glucose Voie des HMP (Partie 1) Acides gras + Glycérol

Glycolyse

CO 2

CO 2CO 2

CatabolismeCatabolismeDe LynenDe Lynen Pyruvate

Voie des HMPVoie des HMP(Partie 2)(Partie 2)

Pentoses 5P

AcétylCoA

Voie des HMP (Partie 1)Voie des HMP (Partie 1)

GlycolyseGlycolyse

Cycle de Cycle de KrebsKrebs

LES GRANDES VOIES CATABOLIQUES§ Catabolisme énergétique

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2

Catabolisme des oses et des osides• Structure des hexoses• Catabolisme du glucose (glycolyse)

– Bilan en substrat - localisation– Vue d’ensemble de la glycolyse– Analyse de la glycolyse– Conclusion : Types de réactions– Bilans de la glycolyse

• Voie des HMP• Catabolisme des autres hexoses• Catabolisme du glycogène• Catabolisme des autres osides• Catabolisme du glycérol• Rôle amphibolique de la glycolyse• Comment retenir le catabolisme du glucose

Structure des hexoses• Les hexoses sont des polyols à 6 carbones, portant sur le carbone 1 ou le

carbone 2 une fonction aldéhyde ou cétone.• Le carbone 5 est toujours (D).• Les carbones 2 à 4 peuvent être D ou L, chaque structure définissant un

nom de l’hexose.Principaux hexoses d’intérêt biologique

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OH

CHOHHOHHOOHHOHH

CH2OH

CHOOHHHHOHHOOHH

CH2OH

Glucose Mannose Galactose

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OH

Fructose

• Les hexoses existent essentiellement sous forme cyclique α ou β.• Cependant, le catabolisme s’effectue essentiellement sous la forme linéaire,

l’ose s’ouvrant pour réagir et se refermant éventuellement après.

• L’ose présent à concentration la plus élevée (5mM dans le plasma sanguin) est leglucose. Le mannose et le galactose sont ses épimères en 2 et 4. Le fructose s’obtientpar transposition du glucose (échange des fonctions aldéhyde et cétone).



3

Glycolyse

Catabolisme du glucose (Glycolyse)Bilan en substrat - Localisation

La glycolyse dégrade le glucose en 2 pyruvates en aérobiose, et 2 lactates en anaérobiose.

La glycolyse est localisée dans le cytosol.

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OH

COO-

COCH3

COO-

CHOHCH3

Glucose

2 ou 2

Pyruvate Lactate

NB : Il intervient des condensations compensées par des hydrolyses, et enanaérobiose, des oxydations compensées par des réductions.

Aérobiose Anaérobiose

Oxydation 2 0Rupture de squelette 1 1Condensation 0 0

Types de réactions simples prévisibles



4

Vue d’ensemble

de la glycolyse

CHOOHH

CH2OP

COOPOHH

CH2OP

NAD+

NADH

ATP

ADP

CH2OPO

CH2OH

COO-

OHHCH2OP

DHP

H2O

COO-

OPHCH2OH

COO-

CH3

OHH

ADP

ATP

COO-

OPCH2

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OHATP

NADH NAD+

ADP

COO-

CH3

O

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OPATP

ADPCH2OP

OHHOOHHOHH

CH2OP

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

Gluckonaseou Hexokinase

G6P isomérase

Phosphofructokinase

Aldolase

Isomérase

G3PDH

Enolase

Glyc.-3P kinase

Isomérase

Pyruvate kinase

Lactate DH

Glucose

G6P

Fructose-6P (F6P)

F1-6P

Glycéraldéhyde-3P

Glycérate1-3P

Glycérate-3P

Glycérate-2P

Phosphoénolpyruvate(PEP)

Pyruvate Lactate

Les étapes irréversibles sont

Indiquées en rouge

Catabolisme du glucose (Glycolyse)Grandes séquences

La glycolyse peut être décomposées en 4 séries de chaînon de nature différentes intervenant successivement :

1) Le glucose se transforme en fructose phosphorylé sur ses carbones 1 et 6 (F1-6P) :

2) Le F1-6P forme alors deux glycéraldhyde-3P (G3P), ce qui implique une rupture de squelette :

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OH

CH2OPOHHOOHHOHH

CH2OP

CH2OPOHHOOHHOHH

CH2OP

2CHOCHOHCH2OP

3) Le G3P est oxydé en pyruvate

CHOCHOHCH2OP

COO-

CCH3

O

4) En anaérobiose, le pyruvate est réduit en lactate :

COO-

CCH3

OCOO-

CHOHCH3



5

Chaînon d’entrée (1) : Glucose " G6PType de réaction : Condensation, donc transfert

Commentaires :

Coenzyme : ATP"ADP + P

Nom de l’enzyme : Glucokinase (GK) ou hexokinase (HK) (1)

Énergétique : Irréversible

(1) Le transfert est simple. • Les kinases (K) sont les transférases transférant un groupe phosphate.

• La GK est l’isoenzyme du foie, la HK celle du muscle.Leurs propriétés cinétiques sont différentes et adaptées au rôle physiologique de ces deux organes.

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OH

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OPGlucose Glucose-6P

(G6P)

ATP ADP

NB : Il n’y a pas de transporteurs d’oses- P dans la membrane plasmique. Laphosphorylation du glucose et des intermédiaires de la glycolyse lesempêche de ressortir de la cellule. Ceci augmente l’efficacité de la glycolyse.

Chaînon 2 : G6P"F6P(Transposition)

Type de réaction : Double tautomérie cétoénolique (1)

Commentaires :

Coenzyme : Aucun

Nom de l’enzyme : G6P,F6P isomérase (1)

Énergétique : Réversible

2) La réaction est une isomérisation mais ce n’est pas un type de réaction.

1) Nouveau type de réaction simple : la tautomérie cétoénolique.(Voir diapositive suivante)

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OP

G6P Fructose-6P(F6P)



6

La tautomérie cétoénolique• On appelle tautomérie cétoénolique, la réaction d’isomérisation d’un

aldéhyde ou d’une cétone située en α d’un groupe CH, par déplacement decelui-ci.

La réaction est très endergonique (∆G’°>>0), donc très déplacée vers la gauche.

HC C

HO C C

HOH

Aldéhyde Enol

HC C

OC C

OHCétone Enol

Les réactions de tautomérie sont très rapides et n’ont pas besoin d’être catalysées. Elless’effectuent donc toujours de façon couplée avec la réaction correspondant au chaînonprécédent.

Mécanisme de transposition d’oses ou d’oses-P (ex ; G6PD F6P)

L’ènediol se formant entre lescarbones 1 et 2 du GP est le même quecelui se formant à partir du F6P.

La fixation du G6P sur l’isomérasestabilise l’ènediol, ce qui permet latransposition.

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OP

CHOHOHHHOOHHOHH

CH2OPF6PG6P

Ene diol

Fixé sur l'enzyme

Chaînon 3 : F6P " F1-6PType de réaction : Condensation, donc transfert

Commentaires :

Coenzyme : ATP"ADP + P

Nom de l’enzyme : Phosphofructokinase

Énergétique : Irréversible

1. Réaction analogue au chaînon 1 (G"G6P).

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OP

CH2OPOHHOOHHOHH

CH2OPFructose-6

(F6P)Fructose-1-6P

(F16P)

ATP ADP



7

Chaînon 4 : F16P " G3P + DHPType de réaction : Rupture de squelette (RS) (1)

Commentaires :

Coenzyme : AucunNom de l’enzyme : Aldolase

Énergétique : Réversible (2)

CH2OPOHHOOHHOHH

CH2OP

CH2OPC OCH2OH

CHOCHOHCH2OP

F16P

Dihdroxyacétone-P(DHP)

Glycéraldéhyde-3P(G3P)

(1) Cette RS s’effectue au niveau d’une fonction alcool (DF 1) qui devientcétone (DF 2). Elle est non red-oxUne RS de ce type est dite rétroaldolisation. L’inverse est une aldolisation(Voir diapositive suivante)

(2) Les rétroaldolisations sont impossibles dans les conditionsstandard, mais réversibles in vivo

L’aldolisation - rétroaldolisation• On appelle en chimie « aldolisation », la réaction de synthèse de squelette

effectuant entre deux aldéhydes portant en α un hydrogène mobile :

• Cette définition est généralisée en biochimie à la synthèse de squelette paraddition d’un aldéhyde ou d’une cétone sur un CH mobile. (La réactioninverse est la rétroaldolisation)

C OH

+ CH

OHC C O

HCH R

H mobile Fonction polarisante

• L’aldolisation / rétroaldolisation est réversible in vivo.

C CH

OH

C CH

OH

+ C CH H

OHC C O

H

Faux

C OH

+ CH

OHC RCH R

H mobile Fonction polarisante



8

Chaînon 5 : DHP " G3P (1)

Type de réaction : Double tautomérie

Commentaires :

Coenzyme : Aucun

Nom de l’enzyme : Isomérase


1. Cette réaction est analogue au chaînon (2) (G6P D F6P)

CH2OPC OCH2OH

CHOCHOHCH2OP

DHP G3P

CCHOH

CH2OP

O H NAD+

PO43-

CCHOH

CH2OP

O OPO

O-O-

G3PGlycérate-1-3P

NADH + H+

Chaînon 6 : G3P " Glycérate-1-3PType de réaction :

Oxydation + Condensation (1)

Commentaires :

Coenzyme : NAD+ " NADH

Nom de l’enzyme : Déshydrogénase


(1) Dans cette réaction couplée, l’oxydation fournit l’énergie à la condensation :

(2) L’oxydation seule serait irréversible, mais l’énergie libérée est utiliséepour la condensation.

G3P + NAD+gGlyc.-3P +NADH ∆G'°<0Glyc.-3P + P gGlyc.-13P ∆G'°>0



9

Chaînon 7 : Glyc-1-3P " Glyc-3PType de réaction : Simple transfert (1)

Commentaires :

Coenzyme : ADP"ATP

Nom de l’enzyme : Kinase


1. Finalement, les chaînons 6 et 7 transforment l’énergie d’oxydation du 3P enénergie d’hydrolyse, stockée dans l’ATP.

COOPCHOHCH2OP

COO-

CHOHCH2OP

Glycérate-1-3P Glycérate-3P

ADP ATP

Chaînon 8 : Glyc-3P " Glyc-2PType de réaction : Simple transfert (1)

Commentaires :

Coenzyme : Aucun

Nom de l’enzyme : Isomérase ou Mutase (2)


(1) Il y a hydrolyse du P porté par le carbone 3 et condensation d’un P sur lecarbone 2. Il s’agit bien d’un transfert ayant un (et même 2 intermédiairescommuns), donc d’un simple transfert.(2) La réaction est une isomérisation, mais ce n’est pas un type de réaction

(Nous avons vu des isomérisations par double tautomérie et par hydrolysecondensation. Il y en a aussi par oxydoréduction.

(3) Évident, les formules de glyc.P et du Glyc-2P étant très voisines.

COO-

CHOHCH2OP

COO-

CHOPCH2OH

Glycérate-3P Glycérate-2P



10

Chaînon 9 : Glyc-2P " PEPType de réaction : Déshydratation (1)

Commentaires :

Coenzyme : Aucun

Nom de l’enzyme : Déshydratase


(1) Cette déshydratation synthétise une fonction énol qui ne peut pas setransformer en cétone en raison de la présence du phosphate condensé.

COO-

CCH3

O

Pyruvate

COO-

CHOPCH2OH

COO-

COPCH2

H2O

Glycérate-2P Phosphoénolpyruvate(PEP)

Chaînon 10 : PEP "PyruvateType de réaction : Simple transfert + Tautomérie

Coenzyme : ADP "ATP

Nom de l’enzyme : Kinase

Énergétique : Irréversible (ΔG’°=-30 kJ) (1)

(1) Le PEP contient à la fois l’énergie de condensation de P et celle de tautomérie, l’énolétant instable, donc riche en énergie (60 kJ soit l’énergie de 2 ATP).

COO-

COPCH2

ADP ATP COO-

CCH3

O

PEP Pyruvate

Réactions équivalentesAu transfert :

COO-

COPCH2

COO-

COHCH2

COO-

COHCH2

ATP

COO-

CCH3

O

PEP

Pyruvate

PEP

+ P

PEP

ADP + P

∆G'°< 0

∆G'°< 0

∆G'°= + 30 kJ

- 60 kJHydrolyse

Tautomérie

Condensation



11

Chaînon 11 : Pyruvate "Lactate (anaérobiose)

Type de réaction : Réduction (1)

Coenzyme : NADH " NAD+

Nom de l’enzyme : Déshydrogénase


(1) Les réactions de réduction s’effectuent en général en utilisant le NADPH(Voir chapitres chaînons métaboliques et anabolismes).Cette réduction au NADH est donc une exception.

COO-

CCH3

OCOO-

CHOHCH3

Pyruvate Lactate

NADH NAD+

Commentaires :

(2) Cette réaction réversible intervient en sens inverse dans le catabolismeaérobie du lactate.

Bilans de la glycolyseBilan en anaérobiose

Glucose + 2 ADP + 2 P -----> 2 lactate + 2 ATP • NB : Il y a 4 ATP formés et deux consommés. (Ne pas oublier qu’après la fourche de la glycolyse, les réactions écrites portent sur ½ glucose)

Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P ----> 2 pyruvate + 2 NADH + 2 ATPBilan en aérobiose

Bilan en ATP compte tenu de la chaîne respiratoire (aérobiose)

Coenzymes forméspendant le déroulementdu métabolisme

ATP formés au cours deleur régénération

NADH 2 6

FADH2 0 0

ATP 2 2

Total 8



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Voie des hexoses-monophosphate (HMP)

LES GRANDES VOIES CATABOLIQUES§ Catabolisme énergétique

Triglycérides Glycogène ou Amidon

Glucose Voie des HMP (Partie 1) Acides gras + Glycérol

Glycolyse

CO 2

CO 2CO 2

CatabolismeCatabolismeDe LynenDe Lynen Pyruvate

Voie des HMPVoie des HMP(Partie 2)(Partie 2)

Pentoses 5P

AcétylCoA

Voie des HMP (Partie 1)Voie des HMP (Partie 1)

GlycolyseGlycolyse

Cycle de Cycle de KrebsKrebs



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CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

CO2

CH2OHOOHHOHH

CH2OP

COO-

OHHHHOOHHOHH

CH2OP

NADP+ NADPH NADP+ NADPH

Gluconate 6P Ribulose 5PGlucose 6P

CH2OHOHHOOHH

CH2OP

CHOOHHOHHOHH

CH2OP

CHO

CH2OP

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OP

OHH

OHH

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OP

CHOOHHOHH

CH2OP

Xylulose 5PRibose 5P

F6P

Erythrose 4PSédoheptulose 7P

CHO

CH2OP

OHH

• Il ne vous ai pas demandé de retenir le détail de ce métabolisme.

Voie des hexoses-monophosphate

(HMP): détail

Les intermédiaires de la glycolyse son encadrés

• La voie de HMP, dite aussi shunt des pentoses-phosphate est une variante du début dela glycolyse qui transforme un glucose-6P en un glycéraldéhyde-3P e 3 CO2 en formantintermédiairement des pentoses-P

Voie des hexoses-monophosphate (HMP)

• Il est localisée dans le cytosol

• Ce métabolisme nécessite 6 oxydations assurées par le NADP+

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

CHOCHOHCH2OP

+ 3 CO2

6 NADP+ 6 NADPH



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Bilan en substrat

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

3 CO2 +CHOCHOHCH2OP

+ 2

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OP

3

Glucose-6P Glycéraldéhyde-3P Fructose-6P

Voie des Hexoses Monophosphates

• Ce métabolisme se décompose en 2 parties :– La première assure l’oxydation irréversible de 3 moles de glucose-6P en 3 moles

de pentose-5P et 3 CO2

– Dans la deuxième, réversible, des réactions couplées de rupture synthèse desquelette transforment les 3 pentoses-5P en un glycéraldéhyde-3P et deuxfructose-6P qui régénèrent deux glucose-6P.

Voie des hexoses-monophosphate (HMP) suite

• Rôle de la voie des HMP– La voie des HMP permet à la fois l’anabolisme et le catabolisme des pentoses

– Elle assure la régénération des NADPH consommés au cours des anabolismes.(Elle intervient pour environ 30% de la consommation du glucose dans lesorganes à fort rôle anabolique, comme le foie, mais pas dans le muscle quin’effectue pas d’anabolisme.)

Glucose-6Px3 Pentose 5P

CO2x2

Glycéraldéhyde-3PSuite de la glycolyse

x3

x1



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PHASE 1Oxydative

PHASE 2Non oxydative

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

CH2OHOOHHOHH

CH2OP

+ CO2

4 e

ÆDeux (trois) oxydations et une rupture de squelette

ØFormation des pentoses-P par oxydation et réactions de rupture de squelettecarboné

Voie des Hexoses Monophosphates (phase oxydative)

PHASE 1: Synthèse du Ribulose 5P

ØIrréversible



16

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

CO2

CH2OHOOHHOHH

CH2OP

COO-

OHHHHOOHHOHH

CH2OP

NADP+

NADPH

COO-

OOHHOHH

CH2OP

NADP+

NADPH

G6P déshydrogénase

Gluconate 6P

OHH

Ribulose 5P

Glucose 6P

Gluconate 6P désydrogénase

Voie des Hexoses Monophosphates PHASE 1: Synthèse du ribulose 5P

PHASE 1Oxydative




17

§ Synthèse du ribose 5P et du xylose 5PØTransposition du ribulose 5P en ribose 5P (isomérisations)

CHOOHHOHHOHH

CH2OP

Ribose 5PRibulose 5P

CH2OHOOHHOHH

CH2OP

CHOHOHOHHOHH

CH2OP

ØEpimérisation du ribulose 5P en xylulose 5P

Xylulose 5P

CH2OHOOHHOHH

CH2OP

CH2OHOHOHOHH

CH2OP

CH2OHOHHOOHH

CH2OP

Ribulose 5P

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OP

CO2

CH2OHOOHHOHH

CH2OP

COO-

OHHHHOOHHOHH

CH2OP

NADP + NADPH NADP+ NADPH

Gluconate 6P Ribulose 5PGlucose 6P

CH2OHOHHOOHH

CH2OP

CHOOHHOHHOHH

CH2OP

CHO

CH2OP

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OP

OHH

OHH

CH2OHOHHOOHHOHH

CH2OP

CHOOHHOHH

CH2OP

Xylulose 5PRibose 5P

F6P

Erythrose 4PSédoheptulose 7P

CHO

CH2OP

OHH



18

PHASE 1Oxydative


Deuxième partie de la voie des HMP (phase non oxydative)

§ Phase non oxydative

§ Phase d’interconversion des sucres

§ Utilisation de 2 type de réactions:

§ Réactions réversibles

ØTransformation de 3 moles d’oses 5P en un glycéraldéhyde 3P etdeux fructose-P.

Ø Transaldolisation: transfert d’un groupe de 3 carbones

ØTranscétolisation : transfert d’un groupe de 2 carbones



19

Xylulose 5P Glycéraldéhyde 3P Fructose 6P

Ribose 5P Sédoheptulose 7P Erythrose 4P

Xylulose 5P Glycéraldéhyde 3P

Fructose 6P

C5

C5 C7

C3 C6

C4 C6

C3C5

Description de la deuxième partie

Ø Suite d’une transcétolisation, d’une transaldolisation et d’une transcétolisation

C5 + C5 C3 + C7 (Transcétolisation)C3 + C7 C6 + C4 (Transaldolisation)C5 + C4 C6 + C3 (Transcétolisation)

BILAN3 C5 2 C6 + 1 C3

§ La phase 2 connecte la voie des pentoses à la glycolyse



20

Catabolismes des autres Osides

Catabolisme des autres hexoses (Mannose, Galactose)• Après avoir été phosphorylés, le mannose et le galactose sont isomérisés enG6P par inversion de configuration des carbones respectivement 2 et 4.

•Les inversions de configuration d’un carbone sp3 s’effectuent toujours en enlevant unhydrogène, ce qui le rend sp2.•Il devient ainsi plan. L’hydrogène est alors fixé de l’autre côté de la molécule, ce qui inversela configuration :

X

H YZ

X

Y HZ

X

Y Z

Plan H

Carbone sp3 Carbone sp3Carbone sp2

•Dans le cas du mannose, ce mécanisme s’effectue par une double tautomérie cétoénolique

CHOOHHHHOOHHOHH

CH2OPG6P

CHOHHHOOHHOHH

CH2OP

CHOHOHHHOOHHOHH

CH2OPMannose-6P

Enediol

Fixé sur l'enzyme

HO



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Catabolismes du glycogèneLe glycogène est un poly α glucose qui constitue la principale réserve d’ose animale.

Dégradation• Les chaînes linéaires α1-4 du glycogène sont dégradées par la glycogène phosphorylasequi libère du glucose 1P. Cette réaction est de simple transfert. Le glucose 1P est ensuite transformé en glucose 6P par une isomérase.

OCH2OH

OCH2OH

O

OCH2OH

O

OCH2OH

OCH2

O

O

OCH2OH

.....O

Chaine linéaire

Ramification

• Une autre enzyme hydrolyse les liaisons 1-6.

OCH2OH

O

OCH2OH

O Gluc Gluc

P

OCH2OHP

OCH2OH

O Gluc Gluc

G6PGlycolyse

Glycogène phosphorylase(Transférase)

G6P,G1P isomérase

Autres osidesLes diosides sont en général dégradés par hydrolyse.L’amidon est dégradé par hydrolyse et phosphorylation (mécanisme complexeet mal connu).

Le glycérol provenant des lipides est transformé en dihydroxyacétone P.

Catabolismes du glycérol

CH2OHCHOHCH2OH

CH2OHCHOHCH2OP

ATP ADP

Kinase

CH2OHCOCH2OP

DH

NAD+ NADH



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Rôle amphibolique de la glycolyse• Le glucose (libre ou condensé) est la source principale de carbone desorganismes animaux. C’est la réserve de carbone chez les plantes.• Toutes les molécules que sait construire un organisme peuvent être obtenuesen utilisant le glucose pour construire le squelette carboné.

• Les intermédiaires de la glycolyse peuvent servir de précurseur pourconstruire un substrat.• Par exemple le glycérol est construit à partir de la dihydroxyacétone-P,l’alanine à partir du pyruvate

• L’utilisation d’un catabolisme comme tout ou partie d’un anabolisme est dit « Rôle amphibolique

du catabolisme »

Comment retenir le catabolisme du glucoseLes points clés du catabolisme du glucose sont les suivants :

•Transformation du glucose en fructose 1-6P par action de deux kinaseset d'une isomérase ;

•Transformation du fructose 1-6P en deux glycéraldéhydes 3P parrétroaldolisation et isomérisation ;

•Oxydation du glycéraldéhyde 3P en 3P glycérate par action d'unedéshydrogénase phosphorylante et d'une kinase produisant de l'ATP ;

•Transformation du 3P glycérate en phosphoénolpyruvate (PEP) partransfert du phosphate sur le carbone 2 puis déshydratation ;

•Transformation du PEP en pyruvate avec production d'ATP puis,éventuellement, réduction en lactate.

Il est utile de retenir de plus que seules les réactions catalysées par leskinases sont irréversibles.



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