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Climate changes, tropical rivers fish reproduction Case study : Congo river, at its Pool Malebo Scientific-multidisciplinary magazine Hydrobiol., Vol 12 ; 55-131 _____________________________________________________________________________________________ Paper presented in june 2007 Accepted for publication in september 2009 Dépôt légal n° 11.934 55 IRC-7/CDLF/13.957/S-CBD Effets des changements climatiques et de la pollution sur la productivité du fleuve Congo, au Pool Malebo et leur incidence sur la santé des hommes par la consommation de l’eau et du poisson : étude de quelques aspects de la biologie de deux espèces de Distichodus spp. (D. antonii Schilthüis, 1891 et D. sexfasciatus Boulenger, 1897), poisson du nom local, Mboto, comme bio-indicateurs. Muzigwa K.J.(1), Diemby L. M. V.(2), Makunza K. E (3) et Kalombo K. D. (4) Effects of synergy in climate changes and pollution on fish reproductive process and productivity at three sites of Pool Malebo (on Congo river) and their incidence on human health: Case study of some aspects of the biology of two species, D. antonii Schilthüis, 1891 and D. sexfasciatus Boulenger, 1897 (PISCES: Distichodontidae), local name, Mboto as bio-indicators. Muzigwa K.J.(1), Diemby L.V. (2), Makunza K. E(3) and Kalombo K. D. (4 ) Abstract Very few research works have been carried out to analyse the effects of the physico-chemical change and variation in climatic factors on this section of Congo river in order to understand the problems related to decreasing productivity and pollution indices encountered in fish meat along two capitals, Kinshasa and Brazzaville as reported by some fish consumers. This study is willing also to remind any economical investors that ISO 14001standard norms , on the three sites Maluku, Kinkole and Kinsuka should be fixed because they are part of the section being pointed as special economic zone (SEZ). A first approach of the alarming questions are being discussed. The proofs of the environmental modifications and the intensification of fishing pressure, uncontrolled and unregulated are outlined while this Congo river is known as one of the biggest reserves of the tropical ichtyofauna. With respect to its threatened biodiversity resources, some tracks allowing to mobilize, in the same way, public authorities and international opinion as it is requested for the protection of mammals, plant and degraded ecosystems, are discussed. Two species, D. antonii Schilthüis, 1891 and D. sexfasciatus Boulenger,

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Biodiversity and managing hydrobiological resources in tropical ecosystem: Congo river.

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Effets des changements climatiques et de la pollution sur la productivité du fleuve Congo, au Pool Malebo et leur incidence sur la santé des hommes par la consommation de l’eau et du poisson : étude de quelques aspects de la biologie de deux espèces de Distichodus spp. (D. antonii Schilthüis, 1891 et D. sexfasciatus Boulenger, 1897), poisson du nom local, Mboto, comme bio-indicateurs. Muzigwa K.J.(1), Diemby L. M. V.(2), Makunza K. E (3) et Kalombo K. D. (4)

Effects of synergy in climate changes and pollution on fish reproductive process and productivity at three sites of Pool Malebo (on Congo river) and their incidence on human health: Case study of some aspects of the biology of two species, D. antonii Schilthüis, 1891 and D. sexfasciatus Boulenger, 1897 (PISCES: Distichodontidae), local name, Mboto as bio-indicators.

Muzigwa K.J.(1), Diemby L.V. (2), Makunza K. E(3) and Kalombo K. D. (4 ) Abstract

Very few research works have been carried out to analyse the effects of the physico-chemical change and variation in climatic factors on this section of Congo river in order to understand the problems related to decreasing productivity and pollution indices encountered in fish meat along two capitals, Kinshasa and Brazzaville as reported by some fish consumers. This study is willing also to remind any economical investors that ISO 14001standard norms , on the three sites Maluku, Kinkole and Kinsuka should be fixed because they are part of the section being pointed as special economic zone (SEZ). A first approach of the alarming questions are being discussed.

The proofs of the environmental modifications and the intensification of

fishing pressure, uncontrolled and unregulated are outlined while this Congo river is known as one of the biggest reserves of the tropical ichtyofauna. With respect to its threatened biodiversity resources, some tracks allowing to mobilize, in the same way, public authorities and international opinion as it is requested for the protection of mammals, plant and degraded ecosystems, are discussed.

Two species, D. antonii Schilthüis, 1891 and D. sexfasciatus Boulenger,

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1897 (PISCES:Distichodontidae), local name, Mboto, a high value commercial fish their biological features were studied as indicator elements of the degree of pollution of this aquatic environment.

Furthermore, the identification and risk assessment of potential

biological invaders, in this study, would provide valuable criteria for the allocation of resources toward the detection and control of invasion threats, on Congo river. Yet, freshwater hydro-biologists or aquaculture biologists have made few attempts at predicting potential invaders, apparently because such efforts are perceived to be costly and futile. This study describes some simple, low-cost empirical approaches that would facilitate prediction and demonstrate their use in identifying high-risk species from an important donor region: Pool Malebo region.

Key words : Pollution, climate changes, fish, reproductive process, bio-indicators, incidence, river productivity, tropical river, human health

Headline: Synergy impact of pollution and climate changes on a tropical river aquatic living resources

Résumé Très peu de travaux consacrés aux effets des facteurs physico-chimiques et climatiques ont été menés sur ce cours d'eau en vue de mieux cerner la problématique de productivité, le rendement et le degré de pollution de ces eaux du fleuve Congo, le long de deux capitales, Kinshasa et Brazzaville. Aussi, en vue d’y faire respecter, les normes ISO 14001, à ces sites choisis, faisant partie d’une zone économique spéciale(ZES), une première approche des questions angoissantes que celle de la protection de cet environnement et de ses composantes font l'objet d'une analyse critique. Les preuves des modifications environnementales et de l'intensification de la pression des pêches incontrôlées et non réglementées sont apportées alors que ce fleuve Congo constitue une des plus grandes réserves de l'ichtyo faune tropicale dont la biodiversité est actuellement menacée. Quelques pistes permettant de mobiliser, au même titre, les pouvoirs publics et l'opinion internationale comme cela se fait pour la protection des mammifères, du couvert végétal et du sol dégradé font l'objet d'une discussion. Deux espèces (du nom local Mboto) à valeur commerciale très élevée, le

Distichodus antonii Schilthuis, 1891 et Distichodus sexfasciatus Boulenger, 1897

ont fait l'objet d'une étude plus approfondie et nous ont donc servi d’éléments

indicateurs du degré de pollution dans cet environnement aquatique.

Cette met aussi en évidence, l'identification des espèces susceptibles de devenir envahissantes et l'évaluation des risques qu'elles peuvent poser

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permettraient de définir des critères utiles pour l'affectation de ressources à la détection et à l'élimination des espèces nuisibles. Jusqu'ici, pourtant, les hydrobiologistes ou des biologistes d’aquaculture des eaux douces n'ont guère consacré de temps à cette question, de telles études paraissant être considérées comme coûteuses et inutiles. En décrivant dans cette étude, des méthodes de prévision empiriques, simples et peu coûteuses, nous montrons comment les utiliser pour identifier les espèces à fort potentiel de nuisibilité d'une région qui peut être une importante source de ce genre d'espèces : la région du Pool Malebo.

Un regard critique est porté sur la globalisation du phénomène "Pollution-Economie-Survie du règne animal "en général. La conclusion met d'une manière générale l'homme devant ses responsabilités, eu égard, à l'hécatombe écologique qui se prépare si dans l'immédiat, le décideur politique et les grands pollueurs internationaux restent imperturbables face aux appels pour le changement d'attitude sur ce fleuve tropical, en particulier, et dans d’autres eaux continentales en général. Mots clé: Pollution, changements climatiques, poissons, processus de reproduction, productivité, bio-indicateurs, fleuve tropical, santé publique; Sous titre: Effets d’une synergie pollution-changements climatiques sur la productivité et la reproduction des poissons.

Introduction De tous les pays au sud du Sahara, le Congo (ex-Zaïre) est le seul qui dispose d'un réseau hydrographique le plus varié et le plus important du continent (Fig.01). A part le nord-ouest des lacs Mobutu et Idi Amin qui appartiennent au bassin du Nil, tout le territoire de la RD. Congo (ex-Zaïre) est drainé par le bassin du fleuve Congo ( De Vroey, 1951 et Devred, 1959). Plusieurs lacs se trouvent soit dans le "Graben" de l'est qui fait partie du bassin du Nil (lacs Idi Amin et Mobutu) ou du bassin du Congo (lacs Kivu et Tanganyika). Les Lacs Moëro et Bangweolo qui se trouvent également dans un "Graben" du sud-est appartiennent également au bassin du Congo. Les lacs Tumba et Inongo sont des restes de la mer intérieure qui est à l'origine de la Cuvette centrale (Beadle, 1981; Deceuninck, 1990). On estime qu'il y aurait 7.700.000 ha du territoire congolais sous eau soit 3,3 % du territoire national.

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Le fleuve Congo est un des écosystèmes aquatiques tropicaux le plus complexe, diversifié et le plus riche en espèces. Certains auteurs, Boulenger (1916-1919), Vanden-Bossche (1986), Lowe-McConnell (1986) et Muzigwa (1991 et 1994c) rapportent qu'il y aurait près de 800 espèces au bassin du Congo. Seul le Pool Malebo (ex-Stanley Pool) qui ne représente que 70km sur les 2.459km que compte le fleuve Congo, aurait 235 espèces (Poll, 1959) sur les 800 espèces enregistrées sur l'ensemble du bassin hydrographique du Congo.

Proportionnellement, ceci est une preuve de l'importance de ce parcours sur le reste du système hydrographique de la Cuvette centrale (Figs. 01 et 04). 1.- Contextes et motivation Du point de vue climat, près des 2/3 du parcours du fleuve Congo se trouvent sous un climat de type tropical humide. Ce climat est sous l'influence de divers facteurs, notamment la forêt équatoriale humide et deux chaînes de montagnes qui surplombent le fleuve Congo sur ses rives gauche et droite. Ces facteurs provoquent dans le bassin du fleuve Congo (en R.D.Congo/Kinshasa), une mosaïque de microclimats (Fig. 04).

Parmi les éléments du climat susceptibles d'influer sur la biologie du fleuve, il y a notamment la pluviosité, les vents, les orages, la durée du jour par rapport à celle de la nuit et les écarts de températures d'une saison à l'autre. Au fleuve Congo (en R.D.Congo), la pluviosité varie d'un endroit à l'autre et d'une rive à l'autre. Chaque espèce doit assurer sa survie. Un des plus importants processus biologiques garantissant la survie d'une espèce est sans nul doute le renouvellement et la garantie de survie de ses descendants. En ce qui concerne les poissons et plus particulièrement les deux espèces de Distichodus antonii et Distichodus sexfasciatus que nous avons étudié (espèce du nom local Mboto), il ressort de nos investigations qu'elles ne se reproduisent qu'au début de la grande crue. Une stratégie qui

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donne probablement plus de chance de survie à leurs descendants. Ceci concorde parfaitement avec les observations de Daget (1959) chez d'autres espèces de Distichodus du Nil et de l'Afrique de l'Ouest, et chez d'autres espèces des zones tropicales (Welcomme, 1985 et Lowe-McConnell, 1987). Eu égard à ce comportement, deux questions, d'une part, pourquoi la reproduction ne peut avoir lieu qu'au début des crues et d'autre part, qu'est ce qui fait que même à l'intérieur d'une reproduction saisonnière, l'une ou l'autre espèce préfère encore tel moment précis et pas n'importe quelle autre période de cette saison ? 2.- Aspects écologiques du problème L'équilibre des écosystèmes aquatiques, sous les tropiques, est sous contrôle d'une alternance de deux saisons de pluie et d'une saison sèche. En effet, les zones tropicales situées entre

5oS et 15o N connaissent deux saisons de pluie (d'une durée maximale de 2 mois), l'une étant plus longue que l'autre (Reihl, 1954). Les changements physico-chimiques qu'entraînent ces crues périodiques ont été largement décrits par Welcomme (1985), Bultot et Dupriez (1987) et Wootton (1991). Toutes ces fluctuations de facteurs environnementaux, physico-chimiques et climatiques entraînent l'ichtyo faune locale à un changement de comportement qui affecte par voie de conséquence, la physiologie, et voire même l'endocrinologie des poissons. Munro (1990) groupe tous ces facteurs en deux catégories, à savoir, les facteurs ultimes de contrôle (fleuves, rivières et lacs), les facteurs d'approximation (les cycles de lumières, la température, les cycles lunaires, météorologiques, et hydrologiques, l'apport en aliments, et les facteurs sociaux). Très peu de travaux de recherche ont été consacrés à la modulation de ces facteurs, sur les espèces tropicales au laboratoire, en vue de mieux comprendre le rôle précis de chacun de ces facteurs. Les informations à notre disposition résultent d'observations directes sur le terrain. Aucun de ces facteurs ne peut être prévalu

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essentiel, indispensable ou même suffisant en lui même pour déclencher le processus chez toutes les espèces. Les exemples ci-dessous confirment que sous les tropiques, il y aurait énormément de variabilité inter- et intra spécifique quant au moment, aux endroits et aux facteurs à la base d’une ponte. 3.-Description du fleuve Congo sur son tronçon de Kinshasa 3.1-Diagnose Sur le plan continental, de par sa longueur (4.260 km dont les 3/4 traversent la R.D. Congo) ce fleuve occupe la 2ème place, juste après le Nil (6.417km). Les plus grandes largeurs enregistrées sur son parcours sont de 23,4 km au Pool Malebo (ex-Stanley Pool), de 18,8 km à Banana et de 15,5km au confluent avec l'Ubangui. A l'échelle mondiale, du point de vue

débit (volume d'eau en m3/s), le fleuve Congo (43.000 m3/s) se range directement après l'Amazone. Son écoulement annuel est

de 1.300 milliards de m3alors que le volume des alluvions charriées ne représente que 50 millions de tonnes (Aubray, 1976).

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Figure 01 : Localisation des sites d’échantillonnage des eaux et des poissons, sur le fleuve Congo, le long de la Ville de Kinshasa (redessiné d’après Crabbe, 1980)

Sur le plan économique, le fleuve Congo joue un rôle important, puisqu'il regorge notamment près de 800 espèces (Lowe-McConnell, 1987) et occupe environ 10.000 pêcheurs

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artisanaux (Corsi, 1984). Une première phase des trois centrales hydroélectriques d'une capacité de 814 Gwh est opérationnelle depuis 1976. La zone étudiée s'étend sur 70 km et se situe entre les parallèles 9°15' N et 13°28' S et entre les méridiens 15°18' E et 34°02'. Dans cette portion du bassin du Congo, les précipitations mensuelles moyennes (mesurées à l'aide d'un pluviomètre du

type "Mini-Agri" de 4 dm2 d'ouverture) sont de l'ordre de 118,3 mm. La plaine du Pool-Malebo (ex Stanley Pool) (Fig. 01) s'étend sous forme d'un croissant large de 8 à 10 km, le long de la rive gauche du fleuve depuis Kinshasa jusqu'aux environs du Nord de l'embouchure de la N'sele. Elle est limitée au Sud par une ceinture de collines auxquelles elle se raccorde progressivement par des pentes assez douces (Direction de Service géologique du Congo (R.D.C.), 1964). Cette plaine comprise entre les altitudes 280 et 350m peut être divisée en grandes unités, à savoir, la plaine de Kinshasa (Egoroff, 1955 et Lepersonne, 1957); celle-ci s'étend depuis la baie de Ngaliema, à l'Ouest jusqu'à la rivière Ndjili, à l'Est ; et la plaine de l'entre Ndjili-N'sele. Dans la première, Lepersonne (1957) fait distinguer des niveaux étagés de replats, surface d'aspect légèrement ondulé, recouvertes de sables et de limons avec quelques pointes de grès tendres ou de roches silicatisées. Dans la seconde, De Ploey (1963) y souligne l'importance d'une surface assez plane dont la couverture sableuse atteint une épaisseur d'au moins 10m. En contrebas de celle-ci, une large bande d'alluvions marécageuses s'étend le long du fleuve (marais de la N'djili). Au centre même du Pool Malebo, les sols sont essentiellement de type «gleysols humiques» c’est-à-dire des sols boueux riches en matière organique. Les ilots, ferralitiques » caractérisés par leur texture grossière et un profil très épais (200 à 400m d’épaisseur) peu différencié suite à l’abondance du sable (Cahen, 1954 et Egoroff,1955). Ils sont également caractérisés

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par leur teneur élevée en fer et en aluminium (sesquioxydes). Du point de vue morphologique, ces îlots s’inscrivent dans un environnement constitué d’une succession de plateaux et collines d’aspect dénudé qui bordent le sud-ouest de la Cuvette centrale. 3.2.-Le choix du poisson plutôt que tout autre organisme comme matériel notamment les îles Bamu et le long du fleuve, ont des sols de type « arénosols biologiques » Le Pool Malebo regorge bien d'autres biocénoses que l'ichtyo faune. Mais puisque le poisson fait aussi partie du patrimoine naturel à préserver au même titre que les mammifères, les reptiles, les oiseaux ou les monuments historiques, la présence d'une diversité d'espèces des poissons, dans un écosystème, est de plus en plus considérée comme une preuve d'un environnement en équilibre, signe d'une bonne qualité d'eau. Il s'agit ici de leur valeur esthétique, éthique et scientifique incontestable.

Aussi, d’après Mutambué (1992), ils participent au transfert d'énergie et au cycle de la matière et contribuent en même temps à l'autoépuration naturelle, c'est leur valeur fonctionnelle. Ils sont partie intégrante et indispensable au fonctionnement des écosystèmes (valeur pratique);et à ce titre ils sont donc des indicateurs biologiques de la qualité des eaux et, de manière plus générale, de la qualité du milieu aquatique (valeur méthodologique). Par ailleurs, puisque l'indifférence de l'opinion publique à l'égard des écosystèmes aquatiques vient d'abord du fait qu'on a tendance à minimiser les dangers qui les menacent, faute d'informations, on a souvent du mal à comprendre que les dangers les plus graves peuvent ne pas provenir de l'excès de pêche mais des modifications du milieu et des pollutions dont les effets néfastes ne sont pas toujours directement perceptibles. Nous pensons que l'intérêt moindre accordé à l'ichtyo faune du fleuve Congo par rapport à la flore et à la faune terrestres tient également au fait que l'observation des poissons ou d'autres

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composantes biocénotiques dans leur milieu naturel est beaucoup moins spectaculaire que celle des mammifères, des oiseaux ou des végétaux connus du public. Et enfin, les poissons font partie des ressources naturelles renouvelables susceptibles de fournir aux populations locales des protéines animales de qualité et de les aider à améliorer leur position sociale et économique (valeur sociale, économique et culturelle) (Deceuninck,1990 et Muzigwa, 1995c). 3.3.- Quelques indices d'une évolution récente des conditions climatiques dans cette région L’environnement climatique du Pool Malebo est essentiellement de même type que celui du contour ouest de la cuvette centrale congolaise; avec cependant quelques variations locales liées à sa position au milieu du fleuve, à la proximité des agglomérations urbaines de Kinshasa et Brazzaville ainsi qu’à celle de l’océan Atlantique (Fig. 03). D’une manière générale, la température de l’air est relativement élevée: la moyenne annuelle est de l’ordre de 25°C; la moyenne des maxima peut dépasser 30 °C et les minima sont généralement supérieurs à 20°C. Ces températures varient peu d’un mois à l’autre (2 à 3°C) et d’une année à l’autre 3 à 5°C). Les variations diurnes sont de l’ordre de 6°C (à l’intérieur des terres, elles peuvent atteindre 10°C). L’humidité de l’aire est constamment très élevée: 85 à 95% avec cependant une baisse dans les après-midi (70%). Il tombe en moyenne 1400 à 1500 mm des pluies par an; les mois de novembre et d’avril sont les plus humides. Ces mois correspondent au passage de la zone de convergence intertropicale (ZCIT) dans la région. Mais malgré cette coïncidence avec le passage de la ZCIT, avril et novembre peuvent connaître un déficit pluviométrique plus ou moins important en fonction de la position et de l’intensité des centres d’action comme l’anticyclone de sainte Hélène et l’anticyclone semi-permanent du Sahara capables d’entraîner des fluctuations

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plus ou moins importantes de la ZCIT avec comme conséquences: le retard ou la précocité des pluies, l’appauvrissement ou l’enrichissement généralisé du potentiel hydrique (Dupriez,1964). 4-Quelques résultats et discussion 4.1.-Valeurs des paramètres physico-chimiques et limnologiques aux trois stations 4.1.1.Productivité comparée dans les trois stations (Maluku-Kinkole -Kinsuka) Tableau 01: Paramètres de comparaison de la productivité aux 3 stations du fleuve : n: nombre de mesures; X: Moyenne saisonnière; Li: Limite inférieure; Ls:

Limite spérieure; σn-1: Ecart type. STATIONS Teneur en

phosphore

total (µg/l)

Chlorophylle totale a

(µg/l)

Production primaire

(mgCm2/d) Etiage Crue Etiage Crue Etiage Crue MALUKU n 6 5 4 6 3 2 X 101 162 49 34 126 195 σn-1

35 36

4 3

37 44

Li 66 124 44 30 98 150 Ls 136 199 55 38 165 241 KINKOLE n 6 6 5 6 2 X 396 687 115 157 1.104 1.584 σn-1

40 45

5 13

34 59

Li 342 638 106 139 1.068 1.521 Ls 441 740 123 176 1.142 1.647 KINSUKA n 5 6 5 5 3 3 X 198 296 76 80 475 975 σn-1

29 7

5 3

33 40

Li 166 238 69 75 440 932 Ls 230 357 83 86 510 1.017

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Tableau 02 : Teneur en azote (valeurs moyennes de N tot., N-NO3- et N-NH4

- par

saison ) aux trois stations STATIONS Teneur en azote

total

N-tot. (µgN/l)

Teneur en nitrates

N-NO3-

(µgN/l)

Teneur en ion N-

NH4-

(µgN/l) Etiage Crue Etiage Crue Etiage Crue MALUKU n 12 15 26 24 18 20 X 138 417 64 293 44 73 σn-1

10 29

6 13

5 6

Li 120 389 51 273 35 63 Ls 151 458 72 311 50 81 KINKOLE n 16 15 21 20 15 20 X 351 976 166 690 101 192 σn-1

32 29

7 4

10 8

Li 298 909 152 681 80 178 Ls 380 1.012 179 697 116 203 KINSUKA n 14 16 18 17 14 16 X 179 569 67 363 48 104 σn-1

12 23

6 16

47 7

Li 159 516 56 339 36 91 Ls 192 591 77 382 58 112

Pour une teneur moyenne en phosphore total (Ptot.) (µgP/l) de 396 + 40 à l'étiage Kinkole offre une production primaire

(1.104 + 34 mgCm2/j) plus élevée que dans les autres stations. A cette station de Kinkole, le pH est plus légèrement acide car il avoisine la neutralité. La visibilité de l'eau (mesurée par secchi

disque) et la conductivité (exprimée en mScm2) se trouvent dans les seuils des valeurs favorables à une productivité optimale pour un environnement aquatique des zones tropicales (Visser,

1971). Aussi, la teneur en nitrates (N-NO3-) est nettement

supérieure à cette station de Kinkole (690 ± 4 mgN/l) que celle

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dosée dans les deux autres stations réunies (656 ± 14 mgN/l) à la grande crue (Tab. 01). 4.1.2. Effets des érosions et lessivage du catchment area La variabilité annuelle des pluies (Tab. 02 ; Fig. 02) a sans nul doute des conséquences sur le coefficient d’écoulement du fleuve, sur le tonnage moyen annuel de matières exportées et l’action de ces matériaux sur les berges du Pool Malebo. Si la quantité d’eau tombée est généralement suffisante pour les activités agricoles, il faut toutefois souligner le fait que la distribution de cette eau durant la saison pluvieuse, les périodes de début et de fin de la saison des pluies ainsi que sa durée, sont des facteurs décisifs aussi bien pour le rendement, la qualité des produits agro-pastoraux qu'halieutiques (Dupriez,1964). Dans la région du Pool Malebo, ces paramètres de la saisonnalité des pluies influencent aussi bien les conditions générales du temps par leur impact sur la température et l’humidité que sur les activités humaines (y compris la mobilité sur ce tronçon) d’une manière générale (inondations, étiages, etc.). En cette partie du fleuve, comme dans d'autres régions sous les tropiques, les pluies sont généralement très intenses et brutales; elles engendrent par conséquent un ruissellement très important qui développe l’érosion des sols, voire des cas extrêmes comme, les glissements des terrains. Tous ces matériaux érodés s’accumulent dans les cours d’eau et peuvent donc, à moyen ou à long terme transformer l’écosystème aquatique (surtout les milieux les plus fragiles comme les Pools et les régions côtières) par les changements dans le brassage et dans l’influence de l’évapotranspiration sur le régime hydro-chimique des eaux au Pool Malebo (Eisma, 1982 et Probst et Amiotte-Suchet, 1993).

Il faut craindre aussi la pollution des eaux du Pool Malebo par les pluies acides (surtout au début de la saison des pluies, quand les premières pluies lessivent l’atmosphère) étant donné la proximité des villes de Kinshasa et de Brazzaville. Ces pluies

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acides ainsi que les déversements industriels et domestiques incontrôlés et non réglementés peuvent former des dépôts acides à différents endroits du Pool Malebo et constituer ainsi un véritable danger pour les pêcheurs et la faune aquatique (MUZIGWA ET DIEMBY, 1993 et MUZIGWA, K. 1995a).

Figure 02 : Relation entre précipitations, évapotranspiration et hauteur d’eau au Pool Malebo entre janvier et décembre.

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Mais le régime du fleuve Congo étant complexe (alimenté par plusieurs cours d’eau durant toute l’année et traversant des écosystèmes différents), plusieurs caractéristiques physico-chimiques observées dans la région du Pool peuvent être allochtones (Deronde et Symoens, 1980 et Probst et al, 1990). La direction du vent est très variable; on note cependant une prédominance du vent d’est dans la matinée et le vent du secteur sud-ouest dans les après-midi. Dans cette région, on constate partout une intensification du vent au sol en saison sèche (principalement aux heures chaudes de la journée) due à un renforcement des alizés du SE (Fig.03). Cette intensification du vent, en plus des autres paramètres comme l’humidité et la température de l’air, est un facteur important qui détermine l’intensité et la fréquence des feux de brousse lesquels perturbent les écosystèmes terrestres et aquatiques environnants. 4.2.- Les effets des microclimats du Pool Malebo sur les paramètres physico-chimiques et les facteurs biotiques La couverture nuageuse est généralement très basse et fréquente (surtout les avant-midi) dans l’ensemble de cette région suite à la proximité de l’océan Atlantique (stabilité de l’air riche en humidité). Cette couverture nuageuse quasi permanente, engendre un environnement atmosphérique riche en vapeur d’eau, paramètre important de l’effet de serre et donc responsable des températures constantes et élevées qui caractérisent la région.

Par contre les rayons ultraviolets (U.V.) reçus dans la région en provenance de l’atmosphère sont relativement limités suite à la présence de cette couverture nuageuse. On estime que cette présence limitée des U.V. est souhaitable pour la santé humaine, elle limite les feux de brousse; mais elle favorise par contre la pullulation des insectes et détériore rapidement la santé des arbres (Corsi, 1984 et Lahuec, 1992).

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Figure 03 : Variations des vents au Pool Malebo et leurs effets sur les paramètres physico-chimiques et les facteurs biotiques (redessiné d’après Crabbe, 1980)

Du point de vue hydrologique, la présence des sols sableux et épais favorise l’infiltration; la majeure partie des précipitations

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est restituée au cours d’eau à travers son puissant aquifère. Suite à cette forte infiltration, l’évapotranspiration réelle est relativement faible d’autant plus que le développement des formations végétales est assez limité. La quantité naturelle des eaux au niveau du Pool Malebo, est le résultat des différents écosystèmes traversés par les eaux du fleuve : aux eaux énormément chargées en matière organique dissoute (90-95%) et très acides (pH inférieur à 4) en provenance de la Cuvette centrale, s’ajoutent les eaux claires silicieuses mais minéralisées des rivières du plateau des Bateke (Laraque et Olivry, 1996).

Toutefois au niveau de Kinshasa et de Brazzaville les proportions des matières organiques et minérales non dissoutes peuvent être relativement importantes, en comparaison avec celles de la partie amont du fleuve, au point d’influencer l’écosystème aquatique du Pool Malebo (Nkounkou et Probst, 1987, Muzigwa, 1995c). La question que l’on se pose est de savoir si la variabilité des paramètres hydro-climatiques et des facteurs physiques caractéristiques de la région du Pool Malebo et ses environs immédiats peut influencer de manière significative la reproduction des téléostéens. Si les conditions optimales de reproduction des poissons téléostéens se situent dans les limites normales de variation des paramètres hydro-climatiques, on pourrait donc conclure que le problème, s’il survient, c’est de manière tout à fait aléatoire et accidentelle. Les espèces considérées, deux cyprinidés, Distichodus antonii Schilthuis, 1891 et Distichodus sexfasciatus Boulenger, 1897 (localement appelées Mboto), comme nous le verrons plus loin, ne se reproduisent qu’au début de la grande crue. Les crues et les inondations, ou les hautes eaux d’une manière générale, s’accompagnent d’une baisse plus ou moins sensible de la température des eaux, de l’augmentation des matières organiques, apports en eaux des différents affluents et confluents du fleuve situés en amont du Pool Malebo. Ces apports des

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précipitations locales ne sont pas négligeables (Tabs. 02 et 04 ; Figs. 07 et 12).

Figure 04 : Mises en parallèle des conditions éco-climatiques (géophysiques et limnologiques) et la maturité sexuelle et la ponte chez quelques espèces du Pool Malebo dont les 2 Distichodus (Muzigwa et al., 2001).

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4.3.-Biométrie des ovaires et analyse des stratégies reproductrices chez les deux espèces Le développement des gonades (que nous avons suivi en effectuant des pêches séquentielles étendues sur toute l'année) permet de comparer, les fécondités (relative et absolue) et leur stratégie de reproduction. L'index gonadosomatique (IGS %) le plus élevé n'est atteinte qu'entre les mois d'octobre et de décembre. La présence des alevins de tailles comprises entre 0,4 et 1,3 cm au début du mois de janvier et février conforte cette hypothèse. 4.3.1. Echelle de maturité chez les deux Distichodus spp. L'examen macroscopique et microscopique des ovaires a permis l'établissement d'une échelle de maturité de Distichodus qui s'insère dans celles de quelques espèces d'eau chaude (Bruton, 1974a) travaillant sur le Clarias gariepinus du lac Sibaya (Afrique du Sud) (De Kimpe (1964) et Mutambué (1992)(Fig. 07). 4.3.2. Sexe ratio Pour l'ensemble des captures, le sexe ratio est en faveur des femelles chez les deux espèces (1 mâle pour 2,5 femelles chez le D. antonii et 1 mâle pour 1,8 femelles chez le D. sexfasciatus). Dans ce tableau, nous présentons par trimestre dans le. sexe ratio pour les 4 classes de taille mieux définies ci-dessous. D'un trimestre à l'autre, le sexe ratio varie de façon significative (valeur de chi carré : 16,22 ; d.d.l. 12; p > 0,01) chez D. antonii et D. sexfasciatus de trois premières classes de tailles comprises entre 25 et 65 cm (Tab. 03). Dans la quatrième classe de taille, les différences ne sont pas significatives (p > 0,05). 4.3.3. Taille de 1ère maturité sexuelle Nous constatons que chez les deux espèces la proportion des femelles augmente légèrement d'avril en juin et très remarquablement d'octobre en décembre et plus particulièrement pour les classes de tailles comprises entre 40 et 65 cm chez le D. antonii alors que chez le D. sexfasciatus ce phénomène est fort

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remarquable surtout pour les classes de tailles comprises entre 25 et 40 cm ( Muzigwa et al., 1994c).

Tableaux 03: Variations du sexe ratio en fonction de la taille et des saisons Classe de taille : 25 < Lt < 40 cm Distichodus antonii Distichodus sexfasciatus Mâles Femelles Sex ratio Mâles Femelles Sex ratio Périodes (M) (F) (F/M) (M) (F) (F/M) JANVIER --> MARS 35 82 2,4:1 21 40 1,9:1 AVRIL------> JUIN 61 165 2,7:1 33 76 2,3:1 JUILLET---> SEPTEMBRE 33 70 2,1:1 17 34 2,0:1 OCTOBRE-> DECEMBRE 26 86 3,3:1 19 48 2,5:1 Total 155 403 2,6:1 90 198 2,2:1 Classe de taille : 40 < Lt < 55 cm Distichodus antonii Distichodus sexfasciatus Mâles Femelles Sex ratio Mâles Femelles Sex ratio Périodes (M) (F) (F/M) (M) (F) (F/M) JANVIER --> MARS 44 116 2,6:1 26 50 1,4:1 AVRIL------> JUIN 61 184 3,0:1 43 91 1,6:1 JUILLET---> SEPTEMBRE 49 118 2,4:1 39 66 1,2:1 OCTOBRE-> DECEMBRE 35 130 3,7:1 17 41 1,8:1 Total 189 548 2,9:1 125 248 1,8:1 Classe de taille : 55 < Lt < 65 cm Distichodus antonii Distichodus sexfasciatus Mâles Femelles Sex ratio Mâles Femelles Sex ratio Périodes (M) (F) (F/M) (M) (F) (F/M) JANVIER --> MARS 23 53 2,3:1 26 50 1,4:1 AVRIL------> JUIN 34 95 2,8:1 43 91 1,6:1 JUILLET---> SEPTEMBRE 29 61 2,1:1 39 66 1,2:1 OCTOBRE-> DECEMBRE 21 63 3,0:1 17 41 1,8:1 Total 107 273 2,6:1 125 248 1,8:1 Classe de taille : 65 < Lt < 80 cm Distichodus antonii Distichodus sexfasciatus Mâles Femelles Sex ratio Mâles Femelles Sex ratio Périodes (M) (F) (F/M) (M) (F) (F/M) JANVIER --> MARS 16 28 1,7:1 14 22 1,1:1 AVRIL------> JUIN 21 47 2,2:1 20 26 1,3:1 JUILLET---> SEPTEMBRE 19 31 1,6:1 11 10 0,9:1 OCTOBRE-> DECEMBRE 17 41 2,7:1 16 23 1,4:1 Total 73 147 2,0:1 60 81 1,3:1

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Figure 05 : Relation entre la taille (longueur en cm) et le pourcentage de la 1ère maturité sexuelle chez une espèce de Distichodus

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4.3.4. Aspects externes de la maturité sexuelle Il existe chez les deux espèces, un dimorphisme sexuel morphologique en faveur des femelles. Lorsque cette maturité est atteinte, pour le même âge, la femelle est beaucoup plus grande ( Lt. en cm), le corps est plus haut (Ht. en cm) et la papille génitale plus proéminente. Quant aux mâles, il y a augmentation du volume de la tête, les écailles et les stries verticales deviennent plus luisantes. Chez les deux sexes, la ligne latérale est beaucoup plus marquée. 4.3.5. Fécondité , poids et volume des œufs La fécondité relative moyenne correspond d'après Oostthuizen et Daan (1974), au nombre d'ovules (n. ovules) par kilogramme de poids corporel (P en g.) alors que la fécondité absolue est le nombre d'ovules (n. ovules) en fonction de la taille de l'individu (Lt en cm). Bien que la taille de notre échantillon ne permette pas d'établir une relation entre la fécondité et la taille, il ressort cependant de nos 43 et 38 individus (de D. antonii et de D. sexfasciatus respectivement) ce qui suit: En ce qui concerne le volume des oeufs, ces deux espèces présentent des différences très remarquables, chez le Distichodus antonii Schilthuis, 1891) (pour un individu de l’échantillon dont les longueurs standard (Ls) et totale (Lt) respectives de 58,6-69,7 (en cm) et dont le poids corporel total (Pt) (g) est de 3507, présentant un nombre d’ovocytes égal à 1461, nous avons enregistré:

- 363 ovocytes de diamètre compris entre 80 et 116 (x 10 -

2mm) ont pesé 16,69 mg. Soit une moyenne de 0,046 mg. (soit + 46 µg/ovocyte);

- 451 ovocytes de diamètre compris entre 45 et 72 (x 10 -2mm) ont pesé 7,67 mg; soit une moyenne de 17 µg/ovocyte;

- 647 ovocytes de diamètre compris entre 27 et 44 (x 10 -2mm) ont pesé 8,79 mg; soit une moyenne de 13,58 µg/ovocyte alors

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qu'en ce qui concerne le Distichodus sexfasciatus Boulenger, 1897) (pour un individu de l’ échantillon dont les longueurs standard (Ls) et totale ( Lt) respectives de 45,9-54,3 (en cm) et dont le poids corporel total (Pt) (g) est de 2750, présentant un nombre d’ovocytes égal à 1998, nous avons enregistré:

- 628 ovocytes de diamètre compris entre 60 et 88 ( x 10 -2mm) ont pesé 19,47 mg. Soit une moyenne de 0,031 mg/ovocyte (soit + 31 µg/ovocyte);

- 494 ovocytes de diamètre compris entre 31 et 59 (x 10 -2mm) ont pesé 6,42 mg; soit une moyenne de 13 µg/ovocyte;

- 279 ovocytes de diamètre compris entre 21 et 30 (x 10 -2mm) ont pesé 2,50 mg; soit une moyenne de 9,05 µg/ovocyte;

- 597 ovocytes de diamètre compris entre 10 et 20 (x 10 -2mm) ont pesé 1,791 mg; soit une moyenne de 3 µg/ovocyte;

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Figure 06 : Structure d’ovaire d’un géniteur de Distichodus en maturation et sa distribution des fréquences des diamètres des ovocytes

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4.3.6. Type des stratégies reproductrices

Le Distichodus sexfasciatus Boulenger,1897 produit près du double des oeufs (en moyenne 3436 oeufs par individu) du D.

antonii ( dont la moyenne (X−) est de 1698 oeufs par individu). Il

existe une très grande variabilité des mesures entre le nombre des ovocytes/individu chez le D. sexfasciatus (écart type, σ-1 = 214,6) comparé à celle obtenue chez D. antonii (σ-1 =101,7) ? Nous pensons que ces écarts des mesures chez D. sexfasciatus seraient probablement le résultat des pertes continues en ovocytes (résorption ou arrêts de développement) dues aux différents types des facteurs exogènes limitant (tels que la qualité et l'irrégularité d'aliments naturels, la chute brusque des températures, le stress et le déficit momentané en oligo-éléments dus au phénomène de pollution ). D. sexfasciatus se caractérise par une taille (longueur totale, Lt) de maturité sexuelle faible (30 à 57cm pour les mâles et 50 à 65 cm pour les femelles) contre 43 à 62cm et 56 à 68cm chez le Distichodus antonii respectivement. D. sexfasciatus présente donc une fécondité relative élevée (750 oeufs.kg-1) de femelle contre 420 oeufs.kg-1) de femelle chez D. antonii. Les oeufs de D. sexfasciatus sont relativement plus petits comparés à ceux de D. antonii En effet, le diamètre des ovocytes au stade III, chez les deux espèces présente des valeurs suivantes: (60 - 88) x 10-2mm pour D. sexfasciatus alors que chez D. antonii nous avons des valeurs allant de (80 à 116) x 10-2mm. La stratégie de D. sexfasciatus est caractéristique des

poissons du type « r » (Balon, 1975) et D. antonii dont la maturité sexuelle est atteinte à une taille plus grande et dont les oeufs sont plus gros et moins nombreux, serait classé, d'après Balon, 1975 et Philippart, 1977, parmi les poissons de stratégie

du type « k ».Devenus alevins , ces deux espèces se différencient tel qu’indiqué, à l’ ANNEXE I).

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4.3.7.Durée du développement des oeufs en alevins autonomes Seuls le volume, le poids et la transparence pourraient différencier de prime à bord les oeufs de deux espèces. Les oeufs de Distichodus antonii étant plus gros et plus opaques. Aussi, en termes de durée et de résorption de la poche de réserve vitelline (de l'œuf en alevin autonome), chez le Distichodus antonii durent 12 à 14 jours alors que chez le Distichodus sexfasciatus cette période est réduite entre 9 et 11 jours. Les deux espèces déposent leurs œufs près de berges, accrochés aux végétations là où le courant d'eau est réduit (BAUTE, PONCIN ET MUZIGWA, 1993, MUZIGWA et al., 1994c et MUZIGWA, 1995a). L'observation de quelques oeufs sous notre contrôle en milieu naturel n'ont pas dépassé les 3% d'éclosion chez le Distichodus sexfasciatus et de 8% chez le Distichodus antonii. Les stades critiques dans les différentes étapes de leur développement de l'œuf à l'alevin autonome se situent incontestablement entre B et F (Fig.14) car entre ces deux stades nous avons enregistré un taux de mortalité avoisinant les 70% (.

Le D. antonii connaît particulièrement une période relativement plus longue en raison d'une plus grande poche vitelline. Ce qui assure aussi un taux de survie des alevins beaucoup plus élevé de cette espèce que ceux de D. sexfasciatus.. La rareté de D. sexfasciatus par rapport au D. antonii dont s'accordent à confirmer les pêcheurs et certaines statistiques des pêches (Muzigwa, 1994) en tant que menaces de disparition qui pèsent sur l'espèce D. sexfasciatus n'est pas seulement lié à l'intensité des pêches et aux modifications physico-chimiques du milieu dont souffre d'ailleurs les deux espèces mais aussi à leur stratégie de reproduction respective. Il ressort de ces résultats que tout en ayant des similitudes, en termes de l'évolution des gonades, différents stades de maturité sexuelle et de fréquences saisonnières des pontes, les deux espèces présentes deux types de stratégie reproductrice.

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Figure 07 : Etapes de maturité sexuelle des deux Distichodus spp. comparées à celles des quelques unes des espèces d’eau douce tropicale

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4.4.- Etude du cycle annuel de l'ovogénèse et de la reproduction chez deux Distichodontidae, Distichodus antonii Schilthuis, 1891 & Distichodus sexfasciatus Boulenger, 1897, du nom local Mboto 4.4.1. Particularités écologiques Les adultes des deux espèces Distichodus antonii Schilthuis, 1891 et Distichodus sexfasciatus Boulenger, 1897 vivent en pleine eau, se tiennent dans le courant et se déplacent par banc alors que les jeunes se cantonnent le long des rives ou leur présence est corrélée à l'existence des caches (Worthington et Ricardo, 1936b, Gosse, 1963 et 1968, Poll et Gosse, 1963b; Daget, 1976, Muzigwa, 1995c). La reproduction de ces deux espèces se coïncide avec l'avènement des pluies, la montée des eaux, sources de grandes modifications biotiques et abiotiques du milieu. Des études menées dans d'autres milieux naturels et en aquarium, sur des espèces proches, ayant indiqué que les facteurs impliqués dans l'initiation de la gamétogénèse ne sont pas de même nature que ceux qui induisent l'ovulation et la ponte. Ainsi, nous avons tenu à identifier les facteurs de l'environnement pouvant intervenir dans le déclenchement de l'ovogénèse et dans l'induction de l'ovulation et de leur ponte en général. 4.4.2. Le Pool Malebo, milieu de reproduction De par sa situation géographique, le Pool Malebo bénéficie d'un climat tropical marqué par l'alternance de la saison des pluies et de la saison sèche qui, selon Aubreville (1949), coïncide avec l'extension septentrionale de l'alizé austral et du courant côtier, dit de Bengwela (Fig.03). Les précipitations y sont irrégulières et les observations effectuées ces vingt dernières années fixent les caractéristiques suivantes: - précipitations mensuelles moyennes : 118,3 mm - températures mensuelles moyennes : 27,3°C

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Les caractéristiques générales du régime hydrologique de différents cours d'eau étudiés dépendent des facteurs climatiques et plus particulièrement du régime pluviométrique ainsi que du régime bimodal du fleuve Congo (ex-Zaïre) qui, lors des crues, empêche l'écoulement de ses affluents et sous affluents et crée un courant à contre sens. L'action de ces différents paramètres se traduit par deux crues et deux décrues (Fig. 02). Traversant des substrats acides, pauvres en substances nutritives assimilables mais riches en acides humiques, les eaux du Pool Malebo et de ses affluents sont, d'après la classification proposée par Sacchi et Testard (1971) dystrophes. 4.4.3. Matériels et méthodes 4.4.3.1- Récolte des poissons Cette étude porte sur 144 (D. sexfasciatus) et 168 (D. antonii ) femelles ayant atteintes la taille de maturation sexuelle. Elles étaient récoltées au Pool Malebo au niveau des stations de Kinkole (Fig.01). Les différentes pêches ont été réalisées mensuellement entre septembre 1988 et décembre 1991. 4.4.3.2.- Evolution cyclique annuelle de l'index gonadosomatique (I.G.S.) Pour chacun des poissons pêchés, nous avons relevé son sexe, sa longueur standard (LS) (mm), sa masse totale (M) (g) ainsi que son contenu stomacal (Muzigwa et al., 1994c). Leurs gonades étaient prélevées mais avant de les fixer au Bouin Hollande, nous avons pris soins de les peser au centigramme près et de noter leur aspect général, leur coloration et la visibilité des ovocytes à travers la membrane ovarienne. La différence entre la masse fraîche et la masse fixée étant négligeable (moins de 5%), c'est la masse fixée qui a servi au calcul de l'I.G.S. (masse de gonades Mg/masse corporelle totale (M) (Bougis, 1952; Aboussouan et Lahaye, 1979; Khalaf, 1987). Cet indice a été exprimé en pour cent.

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4.4.3.3.- Observations histologiques Les changements cycliques ont été analysés à partir de l'étude histologique des coupes de 5 à 7 mm d'épaisseur colorées à l'azan de Romeis et au trichrome de Masson -Goldner. La coloration au bleu alcian (pH 2,5) ainsi que les réactions signalétiques d'Hartis -Zhakarias et P.A.S. ont été utilisées pour préciser la nature du cytoplasme. La coloration de Mann A-Dominici a été utilisée pour mettre en évidence les zones acidophiles et basophiles. 4.4.3.4.- Facteurs du milieu Les éléments qui ont servi à la description des différents paramètres climatiques ont été obtenus auprès des services spécialisés (Régie des voies fluviales, Service national de la météorologie, Division Pêches du Ministère de l'Environnement et de la Conservation de la Nature à Kinshasa). La conductivité a été mesurée à l'aide d'un conductimètre OSIL 17 et la transparence à l'aide d'un disque de Secchi blanc de 30 cm de diamètre. 4.4.4. Résultats partiels 4.4.4.1.- Evolution annuelle du cycle sexuel La figure 06 qui représente l'évolution de l'index gonadosomatique (I.G.S.) montrent que ce processus biologique passe selon l'époque de l'année par des maxima et de minima bien marqués. La période du repos sexuel est caractérisée par une réduction générale du volume des gonades. Durant cette période, les écarts types des mesures de l'I.G.S. sont réduits. Ceux-ci augmentent ensuite en période d'activité sexuelle traduisant ainsi une hétérogénéité existant dans l'état des gonades. Cette dernière vient en partie, des différences d'état qui existent entre des gonades en cours de maturation, à maturité ou vidées de leurs produits génitaux récemment expulsés (Moreau et Moreau, 1982).

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4.4.4.2.- Déroulement saisonnier de l'ovogénèse 4.4.4.2.1.- Saison sèche Durant cette saison nous avons reconnu deux types d'ovaires. Entre fin mai et fin juillet, les ovaires ayant l'aspect d'une masse flasque, jaunâtre et parsemés de points blancs correspondant à autant d'ovocytes jeunes gorgés de vitellus et dont l'évolution en ovocytes mûrs s'est arrêtée (Bougis, 1952). Dans ces ovocytes abortifs, les noyaux forment des masses irrégulières et le vitellus de grosses gouttelettes reparties dans les différents cytoplasmes (Mutambué, 1992). Ces matériaux sont généralement digérés par les phagocytes issus de la couche folliculaire (Bougis, 1952). En Août, on a vu des ovaires bourrés d'ovocytes (diamètre inférieur à 300 µm) pourvus chacun d'un cytoplasme homogène et basophile (. Aucun procédé de coloration n'a permis de voir une membrane différenciée à leur périphérie. Le noyau, en coupe, est de forme sphérique ou ellipsoïdale et entouré d'une membrane peu nette. Il renferme un gros nucléole central et 2 à 6 nucléoles périphériques. Son diamètre représente plus de 50% du diamètre de l'ovocyte. A la fin de ce stade, on a pu déceler au niveau des différents ovocytes, deux minces traits P.A.S. positif correspondant aux membranes externe (membrane basale) et interne (membrane primaire). Le noyau de chacun d'ovocytes est entouré d'une membrane nucléaire bien distincte et renferme à son sein un ou deux gros nucléoles et plusieurs nucléoles périphériques. Le cytoplasme reste très basophile et granuleux. 4.4.4.2.2.- Saison des pluies Elle coïncide avec la phase vitellogénique qui se termine vers fin janvier. Les observations cytologiques et histologiques ont permis de classer les différents follicules en trois stades plus ou moins distincts: stade pré vitellogénique, stade vitellogénique et stade de maturation. Le premier stade est caractérisé par l'apparition dans l'ovocyte des vacuoles corticales à contenu P.A.S. positif

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disposées sur un ou plusieurs rangs vers la membrane cytoplasmique. Certaines des vacuoles sont vivement colorées en bleu à la suite de leur coloration au bleu alcian-APS, d'autres sont soit roses soit grises. Les membranes ovocytaires ne présentent pas de différences avec celles du stade précédant (Muzigwa et al., 1994c). Dans le cytoplasme sous-jacent nous avons encore observé la présence des plaquettes vitellines dont le diamètre varie entre 15 et 40 µm. Celles-ci se forment d'abord en périphérie avant de remplir tout le contenu du cytoplasme; les plus grosses vésicules se trouvent près du noyau. Le diamètre du noyau représente 25 à 50 % du diamètre de l'ovocyte. Une des caractéristiques la plus frappante de ce stade est l'apparition dans le cytoplasme d'une plage sphérique et très basophile appelée " noyau de Balbiani secondaire". Ce noyau serait un vestige du corps de Balbiani primordial formé à la suite de regroupement de mitochondries et des chondriocontes courts (Hibbard et Parat, 1928; Malservisi 1 Magnin, 1968 et Mutambué 1992). Au stade vitellogénique, le cytoplasme de chacun d'ovocyte est rempli des granulations fuschsinophiles et orangiophiles, des gouttelettes vitellines. Les vacuoles corticales sont presque toutes refoulées à la périphérie. Les membranes se différencient, en allant de l'extérieur vers l'intérieur: en membrane folliculeuse (thèque et granulosa) et en membrane ovocytaire (la membrane vitelline et "zona radiata"). La membrane vitelline est P.A.S. positive. La "zona radiata" se présente sous l'aspect d'une zone hyaline acidophile. Le noyau, de forme irrégulière, renferme de nombreux petits nucléoles basophiles dispersés à travers tout le nucléoplasme et est entouré par une zone homogène de vitellus . Le diamètre des ovocytes varie entre 400 et 680 mm, celui du noyau moins de 20% que celui de l'ovocyte (Muzigwa et al., 1994c). Les ovocytes mûrs atteignent une taille moyenne de 1100 mm et renferment chacun des gouttelettes lipidiques disséminées dans le cytoplasme envahi par les plaquettes vitellines et les

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granulations. Les membranes ovocytaires sont identiques à celles décrites au stade précédent. Ces cellules ont la forme sphérique bien que bon nombre d'entre elles soient aplaties à la suite de contacts avec d'autres cellules (Muzigwa et al., 1994c). Durant la troisième phase, nous avons observé simultanément des femelles sur le point de pondre présentant un I.G.S. particulièrement élevé et d'autres entrain ou venant de pondre à I.G.S. faible. Cette phase commence à février et se termine à mai. 4.4.5.- Discussion et conclusion partielles Dans les conditions écologiques du Pool Malebo, la croissance ovocytaire commence durant la saison sèche après une période réfractaire au cours de laquelle les valeurs de l'I.G.S.. sont très basses. Cette période peut-être interprétée comme étant le temps nécessaire à la reconstitution des réserves énergétiques. L'essentiel de ces réserves se mettrait en place pendant la saison des pluies, période pendant laquelle tous les poissons accèdent assez facilement à d'abondantes ressources trophiques qui se feront rares par la suite pendant la saison sèche (Hostache et. al., 1993). Ce déclanchement est également à mettre en relation avec la baisse de conductivité de l'eau ainsi qu'avec l'augmentation de la turbidité de l'eau concomitante avec la diminution de la durée du jour et de l'ensoleillement. Ces observations sont conformes à celles faites par Hostache et al., (1993) qui constatent la chute régulière de l'I.G.S. de Hoplosternum littorale dès la dernière décade de décembre alors que les fortes pluies de mai qui interviennent après le petit été de mars n'induisent pas de renouveau de l'activité gonadique. Ils permettent également de supposer comme Hyder (1970), Schwassmann (1978) puis Hostache et al., 1993) que l'expansion du milieu liée à la montée des eaux ne représente qu'un signal synchronisateur pour la maturation ovocytaire finale et la ponte. L'ovulation tout comme la ponte, ne sont possibles qu'après installation de la saison des pluies qui amène les plus importants

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changements liés à la crue (dilution des substances dissoutes, augmentation de la turbidité, diminution de l'abondance relative du phytoplancton associée à l'accroissement de celle du zooplancton et du benthos). Cependant, on pourrait se demander, comme Billard et Breton (1978) ou comme Moreau et Moreau (1982), si ce phénomène n'a pas une valeur adaptative car les disponibilités en nourriture pour les jeunes sont maximales en saison des pluies et l'on sait par ailleurs que les alevins de bon nombre d'espèces de poissons semblent être très sensibles aux difficultés alimentaires. Cette période d'activité sexuelle est suivie d'une récession progressive qui commence vers fin novembre et devient important dès février, période durant laquelle on a observé des femelles sur le point de pondre à I.G.S. élevé et d'autres venant de pondre ou entrain de pondre à I.G.S. faible. Cette chute peut encore être mise en relation avec la diminution importante de la conductivité et de l'ensoleillement de l'eau concomitante à celle de la durée du jour à la suite des fortes pluies qui, comme signalé plus haut, interviennent après la petite saison sèche de fin décembre à janvier mais n'induisent pas le renouveau de cette activité gonadique. 5. Discussion 5.1.-Quel environnement spécifique pour quelle espèce Il n’est donc pas complètement exclu qu’un déficit pluviométrique qui affecterait une grande partie du bassin du fleuve Congo, comme ce fut le cas au début des années 90 ( à la fin du mois de février 1992, le fleuve Congo, à l’échelle du beach de Brazzaville, avait un débit de plus de 50 cm de déficit par rapport à sa valeur normale (Lahuec, 1992), puisse avoir un impact sur le taux de reproduction au cours de la saison des pluies 1991-1992 qui a été affecté par sécheresse et une saison pluvieuse normale pourrait donc mettre en évidence cet impact.

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Au bassin du fleuve Congo, Alestes sp. peut pondre soit en saison sèche, dans les rivières qui ne connaissent pas de crues, ou alors, il le fait , non pas avant la saison de pluies, mais plutôt pendant toute la durée de pluies. Aussi, alors que dans le bassin de Niger, Hydrocynus brevis pond dans les zones inondées, son congénère Hydrocynus forskahlii pond plutôt dans le lit du fleuve Niger avant même les crues. Scott (1979) rapporte aussi que l'espèce Mormyrus kannume du Lac Victoria pond à n'importe quel moment de l'année, dans le lit du même lac. D'autres espèces sont adaptées aux conditions que leur impose un lac, tel est le cas d'Alestes macrophthalmus, Hydrocynus vittatus du lac Bangwelu, Barbus magdalenae , Barbus anoplus et Engraulicypris spp. du Lac Victoria et d'Alestes spp. du Lac Tchad, si bien que l'on peut se demander ce qui reste encore à ces espèces d'une reproduction saisonnière (Munro, 1990). C'est autant dire que la saison de pluies ou leurs crues n'a aucun effet déterminant sur le processus reproductif de certaines espèces tropicales. S'agissant de migrations de ponte qu'effectuent d'autres espèces des poissons, elles ont plus un but protecteur d'alevins plutôt qu'une satisfaction de besoins physiologiques quelconques du géniteur (Jackson, 1969 et Roberts, 1972). Les quelques informations disponibles à ce jour, sur la maturité sexuelle confirment que bon nombre d'espèces ont leurs gonades à terme, plusieurs mois avant la migration (Kramer, 1976 et Paugy, 1978). Ces mêmes auteurs affirment aussi que certaines espèces pourtant déjà adaptées, du point de vue reproduction, aux conditions lacustres, continuent à migrer vers les affluents de ce lac. Alors, peut-on vraiment parler d'environnement spécifique à une espèce quand nous constatons que le Distichodus sexfasciatus (du lac Tanganyika et du fleuve Congo) a ses gonades simultanément bien mûrs dans deux environnements totalement différents (Daget, 1983 et Muzigwa, 1995c). Ce qui

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suggère que les facteurs environnementaux sont moins spécifiques dans ce contrôle de reproduction et qu'il y aurait plutôt prévalence d'éléments endogènes. Certains fleuves au cycle à deux crues (cas du fleuve Congo), le rôle de saison marqué par les deux crues revêt tout son sens. En effet, quelques espèces, telle que Barbus spp., Labeo sp. pondent deux fois à chaque montée des eaux. Chez d'autres espèces tropicales, Labeo cylidricus (du Lac Malawi), Barbus holubi, B. kinberleyensis and Labeo capensis (du Lac artificiel le Roux), la ponte a lieu dans les eaux côtières plus calmes et plus froides: la température est donc ici l'élément le plus déterminant (Tomasson et al., 1984 et Lowe-McConnell, 1987). Alors que chez le Clarias gariepinus, la température est un facteur déterminant, la ponte chez les Heterobranchus spp. et Clarias ngamensis, a lieu avec la montée des eaux. Dans les basses latitudes, le développement de gonades de C. gariepinus peut être cependant accéléré par des pluies (Willoughby and Tweddle, 1979). Plus extrême encore est le cas d'Heteropneustes fossilis dont les gamètes mûres sont résorbés si les crues n'ont pas eu lieu (Sundararaj et Vasal, 1976). Est-ce le phénomène constaté chez le Distichodus sexfasciatus des essais d'élevage (à Tihange en Belgique depuis 1989) dont les gamètes mûres ont disparu quelques semaines après ? La latitude joue encore un rôle plus important chez les cichlidés. En effet, Munro (1990) a observé que dans les basses latitudes l'Hemichromis fasciatus pond toute l'année alors que dans les hautes latitudes la reproduction devient saisonnière, soit en période de crues ou alors vers la fin de saison sèche. L'on sait par contre que la ponte est souvent inhibée par la turbidité qu'entraînent des fortes crues chez Etroplus suratensis et E. maculatus (Baylis, 1974).

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5.2.-Les conséquences des variations des facteurs hydro-climatiques et physiques 5.2.1. Rôle de l'apport nutritif Au fleuve Congo, la disponibilité en aliment parait jouer un rôle plus déterminant. En effet, ces eaux sont généralement pauvres en productivité primaire (Muzigwa et Diemby, 1993). Ce n'est qu'en saison sèche que la productivité est à son maximum. Au Pool Malebo, les poissons se rabattent donc sur les débris et autres plantes en décomposition lesquels deviennent plus nombreux en périodes de crues. D'ailleurs, au Lac Tanganyika bien que le Stolothrissa tanganicae et le Limnothrissa miodon pondent toute l'année, il ressort de travaux de Coulter (1970) et de Chapman et van Well (1978) que le taux le plus élevé de femelles matures et qui offrent le meilleur pourcentage de recrutement n'est atteint qu'à partir de pontes faites au moment ou la production d'algues est optimale. De même, dans le grand Lac du bassin de Mekong, en saison sèche, les espèces Hilsa sp. et Pellonula sp. ne pondent qu'au moment ou les algues sont disponibles (Chevey et Poulain 1940). Beaucoup d'autres espèces ont leur processus biologique de reproduction affecté par une carence ou une déficience alimentaire prononcée. Il y aurait recrudescence de gonades de Eigenmannia viriscens lorsqu'il est moins nourri (Kirschbaum, 1979); aussi, la grande carpe chinoise, Ctenopharyngodon idella , non seulement il retarde sa prochaine ponte mais il réduit aussi sa fécondité s'il a été mal nourri à l'Automne. Par ailleurs, les carpes indienne et chinoise peuvent pondre plus d'une fois l'an si leur alimentation est optimale (Chung et al.,1980, Badapanda et al., 1982).Les différences intraspécifiques sont fort remarquables. Chez les cichlidés par exemple,Cichlasoma citrinellum ne mange pas pendant les 6 semaines qu'ils veillent sur les alevins. Par contre, le Cichlosoma nigrofasciatum, tout en veillant sur les alevins ils mangent, d'ailleurs, comme le soulignent Townshend et Wootton (1984) ce cichlidé perd de poids et son index

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gonadosomatique est fort réduit s'il n'est pas nourris à l'optimum. Chez O. mossambicus du Lac Sibaya, la qualité de l'aliment joue beaucoup dans la taille des individus de la génération F1. En aquarium, les individus moins nourris atteignent leur maturité sexuelle (surtout les femelles) avec un plus faible taux de fécondité (Mironowa, 1978). Quant à O. niloticus, la combinaison du faible taux de nourrissage et d'une basse teneur en protéines (< 25%) aboutit à l'inhibition du processus de reproduction (Munro, 1990).

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Figure 08 : Rôle des facteurs biotiques et abiotiques dans l’induction du processus de reproduction en milieux tropicaux, au fleuve Congo

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5.2.2. Changement de saisons et de comportement migratoire des poissons Malgré sa faible productivité primaire, le fleuve Congo comme tant d'autres rivières africaines offrent des nombreux sites, diversifiés et favorables à la ponte d'un grand nombre d'espèces. En effet, certaines espèces pourtant soumises ou adaptées à des conditions lacustres, tel est le cas de Marcusenius nigricans, qui pond non seulement dans les marais, en retrait du Lac Victoria, à n'importe quelle saison, mais il migre aussi pendant les crues aux affluents de ce lac pour y pondre (Okedi,1969). Les Barbus apleurogramma, B. kersteni et B. paludinosus du même Lac Victoria migrent dans les affluents si bien que les gonades mûrissent juste au début de crues. Les populations d'Alestes spp. et d'Hydrocynus spp. du Lac artificiel Kariba remontent les affluents du lac pendant les saisons de pluie pour y pondre. Chez le Labeo sp. Du fleuve Congo et Alestes nurse , l'immigration peut même s'effectuer quelques mois avant la tombée des pluies, si bien que l'ovulation interviendrait tout au long de ce déplacement. 5.2.3. Rôle de la durée de l'intensité et de l'exposition à une photopériode Quant aux autres facteurs d'approximation, telle que la photopériode, contrairement à ce que soutiennent certains auteurs, la maturité sexuelle de bon nombre d'espèces tropicales peut être affectée par la durée et l'intensité d'exposition . Chez les cyprinidés, Cirrhinus reba une exposition à une photopériode d'une intensité de 14L10D a 18L6D accélère la maturité des gonades alors qu'une intensité de 8L16D a 0L24D retarderait la maturité sexuelle (Verghese, 1969). Chez Barbus tetrazona, c'est plutôt le facteur de condition des mâles qui a été le plus affecté après une photopériode passant de 12L12L à 8L16D, sur une durée de 3 semaines (Cheah et Munro, 1987). Ce qui signifie que l'activité alimentaire de ces poissons avait été réduite. Par contre, le changement d'intensité de photopériode n'affecte en rien la

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maturité de gonades de certains silures tropicaux, comme le Mystus tengara (Guraya et al, 1976) et le Clarias gariepinus. (de Kimpe et Micha, 1974; Peute et al, 1986), ni même le développement de gamètes mâles de Xiphophorus maculatus., cyprinodontidés de Mexique ( Sohn et Crews, 1977). C'est pourtant dans cet ordre ou les espèces sont beaucoup plus sensibles à la modulation de moindres intensités de la photopériode ou à la combinaison photopériode-température. En effet, deux poeciliidés, Poeciliopsis gracilis et Poecilia sphenops issus d'un même environnement ont réduit leur nombre d'oeufs à la ponte, à la suite de petits changements d'intensité et de la durée d'exposition (3L7D par rapport a 9L1D) (Burns,1985). Chez Gambusia affinis, c'est plutôt la durée d'exposition qui importe plutôt que l'intensité (Nishi, 1977). 5.3.- Peut-on moduler ou réguler certains facteurs moteurs? L'argument selon lequel, sous les tropiques, la photopériode n'a aucun effet sur la maturité sexuelle et la reproduction des poissons en milieux naturels, étant donné la durée égale d'heures d'éclairage et d'obscurité, n'est plus soutenable. En

effet, la combinaison de modulation de température à 30oC et d'une photopériode de 14L10D stimule et active le développement d'Heteropneustes fossilis (Sundararaj et Vasal, 1976; Garg et Sundararaj, 1985), aussi un autre Gambusia heterochir atteint une maturité sexuelle plutôt lorsqu'il connaît une photopériode plus longue dans des températures élevées (Yan, 1987). Ce qui suggère qu'en milieu naturel, pour certaines espèces, tout changement saisonnier peut donner à la photopériode toute son importance. Quant aux cichlidés, les travaux de Poon et Khoo (1980) et de Moreau (1982), rapportent que la modulation de photopériode (0L24D, 4L20D, 8L16D, 12L12D, 4L8D, 4L8D, 24L0D) est sans effets sur la maturité sexuelle de Tilapia rendalli, Sarotherodon macrochir et de Sarotheradon mossambicus (Peters). Par contre

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Balarin et Hatton (1979) rapportent qu'une courte photopériode inhibe le développement de gonades chez les tilapines. Ainsi donc pour certaines espèces, la photopériode n'a aucun effet direct, il jouerait plutôt comme facteur d'entrainement, cas de Barbus tetrazona, décrit ci-haut. Si dans la nature, la photopériode peut avoir quelques effets, il ne peut donc en aucun cas avoir une signification écologique quelconque; d'ailleurs son action est souvent limitée aux hautes latitudes c'est le cas d'Oryzias latipes, H. fossilis et Ophiocephalus punctatus. S'agissant de l'action de la lumière, ses effets sont plus connus sur les poissons d'un étang qu'en milieu naturel. Certaines hypothèses soutenues par quelques auteurs confirment qu'un étang peu profond (moins de 50 cm) favorise la pénétration de toute sorte de rayons pouvant accélérer prématurément ou ils retardent plutôt la maturité sexuelle de tilapias (Moreau, 1982 et Muzigwa, 1990). Mais, les résultats d'une expérience menée en laboratoire dans un aquarium n'ont pas abouti à la même conclusion (Cridland, 1962). Cependant, la lumière d'une intensité 6.0 vs. 30.5 et 54.5 lx a inhibé le développement de gonades de Poecilia reticulata (Bong et Lam, 1972). Aussi, une lumière adoucie, d'une intensité de 10 à 55 lx a favorisé la vitellogénèse et la maturité finale des ovocytes et une meilleure croissance somatique chez Paracheirodon innesi entre

25 et 30 oC comparé à une intensité normale de 900 à 1500 lx ou à une obscurité totale de 0L24D (Tay et Lam, 1984). D'autre part les expériences menées sur Oryzias latipes et Brachydanio rerio confirment que pour certaines espèces la lumière joue plutôt un rôle de facteur synchroniseur d'une certaine rythmicité endogène à l'espèce (Weber et Spieler, 1987). L'ovogénèse et la spermatogénèse de quelques espèces du fleuve Congo (en tout cas, sur son parcours Maluku-Kinkole-Kinsuka (Fig.01) (avant les rapides) rythment avec les changements climatiques naturels (Figs. 04 et 07). Le "cycle araignée" (Fig.08) met en évidence le déclenchement du processus (maturité sexuelle) passant par la vitellogénèse dans

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un environnement où la productivité (rôle des facteurs biotiques et abiotiques) permet de garantir un certain nombre de survie des espèces. Les variables dépendantes (telle que l'état des géniteurs, le taux de survie, n. oeufs éclos, le taux de croissance et la qualité des alevins) seraient donc déterminantes pour l'étude de la dynamique de cette population. Dès lors, tout élément susceptible de perturber l'équilibre écologique tel que dénoncé à la figure 08 affecte, ipso facto, une des étapes décisives du processus reproductif de ces téléostéens du Pool Malebo.

On peut aussi observer les variations hydriques et physico-chimiques de l'eau du fleuve qui accompagnent ces changements en cette même période (Muzigwa , 1995c).

0

100

200

300

400

500

cal/cm2 j-1 , mm et Z

janvier

fevr

mars

avril

mai

juin

juillet

août

septem

bre

octobre

novembre

décembre

Mois

Précipitations (mm)

Radiation (cal/cm 2/j)

Insolation (Z)

Evapotranspiration (mm)

Figure 09 : Influence du climat et de la température sur la valeur d'autres facteurs abiotiques au Pool Malebo.

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-2,5

0

2,5

5

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Profon

deur , Secchi

disqu

e (m

), B.P. (µg

C/l) et p

H

Maluku Kinkole Kinsuka Stations

Biomasse de phytoplancton ( µgC/l)

pH

Secchi disque (m)

Profondeur (m)

Figure 10: Relation entre pH, visibilité, profondeur et productivité aux trois sites Tableau 04 : Synthèse des principales caractéristiques physico-chimiques du milieu dans les différentes stations en 1991 PARAMETRES MALUKU KINKOLE KINSUKA Etiage / Crue Etiage /Crue Etiage/Crue Profondeur (cm) Nombre de mesures 42 30 37 31 38 36 Moyenne mensuelle 155,2 338,6 93,1 272,7 126,8 194,5 Ecart- type 13,7 7,32 5,8 8,4 7,2 4,7 Minimum mensuel 131 325 84 257 108 186 Maximum mensuel 175 348 104 282 136 201 Transparence (cm) Nombre de mesures 40 38 42 38 39 37 Moyenne mensuelle 59,2 55,,5 55,4 47 54 42 Ecart- type 1,9 5,2 1,8 5,6 1,58 2,7 Minimum mensuel 56 42 52 38 51 37 Maximum mensuel 65 61 58 56 56 45 pH eau de surface Nombre de mesures 40 36 39 36 36 35 Moyenne mensuelle 6,0 6,9 6,5 6,4 6,8 6,3 Ecart- type 0,2 0,15 0,4 0,2 0,3 0,2 Minimum mensuel 5,5 6,6 5,6 6,1 6,2 5,8 Maximum mensuel 6,2 7,2 7,1 6,8 7,1 6,7

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pH eau de fond Nombre de mesures 33 36 36 37 39 36 Moyenne mensuelle 5,42 6,02 5,8 5,7 5,5 6,0 Ecart- type 0,15 0,4 0,5 0,3 0,2 0,1 Minimum mensuel 5,2 5,7 4,6 5,1 4,7 5,9 Maximum mensuel 5,6 6,6 6,3 5,6 5,8 6,2 Oxygène dissous (mg/l) (eau de surface)

Nombre de mesures 35 33 36 37 33 34 Moyenne mensuelle 5,7 4,36 6,8 5,6 6,8 5,9 Ecart- type 0,2 0,16 0,16 0,13 0,1 0,3 Minimum mensuel 5,2 4,1 6,5 5,4 6,7 5,7 Maximum mensuel 5,9 4,6 7,1 5,9 6,9 6,1 Oxygène dissous(mg/l) eau de fond)

Nombre de mesures 36 33 37 29 36 33 Moyenne mensuelle 4,6 3,9 5,3 5,5 5,5 5,5 Ecart- type 0,4 0,11 0,3 0,1 0,4 0,1 Minimum mensuel 3,7 3,8 4,5 5,3 4,9 5,3 Maximum mensuel 5,2 4,1 6,0 5,6 6,3 5,7 Températures(°C) eau de surface

Nombre de mesures 18 21 17 21 20 18 Moyenne mensuelle 26,0 27,6 27,4 28,4 28,3 29,5 Ecart- type 1,1 0,7 1,5 0,7 1,7 0,4 Minimum mensuel 24,1 26,2 25,7 27,8 25,9 28,9 Maximum mensuel 27,3 28,1 29,4 29,7 30,4 29,9 Température(°C)eau de fond Nombre de mesures 17 19 16 18 19 20 Moyenne mensuelle 28,4 29,6 29,6 30,6 30,4 31,4 Ecart- type 1,1 0,8 1,5 0,6 1,6 0,3 Minimum mensuel 26,9 28,8 27,9 30,2 28,1 31 Maximum mensuel 30,2 30,9 31,7 31,8 32,3 31,8 Température (°C) de l'air Nombre de mesures 15 14 17 16 18 17 Moyenne mensuelle 23 24,7 24,6 25,7 25,4 26,6 Ecart- type 1,0 0,9 1,5 0,6 1,7 0,4 Minimum mensuel 21,6 23,1 22,5 24,9 23,1 26,1 Maximum mensuel 24,1 25,7 26,5 26,8 27,3 27,0

Conductivité (µS/cm2) eau de surface

Nombre de mesures 34 34 36 38 31 28 Moyenne mensuelle 42,5 37,8 77,6 66 70,5 60,7 Ecart- type 0,7 1,2 3,8 0,9 0,8 1,2 Minimum mensuel 41,1 35,6 70,6 64,8 68,5 59,8 Maximum mensuel 43,6 39 82,6 67,6 71,6 62,7

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Conductivité (µS/cm2) eau de fond

Nombre de mesures 32 35 34 38 34 33 Moyenne mensuelle 38,6 34,3 68,8 61,5 63,8 62,5 Ecart- type 1,0 1,8 3,7 0,9 1,7 0,9 Minimum mensuel 37,4 31,6 61,7 60,1 60,1 60,5 Maximum mensuel 40,7 36,4 75,3 63,2 66,8 63,9

5.4.-Existent-ils des seuils optimum de quelques facteurs biotiques et abiotiques au déclenchement du processus de reproduction des espèces au Pool Malebo? Le poisson étant un animal poïkilotherme, les fluctuations des facteurs physico-chimiques (tel que la température, l'insolation , la conductivité, les précipitations etc.) jouent certainement un rôle prépondérant dans la physiologie de reproduction des espèces du Pool Malebo. Il est connu par exemple que certains seuils de température optimale de reproduction sont génétiquement définis et ne peuvent jamais être modifiés même par acclimatation successives à des différentes températures (Gerking, 1980). Conséquemment, chaque espèce est donc naturellement adaptée à la température qui prévaut à sa saison de ponte. Au fleuve Congo, les températures sont à leur maximale à la fin de la saison sèche et elles sont à leur plus faibles valeurs pendant la saison de pluies. Cependant, les eaux marginales des plusieurs rivières et fleuves tropicaux peuvent présenter plus de fluctuations que d'autres parties du cours d'eau (Daget,1957;Whitehead,1972; Welcomme, 1985 et Muzigwa, 1995c). Dans certains cas, un flux de pluies brusque entraîne une baisse ou une élévation brusque de températures que les espèces locales, ayant atteint leur maturité sexuelle, encaissent comme un "choc thermique" pouvant au même moment occasionner des pontes de la saison. Ce phénomène fort remarquable entre les mois de novembre et janvier dans le Pool Malebo pourrait faire passer le facteur température comme un élément "déclencheur et synchroniseur" (Hopson, 1972; Muzigwa, 1995c). Dans nos stations d'études (Maluku, Kinkole et Kinsuka)d'autres observations menées sur d'autres espèces (Fig.04) montrent bien

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que la plupart d'espèces du Pool Malebo se reproduisent à la montée des eaux, correspondant aussi à la montée des températures, les orages et les vents étant à leur maximum. Nous enregistrons en cette période un taux de turbidité élevé, à partir d'octobre et novembre. Quant à la teneur en zooplancton elle reste élevée alors que le phytoplancton diminue sensiblement (Tab. 01). D'autres travaux plus approfondis, menés sur la physiologie de certaines espèces montrent que le taux vitellogénique de Paracheirodon innesi, par exemple, varie selon la modulation des

températures (25oC > 30oC > 20oC), si bien qu'à 20oC, même la croissance somatique est affectée (Tay et Lam,1984). La

température de cette espèce en milieu naturel étant de 24 à 25oC dans le bassin de l'Amazone. Le Ctenopharyngodon idella requiert un certain nombre de degré jours pour la maturité

sexuelle de ses gonades (pas plus grand ni égal à 15oC) (Chung et al., 1980). Chez une petite espèce, Brachydanio rerio, les

seuils inférieurs et supérieurs de températures (5 d à 26 oC, 3 d

à 30 oC et 2 d à 30 oC) de ponte ont été définis. Par contre, les

femelles maintenues à 23oC n'ovulent pas du tout alors que leurs

mâles restent spermiant même à 21oC (Hisaoka et Firlit, 1962, Chen et Martinich, 1975). La recrudescence des ovaires du silure Heteropneustes fossilis a été avancée d'un mois à la suite d'une

montée de température a 25oC (Sundararaj et Vasal, 1976). Quant au Clarias gariepinus, la température joue un rôle régulateur du développement de gonades (Peute et al, 1986). Le taux de spermatogonie de Poecilia reticulata accroît avec la montée de température, les seuils de tolérance étant entre 20 et

30oC. La reproduction des cichlidés est souvent affectée par des fluctuations. Tilapia rendalli du Lac artificiel Kariba par exemple, se reproduit à la hausse de température; les basses températures

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inhibent le développement d'ovaire d'Oreochromis aureus mais il inhibe la reproduction chez l'Oreochromis mossambicus (Mironowa, 1978 et Terkatin et al, 1980). Enfin bien que le Lates niloticus du Lac Tchad est sexuellement mûr pendant toute l'année, la ponte s'arrête quand commencent les basses températures de l'année (Hopson, 1972). Au Pool Malebo, l'absence d'une catégorie d'alevins, âgés de quelques semaines, chez certaines espèces pourtant existantes, entre le mois de février et d'octobre ne soutiendrait-il pas cette hypothèse? C'est le cas du Parachanna obscura Teugels et Daget, 1984, du nom local mungusu, du Citharinus congicus Blgr 1897. 5.4.1. La météo et les cycles lunaires Les cycles lunaires interviennent surtout dans les migrations de pontes. Un seul cichlidé (Tilapia mariae) et un silure (Clarias gariepinus du Lac Sibaya) atteignent le développement optimal de leurs gonades à la pleine lune (Okorie, 1974). Les marées hautes et basses étant sous le contrôle de cycles lunaires, il est curieux de constater que jusqu'à ce jour, nulle part on a fait allusion aux effets que ce phénomène produit sur le comportement reproductif des poissons marins. La météorologie est vue sous l'angle de brouillard pouvant empêcher la pénétration de rayons solaires. Au Pool Malebo, ce phénomène est accompagné d'une baisse de température et d'une diminution progressive de pression atmosphérique qui précèdent les coups de tonnerre jusqu'à la tombée des pluies. Ceci se produit entre mi-octobre, novembre et décembre (Tab. 01, Figs. 06 et 07). A la suite d'une chute de pression atmosphérique dans un aquarium, un characoïde, Copella arnoldi a pondu plus d'une fois (Zukal, 1977). Aussi, le choc de pression trouve tout son sens lorsqu'on y recourt pour obtenir des oeufs diploïdes d'une espèce donnée (cas de Tilapia spp), les individus triploïdes (Manola, 1991, communication personnelle).

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5.4.2. Possibilité de contrôler certains facteurs exogènes Cheah et Munro (1987) rapportent qu'en imitant la tombée de pluie sur un étang on a fait pondre le Barbus javanicus. Aussi,

en faisant baisser la température (ToC), et la conductivité, la pluie a fait déclencher la ponte chez Petrocephalus isidori et Eigenmannia viriscens (Kirschbaum, 1979 et Zukal, 1977). Enfin, les poissons chat Callichthys sp. et Hoplosternum sp. ont aussitôt commencé à creuser leurs nids de ponte après qu'on ait versé de l'eau, pour une durée de 3 heures, dans leur étang (Hoedman, 1951). Ici le poisson joue un rôle synchroniseur. Dans la région du Pool Malebo, un très grand nombre d'alevins de Clarias spp. fait leur apparition à partir de fin janvier jusqu'au mois de mars. Nous pensons que l'effet hydrostatique d'octobre à novembre a été pour beaucoup dans le déclenchement des pontes. D'ailleurs, il convient de souligner la diversité de la composition chimique des eaux au Pool Malebo (Tab. 02) dont les paramètres physico-chimiques fluctuent sous l'influence des pluies. En effet, les volumes d'eau que déversent les rivières (souvent influencées par les pluies), au débit important, modifient très sensiblement le thermocycle de zones aphotiques. C'est une des grandes caractéristiques des fleuves tropicaux qui a été soulignée par plusieurs auteurs (de Bont et Maes, 1956, Daget, 1957, Gosse, 1963, Welcomme, 1969, Whitehead, 1972, Beadle,1974, Viner, 1975, Lowe-McConnell, 1987). Ces cours d'eau, dont la vitesse et le niveau d'eau augmentent, présentent aussi une turbidité plus élevée qu'en saison sèche. Ce qui explique une baisse en ions et ce phénomène serait à la base de la faible conductivité enregistrée pendant les saisons de pluie, dans les cours d'eau des zones tropicales. Après les premières pluies, suivies d'un passage de rayons solaires, les feuilles et autres troncs d'arbres en décomposition, en zones littorales et sur les berges, constituent des composés humiques qui seront entraînés par des prochaines

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pluies dans les cours d'eau de la région. Ce phénomène acidifie l'eau et le pH baisse très sensiblement. Cette période de la baisse en conductivité correspond au moment ou le Labeo altivelis du fleuve Congo remonte les rivières pour aller pondre (de Bont et Maes, 1956). En Inde, quelques étangs de carpes ont été construits de manière qu'une partie d'eau de petits ruisseaux et rivières transitent dans ces étangs pendant la saison de pluies. Il se fait que c'est en ce moment précis que les carpes indiens pondent (Saha et al., 1969). Alors que la ponte de la carpe indienne (Cirrhinus mrigala, Cirrhina reba et Catla catla) correspond à un changement de la teneur en paramètres physico-chimiques, sans turbidité et calme, la carpe chinoise (Ctenophryngodon idella) quant à elle préférerait une élévation du niveau d'eau et d'une turbidité moyenne (Dubey et Tuli, 1961, Chung et al.,1980). L'induction de la ponte du Clarias gariepinus est obtenue dans un étang préalablement séché et dans lequel on a fait un épandage d'engrais sec et dans lequel le niveau d'eau est monté à plusieurs reprises (de Kimpe et Micha, 1974, van der Waal, 1974, Hogendoorn, 1979). Une conductivité très élevée peut aussi affecter non seulement la maturité sexuelle mais aussi la croissance somatique. En effet, Paracheirodon innesi montre une lenteur de croissance en somatique et du développement de gonades en passant d'une eau de 10 - 20 µS/cm, pH 4,5 - 4,8 à 60 - 80 µS/cm pH 7. Par ailleurs, un passage brusque de 190 à 50 µS/cm pendant 4 jours, a provoqué la maturation du dernier stade des ovocytes (Tay et Lam, 1984). Ce phénomène se produit aussi au Pool Malebo, lorsqu'à la suite des pluies, l'apport des eaux et des feuilles en décomposition entraîne une chute de conductivité du fleuve aux environs du mois de novembre et décembre. Ce phénomène est suivi d'une montée de niveau d'eau, passant de 3,6m à 5,2 m au Pool Malebo et plus précisément à Kinkole. La combinaison d'une baisse de conductivité, suivie d'une montée de niveau d'eau dans un aquarium a stimulé la maturité

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sexuelle de gonades et a été suivi d'une ponte chez Pollimyrus isidori alors qu'une élévation de la conductivité a fait régresser les gonades pourtant déjà mûrs (Kirschbaum,1979). La simulation de pluies, la montée du niveau d'eau et la baisse de conductivité induisent la ponte d'Eigenmannia viriscens, et d'un silure Kryptopterus bicirrhosus (Kirschbaum, 1979). Chez les cichlidés, une forte turbidité dans un courant d'eau inhabituel inhibe la ponte d'Eutroplus spp. et de Sarotheradon melanotheron alors que tout cela est sans effet chez une autre tilapia, Oreochromis mossambicus (Aronson , 1957, Munro, 1990). Dans la nature, les facteurs sociaux revêtent beaucoup plus d'importance surtout là où la ponte n'est pas sous le contrôle de crues (Lowe-McConnell, 1987). Toute l'action de phéromone que secrète les mâles en présence de femelles a été considérée par certains auteurs comme un stimulus, (Liley, 1982, Liley et Stacey, 1983 et Milinski, 1992). Les phéromones étant un "de moyens de communication" chez les poissons. La phéromone de la femelle de Brachydanio rerio stimule la spermiation et le comportement reproducteur de mâles de Brachydanio spp. (Chen et Martinich, 1975, van der Hurk et Lambert, 1983). Dans un taux de mise en charge très élevé, Poecilia reticulata et le Xiphophorus variatus produit moins d'alevins et le processus reproductif est réduit respectivement. (Rose, 1959, Borowsky, 1987). Une isolation prolongée du cichlidé Oreochromis mossambicus, prolonge non seulement sa puberté mais il affecte aussi quelques organes de sens entre autre la vue (Silverman, 1978). Balarin et Haller (1982) rapportent qu'un taux de charge très élevé inhibe la ponte chez les tilapines.

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Figure 11 : Variations des thermo-isoplèthes, des températures (T°C) de l’air et des précipitations (mm) en fonction des saisons dans les environs immédiats du Pool Malebo

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6.- Conclusions et suggestions La reproduction contrôlée de certaines espèces nous est encore impossible! C’est le cas des Distichodus spp., du Stolothrisa tanganicae etc. Ces espèces devraient encore bénéficier d’un peu plus d’attention des scientifiques et des moyens financiers des gouvernements pour pouvoir dissocier le rôle des facteurs abiotiques et biotiques dans le déclenchement du processus de reproduction. Au fleuve Congo en tout cas, le mode de reproduction des espèces est la résultante d’une synergie des facteurs éco-biologiques. Parmi ces facteurs déterminants figurent en bonne position l'effet hydrostatique (chute de conductivité, légère baisse de température), l'apport en nourriture naturelle et une photopériode stable (Figs. 04, 08, 09 et 11). Tous ces facteurs agiraient comme élément déclencheur de la maturité sexuelle suivie ou non d’une ponte selon que certains seuils optimum sont atteints. Pourtant la pollution affecte d'une manière inquiétante l'intensité et la régularité de ces facteurs climatiques.

La reproduction de ces deux espèces coïncide avec l'avènement des pluies, sources de grandes modifications biotiques et abiotiques du milieu (Figs. 02, 09 et 11). La gestion des ressources ichtyologiques du fleuve Congo pose tout de même un certain nombre de problèmes. Du point de vue écologique, il ressort de nos observations que l'étude des rythmes de fraie et de développement des œufs des poissons se heurte à d’importants problèmes d'échantillonnage. Le cas des Distichodontidae (D. lussoso, D.antonii et D.sexfasciatus) et des Cyprinidae (Labeo velifer) dont les femelles ne migrent vers les frayères qu'au stade de l'ovulation puis repartent rapidement après la ponte en est la preuve. Ceci peut être compris dans ce sens qu'il est difficile sinon impossible d'estimer les rythmes de fraie à partir du pourcentage de femelles capturées ovulées sur les frayères. En outre, les œufs sont souvent présents à des densités extrêmement faibles et même dégradées sur les zones

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de frayères. D'où, la récolte des œufs reste donc aléatoire et même difficile à réaliser. 6.1.- Risque réel de déséquilibre écologique par des activités anthropiques Le respect de l'équilibre inter et intra biotique et biocénotique relève de la responsabilité individuelle et collective. Le Pool Malebo, situé à proximité de deux grandes villes (Kinshasa et Brazzaville) n'y échappe pas. Le rôle de l'Etat, congolais par exemple, devrait y être prépondérant à travers un programme d'éducation permanente des masses (par rapport à la gestion des déchets ménagers), du contrôle des rejets des égouts des industriels (pétroliers, chimiques, construction et ferronniers) et autres sociétés des transports (Muzigwa, 1995c). Dans cette logique, le souci de réhabiliter et de restaurer les espèces que nous avons trouvé à leur seuil critique passe par 3 mesures, à savoir: - sauvegarder et reconstituer l'environnement naturel avec les exigences des biocénoses; - repeupler ces habitats (ou biotopes) par des espèces adaptées à ces milieux avec l’aide d’une pisciculture intégrée (ANNEXE II); -garantir le suivi et la surveillance des mesures de gestion et de protection à tous les niveaux; II faut bien souligner l'interdépendance de ces trois moyens car, à quoi servirait de réhabiliter, par exemple un environnement aquatique continuellement pollué ou détruit ? La seule solution au problème de rupture d'équilibre dans ces milieux aquatiques, réside dans le changement de comportement des acteurs. Certaines pratiques très courantes aux environs immédiats (affluents et rivières) du Pool Malebo, pourtant considéré comme un des plus grands réserves de l'ichtyo-faune tropicale (Poll, 1959) méritent d’être dénoncées:

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Figure 12 : Constats pour une gestion intégrée des écosystèmes aquatiques à risques, cas du fleuve Congo au Pool Malebo, le long de la Ville de Kinshasa

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6.1.1. En urbanisme: l'explosion démographique que connaissent les deux villes (Brazzaville et Kinshasa), plus particulièrement la Ville de Kinshasa nous a conduit à des lotissements sauvages aux voisinages immédiats des plusieurs cours d'eau; 6.1.2. Dans le domaine de transport : les vidanges des bateaux et de tout le charroi automobile dans les égouts terminent leur course au Pool Malebo; 6.1.3. En agro-sanitaire : le recours dans les cités pauvres de Kinshasa au DDT dans la désinfection des bâtiments et des habitations pour éliminer certains parasites et une catégorie d'insectes nuisibles; 6.1.4. En pêche artisanale: l'usage courant et régulier des ichtyotoxines (naturels et chimiques) par les pêcheurs ne disposant pas d'engins capables d'affronter certains torrents du fleuve Congo; 6.1.5. En pêche sportive: la destruction des berges et l'abandon des déchets polluants; 6.1.6. En agro-alimentaire : l'épandage incontrôlé d'engrais aussi bien minéraux qu'organiques (pour accélérer la croissance des légumes, les bitekuteku par exemple) chez les maraichers des environs de Kinshasa; 6.1.7. Dans le domaine de la construction navale : les déchets (restes des peintures, les produits chimiques) des ateliers de Chanimétal à Kintambo magasin , non loin des rapides de Kinsuka terminent leur course au fleuve Congo; 6.1.8. Dans le domaine de la recherche et de la médecine nucléaires : Kinshasa souffre d'un vide juridique quant à la gestion et au traitement des déchets nucléaires du réacteur de Kinshasa (au Mont Amba) et des autres déchets provenant des laboratoires radiologiques de la Capitale; certains pays européens hautement industrialisés ont même proposé d'enterrer leurs déchets nucléaires dans le Bas-Congo (le dossier n'est pas encore élucidé mais certaines autorités de la IIème République ont reconnu ce fait);

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6.1.9. Dans le traitement des déchets: à Kinshasa, il n'existe aucune disposition de ramassage des déchets ménagers et industriels; tous les déchets terminent dans les rigoles et sont entraînés pendant les pluies d'octobre à décembre dans le fleuve Congo; 6.2.- Une lourde "facture" a payer De plus en plus, certains indicateurs montrent que bon nombre d'espèces endémiques au Pool Malebo se font rare (Muzigwa, 1993) et même plus grave, en comparant la liste d'espèces pêchées en 1959 et 1988) nous constatons qu'il y a continuellement réduction en nombre d'espèces au Pool Malebo (Poll, 1959 et MUZIGWA,1994b. et MUZIGWA, 1995c). Aussi, les statistiques des pêches fluviales sur deux périodes (allant de 1973 à 1982 et de 1984 à 1988) analysant la composition de l'ichtyo faune déversée sur les marchés de Kinshasa, démontrent que non seulement il y aurait une réduction en nombre d'individus attrapés mais aussi la diversité en espèces se trouve sérieusement réduite d'une période à l'autre. L'indice d'Herfindahl

(H =

i=1

n

Σ i2s) Neiland et al., 1990) appliqué aux captures en nombre

des Distichodus spp. par exemple, présente une valeur (H) de 0,46 (1973/1982) alors que cet indice est tombé à 0,01 pour la période suivante (1984/1988). A ce phénomène s'ajoute l'apparition des nouvelles espèces au Pool Malebo. Cette introduction involontaire d'espèces non endémique à cet environnement est une preuve de plus des effets néfastes des activités anthropiques sur l'équilibre des écosystèmes du Pool Malebo (MUZIGWA,1995b). Nous pensons que les effets des pratiques dénoncées au point 6.1. agissant en synergie affectent très sensiblement certains des processus biologiques (dont la reproduction et la chaîne trophique) de l'ichtyo faune au Pool Malebo. Dans plusieurs pays, ce problème d'équilibre entre nos différents systèmes d'exploitation et l'environnement est un véritable casse-tête. L'avenir de l'humanité en dépend. En

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analysant les différentes difficultés de gestion de cet environnement auquel nous sommes confrontés, aussi bien dans les pays développés qu'en voie de développement nous avons établi une "rose épinée" (Fig. 13), ou tout simplement, une sorte d'"antipodes aux technologies de production". Il ressort de nos constats qu'une nourriture de qualité, à partir de nos ressources aquatiques, ne serait plus garantie si la chaîne alimentaire des espèces auxquelles l'homme se nourrie est si gravement polluée et/ou empoisonnée! 6.2.1. La qualité des produits de pêche du Pool Malebo Plus d'une personne dénonce déjà l'odeur de mazout ressentie en dégustant le poisson pêché aux alentours de Chanimétal, c'es-à-dire, entre Kitambo magasin et Kinsuka. Les analyses plus approfondies pourraient confirmer aussi la présence des métaux lourds et autres substances toxiques dans la chaine alimentaire des poissons pêchés sur ce tronçon (Muzigwa, 1995c). 6.2.2. Les cas des perturbateurs endocriniens Dans un processus de globalisation du phénomène de pollution, vu sous l'angle de l’Environnement et Santé (Fig. 12), nous avons conçu un modèle de référence appelé la « rose épinée » des perturbateurs endocriniens car, à l’allure où vont les choses, c'est le règne animal en général qui se trouve menacé. En effet, connaissant déjà in vitro, les effets néfastes de certaines substances toxiques sur quelques processus biologiques de l'homme et de l'animal en général, nous pouvons souligner certains risques réels. Déjà, quelques scientifiques pensent que si la pollution ne joue pas un rôle dans l'augmentation des allergies elle rend en tout cas certains allergènes plus agressifs. Aussi, non seulement toutes les manifestations de rhinite, de conjonctivite et d'asthme sont amplifiées avec la pollution mais celle-ci peut aussi révéler

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une allergie chez des personnes ayant été préalablement fragilisées par la pollution (Darras et Sananès, 1997). Nous citerons par exemple la peur de manger, l’incapacité à se reproduire et à respirer l’air de plus en plus pollué et toxique. 6.2.3.-Les maladies de la pollution ou de déséquilibre écologique De nos jours, certaines hypothèses soutiendraient que nous assistons déjà, suite à la pollution, à la recrudescence d'une catégorie des maladies et à des anomalies que certains qualifient déjà des maladies de la pollution, du développement ou des technologies modernes(Fig.13). C’est le cas: de l’endométriose, des cancers de la prostate et de l’uterus , de la diminution de la qualité et de la quantité du sperme , des IVG (interruption involontaire de quelques cas de grossesse), des ovaires polymicrokystiques, de l’augmentation du nombre d'individus trisomiques, de la distorsion de la colonne vertébrale (chez les animaux par exemple) ou de la modification de la chaîne d’ADN, des maladies leucémiques, des manifestations très précoces des caractères sexuels secondaires chez les mineurs d’âge, des allergies à certains aliments, particulièrement chez les enfants , des crises d’asthmes, rhinite chronique accrus, etc.

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Figure 13 : La rose épinée des perturbateurs endocriniens ou les « antipodes » des technologies modernes (Extrait des travaux de thèse du doctorat, Muzigwa, Ulg, 1999-2005)

Malgré les dernières percées technologiques en génie génétique, ces incommodassions ou problèmes de santé pourraient s’aggraver dans les décennies à venir, si notre mode

DDT

DIOXIDE

INSECTICIDE

HERBICIDES

PESTICIDES

DES

CFC

PCB

SANTE ET ENVIRONNEMEN

T

PERTURBATEURS

ENDOCRINIENS

Endométriose

Cancer de l’uterus

Ovaires polymicro-kystiques

Colère et nervosité aigües et fréquentes

Céphalées et migraines fréquentes

Qualité et quantité de spermes réduites

Avortement et déformations foetales

Nodule vaginal

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de vie ne change pas (accroître la production à tout prix, profit à tout prix), bref, notre rapport avec l’argent! 7- EFFETS D'UN ENVIRONNEMENT PERTURBE SUR LE CYCLE REPRODUCTIF

DES POISSONS TELEOSTEENS DU FLEUVE CONGO 7.1.- Déséquilibre en oligo-éléments de l'eau La forte demande en oxygène des échantillons d'eau prélevés à 15m des berges, aux environs immédiats de Chanimétal (0,47mg d'O2/l/heure) et du port de déchargement des marchandises à Kingabwa (0,35mg d'O2/l/heure), est presque 2 fois celle de Kinsuka (0,26mg d'O2/l/heure) et 2,6 fois celle de Kinkole (0,16mg d'O2/l/heure). Le taux de survie des œufs est d'ailleurs plus élevé à Kinkole (26%) qu'à Chanimétal (8,4%). Les quelques 3 échantillons (peu représentatifs évidemment) des poissons analysés par stations, en prenant pour éléments de référence le cadmium (Cd), le zinc (Zn), le cuivre (Cu), le plomb (Pb), le mercure (Hg), et le chrome (Cr) nous ont donnés des valeurs suivantes:

Tableau 05: Concentration des métaux lourds dans les muscles du Distichodus antonii, (localement appelé , Mboto) prélevés aux trois stations, lieux de notre échantillonnage. (Les concentrations sont exprimées en ppm par rapport au poids frais. N.B. Les cases vides signifient que les métaux n'ont pas été détectés) Espèce/Echantillon STATIONS Date Cd Zn Cu Pb Hg Cr Distichodus antonii

Kinkole 16/09/91 0,21 14,3 0,54 2,82 0,15 -

Distichodus antonii

Kingabwa 24/11/91 0,38 8,56 0,79 0,82 0,11 -

Distichodus antonii

Chanimétal 03/10/91 0,42 10,2 0,87 0,96 0,13 -

Distichodus antonii

Kinsuka (Brikin)

14/18/91 0,22 19,1 0,69 3,66 0,19 -

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7.2.- Irrégularité des paramètres physico-chimiques et ses conséquences Toute arrivée tardive des pluies dans le Pool Malebo diminue la profondeur des eaux du fleuve et expose davantage les poissons à des prédateurs et à une forte insolation. Le taux de capture et mortalité des œufs est fort élevé. Le pouvoir diluant du fleuve diminue et la concentration de ces métaux dans l'eau s'accentue. La dynamique des facteurs physico-chimiques est encore mieux représentée sur la figure 01. La synergie excès en métaux lourds et irrégularité des facteurs physico-chimiques sera fatale à la faune ichthyenne du fleuve Congo (entre Maluku et Kinsuka) si aucune mesure de réduction des rejets (organochlorés) des agro-industriels et transport n'est mise en place.

7.2.1.-Nécessité d'un contre projet global ou d'un nouvel édifice conceptuel aux aberrations du néo-libéralisme inhumain La Science au service de l’argent ne peut que conduire à des monstruosités. La course effrénée au rendement et ipso facto à l’enrichissement de l'industrie lourde et de la biotechnologie en agro-alimentaire va continuer à faire des dégâts, non seulement à la nature, ce qui n’étonne plus personne, mais surtout à l’organisme humain et animal. D'ailleurs comme le disait Tibon-Cornillot (1992): "la reconstruction du vivant crée une interface entre l'ordre du vivant et l'ordre humain. Cet événement engendre des effets sociaux bouleversants qu'il faudra savoir accompagner ". Parmi les formules magiques pour maximaliser le rendement, citons le cocktail Clenbutérol et Nandrolone pour accélérer la croissance des bovins. Et pourtant ses effets cancérigènes ont été démontrés surtout chez la femme. Cette hécatombe se poursuit en nous faisant consommer certains additifs alimentaires pourtant reconnus comme étant toxiques (Fig.13). Les colorants, les arômes, les auxiliaires de fabrication et les édulcorants, utilisés dans le seul but de tromper

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le consommateur, sont pour la plupart, des produits des synthèses chimiques qui terminent leur course dans nos ruisseaux, nos rivières, nos fleuves et nos océans. Quoiqu’il en soit, dans cette course au profit, l’agro-alimentaire réagit pour se faire une place au grand rendez-vous dont la première étape passe par la grande structuration, les fusions bancaires et industrielles, qu’il faut d’ailleurs inscrire dans la logique de la mondialisation de l’économie (Jaillette, 1999). Nonobstant les pratiques de cette économie qui oublie sa finalité humaine! Il nous faut dès à présent chercher comment dépasser l'horizon de l'économie capitaliste de marché, incapable de permettre les régulations économiques et financières- donc sociales- caractérisant la mutation informationnelle en cours et le changement d'ère qu'elle entraîne (Le Monde diplomatique du 4 avril, 2000). Les perspectives du tiers secteur à finalités sociale et écologique pourraient apporter déjà quelques réponses à la problématique (Caillé, 1999). La gestion intégrée des écosystèmes aussi bien aquatiques que terrestres, de la nouvelle économie, devra être structurée, dans sa partie stratégie, comme montré à la figure 14. Les ressources en moyens humains et financiers y sont aussi clairement définies. Seule, la logique d'une nouvelle économie que certains appellent déjà l'économie solidaire, plurielle ou de proximité pourrait faire le contrepoids à ce néo-libéralisme économique créateur des emplois précaires, de l'exclusion, des inégalités sociales et surtout responsable des incohérences dans les systèmes de production.

7.2.2.- Globalisation du phénomène et notre avenir S’il est vrai que la terre est habitée par les formes plus ou moins humaines depuis près de 6 millions d’années (« homo » forme distincte des chimpanzés), il n’a fallu que quelques siècles (probablement durant la révolution industrielle des 19 ème et 20

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ème siècles) au « homo sapiens » pour déstabiliser tous les écosystèmes et défigurer notre planète! La teneur en gaz de plus en plus élevée (comme la dioxine de carbone (CO2), la méthane (CH4) et les oxydes d’azote NOx et de soufre SOx et autres tel que l’anhydride sulfureux) aussi bien dans les couches de la troposphère que de la stratosphère et les traces en métaux lourds (Cu, Hg, Cd, Pb et Zn) dans les mers, les océans, les nappes aquifères et dans certains cours d’eau sont là quelques unes des preuves. La vitesse avec laquelle ces deux siècles ont précipité le déséquilibre de l’homéostasie de notre planète interpelle tout homme responsable si bien que bon nombre de curateurs écologiques considèrent que ce phénomène est très préoccupant. Aucune forme de vie n’échappe aux conséquences de ce déséquilibre. Sous les tropiques aussi bien que dans les régions tempérées, les formes de vie aquatique et terrestre subissent les effets de l’incohérence de nos systèmes d’exploitation (Fig. 11). La présence d’atrazine (un puissant herbicide) dans l’eau de distribution de certains pays comme en Belgique, à Anvers précisément (50x supérieure à la norme européenne), produit cancérigène et responsable de la tumeur d’ovaire, produit qui fait partie des substances mutagènes et génotoxiques; la transformation des nitrates en nitrites (par des bactéries) se termine par la formation des nitrosamines (substances cancérigènes) à la suite d’utilisation abusive d’engrais azotés ; la teneur en pesticides, qui serait en augmentation , dans nos eaux de mer du nord, tous ces phénomènes inquiètent plus d’un observateur (Vif Express n° 2409 du 5 -11 septembre 1997). En Europe, la mort à la suite du cancer représente désormais 22% du nombre total des décès! Tous ces produits devenus toxiques et qui terminent leur course dans nos cours d’eau, ajouter à ceux-ci, les incidences de l’intensité de la convection (sous les tropiques par exemple, phénomène tout à fait naturel) affectent bon nombre d’étapes des processus de reproduction des poissons téléostéens dans beaucoup de régions.

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En effet, en observant de très près ce qui se passe dans la région du Pool Malebo, au fleuve Congo par exemple, la survie des espèces ichthyennes n’est possible que dans l’équilibre aussi bien des facteurs biotiques qu’abiotiques. Dans l’immédiat, l'humanité doit "thinking laterally... and acting together " (Cordis focus, Issue n°22, April 2000, p.30). En d'autres termes, les actions à entreprendre pour préserver la biodiversité (génétique, écologique et d'espèces) et l'équilibre entre ces trois composants peuvent être pensées différemment pourvu que l'objectif reste le même.

7.2.3.- Que faire dans l’immédiat Mobiliser tous les acteurs impliqués dans cette pollution pour sa réhabilitation et le suivi d’une gestion harmonieuse et plus responsable (Fig. 14). 7.2.4.- Coût ou manque à gagner à la perte de la biodiversité du fleuve Congo : Comment chiffrer le vivant ?

Chiffrer la valeur du vivant est une tâche ardue et controversée car beaucoup de services rendus à l’homme par les écosystèmes ne sont pas inclus dans les prix, dans le marché et sont du coup niés. Dès lors, plusieurs spécialistes s’accordent sur une logique du coût de remplacement par les destructeurs, vision plus soutenue par les défenseurs de la Nature.

Le vide juridique international en matière d’environnement continuera à causer préjudice car jusqu’à ces jours le développement technologique et la concurrence n’a eu que d’impact négatif sur l’environnement.

En ce qui concerne le Pool Malebo, à Kinshasa, les opérateurs économiques qui arrachent les lieux à la collectivité doivent se porter garant d’accompagner la substitution des services rendus par cet écosystème à l’ensemble des utilisateurs. Il est donc urgent qu’une étude d’évaluation par secteur d’intérêt soit entreprise et qu’un accord soit signé entre les parties.

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Figure 14 : Lobbying pour une synergie de gestion responsable du fleuve, impliquant tous les pollueurs potentiels au Pool Malebo, sur la fleuve Congo

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Logiquement, toute pratique d'exploitation (ou de production) qui n'obéirait pas aux exigences de cet équilibre pose quelques questions, à savoir : Allons-nous, dans un avenir très proche, vers un monde dans lequel, masques filtrants à la figure et scaphandres en cuirasse au corps seront indispensables? Ou alors, faudra-t-il des corps humains aux codes génétiques modifiés (à la manière des OGM « Organismes Génétiquement Modifiés ») pour nous adapter à notre nouvel environnement planétaire?

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ANNEXE I : CROISSANCE DES ALEVINS DE DEUX ESPECES COMPAREE EN DES DIFFERENTES ETAPES DU CYCLE, EN CE MILIEU NATUREL, AU POOL MALEBO, A KINSHASA (1991)

Figure 15 : Etapes du passage de l’œuf à l’alevin chez les deux espèces

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ANNEXE II : REHABILITER LES ESPECES PASSE PAR UNE STRATEGIE AQUICOLE COMPLEXE, INTEGRANT ENTRE AUTRE, QUELQUES PRATIQUES AGRO-PASTORALES ET INDUSTRIELLES

Figure 16 : Différentes formes d’une pisciculture intégrée

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(1) Muzigwa KASHEMA Justin-Gr.

Professeur des sciences Senior Research Associate

Directeur du Centre CEBADAC Fac. des Sciences, Ulg. (*).

Lab. de Démographie des Poissons et d'aquaculture Ch. de la Justice,10 B-4500 TIHANGE

(*)(Résultats des travaux des recherches doctorales de 1992-99

(2)Diemby Lugusu Marie Virginie Chercheur à l'Université Libre de Bruxelles

Laboratoire de Systématique et Ecologie animales. Av. Franklin Roosevelt, 50, C.P. 160/13,

B-1050 Bruxelles

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(3) MAKUNZA Keke Edgard Professeur à l’Université Catholique de Kinshasa

et à l’Institut Supérieur de Kinshasa/Gombe Maître de Conf. à HEC-Ecole de Gestion de l’Université de Liège Ancien Professeur invité de Bordeaux Ecole de Management

Chercheur en Entrepreneuriat et Finance d’entreprise, Consultant

(4)KALOMBO KAMUTANDA Donatien Professeur à l’Unilu Chercheur à l’ULg.

Institut de Géographie, Sart Tilman, B11 B- 4000 LIEGE

REMERCIEMENTS

Nous voulons exprimer toute notre gratitude à la Coopération belge qui a financé tous nos travaux de recherche doctorale au Laboratoire de Démographie des poissons et d’Aquaculture, de l’Université de Liège. Je pense aux chercheurs et professeurs J. Cl. Philippart, Ch. Mélard et P. Poncin. Je tiens à associer à ces remerciements les personnalités scientifiques qui, malgré leur multiples occupations, nous ont apporté leur expertise dans le traitement des données et ont mis à notre disposition leur laboratoire.. Chacun d'eux à des degrés divers, a apporté son concours à la connaissance pour une meilleure gestion des ressources aquatiques en Afrique. - à M. le Chercheur Dr. CH. VAN EENAEME et le Professeur BIENFAIT (de la Faculté de Médecine Vétérinaire, Service de Nutrition Animale) qui m'ont reçu et aidé dans mes analyses ; - à M. le Professeur G. GOFFINET pour l'autonomie qu'il m’a accordé après m’avoir fait accéder au monde fascinant de la microscopie électronique; et a continué à me faire confiance pour la suite de mes manipulations; - à monsieur le Chargé des cours Dr. J. CL. BUSSERS dont la disponibilité permanente m’a été indispensable et très utile pour les photographies de mes coupes histologiques; - enfin, sur le terrain et au fleuve Congo, je tiens à remercier également les autorités chargées du Service Pêche, de la Brigade des Pêches et tous les Comités des pêcheurs de Kinkole pour leur compréhension et le concours matériel en ressources humaines dont j’ai bénéficié le service.

Publié aux éditions du CEBADAC dont n° du dépôt légal est le 11.934 au registre des éditeurs de la Bibliothèque Royale belge.