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CHAPITRE 12 LES BRYOPHYTES 1. CARACTERES GENERAUX Les Bryophytes constituent un groupe de Métaphytes de petite taille et d'aspect varié possédant plusieurs caractères primitifs : - absence de racine - absence de tissu conducteur - cycle à gamétophyte dominant On connaît environ 15.000 espèces de Bryophytes. Jusqu'il y a peu, l'origine des Bryophytes n'était pas claire, mais grâce aux techniques modernes d'investigations (étude des séquences nucléotidiques et de nouveaux fossiles), on peut dire aujourd'hui qu'il s'agit des groupes les plus anciens de plantes encore vivantes issus de la lignée monophylétique de Métaphytes. 2. CLASSIFICATION ANTHOCEROPHYTA Un seul chloroplaste par cellule Gamétophyte: – un thalle simple sporophyte cylindrique s'ouvrant par le haut en 2 valves pour libérer les spores formées autour d'un axe central, la columelle (ex. : Anthoceros) A partir de ce groupe primitif se dessinent 2 lignées évolutives Chap. 12 - 1

Chapitre 12 - Les Bryophytes

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CHAPITRE 12

LES BRYOPHYTES

1. CARACTERES GENERAUX

Les Bryophytes constituent un groupe de Métaphytes de petite taille et d'aspect varié possédant plusieurs caractères primitifs : - absence de racine

- absence de tissu conducteur- cycle à gamétophyte dominant

On connaît environ 15.000 espèces de Bryophytes.

Jusqu'il y a peu, l'origine des Bryophytes n'était pas claire, mais grâce aux techniques modernes d'investigations (étude des séquences nucléotidiques et de nouveaux fossiles), on peut dire aujourd'hui qu'il s'agit des groupes les plus anciens de plantes encore vivantes issus de la lignée monophylétique de Métaphytes.

2. CLASSIFICATION

ANTHOCEROPHYTA

Un seul chloroplaste par celluleGamétophyte: – un thalle simplesporophyte cylindrique s'ouvrant par le haut en 2 valves pour libérer les spores formées autour d'un axe central, la columelle (ex. : Anthoceros)

A partir de ce groupe primitif se dessinent 2 lignées évolutives

Plusieurs chloroplastes par cellules

HEPATOPHYTA (Hepatiques) BRYOPHYTA (Musci = Mousses et Sphaignes) - symétrie dorsi-ventrale - symétrie radiaire- sporophyte simple (sans columelle) - sporophyte complexeex. : Pellia, Marchantia ex. : - Bryum, Mnium, Polytrichum,

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- Sphagnum

3. CYCLE DE REPRODUCTION DES MOUSSES (BRYOPHYTA) - EXEMPLE DU POLYTRIC

Le polytric commun (Polytrichum commune) est une mousse que l'on rencontre fréquemment en forêt où il constitue des colonies parfois importantes.

3.1. LE GAMÉTOPHYTE (n chr.)

Libérée par temps sec, les spores haploïdes sont à l'état de vie ralenti et peuvent le rester plusieurs mois voire plus d'une année. Ceci constituant une forme de résistance et de dissémination, la seule dans le cycle de développement des mousses.

Lorsque les conditions de température et d'humidité sont favorables, les spores germent en un mince filament vert et multicellulaire, le protonéma qui s'accroît et se ramifie en s'étalant sur le sol. Il porte des rhizoïdes et des bourgeons qui vont engendrer des tiges feuillées. Le protonéma, organe transitoire, disparaît bientôt.

Le polytric est une espèce dioïque; en effet, certaines spores ne donnent que des individus mâles et les autres uniquement des individus femelles, la détermination du sexe se faisant à la méiose, c'est-à-dire lors de la formation des tétraspores.

D'autres espèces de mousses sont au contraire monoïques; les organes et étant portés sur le même pied ou sur des pieds issus de la même spore (ex. : Funaria, Atrichum, Barbula).

Chez le Polytric, les organes reproducteurs se développent au printemps au sommet des tiges feuillées. Les gamétanges sont mélangés à des filaments stériles, les paraphyses.

Les gamétanges mâles ou anthérides, en forme de massue, sont groupés en petit nombre; ils contiennent les gamètes mâles ou anthérozoïdes (= spermatozoïdes) biflagellés. A maturité, ces derniers sont pris dans une gelée qui, à travers la paroi de l'anthéridie, absorbe l'eau retenue entre les paraphyses. L'anthéridie éclate bientôt en libérant les anthérozoïdes qui nagent activement dans la pellicule d'eau recouvrant les mousses.

Les gamétanges femelles ou archégones sont groupés en petit nombre au sommet d'une tige feuillée. L'archégone est un organe enflé à la base, enfermant le gamète ou oosphère et surmonté d'un cylindre creux très allongé, le col.. A maturité, les cellules du canal du col se gélifient en un mucilage qui attire l'eau.

Les gamètes et sont très différents morphologiquement et numériquement; de plus, le gamète est immobile; il s'agit d'une oogamie.

La fécondation a lieu lorsqu'un anthérozoïde fusionne avec l'oosphère. Pour se faire, les gamètes nagent vers les pieds (parfois sur une distance dépassant le mètre), attirés par un chimiotactisme positif vis-à-vis du saccharose et autres substances contenues dans le mucilage du col. Plusieurs archégones peuvent être fécondés sur le même pied mais un seul embryon se développera.

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La fécondation est aquatique.Bien que terrestres, les mousses demeurent tributaires du milieu aquatique pour leur

reproduction.

3.2. LE SPOROPHYTE (2n chr.)

Immédiatement après la fécondation, l'œuf fécondé ou zygote se développe à l'intérieur de l'archégone qui continue sa croissance en constituant une enveloppe pour protéger le jeune embryon. L'embryon s'accroît rapidement à ses deux extrémités. Sa pointe inférieure constituant le pied s'enfonce dans le sommet de la tige feuillée du gamétophyte afin d'y puiser de l'eau et des éléments minéraux. La partie supérieure de l'embryon s'allonge et devient chlorophyllienne.

Le sporophyte reste fixé au gamétophyte dont il est, en partie du moins, tributaire pour sa nutrition (vie en semi-parasite).

A maturité, le sporange se compose :

d'un pied, organe le fixant au gamétophyte, d'un pédicelle ou soie ± allongé portant à son extrémité une capsule, la capsule, de structure complexe, est constituée :

d'une partie centrale et stérile : la columelle, d'un tissu sporifère dont les cellules mères de spores à gros noyau subissent la

méiose et forment chacune 4 spores (tétraspores), d'un péristome dont les dents limitent la capsule à sa partie supérieure.

d'une coiffe en forme de capuchon; il s'agit du reste de la partie supérieure du ventre de l'archégone qui s'est déchirée lors de la croissance du sporogone.

3.3. LES SPORES (n chr.)

Elles sont attachées en tétrade. A maturité, elles se libèrent par gélification des membranes. Elles sont de petite taille (20 ) et possèdent une double paroi :

- à l'extérieur, l'exine épaisse et cutinisée;- à l'intérieur, l'intine mince et cellulosique.

Elles possèdent : - un cytoplasme déshydraté,- des chloroplastes,- des réserves oléagineuses.

La dissémination des spores s'effectue grâce au recourbement des dents du péristome vers l'extérieur, par temps sec et grâce au vent qui secoue la capsule.

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4. LA MULTIPLICATION VEGETATIVE

Elle est relativement fréquente chez les Bryophytes, notamment par la formation d'organes de dissémination spécialisés, les propagules : ce sont des petits massifs cellulaires voire même des cellules isolées qui se séparent de la plante mère pour reproduire un nouvel individu.

5. LA REVIVISCENCE

C'est la particularité des mousses à rester vivante malgré un état de dessiccation extrême et à retrouver une vie normale après réimbibition. La dessiccation peut durer plusieurs mois.

6. CYCLE DE REPRODUCTION DES HEPATIQUES EXEMPLE DE MARCHANTIA POLYMORPHA

Le cycle de reproduction des hépatiques est semblable à celui des mousses; il n'en diffère que par des détails de structure des gamétophyte et sporophyte.

Marchantia polymorpha est une hépatique à thalle très répandue, facilement reconnaissable et croissant sur les sols nus, humides et ombragés. L'espèce est dioïque. Les gamétanges ont une forme typique :

Les anthéridiophores sont en forme de disque ou chapeau à 8 lobes portés par un pédoncule. Les anthéridies sont enfoncées dans des dépressions en forme de crypte de la face supérieure.

Les archégoniophores sont en forme de parapluie à 9 lobes plus découpés et portant à leur face inférieure des archégones.

La fécondation, toujours aquatique, a lieu avant même la croissance du pédoncule des archégoniophores et chaque œuf se développe en une capsule restant enfoncée dans l'archégone. La dissémination des spores est assurée par les mouvements des élatères de la capsule; ce sont des cellules mortes, très allongées dont les membranes présentent des épaississements spiralés. Elles sont capables de mouvements de détente et de rétraction selon les variations de l'état hygrométrique de l'air. Les spores germent en un court protonéma qui évolue en thalle.

La multiplication végétative se réalise grâce à des corbeilles à propagules.

CONCLUSION

* Le cycle des Bryophytes est digénétique haplo-diploïde avec :- dominance très nette du gamétophyte- un sporophyte parasite du gamétophyte

* Fécondation aquatique; oogamie* Gamétanges (anthéridies + archégones) les plus complexes des Métaphytes et

présentant le plus grand nombre de cellules (contrairement aux Ptéridophytes).

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