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Chapitre I : Mise en place du plan d ’organisation de la Grenouille : de la cellule-œuf à l ’organisme adulte

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Chapitre I :

Mise en place du plan d ’organisation de la Grenouille :

de la cellule-œuf à l ’organisme adulte

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La polarité de la cellule-œuf héritée de l ’ovocyte II

Au centre, un ovocyte II de

Xénope vu par le pôle animal. Photo M. Delarue. L'OEUF DE BATRACIEN - SFRS -

UPMC - CNRS I/M - 2003

Document 1. L’œuf de Grenouille en

vue latérale gauche. [PATTIER J.-Y., “ Croissance et développement des animaux ”, Ellipses

Ed., 1991].

Ovocyte II de Xénope en vue équatoriale.

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Après avoir traversé les

gangues entourant l'ovocyte,

le spermatozoïde perce la

« membrane » vitelline puis

vient au contact de la

membrane plasmique (A à D).

La fusion du spermatozoide

et de l'ovocyte entraîne une

série de réactions

cytoplasmiques et

membranaires dont la plus

visible est le soulèvement de

la « membrane » vitelline en

une « membrane » de

fécondation (D et E).

L'espace contenu entre la

membrane plasmique et la

membrane de fécondation

porte le nom d'espace

périvitellin (E). Les enveloppes protectrices

de l’ovocyte II puis de l’œuf

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Répartition des ARN

(coloration par le bleu de toluidine)

Les ARN sont bien plus nombreux

dans l'hémisphère animal. La majeure

partie des ARN cytoplasmiques étant

ribosomiques, la coloration reflète le

gradient ribosomique.

Coupe méridienne d'ovocyte II

de pleurodèle

On observe une nette différence

de charge en vitellus entre le pôle

animal et le pôle végétatif.

L’ovocyte secondaire est polarisé

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L’ovogenèse chez la Grenouille

Croissance et

accumulation de réserves

(3e année d’ovogenèse)

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Deux chromosomes en écouvillon appariés

(chiasmas : régions des crossing over).

Chaque chromosome est constitué de deux

chromatides portant des boucles d'ADN

déployées dans le nucléoplasme, au niveau

desquelles la transcription est active.

Le noyau, ou vésicule

germinative, apparaît très

volumineux.

On distingue quelques

segments de bivalents

chromosomiques

(stade diplotène de la 1ère

division méiotique).

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Croissance des

plaquettes vitellines à

partir des vésicules de

pinocytose (A à C).

D : organisation

cristalline d’une

plaquette vitelline

issue de l'assemblage

des protéines et des

lipides en agrégats.

Fragment d’un ovaire

d'amphibien prélevé par

biopsie

Observer les ovocytes à

différentes étapes de leur

croissance.

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Morphologie externe d'un ovocyte secondaire de Xénope (à gauche)

et dessin d'interprétation (à droite).

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Vue postérieure d ’une

femelle de Xénope avec

des grappes d’ovocytes

sortant du cloaque.

Fécondation

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Disposition aléatoire des

ovocytes avant fécondation.

Même vue 30 min après la fécondation. La

rotation d ’équilibration a eu lieu : tous les

ovocytes fécondés présentent leur pôle

animal vers l ’observateur.

Rotation d’équilibration En détail : création de l ’espace

périvitellin qui désolidarise

l ’ovocyte de ses enveloppes.

PA : pôle animal

PV : pôle végétatif.

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Rotation de symétrisation La calotte pigmentaire de l’hémisphère animal bascule vers le point d ’entrée

du spermatozoïde laissant à l ’opposé de celui-ci des trainées de pigment

cortical qui affectent la forme d ’un croissant (« croissant gris » CG).

Le croissant gris marque la face

dorsale une heure après la

fécondation.

Il apparaît du côté opposé à la

pénétration du spermatozoide.

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Acquisition des axes de polarité chez le Xénope Comparaison entre l’ovocyte avant la fécondation et l’œuf fécondé

une heure après l ’entrée du spermatozoïde.

Ant : antérieur ; D : dorsal ; Post : postérieur ; V : ventral.

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Quelques stade de clivage depuis le

stade 2 cellules jusqu ’au stade

blastula.

La segmentation

Morulas dans leur gangue.

Voir document 2

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La transition blastuléenne

C’est le moment où les premières transcriptions

zygotiques apparaissent.

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Blastula de Xénope et coupes histologiques

réalisées dans les hémisphères animal et végétatif.

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Mise en place de la matrice extracellulaire

Au stade blastula ou au tout début de la gastrulation, selon les

espèces, une matrice extracellulaire riche en fibronectine et laminine

est organisée sur le plafond du blastocoele.

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Culture des différentes régions de la

blastula de Xénope

Au stade blastula, des explants sont

prélevés dans les 3 régions : calotte

ectodermique, zone marginale et

endoderme.

Après 3 jours de culture isolée, les

résultats sont les suivants :

- calotte ectodermique --> épiderme

atypique

- zone marginale dorsale -->

mésoderme de type dorsal (chorde,

somites)

- zone marginale ventrale -->

mésoderme de type ventral

(vésicules rappelant le coelome

entouré par les lames latérales,

cellules sanguines)

- cellules endodermiques -->

endoderme indifférencié

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Expérience de Vogt avec les

marques colorées (1929)

L’évolution des marques est

suivie depuis le début de la

gastrulation jusqu ’au stade

bouchon vitellin. Une dissection

fine permet ensuite de les

retrouver à l’intérieur de

l’embryon, et d’établir la carte

des territoires présomptifs.

Les techniques modernes

utilisent des composés

fluorescents pour marquer les

cellules de l’embryon.

Voir document 3

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Document 3.

Suivie des

mouvements

gastruléens par

la technique

des marques

colorées. Vue

externe en FD et

vues en CS.

Couleur des taches :

1 : bleu

2 : vert

3 - 4 - 8 : rouge

5 - 6 - 7 : jaune

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Expériences de Nieuwkoop (document 10)

Les recombinaisons entre la calotte ectodermique et des explants

endodermiques au stade blastula produisent du mésoderme.

Parallèlement, les cultures témoins d’ectoderme et d’endoderme isolés

ne conduisent jamais à la formation de mésoderme.

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Principe général de l'induction du feuillet mésodermique

Des signaux (flèches bleues) provenant de l'endoderme et dirigés vers

l'ectoderme induisent le mésoderme dans la zone marginale.

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Expériences de Dale et

Slack, 1987

(document 11)

Recombinaisons

effectuées entre les

blastomères animaux

de la rangée A avec un

blastomère végétatif.

Une régionalisation de

l’induction

mésodermique est mise

en évidence. 16 % 42% 42%

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Document 12. Les principales étape de l’induction du mésoderme. [PEYCRU P. et coll., “ Biologie 1ère année BCPST ”, Dunod Ed., 2007].

Facteurs de

transcription Facteurs de

croissance

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Coupe transversale au début de

la gastrulation.

Voir l’organisation étagée de

l’ectoderme, du mésoderme et de

l’endoderme.

Coupe transversale à la fin de la

gastrulation.

Voir l’organisation concentrique des

feuillets embryonnaires.

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Gastrula au stade jeune bouchon vitellin vu par

le pôle végétatif.

LD : lèvre dorsale, LL : lèvre latéral, LV : lèvre ventral,

PV : pôle végétatif.

Quelques stades de la gastrulation vus par

l ’hémisphère végétatif. (document 4)

A : stade encoche blastoporale ; B : stade anse de panier ;

C : stade fer à cheval ; D : stade bouchon vitellin.

La gastrulation

Jeune gastrula en vue dorsale

(A) et en vue de profil (B).

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Document 3.

Suivie des

mouvements

gastruléens par

la technique

des marques

colorées. Vue

externe en FD et

vues en CS.

Couleur des taches :

1 : bleu

2 : vert

3 - 4 - 8 : rouge

5 - 6 - 7 : jaune

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Suivi des mouvements cellulaires

par injection de traceurs de lignage cellulaire

A gauche, deux cellules de la lèvre dorsale du blastopore

sont marquées. Elles se dirigent vers le blastopore, puis

entrent dans l’embryon en s’enroulant autour du bord du

blastopore.

Ci-dessous, un groupe de 4 cellules de la lèvre dorsale du

blastopore est marqué. 2 autres cellules de l ’endoderme

sous-blastoporal sont également marquées.

L’intervalle de temps entre chaque prise de vue permet

d’évaluer leur vitesse de déplacement : environ 20 µm / h

pour les cellules de la lèvre dorsale.

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Suivi des mouvements cellulaires

par la technique des marques colorées (expérience de Vogt, 1929)

(document 3) 1 - marque rouge montrant les mouvements d’épibolie des tissus ectodermiques ;

2 - marque bleue montrant l’invagination (= involution) des tissus mésoblastiques de

la lèvre dorsale du blastopore (Bl) ;

3 - marque rouge montrant l’internalisation (=embolie) des tissus endodermiques du

pôle végétatif (PV) ;

4 - marque bleue montrant les mouvements de convergence des tissus

mésodermiques de la zone marginale vers le blastopore puis leur involution.

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La gastrulation : mouvements internes (document 5)

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La gastrulation : mouvements internes (document 5)

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Mécanisme de l’épibolie chez le Xénope

Au début de la gastrulation, l’épithélium du pôle animal est tristratifié.

Les deux couches cellulaires profondes s’intercalent.

En revanche, la couche cellulaire externe (en bleu) ne participe pas à

l’intercalation et s’aplatit à la surface de l’embryon.

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Document 6. Mise en évidence du rôle de la matrice

extracellulaire pendant la gastrulation.

Importance de la MEC lors du processus

de migration des cellules

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Matrice extracellulaire observée sur le plafond du blastocoele,

révélée par immunofluorescence indirecte chez le pleurodèle.

Au début de la gastrulation, la MEC forme un réseau de fibrilles espacées (1).

A la fin de la gastrulation, le réseau de fibrilles s’est considérablement accru et densifié (2).

Importance de la MEC lors du processus

de migration des cellules

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La matrice extra-cellulaire, organisée sur le plafond du blastocoele de cette

jeune gastrula est rendue fluorescente par la technique d’immunofluorescence.

Au cours de la gastrulation, l’extension de la MEC reflète les mouvements

d’épibolie de l’ectoderme. La MEC se trouve « coincée » entre l’ectoderme dorsal et le chordomésoderme invaginé.

Ventralement, le blastocoele subsiste à l’état résiduel.

A la fin de la gastrulation, toute la MEC issue du plafond du blastocoele sera recouverte

par du mésoderme aussi bien dorsalement que ventralement.

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Importance de la MEC lors du processus

de migration des cellules

Document 7. Démonstration du rôle des fibronectines par blocage de

celles-ci par des anticorps. Le blocage de la migration cellulaire entraîne le blocage de l’invagination, qui

entraîne à son tour le blocage de la gastrulation. Les trois tissus fondamentaux

(ectoderme, mésoderme et endoderme) restent apparents à l’observateur. On

remarque cependant des plissements de l’ectoderme qui traduisent la persistance

des mouvements d’épibolie.

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Importance de la MEC lors du processus

de migration des cellules

Document 8. Guidage de la

gastrulation par les fibronectines. [PATTIER J.-Y., “ Croissance et développement des animaux ”,

Ellipses Ed., 1991].

Une molécule d’intégrine Deux chaînes a et b sont associées dans

la reconnaissance de la fibronectine au

niveau du site de liaison à la cellule.

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Représentation schématique d ’une coupe sagittale

dans une jeune gastrula de pleurodèle. (document 9)

Les cellules au niveau du blastopore s’allongent considérablement.

On leur donne le nom de cellules en bouteille.

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Gastrula âgée de Xénope et coupes

histologiques réalisées au niveau du

bouchon vitellin, de la lèvre dorsale du

blastopore, de l’archentéron et du front

de migration.

Schéma d ’interprétation d’une

coupe sagittale dans la région

dorsale rendant compte des

mouvements d ’involution.

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Importance de la MEC lors du processus

de migration des cellules

Schéma interprétatif de la migration

d’une cellule mésodermique sur la MEC.

La cellule adhère grâce à des pseudopodes qui interagissent avec les

fibrilles de la MEC au niveau des points focaux.

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La migration cellulaire s’effectue par

des interactions avec le substrat, au

niveau de contacts appelés points

focaux (en rouge) (1).

Tout en restant adhérente aux points

focaux, la cellule émet des

pseudopodes exploratoires parmi

lesquels des expansions plus fines

appelées lamellipodes (2) établissent

de nouveaux contacts.

De nouveaux points focaux sont

crées (3).

Le corps cellulaire avance d’autant (4)

puis déconnecte les points focaux

postérieurs (5).

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La neurulation (document 13)

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Document 13. La neurulation chez la Grenouille. [PATTIER J.-Y., “ Croissance et développement des animaux ”, Ellipses Ed., 1991].

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Jeune

bourgeon

caudal et

bourgeon

caudal âgé (document 14)

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Au centre de la

plaque neurale,

des cellules

montrent une

constriction

apicale.

De proche en

proche, les

cellules voisines

effectuent la même

transformation.

Il en résulte un

raccourcissement

de la face externe

de la plaque

neurale qui génère

une courbure : la

gouttière neurale

se forme.

CT de 4 étapes de la neurulation montrant

l’enroulement de la plaque neurale

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Rôle du cytosquelette dans la neurulation (document 16)

Le changement de forme des cellules dépend du cytosquelette.

Avant les mouvements de neurulation, les cellules du neurectoderme

présentent une morphologie en colonne sous-tendue par des

microtubules abondants (à gauche).

La constriction apicale de ces cellules est générée par la contraction de

l ’actine devenue fibrillaire (à droite).

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Expérience de Holtfreter (1955) (document 17)

Expérience de Boucault (1974) (document 18)

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Du bourgeon caudal au têtard : organogenèse

Morphologie interne : différenciation des organes

- Evolution du tube neural --> encéphale + m.e.

- Mise en place des organes sensoriels ds région céph ant,

- Segmentation du mésoderme en somites (métamérie)

- Lames latérales et coelome

- Edification du tube digestif + mise en place des viscères

---> Plan d’organisation fondamental des Vertébrés

- m.e., chorde,

- endoderme et cavité archentérique,

- somites + pronéphros + lames latérales

- épiderme limitant

Morphologie externe :

La forme change ---> 3 régions (tête, tronc et queue)

La queue se développe : la nage permettra une vie libre

Ebauches d’organes visibles sous l’épiderme

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Jeune

bourgeon

caudal et

bourgeon

caudal âgé (document 14)

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Document 15. Coupes transversales au stade bourgeon

caudal chez la Grenouille. [PATTIER J.-Y., “ Croissance et développement des animaux ”, Ellipses Ed., 1991].

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Récapitulation de l’origine des différents organes (document 19)

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Organogenèse : Diagramme de la formation du cerveau

à deux stades de l'organogenèse,

depuis la région antérieure (prosencéphale, télencéphale)

jusqu'à la région postérieure (rhombencéphale, myélencéphale).

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Jeune

bourgeon

caudal et

bourgeon

caudal âgé (document 14)

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Document 15. Coupes transversales au stade bourgeon

caudal chez la Grenouille. [PATTIER J.-Y., “ Croissance et développement des animaux ”, Ellipses Ed., 1991].

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Expérience de Spemann et Mangold (document 20)

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Expérience d ’exogastrulation chez le Triton (document 21)

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Induction du mésoderme axial sur le neuroderme (document 22)

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La régionalisation

des somites : exemple de

l’édification de la

colonne vertébrale

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Le développement de l’embryon

de Poulet

A gauche : à 25-26 h, les bourrelets

neuraux céphaliques sont affrontés

(neurulation), le mésoderme dorsal

commence à se découper en somites.

A droite : à 38 h d ’incubation, la

neurulation se poursuit et on reconnaît

dans la région antérieure le cerveau

passant du stade 3 au stade à 5

vésicules, avec les vésicules optiques

latéralement.

Une dizaine de somites est formée.

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Document 23.

Expression des gènes à

homéoboîte. a. Gènes Hom chez la

Drosophile,

b. Gènes Hox chez la

Souris,

c. Expression des gènes

Hox chez la Souris. Les gènes qui dérivent

probablement d’un même

gène ancestral sont

représentés de la même

couleur. [PEYCRU P. et coll., “ Biologie 1ère année

BCPST ”, Dunod Ed., 2007].

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Faces antérieures de têtes

de drosophile de type

sauvage (A) et mutante

homéotique (B).

La mutation Antennapedia a

modifié les antennes en

pattes. MEB.

Drosophile mutante homéotique pour

le gène Ultrabithorax.

Cette mutation transforme le troisième

segment thoracique en un deuxième

segment thoracique.

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Document 24.

Représentation schématique

d’une portion de fibre

musculaire striée.

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Document 25. Formation de la fibre musculaire striée

squelettique. [PEYCRU P. et coll., “ Biologie 1ère année BCPST ”, Dunod Ed., 2007].

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Le membre chiridien des Tétrapodes

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Courbes de croissance

(stature et poids)

pour les garçons

Croissance des différentes

parties du corps.

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Les os longs proviennent de

l ’ossification d’ébauches

cartilagineuses Ici, des phalanges.

Le cartilage est coloré en bleu (1).

L’ossification endochondrale est en cours sur

l ’une des phalanges (2).

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Aspect général d’un bloc

de tissu osseux

Document 26.

Organisation de l’os long. [WHEATER P.R. et coll., “ Histologie fonctionnelle ”, MEDSI Ed., 1979].

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Le périoste

Tissu conjonctif spécialisé, richement vascularisé, qui recouvre la totalité des os, à

l'exception des surfaces articulaires. Il sert d'insertion au tendons et aux ligaments.

Il comprend histologiquement deux couches :

- Une couche externe fibreuse dense peu épaisse (fibres de collagène de direction

longitudinale surtout).

- Une couche interne à prédominance cellulaire richement vascularisée, avec une

innervation sensitive. Elle renferme :

- Des fibres élastiques,

- Des fibres collagènes,

- Des cellules ostéogènes, les ostéoblastes, et d’ostéoclastes, détruisant l’os et

assurant son remodelage.

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Les aspects cellulaires de

l’ossification enchondrale.

C : cartilage hyalin banal.

Cs : cartilage sérié. Les chondrocytes se

multiplient et forment des files de cellules. Ils

élaborent de la substance fondamentale.

Ch : cartilage hypertrophié. Les cellules

augmentent de taille. Elles élaborent du

collagène.

Cc : cartilage calcifié. Les chondrocytes initient

la calcification de la substance fondamentale

puis dégénèrent, laissant la place à des travées.

LE : ligne d’érosion. Les ostéoclastes

détruisent le cartilage calcifié, creusant un

diverticule en doigt de gant dans le cartilage

calcifié.

Zo : zone ostéoïde. Les vaisseaux et les

ostéoblastes progressent dans les diverticules.

Les ostéoblastes apposent du tissu osseux le

long des parois.

Op : os primaire endochondral.

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Structure de l’os compact

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Document 27. Structure de l’os compact. [WHEATER P.R. et coll., “ Histologie fonctionnelle ”, MEDSI Ed., 1979].

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Aspect général d’un bloc

de tissu osseux

Document 26.

Organisation de l’os long. [WHEATER P.R. et coll., “ Histologie fonctionnelle ”, MEDSI Ed., 1979].

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Document 28. Les étapes de l’ossification enchondrale. [PEYCRU P. et coll., “ Biologie 1ère année BCPST ”, Dunod Ed., 2007].

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Les aspects cellulaires de

l’ossification enchondrale.

C : cartilage hyalin banal.

Cs : cartilage sérié. Les chondrocytes se

multiplient et forment des files de cellules. Ils

élaborent de la substance fondamentale.

Ch : cartilage hypertrophié. Les cellules

augmentent de taille. Elles élaborent du

collagène.

Cc : cartilage calcifié. Les chondrocytes initient

la calcification de la substance fondamentale

puis dégénèrent, laissant la place à des travées.

LE : ligne d’érosion. Les ostéoclastes

détruisent le cartilage calcifié, creusant un

diverticule en doigt de gant dans le cartilage

calcifié.

Zo : zone ostéoïde. Les vaisseaux et les

ostéoblastes progressent dans les diverticules.

Les ostéoblastes apposent du tissu osseux le

long des parois.

Op : os primaire endochondral.

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Axolotl (Ambystoma mexicanum)

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Larve d ’Amphibien à l ’éclosion :

stade des bourgeons branchiaux

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Document 29.

Le DPE des

Amphibiens

Anoures :

morphologie des

différents stades

larvaires. [PATTIER J.-Y., “ Croissance et développement

des animaux ”, Ellipses Ed., 1991].

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Document 30. CT de têtard (région antérieure). [PATTIER J.-Y., “ Croissance et développement des animaux ”, Ellipses Ed., 1991].

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