Chapitre 06 FRA - Espace Ecole | Boite à Outils SEMedu.ge.ch/decandolle2/IMG/pdf/Chapter_06_FR-3.pdf · Les cellules sont les unités fondamentales qui composent tous les organismes

La structure et la compartimentation de la celluleChapitre6

En 1997, la planète Terre a assisté à unphénomène astronomique spectaculaire : le passage de la comète Hale-Bopp. Il n’était pas

nécessaire d’être un astronome équipé d’un télescopepour observer cet événement, puisque la comète était facilement visible à l’œil nu. En effet, pendantplusieurs semaines, cette particule éblouissante à l’éclat remarquable et à la double queue lumineuse a décoré les cieux nocturnes.

Parmi les millions de spectateurs qui ont observé ce magnifique intrus galactique, de nombreuses person-nes auraient été surprises d’apprendre qu’un autreenvahisseur à l’aspect remarquablement semblable étaitparfois découvert dans le corps humain. En effet, chezles personnes contaminées par une bactérie, la Listeriamonocytogenes, des envahisseurs en forme de comèteerrent autour des organes du corps comme la comèteHale-Bopp erre d’un système solaire à un autre.

Listeria infecte des hommes, elle peut provoquer de graves gastro-entérites et endommager considérable-ment le système nerveux. Environ 2 000 personnes sonttouchées annuellement par la listériose aux États-Unis etplus de 400 des personnes atteintes décèdent des suitesde cette maladie. La bactérie se trouve généralementdans la nourriture contaminée, mais on a récemmentdécouvert des traces de Listeria dans des alimentsapparemment sains comme le lait chocolaté. Le plusétonnant avec la listeria est qu’en observant sous unmicroscope des échantillons d’organes prélevés chez des individus infectés, on peut suivre son déplacement.

Puisque chaque organe du corps se compose de cellules entourées de membranes, les bactéries doiventles traverser pour se déplacer d’une cellule à une autre.Sous le microscope, une Listeria en mouvement ressem-ble étrangement aux comètes avec leur corps en formede canne et leurs longues queues. Les biologistes savent

maintenant que la « queue de comète » de Listeria estconstituée de protéines provenant de la cellule infectée ;celles-ci forment des fibres qui s’étendent sur toute lalongueur du corps de la bactérie. L’étirement de cesfibres procure à Listeria une certaine force de propulsion,la poussant littéralement à travers la cellule. Cette forceest si violente que lorsque Listeria frappe le côté interned’une membrane, elle la pousse vers l’extérieur jusqu’àformer une pointe qui permet à la bactérie de passer àune autre cellule et de propager l’infection.

Bien que le merveilleux spectacle d’une comète sedéplaçant à travers l’espace ressemble remarquablementà la course de Listeria dans l’espace intracellulaire, lacomparaison s’arrête là, car la correspondance entre laqueue et le corps est très différente chez chacune d’entreelles. La queue d’une comète n’est qu’une traînée de gazet des cristaux de glace et ne participe pas à son déplace-ment. Dans le cas de Listeria, c’est la queue qui dirige lemouvement.

L’évolution a conduit Listeria à utiliser les protéinesdes cellules infectées contre elles-mêmes, cette aptitudetémoigne de la diversité des fonctions potentielles queprésentent les éléments d’une cellule. Au cours de cechapitre, nous explorerons certains composants cellu-laires et leur fonction dans la vie d’une cellule.

Le voyage à travers l’espace intérieur

Les procaryotes et les eucaryotesdiffèrent par la manière selon laquelle leurs cellules façonnentleurs compartiments internes dansle but de concentrer les réactifs et de faciliter les réactions chimiques.

■ MESSAGE PRINCIPAL

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104 PARTIE 2 Les cellules : unités fondamentales de la vie

1. Tous les organismes vivants sont constitués d’une ou deplusieurs unités fondamentales appelées les cellules.

2. La membrane plasmique forme une zone-frontièreautour de chaque cellule. Elle limite le mouvement desmolécules à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule et déter-mine les échanges cellulaires avec l’environnement externe.

3. Les procaryotes sont des organismes monocellulairesdépourvus de noyau, qui possèdent une organisationinterne très simplifiée. Les eucaryotes sont des organismesmono- ou pluricellulaires qui possèdent un noyau et descompartiments internes spécialisés.

4. Les compartiments internes spécialisés d’une celluleeucaryote s’appellent des organites. Ils concentrent ettransportent les macromolécules nécessaires pour le bonfonctionnement des processus chimiques de la vie.

5. Le cytosquelette est composé de deux systèmes distinctsde filaments et de protéines associées dont les rôles sontessentiels pour le maintien de la forme et le mouvementdes cellules.

6. Les organites comme les mitochondries et les chloroplastessont probablement des descendants des procaryotes primitifsqui ont été englobés par les précurseurs des eucaryotes.

■ CONCEPTS CLÉS

Toute structure complexe, quelle qu’elle soit, peutêtre décomposée en pièces plus petites et plus sim-ples. Même une construction aussi impression-

nante que l’Empire State Building, à New York, peut êtreréduite en ses composants les plus simples, des blocs debéton et des poutres en acier. En se basant sur cette hy-pothèse, la compréhension d’un système complexe com-mence forcément par l’identification et l’analyse de sescomposants élémentaires.

Le principe sur lequel se base la construction de structurescomplexes à partir de simples composants s’applique auxsystèmes vivants comme il s’applique aux gratte-ciels. Auchapitre 5, nous avons présenté les atomes et les moléculesconstituant les organismes vivants. Ces composés chimiquesont dû s’organiser dans des unités de plus en plus élaboréesavant qu’un organisme complexe, comme un être humain,puisse exister. Autrement dit, des macromolécules comme lesprotéines et l’ADN se sont organisées dans des unités pluscomplexes afin de favoriser les réactions chimiques indis-pensables à la vie. Ce chapitre explore la progression desniveaux d’organisation dans les systèmes vivants.

Les cellules : les unités fondamentales de la vieLa cellule est l’unité fondamentale de la vie. Comme lesmolécules de protéines ou d’acides gras qui sont composéesd’une multitude d’atomes, les organismes vivants sont com-posés d’un à plusieurs trillions d’unités entourées par desmembranes, ces unités sont les cellules. Les bactéries sontconstituées de cellules uniques alors qu’un organisme complexe, comme un être humain, en contient environ 10 trillions. Un grand nombre de cellules forme chaqueorgane corporel et en détermine la forme, le mouvement et le fonctionnement chez tous les organismes. Même les

protéines constituant les cheveux et la surface de la peaudépendent des cellules qui les synthétisent.

Étant donné la grande variété d’organes et de parties spé-cialisées du corps humain, il n’est guère surprenant que plusde 200 types différents de cellules spécialisées soient requisdans la construction de tous ces éléments différents. Com-parons les cellules musculaires avec celles qui forment lalentille transparente de l’œil, le cristallin. Les cellules du mus-cle jouent un rôle essentiel dans la création des mouvementset les sensations que nous éprouvons comme les contractionset la relaxation musculaires. Elles possèdent des éléments pro-téiques spécifiques leur permettant de se déformer et de produire de la force physique. En revanche, les cellules quicomposent le cristallin de l’œil n’ont pas besoin de produirede force physique. Leur tâche est de converger des rayons delumière pénétrant dans l’œil. Elles contiennent donc les élé-ments protéiques spécifiques qui permettent la convergencedu faisceau de lumière lorsqu’il traverse la cellule, de manièreanalogue à ce que font les lentilles de verre qui focalisent lalumière dans un appareil photo.

Dans la nature, la diversité des cellules dépasse largementla diversité des types cellulaires dénombrés dans le corpshumain. En réalité, aucun type cellulaire parmi ceux qui sontprésents dans nos corps ne se retrouve dans les plantes. Avecles millions d’espèces différentes sur terre, la variété destypes cellulaires est colossale. Pourtant, malgré cette grandediversité, certaines structures et certains composants fonda-mentaux sont partagés par tous les organismes. La possi-bilité de voir ces structures sous le microscope a conduit à ladécouverte des cellules (voir l’Encadré de la page 108).

Dans ce chapitre, nous étudierons la cellule et exami-nerons ses principaux éléments structuraux. Nous com-mencerons par la description de la frontière physique de lacellule et nous découvrirons ensuite les structures et les compartiments intercellulaires qui permettent aux cellules d’assurer les processus vitaux.

Membrane plasmique


■ Les cellules sont les unités fondamentales quicomposent tous les organismes vivants.

La membrane plasmique : la séparationentre les cellules et leur environnementL’une des caractéristiques principales de la vie est l’existenced’une frontière qui sépare l’organisme de son environnementextérieur. Si toutes les molécules, dont les protéines que nousavons présentées au chapitre 5, avaient la possibilité de serépandre librement dans l’environnement, elles ne se ren-contreraient pas suffisamment fréquemment pour que lesréactions indispensables à la vie aient lieu. Ainsi, un com-partiment structuré entourant la cellule permet de concen-trer tous les composés requis dans un espace limité.

La structure de cette frontière qui enserre l’ensemble dela cellule s’appelle la membrane plasmique. Comme cela aété décrit au Chapitre 5, les membranes biologiques se com-posent principalement d’une double couche de moléculesphospholipidiques orientant leurs têtes hydrophiles vers lesenvironnements aqueux internes et externes de la cellule,et dirigeant leurs queues hydrophobes d’acides gras à l’in-térieur de la membrane.

Si la membrane plasmique avait pour unique fonction deservir de frontière à la cellule et de protéger son contenu, unesimple bicouche phospholipidique suffirait. Mais les cellulesont besoin de leur membrane plasmique pour communiqueren permanence avec leur environnement extérieur ; en effet,

elle capte des molécules vitales et libère les déchets molécu-laires indésirables. La membrane plasmique autorise demanière sélective le passage de certaines molécules de l’ex-térieur vers l’intérieur de la cellule et inversement. Elle est,en outre, capable de reconnaître et de recevoir des signauxprovenant de l’environnement extérieur.

Cette perméabilité sélective dépend de diverses protéinesintégrées au sein même de ces membranes plasmiques.Comme l’illustre la figure 6.1, certaines protéines forment descanaux qui permettent le passage, vers l’intérieur ou l’ex-térieur, d’ions et de molécules sélectionnés. D’autres protéinessont utilisées par la cellule pour reconnaître et répondre auxmodifications du milieu extérieur et aux signaux émis pard’autres cellules. Nous nous intéresserons au fonctionnementdes protéines dans la cinquième partie de cet ouvrage.

Certaines protéines de la membrane plasmique peuventtraverser complètement ou partiellement la double couchede phospholipides. Les protéines membranaires sont fixéesà la membrane par leur extrémité hydrophobe et ont ten-dance à s’enfoncer vers le centre hydrophobe de la double

CHAPITRE 6 La structure et la compartimentation de la cellule 105

Figure 6.1 Des protéines sont incorporéesdans la membrane plasmique Des protéines dans la double couche phospholipidiquepermettent à la cellule de communiquer avec sonenvironnement extérieur, de capturer des molécules essentielles,et de se libérer de ses produits de déchet. Elles sont inséréesdans la double couche de manière très variée.

Les protéines peuvent se déplacer latéralement dans la bicouche phospholipidique.

Environnement extracellulaire

Environnement intracellulaire

Les chaînes latérales carbohydratées

…les parties hydrophobes tendent à rester intégrées dans la région hydrophobede la membrane.

Les parties hydrophiles des protéines sont exposées à l’eau sur les deux côtés de la membrane…

Certaines protéines traversent la bicouche phospholipidique de part en part…

…d’autres y sont intégrées partiellement.

Certaines protéines forment des canaux à travers lesquels s’effectue le transport des ions et des molé-cules vers l’intérieur et vers l’extérieur de la cellule.

Certaines protéines reçoivent des signaux provenant de l’extérieur de la cellule…

...et les transmettent à l’intérieur de la cellule.

Membrane Membrane plasmiqueplasmiqueMembrane plasmique


couche. À moins qu’elles ne soient ancrées aux structuresinternes de la cellule, les protéines sont libres de se déplacerlatéralement dans la bicouche phospholipidique particu-lièrement fluide. C’est de ce mouvement latéral que vientl’appellation de modèle de la mosaïque fluide attribuée à lamembrane plasmique, par référence à son mélange trèsmobile de phospholipides et de protéines. Cette mobilitélatérale est primordiale pour de nombreuses fonctions cel-lulaires, y compris le mouvement des cellules elles-mêmeset leur aptitude à détecter les signaux extérieurs. En outreles protéines et les lipides membranaires sont liés à deshydrates de carbone.

Malgré l’universalité du dispositif des membranes plas-miques, l’ensemble des protéines et des carbohydrates varient

en fonction du type cellulaire. La combinaison spécifique desprotéines dans la membrane détermine les interactions entrela cellule et son environnement et contribue à l’expressiondes propriétés qui sont propres à chaque type cellulaire.

■ Chaque cellule est entourée d’une membrane plas-mique qui sépare ses composés chimiques de sonenvironnement extérieur non-vivant. Les protéines etles carbohydrates membranaires permettent à la cel-lule d’échanger des matériaux avec l’extérieur et derépondre aux signaux de son environnement.


Observer quelque chose, c’estcommencer à le connaître. Cettedéclaration un peu simpliste

s’applique à la biologie tout commeaux beaux-arts. Notre conception descellules en tant qu’unités fondamen-tales de la vie est basée en grande par-tie sur la possibilité de les voir. L’ins-trument qui a ouvert les yeux dumonde scientifique sur l’existence descellules a été le microscope optique,inventé dans le dernier quart du XVIe

siècle. Les composants principaux despremiers microscopes étaient deslentilles formées d’une minuscule billede verre qui réfléchissaient les rayonslumineux en créant une imageagrandie de minuscules spécimens.

L’analyse de ces images agrandiesa débuté au XVIIe siècle quand RobertHooke, en examinant un morceau deliège sous un microscope, avait remar-qué que celui-ci était composé de petitscompartiments. Hooke avait décrit cesstructures en forme de petites salles, oucellules, inventant le terme que nousutilisons encore aujourd’hui. L’ironie decette observation tient au fait que ce queHooke avait vu sous le microscope n’é-tait pas des cellules vivantes, puisque leliège est un tissu végétal mort. Les

■ LA DÉMARCHE SCIENTIFIQUE

L’exploration des cellules au microscope

Filament chauffé (source d’électrons)

Lentille

Échantillon (préparation)

(a)–Microscope photonique

(b)–Microscope électronique

Faisceau d’électrons

Image projetée sur l’écran fluorescent

Source lumineuse

Image observée directement


Comparaison entre les procaryotes et les eucaryotes

Tous les organismes vivants que nous connaissons aujour-d’hui peuvent être classés en deux groupes que l’on dis-tinguerait par la structure interne de leurs cellules, commenous l’avons déjà vu au chapitre 3. Les organismes qui ne pos-sèdent pas de compartiments intracellulaires enserrés dansdes membranes sont des procaryotes. Ceux dont les cellulesdétiennent ce type de compartiments sont des eucaryotes.

Les cellules procaryotes ont une organisation interne trèssimplifiée et, à l’échelle de l’évolution, elles étaient probable-ment les premières cellules à surgir. À l’ère actuelle, les procaryotes comprennent les bactéries et les archées monocel-lulaires, généralement sous une forme sphérique ou de bâton.Une paroi cellulaire rigide entourant leur membrane plasmiqueassure leur forme et leur intégrité structurale (Figure 6.2).

Une cellule bactérienne caractéristique est remplie d’unesubstance aqueuse connue sous le nom de cytosol. Le cytosolcontient une multitude de molécules, y compris l’ADN,l’ARN, les protéines et les enzymes, toutes en suspension dansl’eau. Ces composés, ainsi qu’une multitude d’ions libres,assurent les réactions chimiques indispensables à la vie. Du

fait de la variété des petites et des grandes molécules qui ysont enserrées, le cytosol se comporte plus comme une épaissegelée que comme un liquide fluide. En réalité, le cytosol estprobablement semblable à la soupe primitive qui a contribuéà la naissance de la vie, il y a des milliards d’années.

Une bactérie très étudiée, Escherichia coli, hôte ordinairede l’intestin humain, ne mesure que 2 micromètres de long.La relative petite taille des procaryotes peut expliquer queleur fonctionnement soit correct en dépit d’une organisa-tion peu complexe. Puisque les composants chimiques sontconfinés dans un si petit volume de cytosol, ils ne semblentpas avoir besoin d’être encore plus concentrés pour effectuerefficacement les activités qui leur sont propres.

Les eucaryotes existent en tant que cellules (comme leslevures) et en tant qu’organismes pluricellulaires de grandetaille (comme les hommes). Tous les organismes pluricellu-laires sont des ensembles de cellules eucaryotes spécialiséesdans des fonctions bien précises. La différence principaleentre les cellules procaryotes et eucaryotes réside en laprésence dans les cellules eucaryotes de compartimentsinternes inclus dans des membranes. Le noyau est le com-partiment le plus facile à distinguer. Cette structure hébergela majeure partie de l’ADN des cellules, le séparant efficace-ment du reste des composants cellulaires.


petites salles qu’il avait observées n’é-taient que des parois vides de cellules.Néanmoins, la découverte d’objetsvivants, invisibles auparavant, s’estdéveloppée très rapidement par la suiteet a ouvert un monde nouveau à l’ex-ploration scientifique.

Alors que le microscope optiquesimple fait partie de l’histoire de labiologie, des instruments semblablesne sont pas moins indispensables à larecherche moderne. Les principes debase qui permettent aux microscopesphotoniques d’agrandir les images deséchantillons restent les mêmes, mais laqualité des lentilles est sensiblementplus performante. Ainsi, le grossisse-ment de l’ordre de 200 à 300 réalisé auXVIIe siècle a été largement amélioré,un microscope photonique standardpeut actuellement atteindre des gros-sissements supérieurs à 1 000. Cedegré de grossissement permet de dis-tinguer des structures de 0,5 micro-mètre (µm), ce qui correspond à

1/2000 000e de mètre. En conséquence,les microscopes photoniques ne révè-lent pas uniquement les cellules ani-males ou végétales (5-100 µm), maiségalement des organites comme lesmitochondries ou les chloroplastes (1-10 µm) et de minuscules organismescomme les bactéries (1µm).

Depuis les années 30, on a pu assis-ter à une augmentation considérabledu grossissement optique grâce auremplacement de la lumière visible(des photons) par des jets d’électronsfocalisés grâce à de puissants aimantsà la place des lentilles de verre. Cesinstruments, appelés des microscopesélectroniques, peuvent agrandir unepréparation plus de 100 000 fois,révélant la structure interne des celluleset même leurs différentes molécules,comme des protéines et des acidesnucléiques. Les deux types de micro-scopie permettent d’observer l’organi-sation cellulaire et apportent des indi-cations appréciables sur la façon selon

laquelle les différents types cellulairess’adaptent physiquement à leurs fonc-tions spécifiques au sein d’un orga-nisme pluricellulaire.

La possibilité de distinguer les diver-ses parties d’un échantillon sous unmicroscope dépend de la manière dontsont réglés les contrastes. Cette inno-vation a été un grand défi pour lamicroscopie photonique car les cellulessont généralement transparentes, leursstructures ne sont pas contrastées etdonc très difficiles à différencier.

La première solution envisagée a étéde colorer les cellules avec différentscolorants adaptés. Les diverses partiesdes cellules se colorent de manière différente et, grâce à la variation detransparence, elles deviennent visiblesdistinctement. Aujourd’hui, des métho-des similaires sont encore utiliséespour visualiser les structures cellulaireset la répartition des protéines spécia-lisées dans la cellule.

■ LA DÉMARCHE SCIENTIFIQUE (suite)



Figure 6.2 La comparaison entre la celluleprocaryote et eucaryoteLa cellule procaryote, ici une bactérie, est facile à distinguer des deux cellules eucaryotes par sa petite taille etl’absence d’organites. L’ADN n’est pas enserré dans un noyau, mais il flotte librement dans le cytosol. La cellulevégétale se distingue des cellules animales par la présence dechloroplastes, d’une grande vacuole remplie d’eau, et d’une paroi cellulaire rigide. Les deux types de cellules eucaryotes possèdent des noyaux et d’autres organites.

Appareil de Golgi

Mitochondrie

Vacuole

Cytosol

Paroi cellulaire

ADN

Membrane plasmique

Paroi cellulaire

CELLULE PROCARYOTE

Vésicule

Membrane plasmique

NoyauNoyauNoyau

ADNADNADN

RRééticulum ticulum endoplasmiqueendoplasmiquerugueuxrugueux(RE rugueux)(RE rugueux)

Réticulum endoplasmiquerugueux(RE rugueux)

RRééticulum ticulum endoplasmique endoplasmique lisse lisse (RE lisse)(RE lisse)

Réticulum endoplasmique lisse (RE lisse)

CELLULEEUCARYOTE

Cellule végétale

Bactérie

RibosomesRibosomes

Cytosquelette

Chloroplaste

Cellule animale

Lysosome

Cytosol


L’organisation des cellules eucaryotes s’intensifie lorsquela présence d’autres compartiments cernés par des mem-branes augmente (voir la Figure 6.2). Comme le noyau,chaque compartiment de la cellule eucaryote est enserré dansune membrane et exécute une fonction spécifique. Puisqueles cellules eucaryotes sont, pour la plupart, cent fois plusgrandes environ que les cellules procaryotes, leurs composéschimiques ne sont pas assez condensés pour garantir le bondéroulement des réactions chimiques vitales. Il en a résultéque les organites intracellulaires se sont développés afin deconcentrer les composés chimiques et de stimuler les réac-tions chimiques indispensables à la vie.

■ Les organismes vivants sont différenciés en pro-caryotes et eucaryotes. Les cellules eucaryotes ont descompartiments internes enserrés dans des membranes,comme le noyau, alors que les cellules procaryotes n’enont pas. La plus grande taille et la plus large diversitédes cellules eucaryotes exigent une organisation interneplus complexe que celle des procaryotes.

Les compartiments internesspécialisés des celluleseucaryotes

La cellule eucaryote classique peut être comparée à une usinede fabrication et ses divers services. À chaque service sontattribuées une fonction spécifique et une organisationinterne, mais l’ensemble contribue à la vie globale de l’en-treprise. Les subdivisions spécifiques représentent desmoyens efficaces pour accomplir des tâches particulières. Parexemple, si les ouvriers du service d’assemblage étaient dis-persés aux quatre coins du bâtiment, il serait difficiled’assembler les marchandises de manière efficace et dansle temps imparti. Ainsi, tous les ouvriers et les condition-neurs sont placés dans un service centralisé d’assemblage,afin que leurs efforts soient concentrés et coordonnés pourobtenir le meilleur rendement possible.

Les enjeux de la cellule eucaryote sont comparables à ceuxde cette entreprise fictive, puisque les processus spécifiquesde la vie doivent être effectués par des « services spéciali-sés ». Les objectifs d’efficacité maximale, de productivité etde rapidité, y compris la vitesse de fabrication des produits,concernent l’entreprise comme la cellule. Les services spé-cialisés de la cellule sont les divers compartiments enserrésdans des membranes qui divisent le contenu cellulaire enplus petits espaces. Ces espaces réduits renferment, isolentet concentrent les protéines et des molécules plus petites,indispensables aux différents processus. Par exemple, lesmécanismes de production de l’adénosine triphosphate etde la synthèse protéique sont réalisés dans deux comparti-ments différents.

Les compartiments cellulaires entourés par des membranessont les organites. C’est un nom judicieusement approprié

puisqu’il s’agit des « petits organes » de la cellule. De manièresimilaire aux organes, comme le cœur et les poumons, quieffectuent des fonctions différentes et uniques à l’intérieur ducorps humain, chaque organite a en charge des fonctions spé-cifiques dans la vie de la cellule. Contrairement à la celluleeucaryote, dans laquelle tout le contenu intracellulaire enclosdans la membrane plasmique forme le cytosol, le contenud’une cellule eucaryote est fractionné entre le cytosol et lesorganites. Autrement dit, le cytosol eucaryote se composedu contenu cellulaire à l’intérieur de la membrane plasmiquemoins les organites. Le cytoplasme est un autre terme communément employé pour désigner tout le contenu de lacellule eucaryote à la seule exclusion du noyau.

Le noyau est l’entrepôt de l’information génétiqueLe noyau est l’organite le plus caractéristique des celluleseucaryotes. Nous avons déjà vu que la présence de ce com-partiment membranaire est l’une des principales différencesentre les eucaryotes et les procaryotes, ces derniers en étantdépourvus. Si nous revenons à notre comparaison avec uneusine, le noyau de la cellule serait l’équivalent des bureauxadministratifs. En d’autres termes, le noyau est le compar-timent spécialisé qui dirige les activités et l’aspect physiquede la cellule. Il accomplit cette fonction car il renferme l’ADNcellulaire, qui emmagasine l’information nécessaire à l’éta-blissement de toutes les structures et à la réalisation de toutesles activités de la cellule (Figure 6.3).

À l’intérieur du noyau, de longs polymères d’ADN sont« empaquetés » avec des protéines dans un espace remar-quable petit. Ce conditionnement méticuleux de l’ADN avecdes protéines est nécessaire pour qu’il s’accommode d’unespace aussi restreint, d’autant plus que les cellules euca-ryotes peuvent renfermer mille fois plus d’ADN que les cellules procaryotes.

La conformation des membranes entourant le noyau estdifférente de celle de la membrane plasmique qui entoure lacellule. La délimitation du noyau, appelée l’enveloppenucléaire, est une double membrane parsemée de petitesouvertures appelées les pores nucléaires (voir la Figure 6.3).Ces pores fonctionnent comme des passages qui permettentle mouvement des molécules vers l’intérieur ou l’extérieurdu noyau, garantissant ainsi une communication entre lenoyau et le reste de la cellule. Les pores sont des dispositifsessentiels de l’enveloppe nucléaire car le transfert de l’infor-mation codée par l’ADN dépend du mouvement desmolécules hors du noyau. De même, l’application de cetteinformation dépend essentiellement des protéines spéciali-sées qui entrent dans le noyau. Le fonctionnement de l’ADNnucléaire et la façon dont cette molécule dicte ses activités àla cellule seront présentés au chapitre 15.

Le réticulum endoplasmique synthétise les protéines et les lipides

Si le noyau fonctionne comme le bureau administratif dela cellule, le réticulum endoplasmique correspond au secteur



de l’usine dans lequel les différents composés chimiques cellulaires sont fabriqués. Le réticulum endoplasmique(RE) est entouré par une membrane sim-ple, elle-même reliée à la membraneexterne de l’enveloppe nucléaire. À la dif-férence du noyau, qui se présentehabituellement sous une forme sphériqueirrégulière, le RE est un réseau étendu etcomplexe d’un assemblage de tubes et desacs aplatis. On peut l’imaginer commeune série de structures membranaires enforme de tubulures et de citernes empiléeset reliées entre elles.

Le RE, représenté dans la Figure 6.4, estcomposé d’une multitude de chambres.Ces chambres synthétisent des lipides etdes protéines destinés soit à la distribution

dans d’autres compartiments cellulaires, soit àl’exportation hors de la cellule. L’espaceintérieur cerné par la membrane du RE, lelumen, contient des protéines qui y flottentlibrement. Par contre, les protéines et les lipi-des destinés à la formation des membranessont insérés dans la membrane du RE.

L’observation microscopique des mem-branes du RE les présente sous deux aspects différents : rugueux et lisse (voir la Figure 6.4).Dans la plupart des cellules, la majorité desmembranes du RE présente de petits diverti-cules arrondis dirigés vers le cytosol. Ce typede RE est désigné sous le nom de RE rugueux,et les diverticules qui lui sont attachés s’appel-lent les ribosomes. Chaque ribosome peut syn-thétiser des protéines à partir des acides aminésen se conformant aux instructions provenantde l’ADN nucléaire. Les ribosomes attachés auRE rugueux produisent des protéines qui sontlibérées dans le lumen du RE ou insérées dansune membrane. D’autres ribosomes, flottantlibrement dans le cytosol, synthétisent des pro-téines qui restent dans le cytosol. Le proces-sus de la synthèse des protéines par des ribo-somes sera présenté au chapitre 15.

Dans la plupart des cellules, un petit pour-centage de membranes du RE dépourvu deribosomes constitue le RE lisse (voir la Figure

6.4). Le RE lisse est connecté au RE rugueux endes points précis où la membrane du RE bour-geonne activement en produisant des petits


Figure 6.3 Le noyau

Figure 6.4 Le réticulum endoplasmique d’une cellule eucaryote Le RE renferme des séries de sacs membra-naires aplatis qui sont les principaux sites de production des protéines et des lipides.

Pores nucléaires

Noyau

Pores nucléaires

Enveloppenucléaire

Noyau

…et est entouré d’une enveloppe nucléaire composée de deux membranes.

Le noyau contient l’ADN cellulaire…

Enveloppe nucléaire

L’enveloppe nucléaire possède des ouvertures appelées pores nucléaires.

RE rugueux

Ribosomes

Le RE lisse n’a pas de ribosomes associés.

Le RE rugueux possède des ribosomes attachés et constitue le site principal de la production des protéines.


sacs entourés de membranes, appelées desvésicules. Puisque chaque vésicule est for-mée d’une partie de la membrane du REenveloppant une partie du lumen du RE,les vésicules constituent des moyens effi-caces de transport des protéines qui, soitsont insérées dans la membrane du RE, soitse déplacent librement dans le lumen(Figure 6.5). Puisqu’elles servent à trans-porter des protéines et des lipides d’unorganite à un autre, à la membrane plas-mique et à l’extérieur de la cellule, on pour-rait comparer ces vésicules aux chariotsutilisés pour déplacer des marchandisesentre les différents services de l’usine.

L’appareil de Golgi dirige les protéines et les lipides vers leurs destinations finalesdans la celluleUn autre organite pourvu de membrane,l’appareil de Golgi, dirige des protéines etdes lipides libérés par le RE vers leursdestinations finales à l’intérieur de la cel-lule ou dans le milieu extracellulaire. LeGolgi fonctionne donc comme une stationde conditionnement et d’exportation, toutcomme le centre d’expédition d’une usine.Dans un tel département, les marchandi-ses destinées à l’expédition doivent êtremunies d’étiquettes portant une adressequi indique clairement leur destination.Par analogie, dans le Golgi, l’ajout degroupements chimiques sur les protéineset les lipides leur tient lieu d’adresse versleurs destinations cellulaires finales. Cesétiquettes d’adresses cellulaires sont descarbohydrates et des groupes phosphate.

Sous le microscope électronique, leGolgi ressemble à une série de sacs mem-branaires aplatis, reliés entre eux etentourés d’un grand nombre de petitesvésicules (Figure 6.6). Ces vésicules trans-portent des protéines du RE au Golgi etentre les divers sacs du Golgi. Les vésiculessont donc des transporteurs primairesgrâce auxquels les protéines et les lipidesse déplacent à travers l’appareil de Golgivers leurs destinations finales.

Les lysosomes et les vacuolessont des compartimentsspécialisésLes protéines produites et assemblées par leRE et l’appareil de Golgi ne sont pas toutesdestinées à être transférées à la surface


Cytosol

Lumen dusac membranaire

Vésicule enbourgeonnement

Fusion

Vésiculelibre

Vésiculeen fusion

Lorsque les vésicules bourgeonnent, ellescapturent des molécules libres dans le lumenet des molécules intégrées dans la membrane.

Quand les molécules fusionnent avec la membrane d'une autre organite, les molécules capturées y sont transférées.

BourgeonnementBourgeonnementBourgeonnement

Figure 6.5 Comment les protéines et les lipides se déplacentau moyen des vésiculesLes protéines et les lipides se déplacent entre le RE et l’appareil de Golgi et entreles différentes citernes du Golgi à l’aide de sacs membranaires de petite taille, appelésles vésicules. Le bourgeonnement et la fusion de vésicules transportentdes protéines du RE à travers l’appareil de Golgi et vers d’autrescompartiments cellulaires.

Figure 6.6 L’appareil de Golgi d’une cellule eucaryoteL’appareil de Golgi consiste en des sacs membranaires aplatis, à l’intérieur desquels les protéines sont dirigées vers leur destination cellulaire finale.

Vésicules en formation

Vésicules libres

File de Golgi

Appareil de Golgi

Le mouvement des protéines entre les différents sacs membraneux permet au Golgi de recevoir mais aussi de produire un grand nombre de vésicules.


cellulaire. Dans les cellules animales, dessous-ensembles indépendants de pro-téines sont envoyés vers les lumensd’autres organites, les lysosomes. Leslysosomes sont des vésicules spécialiséscontenant des enzymes participant à la décomposition desmacromolécules telles que les sucres, les protéines et lesgraisses. Bien qu’ils puissent adopter une variété de formesirrégulières (Figure 6.7), ils sont tous caractérisés par unlumen acide d’un pH voisin de 5. Cette acidité du milieuambiant est une condition préférentielle pour le fonction-nement des enzymes lysosomiales.

Diverses macromolécules, destinées à être décom-posées, sont transférées aux lysosomes au moyen desvésicules. Les produits de décomposition, comme lesacides aminés et les lipides, sont alors transportés à traversla membrane lysosomiale dans le cytosol pour être mis àla disposition de la cellule.

Les plantes et les mycètes possèdent une classe différented’organites, les vacuoles, liées aux lysosomes. Ces vacuolessont sensiblement plus grandes que les lysosomes, ellesoccupent habituellement plus d’un tiers du volume total descellules végétales (Figure 6.8). En plus des enzymes décom-posant des macromolécules, certaines vacuoles stockentaussi des aliments utilisables a posteriori par la cellule de laplante. Dans le cas des graines, les vacuoles de cellules spé-cialisées stockent les protéines nutritives qui seront décom-posées pendant la germination en libérant des acides aminésutiles à la croissance de l’embryon de plante. Ces vacuolesde stockage préservent extraordinairement bien leur contenupendant des durées exceptionnellement longues, ainsi lesgraines trouvées dans les tombeaux des rois égyptiens ontgermé avec succès après des milliers d’années.

Dans de nombreuses cellules de plantes, les grandesvacuoles remplies d’eau contribuent à la rigidité globale dela plante grâce à la pression exercée contre les parois cellu-laires. Les vacuoles rendent donc de nombreux services àla vie de la cellule végétale ; cette dernière peut, en outre,posséder plusieurs vacuoles auxquelles sont attribuées dif-férentes fonctions.

Les mitochondries sont les générateurs de l’énergie de la cellule

Nous avons visité les bureaux administratifs, les sites d’usi-nage et les services d’expédition de notre usine cellulaire.Cependant, aucun service spécialisé dans une usine ne pour-rait fonctionner sans une source d’énergie alimentant lesmachines et fabriquant les marchandises. Cette remarque est

également valable pour la cellule eucaryote. Tous les proces-sus cellulaires discutés jusqu’ici exigent un apport énergétique.

Les producteurs primaires de cette énergie sont les orga-nites appelés les mitochondries. Elles fonctionnent commedes générateurs d’énergie cellulaire. Ces mitochondriesutilisent des réactions chimiques pour transformer l’énergieprovenant de différentes molécules en adénosine triphos-


Figure 6.7 Les lysosomes d’une celluleanimaleLes lysosomes sont des vésicules spécialiséescontenant des enzymes qui décomposent desmacromolécules. La cellule représentée ci-contrea été isolée à partie de la paroi stomacale ; elle utilise ses lysosomes pour dégrader les aliments.

Figure 6.8 Les vacuoles d’une cellule végétaleLes vacuoles sont de larges vésicules à l’intérieur des cellules des plantes et sont utilisées pour stocker l’eau, les nutriments ou les enzymes.

Lysosomes Noyau

LysosomeLysosome

Vacuoles Paroi cellulaire

Chloroplastes

Vacuole


phate (ATP). Comme nous l’avons vu précédemment auchapitre 5, l’adénosine triphosphate est le carburant uni-versel de la cellule. L’adénosine triphosphate renfermel’énergie stockée sous forme de liaisons covalentes. Quandcette énergie est libérée, elle peut être utilisée comme car-burant pour les nombreuses réactions chimiques cellulaires.

Les mitochondries sont des organites de forme cylin-drique entourées d’une double membrane. La membranemitochondriale interne forme des plis séparés (appelés lescrêtes) dirigés vers le lumen de l’organite (Figure 6.9). La pro-duction d’ATP dépend de l’activité des protéines incorporéesdans la membrane mitochondriale intérieure, de la taille du lumen mitochondrial (appelé la matrice) et de l’espace situé entre les deux couches de membrane (espaceintermembranaire).

Ainsi, en impliquant les protéines membranaires et lastructure physique de l’organite, les mitochondries peuventutiliser l’énergie libérée par la dégradation chimique desmolécules de sucre pour synthétiser les molécules d’ATP,riches en énergie. Au cours de ce processus, l’oxygène estconsommé et l’anhydride carbonique est libéré, exactementcomme au cours de notre propre respiration. La respirationcellulaire sera abordée en détail au chapitre 8.

Les chloroplastes captent l’énergie provenantde la lumière du soleil

Les cellules animales et végétales possèdent des mitochon-dries qui leur procurent l’énergie indispensable à la vie sousforme d’ATP, mais les cellules des plantes ont des organitessupplémentaires pour assurer leur production énergétique.Ce sont les chloroplastes. À la différence des mitochondriesqui décomposent des sucres pour produire l’ATP, les chloro-plastes captent l’énergie de la lumière du soleil et l’utilisentpour la synthèse des molécules de sucre, d’anhydride car-bonique et d’eau. Ce processus s’appelle la photosynthèse,dont il résulte un dégagement d’oxygène, considéré ici commeun produit de déchets. De nombreux organismes dépendentde cet oxygène comme nous le verrons au chapitre 8.

Les chloroplastes sont enfermés dans une double mem-brane, au-dessous de laquelle se trouve un système interneséparé par des membranes disposées comme des piles decrêpes (Figure 6.10). Ces disques empilés de membranes,appelés thylacoïdes, renferment des colorants spécialisés,dont la chlorophylle est la plus courante. La chlorophyllepermet à des chloroplastes de capter l’énergie de la lumièredu soleil. La couleur verte de la chlorophylle explique égale-ment la coloration verte de la plupart des plantes. Lesenzymes présentes dans l’espace entourant les thylacoïdesutilisent de l’énergie, de l’eau et de l’anhydride carboniquepour produire des carbohydrates. Le mécanisme de la pro-duction d’énergie au moyen de la photosynthèse chez lesplantes sera présenté au chapitre 8.

■ Chacun des organites à l’intérieur d’une celluleeucaryote apporte sa propre contribution à la vie cellu-laire. Le noyau emmagasine le code génétique de la cel-lule. Le réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgiproduisent des protéines et les dirigent vers diversesdestinations à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule. Leslysosomes et les vacuoles décomposent les macro-molécules, et certaines vacuoles procurent égalementun support physique chez les cellules des plantes. La pro-duction d’énergie cellulaire dépend des mitochondrieschez les cellules animales et des mitochondries et deschloroplastes chez les cellules végétales.


Figure 6.9 Les organites produisant de l’énergie : les mitochondriesLes mitochondries sont les principaux pro-ducteurs d’énergie dans toutes les celluleseucaryotes, celles des animaux, desplantes, des mycètes et des protistes.Chaque mitochondrie est incluse dansune double membrane, celle de saface intérieure est fortement pliée.Les plis (crêtes) de la membraneintérieure contiennent desenzymes participant à la pro-duction d’énergie. Le lumeninterne de la mitochondrieest appelé lamatrice.

Mitochondrie

Membrane externe

Membrane interne

Matrice Crête

Espaceintermembranaire


Le cytosquelette : assurer la forme et le mouvementSi une cellule eucaryote consistait simplement en des orga-nites et une membrane plasmique, ce serait une forme mollede cytosol sans consistance. Grâce à un système de supportsstructuraux, le cytosquelette, la cellule a un certain maintien.Comme son nom l’indique, le cytosquelette est un systèmeinterne de soutien de la cellule. Il assure la forme des celluleset la distribution des organites dans le cytosol. En outre, lecytosquelette étant une structure variable et dynamique, ilpermet à certaines cellules de se déformer et de se déplacerde manière indépendante. Contrairement au squelette osseuxd’un homme adulte qui possède des connexions fixes entreles différents os, le cytosquelette possède de nombreusesliaisons non-covalentes entre ses protéines, qui ont donc lapossibilité de se rompre, de se reformer et de remodeler lastructure globale de la cellule. Le cytosquelette est basé surdes systèmes séparés de filaments protéiques, comme desmicrotubules et des filaments d’actine.

Les microtubules assurent le mouvement à l’intérieur de la cellule

Les microtubules sont les filaments les plus épais ducytosquelette, ils ont en effet un diamètre proche de 25

nanomètres. Chaque microtubule est un polymère hélicoï-dal constitué de monomères de la protéine, la tubuline, quipossède deux extrémités différentes. Les microtubules peu-vent s’allonger ou se raccourcir en ajoutant ou en perdantdes monomères de tubuline à l’une ou à l’autre de sesextrémités. Cette propriété permet aux microtubules de for-mer des structures dynamiques capables de réorganiser rapi-dement la cellule, si cela est nécessaire. Dans la plupart descellules animales, les microtubules rayonnent du centre àla face interne de la membrane plasmique (Figure 6.11a).Ce modèle radial des microtubules sert d’échafaudageinterne pour l’emplacement des organites internes, commele RE et l’appareil de Golgi.

Les microtubules définissent également les trajets qu’em-pruntent les vésicules dans leurs déplacements d’un organite à un autre ou d’un organite à la surface cellulaire.L’aptitude des microtubules à agir comme « des rails dechemin de fer » pour les vésicules dépend des protéinesmotrices qui s’attachent aux vésicules et aux microtubules.Ces protéines spécialisées convertissent l’énergie de l’ATPen mécanisme déambulatoire, ce qui leur permet de se


Figure 6.10 Les organitesqui transforment l’énergie :les chloroplastesLes chloroplastes, des organitesexclusifs des cellules des plantes,captent l’énergie du soleil. Chaquechloroplaste possède une doublemembrane extérieure et untroisième système membranaireintérieur qui consiste en des dis-ques empilés appelés des thyla-coides. Chaque pile de thylacoidescontient des protéines et des pigments utilisés pour capter l’énergie à partir de la lumière du soleil.

Chloroplaste

Espace intermembranaire

Membrane interne

Membrane externe

Thylakoïdes

Espacethylakoïdale

Thylakoïdes


déplacer le long d’un microtubule dans une direction déter-minée, chargées d’une vésicule attachée comme une car-gaison (Figure 6.11b).

Les filaments d’actine permettent aux cellulesde changer de forme et de se déplacerLes filaments d’actine sont les filaments du cytosquelette lesmoins épais, mais ils ont une importance capitale puisqu’ilsassurent des mouvements cellulaires. Un filament d’actineest un polymère de monomères d’actine. Comme les micro-tubules, ils peuvent rapidement changer de longueur par l’ajout ou la perte de monomères.

Le mouvement des cellules résulte souvent d’une rapideremise en ordre des réseaux complexes de filaments d’ac-tine. Le meilleur exemple que nous pourrions trouver de cemécanisme est celui du mouvement d’une cellule à traversune surface plane. Certaines cellules de la peau, appelées lesfibroblastes, ont la capacité de se mouvoir indépendamment.Cette propriété est très importante lors de la cicatrisation d’uneblessure, les fibroblastes migrent alors vers le secteur de lablessure et participe à la fermeture des bords endommagés.L’observation de ces fibroblastes au microscope les montrentglissant sur la surface de la lame porte-objet de verre. Ilsréalisent ce mouvement en prolongeant les feuillets aplatis deleur membrane plasmique pour former des pseudopodes(pseudo, « faux » ; podia, « pieds ») dans la direction de leur

déplacement, alors que leurs extrémités arrière se rétractentderrière eux (Figure 6.12).

Ce sont donc des réarrangements de filaments d’actine querésultent les mouvements de ces cellules. Les filaments d’ac-tine dans un pseudopode saillant tendent à être orientés dansune même direction, vers la membrane plasmique. Quand cesfilaments bien organisés se rallongent, ils exercent une pres-sion sur la membrane plasmique en allongeant le pseudopodedans la direction que doit emprunter la cellule. Au mêmeinstant, de l’autre côté de la cellule, les filaments d’actine onttendance à se disperser dans tous les sens et à raccourcir. Ceprocessus délie et dissocie le réseau de filaments d’actine àcette extrémité de la cellule, avec pour résultat la rétraction dela membrane plasmique et donc le glissement de l’extrémitéarrière derrière la cellule (Figure 6.12).

Certaines cellules sont accoutumées aux rallongements etraccourcissements de leurs filaments d’actine dans leur acti-vité courante. En effet, c’est sur ce mécanisme que se base l’invasion des bactéries Listeria, qui ont été citées au débutde ce chapitre. Listeria est capable d’utiliser des protéines d’ac-tine et des processus naturels de la cellule hôte à ses propresfins. Les biologistes ont identifié des protéines à la surface deListeria qui peuvent capturer des monomères d’actine et ini-tier le processus de polymérisation des filaments d’actine.La propulsion explosive, accomplie par sa queue en forme dequeue de comète et constituée de filaments d’actine s’allon-geant en permanence, permet à Listeria de se déplacer à tra-vers la cellule infectée et de passer d’une cellule à une autre,propageant ainsi l’infection. Aussi remarquable que soit cedétournement de processus cellulaires par Listeria, le cas n’est pas unique ; d’autres bactéries pathogènes, comme laShigella, utilisent ce procédé de propulsion basé sur l’assem-blage de filaments d’actine pour infecter les cellules hôtes etcauser la dysenterie.


Figure 6.11 Les microtubules(a) Les microtubules forment des réseaux radiaux dans la majoritédes cellules animales, ceux-ci s’étendent du centre de la cellule àla membrane plasmique. (b) Les microtubules peuvent fonction-ner comme des voies le long desquelles les vésicules sont trans-portées à travers la cellule.

(a)

(b)

Microtubules

Vésicules

Ces cellules de la peau ont été colorées afin de rendre leurs microtubules fluorescents.

Cette image microscopique montre le mouvement des vésicules le long desmicrotubules dans une cellule nerveuse.

Noyau

Les microtubules rayonnent d’une position centrale près du noyau jusqu’à la membrane plasmique.

Microtubules

Membrane plasmique


■ Le cytosquelette donne aux cellules eucaryotes unestructure de soutien et la possibilité de se déformer etde se déplacer. Les filaments de protéines constituentles réseaux du cytosquelette. Les microtubules sontessentiels pour le déplacement intracellulaire desvésicules et des autres organites. Les filaments d’ac-tine procurent aux cellules la faculté de se déformeret de se déplacer.

■ COUP DE PROJECTEUR

L’évolution des organitesLe détournement à leur propre bénéfice des ressources deleurs cellules-hôtes par les procaryotes tels que Listeria pour-rait paraître comme un acte terriblement abusif. Cependant,nous, les eucaryotes, n’avons pas le droit d’émettre un juge-ment sur le comportement de Listeria. Dans un passé loin-tain à l’échelle de l’évolution, les ancêtres des cellules eucary-otes ont probablement eu une conduite semblable encapturant leurs procaryotes voisins et en les utilisant à leurpropre usage (Figure 6.13).

L’aspect physique des mitochondries et des chloroplas-tes dans les cellules eucaryotes est toutà fait semblable àcelui des procaryotes primitifs. Les deux organites ont leurpropre ADN et peuvent synthétiser quelques protéines. Ilsse reproduisent indépendamment de la cellule eucaryote,en se divisant simplement en deux. Ces particularités sur-prenantes montrent bien que les mitochondries et leschloroplastes étaient des procaryotes vivant librement quiont été englobés par d’autres cellules dans une associationmutuellement bénéfique.

Comment les eucaryotes monocellulaires primitifs ont-ils tiré bénéfice de la capture des procaryotes primitifs ?La réponse à cette question pourrait avoir un rapport avecl’environnement terrestre, il y a plus de 3,5 milliards d’an-nées. À cette époque, quand on pense que les premières cellules ont surgi, l’atmosphère primitive ne détenait pra-tiquement pas d’oxygène (O2), et les procaryotes primitifsétaient capables de décomposer les sucres en absenced’oxygène. À mesure que le temps passait, certains pro-caryotes ont développé la capacité d’utiliser l’énergie de lalumière solaire pour produire des composés organiques àpartir de l’anhydride carbonique et de l’eau. La productiond’oxygène en tant que sous-produit de ces réactions pho-tosynthétiques a lentement modifié l’atmosphère de la terre.

Comme l’oxygène s’accumulait dans l’atmosphère prim-itive, l’évolution de certains procaryotes les dotait demécanismes leur permettant d’utiliser ce gaz pour décom-poser des sucres et libérer de l’énergie, ce qui leur appor-tait des atouts significatifs par rapport aux procaryotes plusprimitifs. À ce tournant de l’évolution, il y a environ 2 mil-liards d’années, un eucaryote monocellulaire primitif a dûenglober un plus petit procaryote afin d’utiliser l’oxygèneatmosphérique pour la production de l’énergie. Les descen-dants de ces procaryotes capturés sont les mitochondriesque nous trouvons maintenant à l’intérieur de chaque cel-lule eucaryote. De même, les ancêtres des chloroplastesétaient probablement des cyanobactéries primitives qui ontévolué en acquérant des facultés de photosynthèse.


Figure 6.12 Les filaments d’actineLe réseau de filaments d’actine permet aux cellules de glisser sur une surface en leur permettant de se prolonger sous forme de projections aplaties appelées des pseudopodes.

Figure 6.13 Comment les eucaryotes primitifs auraientpu s’allouer les mitochondries

Filaments d’actine

Pseudopodes

Monomères d’actine désorganisés et les filaments courts

Bactérie

Cellule eucaryote ancestrale Cellule eucaryote

primitive

Mitochondries

Membranes internesNoyau


Les cellules eucaryotes que nous connaissons aujour-d’hui dépendent toutes des mitochondries qui sont capa-bles d’utiliser l’oxygène pour produire de l’énergie. Demême, les cellules végétales dépendent des chloroplastespour la photosynthèse. Cela nous rappelle que les celluleseucaryotes sont constituées de compartiments et de com-posés chimiques très spécialisés fonctionnant de concertpour assurer les mécanismes vitaux. Puisque la division dutravail qui existe dans toutes les cellules eucaryotes trouveson origine dans la capture des procaryotes utiles dans lepassé à l’échelle de l’évolution, il n’est pas surprenant quele même principe puisse également être employé par desenvahisseurs ordinaires comme Listeria. Ces phénomènesconfirment ce proverbe américain « What goes around comesaround » que l’on peut traduire par « Tu récolteras ce que tuas semé. ».

■ Les mitochondries et les chloroplastes sont proba-blement les descendants des procaryotes primitifs quiont été englobés par d’autres cellules, il y a des mil-liards d’années.

RÉSUMÉLes cellules : les unités fondamentales de la vie■ Les cellules sont les unités fondamentales composant tous

les organismes vivants.■ Tous les organismes multicellulaires sont composés

de nombreux types différents de cellules spécialisées.

La membrane plasmique : séparation entre les cellules et leur environnement■ Chaque cellule est entourée par une membrane plasmique

qui sépare les composants chimiques de la vie de l’environ-nement non-vivant.

■ La membrane plasmique est principalement composéed’une double couche de phospholipides. La membrane ren-ferme également des protéines qui se déplacent latéralementà l’intérieur de la double couche phospholipidique.

■ Les protéines de la membrane plasmique permettent à la cellule d’échanger des matériaux et d’interagir avec son environnement.

Comparaison entre procaryotes et eucaryotes■ Les organismes vivants sont différenciés, soit en tant

que procaryotes, soit en tant qu’eucaryotes.■ Les cellules des procaryotes sont dépourvues de compartiments

internes entourés de membranes ; les cellules des eucaryotespossèdent des compartiments internes, tels que le noyau.

■ Les procaryotes ont été les premiers organismes vivants à évoluer. Les procaryotes comprennent actuellement lesbactéries et les archées monocellulaires.

■ Les cellules eucaryotes sont des cellules environ cent foisplus grandes que les cellules procaryotes, et requièrent descompartiments internes afin de concentrer les composéschimiques vitaux.

Les compartiments internes spécialisés des celluleseucaryotes■ À l’intérieur d’une cellule eucaryote, les compartiments spécia-

lisés entourés de membranes sont des organites. Chaque orga-nite apporte sa contribution spécifique à la vie de la cellule.

■ Le noyau est l’organite le plus spécifique des cellules euca-ryotes. Il contient des instructions codées de l’ADN qui commandent toutes les activités et l’organisation structuralede la cellule.

■ Le réticulum endoplasmique produit des protéines et des lipi-des utilisés à l’intérieur de la cellule ou exportés vers sonmilieu extérieur. L’appareil de Golgi reçoit des protéines et deslipides du réticulum endoplasmique et les dirige vers leursdestinations finales à l’intérieur ou à l’extérieur de la cellule.

■ Les vésicules transportent les protéines et les lipides entreles organites et entre un organite et la membrane plasmique.

■ Les lysosomes décomposent les macromolécules organiques,comme les protéines, en composés plus simples qui sontutilisés par la cellule. Les vacuoles ressemblent aux lyso-somes, mais servent également d’armature physique aux cellules végétales.

■ Les mitochondries produisent l’énergie de toutes les celluleseucaryotes. Les chloroplastes captent l’énergie de la lumièredu soleil nécessaire aux cellules des plantes.

Le Cytosquelette : assurer la forme et le mouvement■ Les cellules eucaryotes dépendent du cytosquelette

qui leur fournit un support structural et la faculté de sedéformer et de se déplacer.

■ Le cytosquelette est composé de différents types de filamentsprotéiques dont des microtubules et des filaments d’actine.

■ Les microtubules et les filaments d’actine peuvent changerde longueur fréquemment et rapidement. Ils sont essentielspour le mouvement des organites à l’intérieur de la cellule et pour le déplacement de la cellule entière.

Coup de projecteur : l’évolution des organites■ Les mitochondries et les chloroplastes sont semblables

aux procaryotes primitifs.■ Les cellules eucaryotes ont probablement acquis des mito-

chondries et des chloroplastes en englobant des procaryotesà un moment donné de leur évolution.



RÉVISION DU CHAPITRE

Auto-évaluation

1. Parmi les déclarations suivantes concernant la membraneplasmique, lesquelles sont vraies ?a. C’est une couche de protéines qui protège le contenu

de la cellule. b. La membrane plasmique d’une bactérie n’a aucun

des composants de la membrane plasmique d’une cellule animale.

c. C’est une couche rigide et ferme de phospholipides et de protéines.

d. Elle permet à certaines molécules sélectionnées d’entrer et de sortir de la cellule.

2. Quels sont parmi les composants cellulaires suivants ceux qui permettent de faire une distinction entre une cellule procaryote et une cellule eucaryote ? a. le noyaub. la membrane plasmiquec. l’ADNd. les protéines

3. Une fonction fondamentale des pores nucléaires est : a. de permettre aux cellules de communiquer entre elles.b. de participer à la formation de nouveaux noyaux.c. de permettre à certaines molécules comme les protéines

de se déplacer à l’intérieur et à l’extérieur du noyau.d. de former des connections entre les différents organites.


TERMES FONDAMENTAUX Appareil de Golgi p. 111

Cellule p. 104

Chloroplaste p. 113

Cytoplasme p. 109

Cytosquelette p. 114

Cytosol p. 107

Enveloppe nucléaire p. 109

Eucaryote p. 107

Filament d’actine p. 115

Lumen p. 110

Lysosome p. 112

Membrane plasmique p. 105

Microtubule p. 114

Mitochondrie p. 114

Modèle de mosaïque fluide p. 106

Noyau p. 107

Organite p. 109

Pore nucléaire p. 109

Procaryote p. 107

Protéine motrice p. 114

Pseudopode p. 115

RE lisse p. 110

RE rugueux p. 110

Réticulum endoplasmique(RE) p. 110

Ribosome p. 110

Tubuline p. 114

Vacuole p. 112

Vésicule p. 111

4. Les vésicules sont essentielles au fonctionnement normalde l’appareil de Golgi parce que :a. elles fournissent de l’énergie pour des réactions

chimiques.b. elles déplacent les protéines et les lipides entre

les différentes régions de l’organite. c. elles contribuent à l’intégrité structurale de l’organite.d. elles produisent des sucres qui sont ajoutés aux protéines.

5. Parmi les affirmations suivantes, lesquelles sont fausses ? a. Les mitochondries et les chloroplastes fournissent

de l’énergie aux cellules de manière identique.b. Les mitochondries et les chloroplastes ont plus

d’une membrane. c. Seuls les chloroplastes contiennent de la chlorophylle.d. Les cellules animales et les cellules des plantes possèdent

des mitochondries.

6. Les filaments d’actine contribuent au mouvement des cellules a. en fournissant de l’énergie sous forme d’ATP.b. en se rallongeant et poussant contre la membrane

plasmique.c. en formant un réseau stable et immuable à l’intérieur

de la cellule.d. en permettant à des organites de changer de position

au sein de la cellule.

Questions de révision1. Les protéines incorporées dans la membrane plasmique

ont plusieurs fonctions vitales pour la cellule. Décrivezdeux de ces fonctions et expliquez pourquoi elles sont siimportantes pour la cellule.

2. Les vacuoles peuvent présenter une plus grande variétéde fonctions chez les cellules végétales que les lysosomeschez les cellules animales. Décrivez une fonction que lesvacuoles réalisent chez les plantes que les lysosomesn’exécutent pas chez les cellules animales.

3. Vous avez découvert une enzyme dans le lumen lysoso-mial qui permet la décomposition des polysaccharides.Où pourrait se trouver le ribosome qui synthétise cetteprotéine ? Est-elle libre dans le cytosol ou bien est-elleaccrochée au réticulum endoplasmique ? Justifiez votre réponse.

4. Décrivez une caractéristique commune aux filaments d’actine et aux microtubules. Reliez cette caractéristique à la fonction de ces filaments dans la cellule.



1. La similitude entre l’utrophine et ladystrophine et sa capacité potentiellede suppléer à ses fonctions dans lescellules atteintes de dystrophie indi-quent que le cytosquelette possèdedes réseaux de réserve intégrés. Quelspourront être les avantages des pro-téines de secours dans une cellule ?

2. Le développement des souris quimanquent de dystrophine était une

découverte importante pour la com-préhension de la DMD chez l’homme.Pourquoi l’étude d’organismes modè-les acceptables pourrait-elle être trèsutile dans la recherche d’un médica-ment approprié ?

3. L’utilisation de modifications généti-ques chez des animaux, comme lessouris, dans les recherches sur lesmaladies humaines, fait maintenant

partie des méthodes communémentutilisées pour l’étude de telles maladies. Les bénéfices que ce type de modèles apporte au traitement des maladies humaines justifient-ils lamultiplication d’animaux condamnésà souffrir de ces mêmes maladies ?Quand il s’agit d’améliorer la santéhumaine, les animaux utilisés par la recherche ont-ils des droits ?

Questions soulevées par l’actualité

6

WASHINGTON, DC—Aujourd’huilors d’une conférence de presse, deschercheurs ont annoncé que dessouris génétiquement modifiées, af-fectées par le syndrome de dystro-phie musculaire, subissent moins dedommages cellulaires musculairesen synthétisant une plus grandequantité d’une certaine protéinerécemment découverte, appeléel’utrophine. Les chercheurs estimentque, grâce à cette découverte, desenfants souffrant de la dystrophiemusculaire de Duchenne (DMD)pourraient également bénéficier demédicaments qui agissent en stimu-

lant la production de cette protéine.La DMD est une maladie hérédi-

taire qui frappe plus de 20 000 enfants masculins en bas âge par andans le monde entier. Ces enfantsmeurent généralement d’un arrêtcardiaque avant l’âge adulte. Lescellules musculaires de ces enfantsdégénèrent en raison de l’absenced’une protéine du cytosquelette ap-pelée la dystrophine.

Les biologistes ont étudié la DMDen modifiant le profil génétique dessouris, de sorte que celles-ci manquentde dystrophine et présentent les symp-tômes de la DMD. Ces souris devien-

nent des modèles pour l’étude de lamaladie et peuvent être soumises à destraitements expérimentaux trop ris-qués pour des humains.

« En se basant sur ce que nousvoyons chez des souris avec laDMD, une thérapie médicale aug-mentant la production d’utrophinepourrait ralentir la dégénérationmusculaire et prolonger la vie de cesenfants » a estimé le Dr Sarah Ben-ning, chercheur à l’hôpital de laCharité du Massachusetts, dont lestravaux sont consacrés à la DMD.« Cette découverte est potentielle-ment très importante. »

Une nouvelle protéine est porteuse d’espoirpour soigner la dystrophie musculaire


Documents

Chapitre 06 FRA - Espace Ecole | Boite à Outils SEMedu.ge.ch/decandolle2/IMG/pdf/Chapter_06_FR-3.pdf · Les cellules sont les unités fondamentales qui composent tous les organismes