Chapitre 5

NeurophysiologieChapitre 5

Neurophysiologie

Gilles BourbonnaisCours compensateursUniversité Laval

Gilles BourbonnaisCours compensateursUniversité Laval

1. Système nerveux et système endocrinien1. Système nerveux et système endocrinien

Système endocrinien (hormonal) :

Système nerveux :

Maintien de l’homéostasie par :

• Sécrétion d’hormones dans le sang

• Action lente, mais soutenue

• Influx nerveux

• Action rapide, mais brève

2. Mode d’action du système nerveux2. Mode d’action du système nerveux

1. Réception de l’information

• Milieu interne

• Milieu extérieur

2. Intégration

3. Action

• Organes végétatifs

• Muscles volontaires (comportement)

Mémorisation

Mémoire

3. Les grandes divisions du système nerveux

3. Les grandes divisions du système nerveux

Voir: Le système nerveux périphérique

4. La cellule nerveuse : le neurone (5-7)4. La cellule nerveuse : le neurone (5-7)

• Neurones (10%)

• Cellules gliales (90%)

• Neurones (10%)

• Cellules gliales (90%)

• Ne se reproduisent pas (sauf rares exceptions).

• Grand longévité.

• Cellules excitables.

• Métabolisme (5% du poids du corps, 20% de la consommation d ’énergie)

Caractéristiques des neurones:Caractéristiques des neurones:

Structure des neuronesStructure des neurones

ProlongementsProlongements

• De prolongements fins = axone et dendrites

• De prolongements fins = axone et dendrites

Chaque neurone est formé :Chaque neurone est formé :

• D’un corps cellulaire• D’un corps cellulaire

Corps cellulaire

Noyau

Axone

DendritesL'influx se dirige vers corps

cellulaire

Axone, l'influx s'éloigne du corps cellulaire

axoneaxone

dendritedendrite

Prolongements peuvent être très ramifiés

Prolongements peuvent être très ramifiés

Dendrites

Axone

Axones longs souvent recouverts d’une gaine de myéline.Axones longs souvent recouverts d’une gaine de myéline.

Formée de cellules gliales qui s’enroulent autour de l’axone.

Formée de cellules gliales qui s’enroulent autour de l’axone.

Axone recouvert de myéline

Dendrites

Corps cellulaire

Espaces entre les cellules de Schwann

= nœuds de Ranvier

Espaces entre les cellules de Schwann

= nœuds de Ranvier

Myéline formée de:

• Cellules de Schwann (système nerveux périphérique)

• Oligodendrocytes (SNC)

Myéline formée de:

• Cellules de Schwann (système nerveux périphérique)

• Oligodendrocytes (SNC)

Classification structuraleClassification structurale

Neurone bipolaireNeurone bipolaire

Neurone unipolaireNeurone unipolaire

Neurone multipolaireNeurone multipolaire

Classification fonctionnelleClassification fonctionnelle

Neurone sensitifNeurone sensitif

Neurone moteurNeurone moteur

Neurone d ’association (ou interneurones)Neurone d ’association (ou interneurones)

Neurone sensitif (neurone unipolaire)Neurone sensitif (neurone unipolaire)

Neurone moteur (neurone multipolaireNeurone moteur (neurone multipolaire

• Soutien

La névroglie (cellules gliales) (5-17)La névroglie (cellules gliales) (5-17)

Remplissent tous les vides entre les neurones (tout ce qui est en noir sur ce dessin).

• Régulation de la composition du milieu cérébral

• Phagocytose des cellules mortes et des corps étrangers

• Gaine de myéline (oligodendrocytes et cellules de Schwann)

Contrairement aux neurones, ces cellules peuvent se reproduire activement.

• Soutien

5. Les nerfs (5-19)5. Les nerfs (5-19)

Les nerfs sont formés d’axones de neurones moteur et de neurones sensitifs (certains ne contiennent que des fibres sensitives).

Les nerfs sont formés d’axones de neurones moteur et de neurones sensitifs (certains ne contiennent que des fibres sensitives).

Nerf rachidien ~ 600 000 fibres nerveuses

Le corps cellulaire est dans (ou tout près) du SNC.

Nerf rachidien ~ 600 000 fibres nerveuses

Le corps cellulaire est dans (ou tout près) du SNC.

Axone

Vaisseaux sanguins

Axone

Gaine de myéline

Endonèvre

Périnèvre

Épinèvre

Vaisseaux sanguins

On peut recoudre l'épinèvre d'un nerf sectionnéOn peut recoudre l'épinèvre d'un nerf sectionné

Dans un nerf, ce ne sont pas toutes les fibres qui parviennent à repousser correctement ou à

emprunter "le bon chemin".

Dans un nerf, ce ne sont pas toutes les fibres qui parviennent à repousser correctement ou à

emprunter "le bon chemin".

Neurone intact Neurone sectionné

L'axone et une partie de la gaine de myéline en aval de la section dégénèrent

L'axone peut repousser en empruntant le "tunnel" formé par la gaine de myéline et l'endonèvre (1 à 5 mm par jour)

• Nerfs sensitifs• Nerfs sensitifs

• Nerfs mixtes• Nerfs mixtes

Ex. nerf auditif, nerf olfactif, nerf optiqueEx. nerf auditif, nerf olfactif, nerf optique

La plupart des nerfs sont mixtes.La plupart des nerfs sont mixtes.

Substance blanche :

• formée surtout d ’axones myélinisés

• permet la liaison nerveuse entre les zones éloignées

Substance blanche :

• formée surtout d ’axones myélinisés

• permet la liaison nerveuse entre les zones éloignées

Substance grise :

• formée surtout de corps cellulaires et de prolongements courts

Substance grise :

• formée surtout de corps cellulaires et de prolongements courts

Substance blancheSubstance blanche

Substance griseSubstance grise

6. Substance grise et substance blanche6. Substance grise et substance blanche

7. Quand la myéline dégénère (5-22)7. Quand la myéline dégénère (5-22)

Sclérose en plaqueSclérose en plaque

Syndrome de Guillain-BarréSyndrome de Guillain-Barré

Luigi Galvani (1737 / 1798)

Un courant électrique appliqué à un nerf provoque la contraction des muscles d'une grenouille morte. Une électricité animale circule dans les nerfs.

8. Polarisation de la membrane du neurone

8. Polarisation de la membrane du neurone

L'électricité est-elle l'explication de la vie?L'électricité est-elle l'explication de la vie?

Certains l'ont cru au XIXe siècle.

1850 : l'Allemand H. von Helmholtz (1821 - 1894) mesure la vitesse de l'influx nerveux dans un nerf.

Vitesse de quelques mètres par seconde seulement.C'est donc beaucoup plus lent que l'électricité circulant dans un fil métallique (~ vitesse de la lumière)

Vitesse de quelques mètres par seconde seulement.C'est donc beaucoup plus lent que l'électricité circulant dans un fil métallique (~ vitesse de la lumière)

La cellule, une pile électrique

Andrew Fielding Huxley (1917)Alan Hodgkin (1914 - 1998)Andrew Fielding Huxley (1917)Alan Hodgkin (1914 - 1998)

Expériences sur les neurones géants de calmar à la fin des années 30 et dans les années 40.

Axones géant de calmarAxones géant de calmar

Ganglion contenant les corps cellulaires

Ganglion contenant les corps cellulaires

Potentiel de repos : -70 mVPotentiel de repos : -70 mV

Extérieur de la membrane:

• Ions positifs = Na+ surtout (un peu de K+ aussi)

• Ions négatifs = Cl- surtout

Extérieur de la membrane:

• Ions positifs = Na+ surtout (un peu de K+ aussi)

• Ions négatifs = Cl- surtout

Intérieur du neurone:

• Ions positifs = K+ surtout (un peu de Na+ aussi)

• Ions négatifs = Protéines et ions phosphates

Intérieur du neurone:

• Ions positifs = K+ surtout (un peu de Na+ aussi)

• Ions négatifs = Protéines et ions phosphates

Mais y a un léger surplus d ’ions +Mais y a un léger surplus d ’ions +

Mais y a un léger surplus d ’ions -Mais y a un léger surplus d ’ions -

Concentrations en ions de chaque côté de la membrane:Concentrations en ions de chaque côté de la membrane:

Supposons que de part et d’autre d’une membrane on ait autant d’ions positifs que négatifs:Supposons que de part et d’autre d’une membrane on ait autant d’ions positifs que négatifs:

10 Cl- et 10 Na+

10 K+ et 10 ions -

Potentiel nul (autant de + que de -)

Potentiel nul (autant de + que de -)

Que se passe-t-il si on ajoute des canaux permettant le passage des K+, mais pas des autres ions? ==> diffusion du potassium

Que se passe-t-il si on ajoute des canaux permettant le passage des K+, mais pas des autres ions? ==> diffusion du potassium

10 Cl- 10 Na+ 3 K+

10 ions - 7 K+

+3

-3

13 charges + et 10 - = +3

7 charges + et 10 - = -3

Le K+ cherche à diffuser en suivant son gradient de concentration

Le K+ est attiré par les charges - de l'intérieur et repoussé par les charges + de l'extérieur

La diffusion ne se fera pas jusqu’à équilibre des concentrations du K+

La diffusion ne se fera pas jusqu’à équilibre des concentrations du K+

Le gradient électrique qui se forme arrête la diffusion.

Les charges positives en surplus s’accumulent sur la membrane

Les charges négatives en surplus s’accumulent sur la membrane

À l’équilibre:

N.B. un peu de Na+ parvient à pénétrer

+3

-3

Valeurs arbitraires

La polarité de la membrane est donc due:

• Différence de concentration en ions entre l’intérieur et l’extérieur.

• Perméabilité sélective de la membrane (laisse passer le potassium, mais à peu près pas les autres ions).

La polarité se maintient même si du Na+ parvient à pénétrer: pompes à sodium / potassium.

Les neurones peuvent réagir à un stimulus (excitabilité).

Réaction = ouverture de canaux à sodium de la membrane

Baisse d ’ions + à l’extérieur

Hausse d ’ions + à l’intérieur

9. Le potentiel d'action9. Le potentiel d'action

Entrée massive de Na+ ==> baisse de la polarité là où les canaux à sodium se sont ouverts.

- 70mV - 60mV - 50 mV ...

Au point stimulé, la polarité s'inverse.

• Fermeture des canaux à sodium.

• Ouverture de canaux à K+ qui étaient fermés ==> perméabilité au K+ ==> sortie de K+

= potentiel d ’action

Le point dépolarisé reprend rapidement sa polarité:

La stimulation de l’extrémité de l’axone entraîne la dépolarisation de la membrane à cet endroit

Après la repolarisation, la membrane demeure inerte un certain temps (les canaux à sodium ne peuvent pas s ’ouvrir) = période réfractaire.

Le point dépolarisé va rapidement se repolariser

Potentiel d’action en un point de la membrane==> potentiel d’action au point voisin:

Les canaux à sodium vont s ’ouvrir ici

10. L'influx nerveux10. L'influx nerveux

Influx nerveux

=

déplacement d’un potentiel d’action le long de la membrane du neurone

Même principe que la vague dans un stade

Les anesthésiques locaux (Novocaïne , Xylocaïne, Marcaïne , etc. ) bloquent les canaux à sodium. Que se passe-t-il si on bloque ces canaux?

La tédrodoxine (ou tétrodontoxine), une neurotoxine abondante dans les viscères (intestins, foie, ovaires surtout) de certains poissons agit aussi en bloquant les canaux à sodium.

La tédrodoxine (ou tétrodontoxine), une neurotoxine abondante dans les viscères (intestins, foie, ovaires surtout) de certains poissons agit aussi en bloquant les canaux à sodium.Au Japon, certains restaurants servent du Fugu, un poisson riche en tetrodoxine que seuls certains cuisiniers certifiés peuvent apprêter (un seul poisson contient assez de toxine pour tuer 30 personnes). Tout l'art du cuisinier consiste à servir la chair du poisson sans la contaminer avec la toxine.

Voir aussi: Fugu - the fatal fish

~ 3 Km / heure à ~ 300 Km / heure

Vitesse dépend:

• Diamètre de la fibre nerveuse : diamètre ==> vitesse

• Présence de myéline ==> vitesse

11. Vitesse de déplacement de l’influx 11. Vitesse de déplacement de l’influx

La conduction saltatoire

« Une fibre non myélinisée devrait avoir un calibre de plusieurs centimètres pour conduire l'influx à la même vitesse (100 m/s) qu'une fibre myélinisée de 20 micromètres de diamètre. » Le cerveau à tous les niveaux

dépolarisationdépolarisation

repolarisationrepolarisation

dépolarisation

repolarisationrepolarisation dépolarisation

12. Loi du tout ou rien12. Loi du tout ou rien

Pour qu’il y ait potentiel d’action, la dépolarisation au point stimulé doit dépasser un certain seuil (~ - 50 mV).

• Si la dépolarisation ne dépasse pas le seuil : la membrane reprend sa polarisation normale et il n ’y a pas d’influx.

• Si la dépolarisation dépasse le seuil ==> la dépolarisation se poursuit jusqu’à + 40 mV : dépolarisation et repolarisation = potentiel d’action

==> influx nerveux

• Peu importe l’intensité du stimulus, la dépolarisation ne dépassera pas + 40 mV

• Si la dépolarisation ne dépasse pas le seuil : la membrane reprend sa polarisation normale et il n ’y a pas d’influx.

• Si la dépolarisation dépasse le seuil ==> la dépolarisation se poursuit jusqu’à + 40 mV : dépolarisation et repolarisation = potentiel d’action

==> influx nerveux

• Peu importe l’intensité du stimulus, la dépolarisation ne dépassera pas + 40 mV

Loi du tout ou rien

Pour qu’il y ait potentiel d’action, la dépolarisation au point stimulé doit dépasser un certain seuil (~ - 40 à ~ - 50 mV ).

Le stimulus 1 (S1) est plus petit que S2 qui est plus petit que S3. Seul S3 provoque une dépolarisation qui atteint le seuil du neurone.

Perception de l’intensité du stimulus

Le SNC peut faire la différence entre un stimulus faible et un stimulus fort même si le potentiel d’action est le même dans les deux cas:

1. Un stimulus fort fait réagir plus de neurones qu’un stimulus faible

2. La fréquence des potentiels produits est plus grande si le stimulus est fort.

13. La synapse (5-40)13. La synapse (5-40)Synapse = point de « connexion » entre deux neuronesSynapse = point de « connexion » entre deux neurones

1 mm3 de substance grise du cortex peut contenir 5 milliards de synapses.

Anatomie de la synapse

Neurone présynaptique

Neurone postsynaptiqueNeurone présynaptique

Neurone postsynaptique

Santiago Ramon y Cajal (1853-1934)

Camillo Golgi (1843-1926) 

Prix Nobel conjoint de science de 1906Prix Nobel conjoint de science de 1906

Les neurones forment un réseau continu dans lequel circule un signal de nature électrique; leurs membranes sont liées (ils partagent le même cytoplasme) : théorie réticulariste

Les neurones ne sont pas liés physiquement les uns aux autres; ce sont des cellules indépendantes les unes des autres : théorie neuroniste

Dépolarisation de la membrane du bouton synaptique

Libération par exocytose du neurotransmetteur dans la fente synaptique

Le neurotransmetteur se fixe sur son récepteur sur le neurone postsynaptique

La fixation du neurotransmetteur provoque l’ouverture de canaux ioniques

Le canal à sodium s’ouvre lorsque le neurotransmetteur se fixe sur le récepteur.

À lire: Le cerveau à tous les niveaux

La liaison du récepteur avec le neurotransmetteur peut avoir deux effets (selon le neurotransmetteur):

Ouverture de canaux à sodium

==> polarité de la membrane

==> potentiel d ’action (si la dépolarisation > seuil)

==> influx

Ouverture de canaux à Cl- ou de canaux supplémentaires à K+

==> polarité de la membrane (-100 à la place de -70, par exemple)

==> neurone plus difficile à dépolariser (seuil plus difficile à atteindre)

Le glutamate est un neurotransmetteur

Le GABA est un neurotransmetteur inhibiteur

Ouverture de canaux à Cl -

==> entrée de Cl- dans le neurone

==> polarité de la membrane (l’intérieur devient plus négatif et l’extérieur plus

positif)

Ouverture de canaux à K+ supplémentaires

==> perméabilité au K+

==> diffusion du K+ vers l’extérieur

==> polarité

Un neurone hyperpolarisé est plus difficile à dépolariser jusqu’au seuil.

Tant qu’il est hyperpolarisé, il est moins sensible.

Effet du neurotransmetteur dépend:

• Sorte de neurotransmetteur

• Sorte de récepteur

Neurotransmetteur excitateur

==> dépolarise la membrane le neurone est plus sensible

Neurotransmetteur excitateur

==> dépolarise la membrane le neurone est plus sensible

Neurotransmetteur inhibiteur

==> hyperpolarise la membrane le neurone est moins sensible

Neurotransmetteur inhibiteur

==> hyperpolarise la membrane le neurone est moins sensible

Chaque neurone reçoit des terminaisons excitatrices et des terminaisons inhibitrices

Ex. neurone moteur

S’il y a plus d’excitation que d’inhibition le neurone moteur est dépolarisé au-delà du seuil et il y a influx.

S’il y a plus d’inhibition que d’excitation le neurone moteur ne se dépolarise pas jusqu’au seuil. Il n’y a pas d’influx.

Ex. modulation de la douleur

Si le neurone inhibiteur est actif, le neurone d’association devient peu sensible (plus difficile à dépolariser)

14. Quelques neurotransmetteurs14. Quelques neurotransmetteurs

• Acétylcholine

Neurotransmetteur de nombreux neurones dans le SNC.

Neurotransmetteur des jonctions neuromusculaires.

Bouton synaptique du neurone moteur

Membrane du bouton synaptique

Membrane de la cellule musculaire

Cellule musculaire

Vésicules synaptiques contenant l'acétylcholine

Fente synaptique

Jonction neuromusculaireJonction neuromusculaire

Fibres contractiles

Qu'est-ce que c'est ?

Si la dépolarisation de la membrane de la plaque motrice dépasse un certain seuil, il se forme un potentiel d'action qui se propage dans toute la membrane de la cellule musculaire.

Cet influx qui parcourt la membrane provoque la contraction musculaire.

• Acide gamma aminobutyrique (GABA)

• Acétylcholine

• Adrénaline et noradrénaline

• Dopamine

• Sérotonine

• Endorphines et enképhalines

1. Dégradation par enzymes de le fente synaptique.

2. Recaptage par des cellules gliales ou par le bouton synaptique.

3. Diffusion hors de la fente synaptique

15. L'élimination du neurotransmetteur15. L'élimination du neurotransmetteur

Tous les neurones baignent dans une « soupe » de neurotransmetteurs dont la

composition varie sans cesse

=

milieu central fluctuant

Tous les neurones baignent dans une « soupe » de neurotransmetteurs dont la

composition varie sans cesse

=

milieu central fluctuant

16. Mode d'action des drogues16. Mode d'action des drogues

La drogue bloque le récepteur du neurotranmetteur.

La drogue empêche le recaptage du neurotransmetteur.

• Effet antagoniste• Effet antagoniste

• Inhibiteur de recaptage• Inhibiteur de recaptage

La drogue a le même effet que le neurotransmetteur.

• Effet agoniste• Effet agoniste

Activation du récepteur = Effet agonisteActivation du récepteur = Effet agoniste

Ex.Opiacés se fixent sur les récepteurs des endorphines et agissent de la même façon.

Blocage du récepteur = Effet antagonisteBlocage du récepteur = Effet antagoniste

Ex.Curare ou cobratoxine aux jonctions neuromusculaires (antagonistes de l’acétylcholine).

Antipsychotiques (antagonistes de la dopamine).

Inhibiteurs du processus d’élimination (recaptage)Inhibiteurs du processus d’élimination (recaptage)

• Cocaïne et amphétamines = inhibiteur du recaptage de la dopamine

• ISRS (Prozac) = inhibiteur du recaptage de la sérotonine

• Gaz de combat (organophosphorés) = inhibiteur de l’acétylcholinestérase, l’enzyme qui élimine l’acétylcholine dans les jonctions neuromusculaires.

Récepteurs de la dopamine

DopamineRecaptage

Inhibition du recaptage

FIN

FIN