Chapitre 1Reproduction sexuée des

organismes animaux et végétaux

Partie IID - Ontogenèse et reproduction

3. La fusion des gamètes et la formation d’un nouvel individu

2

Les gamètes, cellules haploïdes

3

spermatozoïde motile

gamète femelleapex

acrosome

empli d'enzymes

d'hydrolyse

noyau haploïde

condensé

centriole proximal

centriole distal

microtubules

spirale

mitochondriale

cytosol réduit

col

tête

pièce intermédiaire

/0"1'00'$.'$23$4)$.'$0+51

pièce principale

pièce terminale

!"#$

!"#$%&'()"*+,+-.'

cellule folliculaire

de la couronne radiée

zone pellucide

1er globule

polaire

noyau bloqué en

métaphase II

membrane plasmique

à microvillosités

granules corticaux

espace périvitellin

mitochondrie

Les gamètes en présence

4

Un seul globule polaire est visible ici : l’ovocyte n’a pas achevé sa méiose

Ovocyte de diamètre 80 µmSpermatozoïde delongueur 100 µm

5 µm

La motilité du spermatozoïde

5

Courbure du flagelle

6

Reconnaissance spz / zone pellucide

7

1. Liaison Galactosyl-transférase - ZP3 => Influx calcique

2. Réaction acrosomique

Reconnaissance, fixation et réaction acrosomique

8

28

Du rapprochement des gamètes à la fécondation chez les animaux et végétaux

Le gamète femelle (figure 13.20b) est formé par l’ovocyte II entouré de la zone pellucide (enveloppe de glycoprotéines) et d’une couche de cellules folliculaires (la couronne radiée). L’ovocyte n’a pas achevé sa méiose mais reste bloqué en métaphase de 2e division. L’ovocyte de mammifère ne contient que très peu de réserves. Il abrite des vésicules d’exocytose contenant des enzymes appelées granules corticaux.

Reconnaissance spécifique et fixation à la zone pellucideLes spermatozoïdes s’engagent à travers les espaces entre les cellules de la couronne radiée qu’ils traversent en quelques minutes grâce à la hyaluronidase présente sur leur membrane. Quelques dizaines de spermatozoïdes seulement atteignent la zone pellucide.La reconnaissance de sites spécifiques entre le spermatozoïde et la zone pellucide est un barrage à la fécondation entre espèces différentes. La zone pellucide est composée de glycoprotéines fibrillaires les ZP1, ZP2 et ZP3. La fixation du spermatozoïde à la zone pellucide se fait par l’apex. Chez la souris, la ZP3 est riche en chaînes oligosaccharidiques qui se lient à la galac-tosyl-transférase, enzyme membranaire du spermatozoïde démasquée lors de la capacitation (figure 13.21a). Celle-ci permet ainsi l’accrochage du spermatozoïde à la zone pellucide. Le mécanisme débute à l’apex puis s’étend et la tête du spermatozoïde se couche sur la zone pel-lucide. D’autres protéines que la ZP3 semblent également impliquées dans ces mécanismes de fixation et de reconnaissance spécifique.

noyau

enzyme membranaire

(galactosyl­trasnférase)

acrosome

Spermatozoïde

zone pellucide

ovocyte

membrane avec

microvillosités

glycoprotéine

ZP3

oligosaccharide

liaison progressive de la membrane

du spermatozoïde à la zone pellucide

(a) (b)

enzymes de

l'acrosome

déversées

fusion de la membrane de l'acrosome

avec la membrane plasmique

dégradation de la zone pellucide

!"#$

FIGURE 13.21 (a) reconnaissance, fixation ; (b) réaction acrosomique du spermatozoïde.

Réaction acrosomique et franchissement de la zone pellucideLa fixation à la zone pellucide provoque l’activation de récepteurs membranaires du sperma-tozoïde et l’ouverture des canaux Ca2+. L’influx calcique déclenche la fusion de la membrane plasmique et de la membrane externe de l’acrosome. Progressivement, les ouvertures de l’acro-some augmentent de diamètre, confluent et l’ensemble formé par la membrane plasmique et la membrane externe de l’acrosome est résorbé. Ces mécanismes, constituent la réaction acro-somique (figure 13.21b). Il en résulte la libération des enzymes contenues dans l’acrosome : hyaluronidase, acrosine, et β-N-acétylglucosaminidase, à l’endroit même où est fixé le sperma-tozoïde. Ces enzymes permettent la dissolution de l’acide hyaluronique de la zone pellucide. La poussée du spermatozoïde par son flagelle est le moteur de l’avancée oblique vers l’ovocyte, aidée par les enzymes de l’acrosome.En quelques minutes, le spermatozoïde passe la zone pellucide, pénètre dans l’espace périvitellin et se couche contre la membrane plasmique de l’ovocyte II qui est hérissée de microvillosités. Il s’immobilise alors (figure 13.22a).

Liaison aux ZP3 => influx calcique => exocytose de l’acrosome

Etapes de la fécondation

9

noyau

granules corticaux

microvillosités de la

membrane de l'ovocyte

Ovocyte

spermatozoïde

a

H+

Na+

Dépolarisation bloquant

la fusion d'un autre spermatozoïde

Fixation et fusion des membranes

b

centriole proximal

exocytose des granules corticaux

c

le contenu des granules corticaux bloque définitivement

la polyspermie en modifiant la zone pellucide

noyau spermatiquedégénérescence des organites

du spermatozoïde réveil métabolique de l'ovocytefin de méiose

FIGURE 13.22 La fécondation.

Des modifications de l’ovocyte II

10

Contact entre membranes du spermatozoïde et ovocyte II

Effet immédiatentrée de Na+ et sortie d’H+

dépolarisation observée chez l’oursinhyperpolarisation chez les mammifères

=> pas de nouvelle fusion mb possible

Effet différépics d’influx de Ca2+

=> exocytose des granules corticaux

reprise du métabolismefin de méiose

Evolution des pronuclei

11

Interdigitation des

enveloppes nucléairesMigration

Réplication ADN

Duplication du centrosome

Condensation de l’ADN

Rupture des enveloppes nucléaires

Alignement des chromosomes sur la plaque

équatoriale d’un même fuseau

mitotique

✄

Résumé des étapes concernant le spz

12

Le pollen apporte les gamètes mâles

13 http://www.jpboseret.eu/index.php?page=gametogenese-vegetale

Les gamètes femelles

14

32

Du rapprochement des gamètes à la fécondation chez les animaux et végétaux

stigmate

style

cavité ovarienne

ovaire

2 téguments

nucelle (parenchyme

de réserve)

sac embryonnairechalaze

funicule

O

V

U

L

E

!""#$%2 synergides

appareil filiforme

oosphère

gamète femelle

2 noyaux de la 

cellule centrale

vacuole

3 antipodes

(rôle nutritif)

paroi

'"#$%

FIGURE 13.24 Ovule et sac embryonnaire chez les angiospermes.

Le déroulement de la double fécondationLe tube pollinique traverse l’appareil filiforme d’une des 2 synergides et, au contact du cyto-plasme, l’apex du tube pollinique éclate, permettant ainsi la décharge des 2 gamètes mâles dans l’une des synergides (figure 13.25a et b).Les 2 gamètes mâles migrent. Un gamète mâle (souvent, le plus riche en plastes) fusionne avec l’oosphère ; ils sont à l’origine du zygote principal diploïde (œuf-embryon). L’autre gamète mâle (le plus riche en mitochondries), fusionne avec la cellule centrale ; ils sont à l’origine du zygote accessoire triploïde (œuf-albumen). Comme deux gamètes mâles sont impliqués dans la fécondation et qu’il s’y forme 2 zygotes, celle-ci est appelée double fécondation (figure 13.25c).

FIGURE 13.25 La double fécondation des angiospermes.

La double fécondation

15

32

Du rapprochement des gamètes à la fécondation chez les animaux et végétaux

FIGURE 13.24 Ovule et sac embryonnaire chez les angiospermes.

Le déroulement de la double fécondationLe tube pollinique traverse l’appareil filiforme d’une des 2 synergides et, au contact du cyto-plasme, l’apex du tube pollinique éclate, permettant ainsi la décharge des 2 gamètes mâles dans l’une des synergides (figure 13.25a et b).Les 2 gamètes mâles migrent. Un gamète mâle (souvent, le plus riche en plastes) fusionne avec l’oosphère ; ils sont à l’origine du zygote principal diploïde (œuf-embryon). L’autre gamète mâle (le plus riche en mitochondries), fusionne avec la cellule centrale ; ils sont à l’origine du zygote accessoire triploïde (œuf-albumen). Comme deux gamètes mâles sont impliqués dans la fécondation et qu’il s’y forme 2 zygotes, celle-ci est appelée double fécondation (figure 13.25c).

cellule centrale

du sac embryonnaire

à deux noyaux

tube pollinique noyau végétatif

2 gamètes mâles

oosphère

synergide

dégénérescente

paroi

appareil filiforme

membrane

de l'oosphère

membrane de

la cellule centrale

synergide

dégénérée

(a) (b) (c)

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FIGURE 13.25 La double fécondation des angiospermes.

Evolution du sac embryonnaire

16Mémo visuel de biologie - 2e édition: L'essentiel en fiches Par Daniel Richard,Patrick Chevalet,Thierry Soubaya

Le zygote principal donne naissance à l’embryon (radicule + gemmule ou tigelle + 1 ou 2 cotylédons).Le zygote accessoire donne naissance à l’albumen, tissu de réserve transitoire ou permanent.

périsperme

Graine à périsperme Graine albuminée Graine exalbuminée

rare : les réserves de la graine reste dans le nucelle

Les devenirs de la fleur

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OVULE → GRAINESAC EMBRYONNAIRE → EMBRYON

OVAIRE → FRUIT

Sac embryonnairezygote principal ➝ embryonzygote accessoire ➝ albumen

✭✭

La graine (avec ou sans le fruit) est dispersée.

Les devenirs de la fleur

18

✭

4. Des mécanismes favorisant la fusion entre gamètes

de génomes différents

19

Conséquences génétiques de la reproduction

20

Hypothèses sex-ratio 0,5 et 2 descendants par génération

Croissance démographique

Diversificationgénétique

Contrôle de la maturité des prothalles

21

Prothalle à maturité femelle

Archégones mûrsAnthéridiogèneslibération

+

Accélération de la maturité mâle

Anthéridies

spz

1

3

2

4

Incompatibilité sporophytique

22

Locus Sgrande diversité allélique

Lorsqu’un des allèles du parent mâle es t commun avec le génotype du parent femelle, le grain de pollen ne germe pas.

Incompatibilité sporophytique

23

Locus S à 3 gènes

- gène scr : le gène est exprimé dans l’anthère qui produit le pollen.Les protéines SCR sont retrouvées sur la paroi d’exine du pollen.

- gène srk : le gène est exprimé dans les cellules de surface du stigmate. Les protéines SRK sont des enzymes membranaires impliquées dans la transduction du signal.

- gène slg : le gène est exprimé dans les cellules de surface du stigmate.Il code pour une glycoprotéine de la paroi, récepteur des SCR. L’allèle slg1 ne reconnaît que la protéine SCR1.

Incompatibilité sporophytique

24Attention, il existe des systèmes complexes

avec des phénomènes de dominance

C. Escuyer

Reconnaissance de parentés

25 Ligoud, INRA Prod. Anim., 2006, 19 (2), 119-134

Le CMH, locus très variable, est impliqué dans l’immunité. Il est aussi à l’origine de la sécrétion de protéines odorantes très diverses.

5. La reproduction sexuée dans les cycles de développement

26

Cycle de développement du cerf

27

Cerf mâle spermatozoïdes

Cerf femelle

Méiosephotopériode

(automne)Fécondation

Cellule ­ oeuf

Faon

Parade nuptiale

Développement

intra­utérin

Naissance

Croissance

Acquisition de la

maturité sexuelle

automne

fin du printemps

ovocytes

Gamétogenèse

Gamétogenèse

Multiplication 

Diversification

Diversification

Cycle de développement du polypode

28

Sporange

Méiose

Spores

Pied feuillé

Prothalle

Anthéridie

Archégone

FécondationOosphère

Spermatozoïde

Zygote

Germination

Germination

Sporophyte

diploïde

(2 n)

Gamétophyte

haploïde

(n)

Gamétogenèse

Sporogenèse

printemps

Multiplication 

Diversification

Diversification

Cycle de développement d’une angiosperme

29

Fleur

Pied feuillé

Sac 

embryonnaire

Oosphère

2 noyaux polaires

Double

fécondation

Zygote

Pollinisation

Germination

Germination

Sporophyte

diploïde

(2 n)

Gamétophytes

haploïdes

(n)

Etamine

CarpelleMéiose

Pollen

2 spermatozoïdes

Développement

post­embryonnaire

Embryon

dans la graine

Développement

embryonnaire

Développement

floral

photopériode

facteurs internes

Gamétogenèse

Sporogenèse

Multiplication 

Diversification

Diversification

Caractéristiques d’un cycle de développement

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Aspect génétiquealternance de phases haploïde / diploïdesexualisationdiversification génétique

Aspect trophique : coût énergétiquedépenses liées au contrôle du cycle (perception des saisons)développement préalable important des organismes matures2 stratégies de reproduction : r et K

Cas particulier des végétaux supérieursalternance de générations : sporophyte et gamétophytes

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Reproduction asexuée Reproduction sexuée

Rapide, peu coûteux en énergie, simple

Repose sur la mitose et sur la dédifférenciation

Pas de variabilité au niveau du génotype, les individus sont des clones, le génotype parental est conservé sauf mutations

Permet une colonisation rapide d’un habitat homogèneEfficacité dans l’exploitation des ressources

Fragilité vis-à-vis des changements environnementauxFragilité vis-à-vis d’agents pathogènesPropagation de mutations délétères

Lent, coûteux en énergie (cellules spécialisées, parade nuptiale, certains stades fragiles, aléas des rencontres)

Deux évènements clés :la méiose et la fécondation

Variabilité importante des individus :- par la rencontre de gamètes de génotypes éloignés, - par la formation de nouvelles combinaisons d’allèles=> unicité des individus

Moins efficace dans la colonisation rapide, mais des structures de dispersion existent (spores, graines)

Grande aptitude d’adaptation dans un habitat hétérogène, et aux changements environnementauxRésistance aux pathogènesElimination des mutations délétères, capacité de coévolution avec des orga-nismes mutualistes ou pathogènes