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L’ACTIVITÉNEUROMUSCULAIRE

Rigal Robert

Chapitres 9 et 10

3 catégories de muscles:lissessquelettiques ou striéscardiaque

Agonistes-antagonistesl’agoniste produit le mouvement,l’antagoniste le freine;couples de muscles aux fonctions opposées:fléchisseurs-extenseurs;rotateurs internes-rotateurs externesabducteurs-adducteurs.

Le muscle

2

Muscles squelettiques ou striés: plus de 600muscles dans le corps.

Trois propriétés fondamentales:– excitabilité

– contractilité

– élasticité

synergie musculaire– plusieurs muscles s ’associent pour produire un

mouvement.

Les muscles striés

Structure des muscles:

Le muscle (rappel) (fig. 9.1)

•corps musculaire;

•tendon;

•insertion sur les os;

3

Le muscle: organisation(rappel) (fig. 9.1)

filament de myosine

myofibrille

muscle

fibre musculaire

filament d’actine

unité anatomique: la fibre musculaire

faisceau primaire

fibremusculaire

strie Z strie Z bande oudisque clair

bande oudisque sombre

1 sarcomère

bandeI/2

H

bande A

filament épais de myosine

filament fin d’actine

Le muscle: le sarcomère (fig. 9.3)

unité fonctionnelle: le sarcomère

4

Le muscle: le sarcomère

délimité à chaqueextrémité par une strie Z

comprend desfilaments finsd’actine fixés àune extrémité surla strie Z et desfilaments épais demyosine

strie Z

deux notions importantes dans l’organisationde la relation système nerveux-muscle:

l’unité motrice;la plaque motrice.

La jonction neuro-musculaire

5

La jonction neuro-musculaire(fig. 9.5)

unité motrice: ensemble constitué par unmotoneurone et les fibres musculaires qu'ilinnerve (entre 10 et 2000);

plaque motrice:–synapse entre le neurone et lafibre musculaire;–une seule par fibre musculaire;–neuromédiateur: acétylcholine

motoneurone

Boutonsynaptique

fibremusculaire

acétylcholine

La contraction musculaire (fig. 9.3)

Elle se traduit par:

la formation de ponts entre lesfilaments de myosine et ceuxd'actine grâce à la libération decalcium lors de la dépolarisationde la fibre musculaire;

•le glissement des filamentsd'actine entre les filaments demyosine;

•le rapprochement des stries Z etle raccourcissement de lalongueur du sarcomère.

pont

6

Les motoneurones (MN)

assurent l’innervation motrice des muscles

2 types: les motoneurones alpha-αααα (MNαααα)

– innervent les fibres musculaires extrafusales

les motoneurones gamma-γγγγ (MN γγγγ)– innervent les fibres musculaires intrafusales

Les motoneurones ααααPremiers neurones à être étudiés dans le SNC desmammifères par des enregistrements intracel-lulaires à cause de :

leur taille 30-70 µµµµm,leur accessibilité,la possibilité de les identifier parstimulation antidromique;

Organisés en regroupements ou noyaux, ou poolsdans les cornes antérieures de la moelle;Données morphologiques

corps cellulaire de 30-70 µµµµmarbre dendritique 1000 µµµµm

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Types d’unités motrices (fig. 9.6)

(Paillard, 1976)Motoneurones

Gamma (γγγγ)

Beta (ββββ)

Alpha (αααα)

F .M. intrafusales

F .M. extrafusales

ββββ dyn.Fatigabilité

γγγγ dyn.

γγγγ stat.

25-60m/s

αααα ton. 2gLR

αααα ton. phas. 10gRR

RFαααα phas.

20g

50ms

80-130m/sLR: lentes, résistantesRR: rapides, résistantesRF: rapides, fatigables

50-90 m/s

80-140 m/s

Caractéristiques des unitésmotrices

le nombre de fibres musculaires par unité motricevarie d'un muscle à l'autre selon sa fonction;

mouvement de précision:

– rapport d'innervation (% de fibres musculairespar motoneurone) bas;

– petite UM dans les petits muscles, 3-6 fibres/MN

mouvement de force (grossier):

– rapport d'innervation (% de fibres musculairespar motoneurone ) élevé

– grosse UM: 2000 fibres/MN (quadriceps)

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Le muscle et la forcerégulation de la force musculaire par:

le nombre d'unités motrices recrutées (lespetits motoneurones sont recrutés enpremier);la variation de la fréquence de déchargedes motoneurones;la longueur du muscle au départ de lacontraction.

Relations agonistes-antagonistes

mouvements lents ou de poursuite:

intervention active des muscles agonistes;

freinage par la viscoélasticité des musclesantagonistes.

mouvements rapides ou balistiques:

mo d è le triphasique de contractionsagonistes-antagonistes-agonistes.

9

Biceps

Biceps

Triceps

Triceps

Mouvement

Mouvement

Mouvement lent

Mouvement rapide

Mouvements deflexion del’avant-bras

Figure 10.1Forget et Lamarre, 1981)

Début du mouvement

Vitessemaximale

Décélérationmaximale

a

b

c

d

e

A

AAAArrrrrrrrêêêêtttt vvvvoooolllloooonnnnttttaaaaiiiirrrreeee

MMMMooooddddèèèèlllleeee ttttrrrriiiipppphhhhaaaassssiiiiqqqquuuueeee

AB

AAAArrrrrrrrêêêêtttt ppppaaaassssssssiiiiffff

MMMMooooddddèèèèlllleeee uuuunnnniiiiqqqquuuueeee

B

BBBBiiiicccceeeeppppssss

TTTTrrrriiiicccceeeeppppssss

Relationsagonistes-

antagonistes

a, b: activité EMG du biceps

d, e: activité EMG du triceps

c: mouvement de flexion du bras

Figure 10.2 (Forget, 1983)

10

Catégories d'activités musculaires

• les réflexes

• l’activité volontaire

• l’activité automatique

• toutes effectuées par les mêmes muscles

• le tonus musculaire

• la posture et l’équilibration

Mouvements rythmiquesde la locomotion

Réflexes

Équilibration

Mouvements rythmiques:respiration et mastication

Mouvements volontairesde précision et automatismes

Centres de contrôle desmouvements

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Le tonus musculaireétat de légère tension, contraction minimale, d’unmuscle au repos;contrôlé par la boucle γγγγ;

La boucle γγγγ (gamma)

3 étapes:1- excitation des motoneurones γγγγ , par les centresréticulaires et cérébelleux, contraction des fibresmusculaires intrafusales (influx moteur);2- excitation des fibres annulo-spiralées (récepteursprimaires) et retour à la moelle d’un influx sensitifpar les fibres IA;3- excitation des motoneurones αααα , contraction desfibres musculaires extrafusales (influx moteur) etapparition du tonus musculaire.

12

II

La boucle gamma (γγγγ) (fig. 10.3)

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2

Fibre musculaire

Fuseau neuromusculaireà sacs

Fuseau neuromusculaireà chaîne

IA

Motoneurone γγγγ statique

Motoneurone γγγγ tonique

Motoneurone αααα tonique

Contrôle corticalContrôle réticulaire

Contrôle cérébelleux

Motoneurone γγγγ statique

Motoneurone γγγγ tonique

Motoneurone αααα tonique

L’activité réflexe (fig. 10.4)

récepteur musclecentre réflexe

(moelle)

fibre nerveuseafférente

fibre nerveuseefférente

Réponse involontaire et automatiquequi sert à protéger l’organisme.

Réponse unique ou intégrée à unmouvement volontaire.

Requiert 5 structures:

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Les réflexes spinauxla moelle épinière génère des réponses réflexes;

les réflexes ont deux origines majeures;

– musculaire

fuseau neuromusculaire (réflexe myotatique)

organe tendineux de Golgi (réflexe myotatiqueinverse)

– cutanée et articulaire

mécanorécepteurs et nocicepteurs (réflexe deflexion)

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Le réflexe myotatique

Frapper etexcitation duFNM (Ia)

Excitation desfibresmusculaires(MNαααα)

Contraction dumuscle

Le réflexe myotatique ouproprioceptif (fig. 10.5)

Le muscle étiré brusquement se contracte

Fibre annulo-spiralée

Fibre Ia

Moelle

Motoneurone αααα

structures:–fibre annulo-spiralée,–fibre Ia,–moelle,–motoneurone αααα,

–excitation des fibresmusculaires extrafusalesdu muscle étiré,–contraction du muscleet mouvement

Muscle

Choc

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Le réflexe myotatiqueinverse (fig. 10.5B)

structures: 1- organes tendineux de Golgi, 2- fibres Ib, 3- inhibition des motoneurones αααα du muscle contracté par un interneurone inhibiteur,4- relâchement du muscle.

Le muscle trop contracté (tension trop élevée) se relâche

Organe tendineuxde Golgi

Moelle Motoneurone αααα

Fibre Ib

Interneurone inhibiteur

Effets du réflexemyotatique inverse

Inhibition du muscle homonyme;

Inhibition des muscles synergistes;

Excitation du muscle antagoniste.

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Les réflexes cutanés en flexion2 types de réflexes en flexion:réponse à des stimuli non-nocifs ou non- douloureux:

– activation de récepteurs cutanés,– afférences de type A bêta (ββββ) ou II,– faible activation d’un ou plusieurs fléchisseurs,– pratiquement aucun mouvement.

réponse à des stimuli nociceptifs ou douloureux:– activation des nocicepteurs dans la peau ou plus

profondément dans les muscles,– afférences de type A delta (δδδδ) (III) et C (IV),– contraction de plusieurs muscles fléchisseurs,– mouvement de flexion de l'articulation.

Le réflexe nociceptifcutané en flexion (fig. 10.7)

1- récepteurs cutanés,2- fibres afférents III ou IV,3- excitation desmotoneurones αααα des musclesfléchisseurs et inhibition deceux des muscles extenseurs,4- mouvement de flexion,5- réponse d’extension croiséepossible.

Une excitation cutanée douloureuse provoqueun mouvement de retrait du membre

Récepteurs cutanés

Fibresafférentes

Motoneurone αααα

Muscles

Moelle

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Modulation des réflexes (fig. 10.8)

les réflexes médullaires protègent l'organisme;ils sont modifiables (plastiques)

les circuits spinaux impliqués dans les réflexessont sous l'influence d'influx excitateurs etinhibiteurs:– des voies descendantes– d ’autres régions de la moelle épinière

(voies ascendantes).

voies descendantes(efférences)• volonté• état d’éveil(attention-vigilance)• contexte• consignes (réagir ou non)• émotions• expérience• phase du mouvement (locomotion)• fatigue

voies ascendantes(afférences)• origine (peau,muscle, tendon,articulation)• modalité sensorielle• intensité de lastimulation

réflexes

Modulation desréflexes

spinaux (fig. 10.8)

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Le réflexe H(fig. 10.6)

SMSEEMG

FNM

Ia

αααα

5ms

M

H

TSM

SEBC

D

E

F

G

H

I

J

B-J: réponses EMG (Het M) pour desstimulations électriquesd’intensité croissante

T: réponse tendineuseH: réponse réflexeM: réponse musculaire

N’est pas un réflexephysiologique: stimulationélectrique transcutanéed’un nerf dont l’intensitépeut varier.

La posture et l’équilibrationPosture : attitude générale demaintien caractéristique d’uneespè ce (station debout chezl’humain);Équilibration: mécanismes assurantle contrôle de la posture et del’équilibre du corps à l’arrêt ou enmouvement en fonction des forcesde la gravité;

ces contrôles supposent desafférences (informationssensorielles sur l’état du corps) etdes efférences (ajustement descontractions musculaires);

contractions et propriétés viscoélastiques.

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Posture etéquilibration (fig. 10.9)

manière personnellede se tenir debout ouassis

tonus de posture, demaintien, d'action

systèmes afférentsoculaireproprioceptif(musculaire etvestibulaire)cutané

Centres de contrôle

Syst

èmes

aff

éren

ts Systèmes efférents

Récepteurs deposition:

Effecteursmusculaires

Somesthésie etproprioception:

Équilibration

- muscles

- articulations

- plante des pieds

Sensationsvestibulaires

Vision

oeil

cou

membressupérieurs

membresinférieurs

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cervelet

noyau rouge

formation réticulée

noyaux vestibulaires

centres de contrôle:noyau rouge: excitation des muscles fléchisseurs;formation réticulée:pontique latérale: facilitatrice des réflexes myotatiquesbulbaire médiane: inhibitrice des réflexes myotatiques

noyaux vestibulaires: le latéral est excitateur des musclesextenseurs (redressement);cervelet: réduit le seuil d'excitabilité des motoneurones ααααet facilite le tonus musculaire;moelle: gestion des réflexes.

Posture et équilibration (fig. 10.9)

Posture etéquilibration

Effets de lésions du tronc cérébral

rigidité de décortication :section haute au-dessusdes tubercules quadrijumeaux (cerveau isolé);hyperextension des membres inférieurs ethyperflexion des membres supérieurs;rigidité de décérébration: section basse entre lestubercules quadrijumeaux, au-dessous du noyaurouge; hyperextension des membres inférieurs etdes membres supérieurs.

Tubercules quadrijumeaux

Section haute

Noyau rougeSection basse

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Les systèmes descendantsassociés au contrôle de la posture

Voies descendantes du tronc cérébral–Réticulospinale

–Posture +++–Motricité opérante +

–Vestibulospinale–Posture +++–Motricité opérante +

–Rubrospinale–Posture +–Motricité opérante +++

Voies corticospinales–Posture -–Motricité

opérante ++++

Moelle épinière–Réflexes

Origines des deux principales voiesassociées au contrôle de la posture

Voie réticulo-spinaleVoie vestibulo-spinale

22

Voies réticulospinales (p. 430)

Proviennent de la formationréticulée de la protubérance etdu bulbe rachidien2 voies principales

– 1. Voie réticulospinale latérale

– 2. Voie réticulospinale médiane

Contrôlent les motoneurones desmuscles extenseurs etfléchisseurs avec des effets:

excitateurs et inhibiteursipsilatéraux et bilatéraux

Voies vestibulospinales (p. 430)

proviennent des noyauxvestibulaires médians etlatéraux;

2 voies principales

– Voies vestibulospinales latérale etmédiane

contrôlent les motoneurones desmuscles extenseurs (surtoutaxiaux et proximaux)

effets excitateurseffets ipsilatéraux

redressement de la tête, en particulier.

23

Réflexe vestibulo-spinald’équilibration

Signaux provenant des récepteursvestibulaires suite au mouvement de latête dans l’espace par rapport à lagravité;Mouvements de la tête vers l’avant(tomber vers l’avant):– extension des membres supérieurs– flexion des membres inférieurs;

Mouvements de la tête vers l’arrière(tomber vers l’arrière):– flexion des membres supérieurs– extension des membres inférieurs.

Tête basse

Tête droite

Tête haute

Voie cortico-spinale

Noyauvestibulaire

Cortexcérébelleux

Oliveinférieure

Voie vestibulo-spinale

Noyaufastigial

Cortexcérébral

Pons

N. Thalamus ventro-latéral

Voie spino-cérébelleuse

Formation réticulée

Voie réticulo-spinale

Noyauxdentelé

emboliformeglobuleux

Figure 2.28 Le cervelet: aspects fonctionnelsLe cervelet n’a pas de projections

directes sur la moelle épinière;agit sur différents noyaux.

contrôle la posture pardes effets sur:

–la formation réticulée–les noyaux vestibulaires–le noyau rouge

Noyau rouge

Voie rubro-spinale

24

Les ajustements posturauxMise en place de contractions musculairesadaptées au rétablissement de l’équilibre enfonction du déséquilibre à venir (ajustementsanticipatoires) ou enregistré (ajustementsréactionnels ) par les différents récepteurs.

Plusieurs stratégies derécupération mobilisant:– les chevilles– les hanches– la flexion des genoux– un pas vers l ’avant avec

extension possible desbras pour amortir lachute. Cheville Hanche

Cheville Hanche Genoux

AbdominauxGrand droit (A)

Biceps crural (B)

Jambier antérieur (JA)

Quadriceps (Q)

Triceps (T)

Paravertébraux (PV)

Articulations etmuscles sollicitéslors dedéséquilibres

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Ajustements posturaux anticipatoires(Fig. 10.11B)

Le sujet doit lever son braspour appuyer sur unbouton.

Les activités EMG desdifférents muscles indiquéssont enregistrées.

La ligne verticale indiquele début de l’activité EMGdu deltoïde, muscleélévateur du bras, alorsque le début dumouvement d’élévationdébute 50 ms plus tard.

Plusieurs muscles voientleur activité débuter avantcelle du deltoïde, ce quitémoigne de l’existenced’ajustements posturauxanticipatoires.

Grand fessier

Tenseurfascia lata

Semi-tendineux

Ipsi

Ipsi

Ipsi

Ipsi

Contra

Contra

Contra

MVT

Grand fessierTenseur

fascia lata

Semi-tendineux

Deltoïdeantérieur

Deltoïdeantérieur

Bouisset, Zattara(1981)

Apparaissent avant ledéséquilibre

Ajustements posturauxréactionnels (fig. 10.11C)

Nashner(1976)

DispositifexpérimentalA: déplacementde la plate-forme versl'arrière;

ABFacilitation Adaptation

B: rotation dela plate-formeautour d'unaxe passantsous les talons.

Apparaissent après le déséquilibre

Séquence disto-proximale

26

AQ

JA

BT

PV

AQ

JA

BT

PV

PVB

T

AQ

JA

Ajustements posturauxréactionnels (Nashner)

Les réponses surviennent dans des muscles différentsen fonction de la direction du déséquilibre

Déplacement de la plate-forme vers:l’avant

Réponse vers l’avant Réponse vers l’arrière

120 msl’arrière

Ajustements posturaux reliésà un mouvement volontaire

(tirer ou pousser)

Séquence d’activation musculaire:1- Muscles posturaux

– Stabilisation2- Muscles du mouvement primaire

Traction des bras Poussée des bras

QTHG

27

Ajustements posturaux chezles enfants

Réponse à la variation de l'équilibre, à un déséquilibre.Études avec des plates-formes d'équilibre:

-> les réactions des enfants, comme celles des adultes,sont coordonné es en vue de la récupération del'équilibre;-> elles s'en distinguent par le fait que les musclesantagonistes se contractent de façon plus forte et que lesoscillations sont plus importantes;-> les ajustements (EMG) commencent dans les musclesles plus proches du point de support et gagnent lesmuscles proximaux;-> vers 6 ans, caractéristiques adultes du contrôle del'équilibre avec une diminution des temps de latencepour la réaction aux perturbations de l'équilibre (de 115ms à 1 an à 95 ms à 10 ans pour le triceps sural).

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