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Classification phylogénétique des Métazoaires
1) Introduction
2) Les grandes caractéristiques classiques sont elles monophylétiques
3) Les résultats de la systématique moléculaire
Le cas des Protozoaires
Eclatement des flagellés : les choanoflagéllés sont proches des métazoaires
Les Dinoflagellés se retrouve avec les ciliés
Volvox dans la lignée verte
Introduction
Un Paradoxe :
-Phylum faciles à reconnaître
- relations entre phylum sont complexes et très mal connues
Un problème : il manque des caractères homologues entre phylum, chez les adultes (tous les caractères sont des caractères évolués)
Première solution : la récapitulation« l’embryogénèse récapitule la phylogénèse », les organismes seraient donc de plus en plus complexes(Hymann, 1940)
Deuxième solution :
Récente ( 1988) : la phylogénie moléculaire
(Field et al 1988)
Quelques biais ont compliqué les premiers résultats :
-Attraction des longues branches : taux de mutation : la monophylie des métazoaire n’était pas retrouvée
-Radiation : explosion cambrienne
Chronologie d'apparition des phylums animaux actuels d'après les données paléontologiques. Environ 45% des phylums actuels apparaissent au Cambrien inférieur. Néop= Néoprotérozoïque; C= Cambrien; O-S= Ordovicien-Silurien; D-P= Dévonien-Permien; Més= Mésozoïque; Cén= Cénozoïque
Schéma évolutif intégrant données moléculaires (arbre) et paléontologiques. Il montre une origine précambrienne des métazoaires et une émergence de nombreuses lignées au début du Cambrien (Explosion Cambrienne)
S. Conway Morris, S.(2000),PNAS 97, modifié
2. Caractéristiques classiques des Métazoaires
La symétrie
Diploblastiques et triploblastiques
Acoelomates et coelomates
La métamérie
La céphalisation
Protostomiens et deutérostomiens
Symétrie radiée, bilatérale et pentaradiée.
Symétrie de type radiée ou circulaire. Les animaux sont des sacs avec un orifice, la bouche, orienté vers le haut et une couronne de tentacule autour. On ne peux distinguer chez eux ni avant, ni arrière, ni cotés droits et gauche.
Caractéristiques des animaux
Un groupe d'animaux, les échinodermes (oursins, étoiles de mer), a abandonné la symétrie bilatérale pour revenir à une symétrie radiée d'ordre 5 ou pentaradiée.
La symétrie bilatérale, caractéristique de tous les autres animaux, apparaît avec le troisième Feuillet embryonnaire. N'étant plus limité à une forme circulaire, les animaux vont pouvoir avoir une morphologie très variée.
Caractères dérivés propres des bilatériens
Symétrie bilatérale et 3ème feuillet embryonnaire
Appareil excréteur de base : protonéphridie
Céphalisation et cérébralisation
Synapse unidirectionnelle à acétylcholine
Les gène du développement de la famille Hox sont regroupés dans un complexe (règle de colinéarité)
Ce phénomène désigne l'importance croissante de la partie antérieure du corps au cours de l'évolution.
Céphalisation
Caractéristiques des animaux
Ce phénomène se manifeste de deux façons :
Pour qu'il ait céphalisation, il faut qu'il y ait partie antérieure et donc symétrie bilatérale.
1) le regroupement de la plupart des organes sensoriels dans la partie antérieure, autour de la bouche
mieux surveiller ce qui y rentre ou de mieux diriger ses mouvements pour y amener les proies,
Céphalisation
Caractéristiques des animaux
2) le développement du système nerveux devient alors inévitable pour traiter toutes les informations qui proviennent à la tête
la convergence de toutes les informations sensorielles en un même endroit permet une meilleure intégration de l'ensemble des stimuli.
chez les protostomiens le blastopore deviendra la bouche de l'adulte, chez les deutérostomiens il donnera l'anus.
Protostomiens et deutérostomiens
Caractéristiques des animaux
Le tube digestif primitif, l'archenteron, communique avec le milieu extérieur par le blastopore.
Toutefois, un tube digestif complet comporte deux orifices, la bouche et l'anus.
L'autre extrémité de l'archenteron fusionnera avec l'ectoderme pour percer ce deuxième orifice.
Exemple de Protostomiens
Caractéristique des animaux
MONOPHYLETIQUE
Exemples de deutérostomiens
Caractéristiques des animaux
Ascidie (Urochordés)Échinodermes
CHORDES
Amphioxus (céphalochordés)
VERTEBRES
MONOPHYLETIQUE
Protostomiens - le coelome est formé à partir de fentes dans le mésoderme. Ce processus s'appel SCHIZOCOELIE. Deutérostomiens - le coelome se forme par deux extensions du mésoderme qui ressortent de la paroi de l'archentéron et forme une poche qui deviendra le coelome. C'est donc L‘ENTETOCOELIE.
Caractéristiques des animaux
Le Coelome
SCHIZOCOELIE
ENTEROCOELIE
Triploblastiques et coelomes
Caractéristique des animaux
Plathelminthes (vers plats)Némathelminthes(vers ronds)
Acoelomates & Pseudocoelomates = Coelome qui a secondairement disparu
coelomates NON MONOPHYLETIQUES
NON : Coelome = synapomorphie des bilatériens
OUI
Coelomes des protostomiens et des deutérostomien sont homologues
Schizocoelie et entérocoelie correspondent à deux phases de développement indépendantes du coelome
Les protostomiens sans coelomes l’ont perdu secondairement (adaptation au parasitisme par ex.)
Le Coelome n’est pas un caractère monophylétique :
est il apparu plusieurs fois?
Primitivement, les métamère étaient tous identiques, ils contenaient : -une portion de tube digestif, -une portion du tégument, -une paire d'organe excréteur, -une portion de système circulatoire -son ganglion nerveux,- ses muscles, -ses glandes et sa paire de gonades (quand l'animal en possède des différenciées).
Les animaux qui se rapprochent le plus de cette structure sont les annélides
Métamérie
Le corps d'un animal métamérisé est constitué d'une succession de segments (métamères) clairement discernables.
Les métamères primitivement identiques vont se spécialiser. Les métamères vont devenir tous différents aux points que la structure métamérisée de l'animal n'est plus discernable, comme c'est le cas chez les mammifères.
Caractéristique des animaux
1. Les Spongiaires
1) Métazoaires ou protozoaires?
2) Sont elles monophylétiques?
Pluricellulaires : ouiMolécules assurant le maintien de l’état pluricellulaire
Protéines de la matrice extra cellulaire (collagène et fibronectine)Protéines de contact et transfert d’info entre cellules
Gène Homéobox
Eponges
Eumétazoaires
Cnidaires (anémones de mer, méduses)
Protostomiens
Deutérostomiens
Bilatériens
Ctenophores
Choanoflagéllés
Calcisponges
Démosponges
Hexactinellides
Ctenophores
Cnidaires
Bilatériens
Systématique classique
Porifera
Choanoflagéllés
Calcisponges
Démosponges
Hexactinellides
Ctenophores
Cnidaires
BilatériensSystématique gène de ARN 18S
C. Borchiellini, et al.(2001) Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. J. Evolutionary biology 14 : 171-179
Eponges
Eumétazoaires
Cnidaires (anémones de mer, méduses)
Protostomiens
Deutérostomiens
Bilatériens
Ctenophores
Hydre, coraux
Caractères dérivés propres des EUMETAZOAIRES
Lame basale
Jonction membranaire forte (Desmosomes)
Différenciation cellulaire plus poussée
Synapse chimique
Perte des choanocytes
2) Le cas des protostomiens
a) Présentation des caractères dérivés
b) Classification
c) Problèmes actuels de la phylogénie des Annélides
d) Les inclassables : le cas des Lophophorates
e) Problèmes actuels de la phylogénie des Arthropodes
Protostomiens Deutérostomiens
Mésoderme
L’origine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la
suite dans le développement !
Coelome schizocoeliqueCoelome schizocoelique
L’origine du mésoderme est endodermique
Coelome entérocoeliqueCoelome entérocoelique
Le Blastopore Le blastopore donne la bouche Le blastopore donne l’anusLe blastopore donne l’anus
Système nerveux
HyponeuriensHyponeuriens EpineuriensEpineuriens
Squelette Pas de squelette ou exosqueletteexosquelettefentes branchiales
Chorde endosqueletteendosquelette
Ecdysozoaires
ArthropodesGastrotrichesKinorhynches
LoricifèresNématodes
NématomorphesOnychophores
PriapuliensTardigrades
Lophotrochozoaires
Ce groupe réunit les organismes ayant un lophophore et ceux ayant une larve trochophore.
Eutrochozoaires
Spiraliens
Syndermates
Brachiopodes+Phoronidiens
EctoproctesLophophorates
Parenchymiens
Némertes
Plathelminthes
Entoproctes
Mollusques
Siponcles
Annélides
Caractères dérivés propres des SPIRALIENS
Segmentation de l’oeuf de type spirale
Caractères dérivés propres des ENTOPROCTES
L’anus et la bouche débouchent à l’intérieur de la couronne de tentacules (Différent du Lophophores)
Pedicellina
Pedicellina
Caractères dérivés propres des MOLLUSQUES
Le manteau = Formations calcaires (spicules ou plaques)
La radula
Les branchies en forme de peigne
Alignement de 57 séqueces issues de l’ARN 18S, incluant 25 polychètes et clitellates
Monophylie Euhirudinae,Branchiobdellida et Clitellata
Paraphylie des Oligochètes ? et des Polychètes
Polychètes : paraphylétiques
Oligochètes et Achètes (Hirudinés) : monophylétiques formant le clade des CLITELLATES
Polychètes dérivés non métamérisés ???:- Pogonophores - Vestimentifères- Echiuriens (Bonelli verte)- Gnathostomulides?
Lophotrochozoaires
Ce groupe réunit les organismes ayant un lophophore et ceux ayant une larve trochophore.
Eutrochozoaires
Spiraliens
Syndermates
Brachiopodes+Phoronidiens
EctoproctesLophophorates
Les Lophophorates
Ectoproctes = anciens bryozoaires
L'anus est ouvert vers la bouche, mais à l'extérieur dulophophore, d'où leur nom d'Ectoproctes
animaux coloniaux constitués d'un grand nombre d'individus : les zoïdes.
Affinités phylogénétiques des Lophophorata
in: Emig C. C., 1997. Les Lophophorates constituent-ils un
embranchement?Bull. Soc. zool. Fr., 122 (3), 279-288.
Entre protostomiens et deutérostomiens
Les ECDYSOZOAIRES
Cuticule en trois couches.
Croissance par mues successives (Ecdysis)
Disparition complète des cils vibratiles.
L’arbre le plus consensuel (Lecointre et Leguiyader, p213)
Panarthropodes
Onychophores
Tardigrades
Euarthropodes
Nématodes
NématomorphesIntrovertés
Kinorhynches
Loricifères
Priapuliens
Céphalorhynches
Kinorhynches
PANARTHOPODESPANARTHOPODES
PanArthropoda
Onychophore
Tardigrade
Euarthropodes
Arthropodes
Autres Arthropodes
(fossiles)
Les Euarthropodes
Tergites
Sternites
Pleurites
Patte articulée d’insectes
Schéma d’une Ommatidie
PANARTHOPODESPANARTHOPODES
* Trachéate
Euarthropode
ChélicériformeChélicériforme
MandibulateMandibulate
Pycnogonide
AmandibulateAmandibulate
Mérostome
Arachnide*
Myriapode*
Céphalocaride
Rémipède
Maxillopode*
Branchiopode
Malacostracé
Hexapode*
Pancrustacé*
Chélicérates
Trilobite
Chélicériformes
Pycnogonides MérostomesArachnides
(Ch)
(Ch)
(pdp)
(4 p de pattes)
PANARTHOPODESPANARTHOPODES
Euarthropode
ChélicériformeChélicériforme
MandibulateMandibulate
Pycnogonide
AmandibulateAmandibulate
Mérostome
Arachnide
Myriapode
Céphalocaride
Rémipède
Maxillopode
Branchiopode
Malacostracé
Hexapode
Pancrustacé
Chélicérates
Trilobite
Page 5
Céphalocaride
Rémipède
Maxillopode
Branchiopode
Malacostracé
Hexapode
PancrustacéPancrustacé
?
PANCRUSTACES
Malacostracés
Céphalothorax abdomen
aselle
PANCRUSTACES Hexapodes
Les PanarthropodesChelicerata
Crustacea
Myriapoda
Hexapode
Chelicerata
ChelicerataChelicerata
Myriapoda
Myriapoda
Myriapoda
Crustacea
Crustacea
Crustacea
Hexapode Hexapode
Hexapode
Schizorames
Pancrustacés
Les Panarthropodes
5000 Bases :
Séquences de 3 gènes ribosomaux :ARN 18SRégion D3 de l’Arn 28SU2
3 gènes codant pour des protéinesHistone H3Facteur d’élongation EF 1ARN polymérase II (la sous unité >)
2 gènes mitochondriauxCytochrome C oxydase IARN r 16s
+ 303 caractères
Giribert et al. 2001. Arthropodes phylogeny based on eight molecular loci and morphology.Nature 413 : 157-161
Les différences entre Crustacés et InsectesLes différences entre Crustacés et Insectes
PANCRUSTACESPANCRUSTACES HEXAPODES (INSECTES)HEXAPODES (INSECTES)
Appendices biramés Appendices uniramés
Appendices PMxI-III -
Nauplius -
Branchies Trachée(s)
Marins Terrestres
Conclusions
1) fin des Acoelomates, des pseudocoelomates : tous les triploblastiques sont des coelomates, Acoelomates et pseudocoelomates sont intégrés dans les protostomiens
2) éclatement des protostomiens : les Lophotrochozoaires et les Ecdysozoaires.
3) Eloignement des Annélides et des Arthropodes
les Annélides sont proche des Mollusquesles Arthropodes proche des Nématodes
Remise en cause de l’origine annélidienne des Arthropodes : les mécanismes génétiques de mise en place de la segmentation sont différents
Les Deutérostomiens
Echinodermes
Chordés
Crâniates
Myxinoïdes
Vertébrés
Céphalochordés
HémichordésPharyngotrèmes Urochordés
Protostomiens Deutérostomiens
Mésoderme
L’origine du mésoderme est localisée proche du
blastopore ; il migrera par la suite dans le développement !
Coelome schizocoeliqueCoelome schizocoelique
L’origine du mésoderme est endodermique
Coelome entérocoeliqueCoelome entérocoelique
Le Blastopore
Le blastopore donne la bouche et l’anus Le blastopore donne l’anusLe blastopore donne l’anus
Système nerveux HyponeuriensHyponeuriens EpineuriensEpineuriens
SquelettePas de squelette ou
exosqueletteexosquelettefentes branchiales
Chorde endosqueletteendosquelette
Les Échinodermes
Lecointre et Le Guyader
Astérie à huitre
Ophiure
Concombre de mer
Rhizocrinus lofotensis
Larve pluteus
Symétrie bilatérale ?
Les Deutérostomiens
Echinodermes
Chordés
Crâniates
Myxinoïdes
Vertébrés
Céphalochordés
HémichordésPharyngotrèmes Urochordés
Hémichordés
Proboscis (protosome)
Col (mésosome)
Tronc (Métasome)
Fentes branchiales
Les Deutérostomiens
Echinodermes
Chordés
Crâniates
Myxinoïdes
Vertébrés
Céphalochordés
HémichordésPharyngotrèmes Urochordés
Schéma général des Crâniates
Caractères dérivés propres
-Un crâne-La minéralisation du squelette implique le phosphate de calcium-Les placodes épidermiques-Cellules de la crête neurale
Chondrichtyens, poissons cartilagineux
Les Vertébrés
Sarcoptérygiens
Ostéichtyens Actinoptérygiens, poissons osseux
Petromyzontides
Gnathostostomes
ActinoptérygiensActinoptérygiens SarcoptérygiensSarcoptérygiens
-Squelette interne des nageoire
monobasal
Dent à acrodine Email vrai sur les dents
Le 5ème Arc branchiale est soudé ventralement au 4ème
Perte de la nageoire dorsale antérieure
_
Les écailles s’articulent entre elles
-
Actinoptérygiens & SarcoptérygiensActinoptérygiens & Sarcoptérygiens
Tétrapodes : membres pairs locomoteurs
Actinistiens (nageoire dorsale trilobée ; le Coelacanthe)
RhipidistiensDipneustes
Les Sarcoptérygiens
Latimeria chalumnae, découverte en 1938 est la seule espèce actuelle, vivant sur les côtes d’Afrique australe
Un organisme étrange : -Poumon remplis de graisse-Taux d’urée sanguin important-Rein ventraux-Chorde rempli de liquide-Cerveau de taille réduite
Adaptation à la vie en milieux profonds?
Rhipidistiens
Dipneustes et tétrapodes ont :- des poumons fonctionnels, - un coeur avec deux oreillettes- une glotte
Les Archosauriens
La fenêtre antéorbitaire
NarineFenêtre antéorbitaire
Fenêtre temporale inférieure
Orbite
Comment classer Archaeopteryx
Caractères
d’oiseaux
Caractères intermédiaires
Caractères de Dinosaure Théropodes
ailes remarquablement développées,
Absence de bréchet véritable
ailes pourvues de 3 doigts griffus
rémiges asymétriques avec des plumules à la
base
L'alignement des rectrices
mâchoires aux petites dents pointues
position basse de son orteil retourné
Une longue queue osseuse
Dans ce cladogramme des Coelurosaures, les taxons (ou branches) disparus sont en rouge, et les
séparations entre les branches (noeuds) sont indiqués par un point noir.
La diversité actuelle des Mammifères est réduite par rapport à leur diversité fossile.79% des genres et 71% des Familles de mammifères connus sont fossiles
Fossiles Totaux
300 Familles 425 familles
4079 genres 5162 genres
LES MAMMIFERES
Arbre adapté de Murphy W.J., Pevzner P.A. et O'Brien S.J. 2004. Mammalian phylogenomics comes of age. Trends in Genetics. 20(12): 631-639.
AFROTHERIA
EURASIE : EUARCHONTOGLIRE
LAURASIATHERIA
XENARTHRA
Arbre phylétique de l'ordre des Primates (Histoire d'ancêtres, numéro spécial du Musée de l'Homme, 1998).
Les premiers Primates, il y a 70 MA à la fin du Crétacé
Les premiers Simiens, il y a 50 MAà l'Eocène
Les premiers Catarhiniens, il y a 33 MAau début de l'Oligocène
Caractères anciens conservés :
¬ Clavicules et membres à 5 doigts¬ Denture complète non spécialisée
Quelques caractères évolués:
¬ Os du bras mobiles : radius et cubitus¬ Os de la jambe séparés : tibia et péroné¬ Pouces opposables et ongles plats (au lieu de griffes)¬ Inclusion des testicules dans le scrotum¬ Réduction du museau et de l’olfaction¬ Urètre et vagin complètement séparés chez les femelles ¬ Présence d’une barre post-orbitaire (jonction des os frontal et zygomatique) ¬ 1 seule paire de mamelles ¬ Orientation frontale des orbites : vision binoculaire¬ Développement de l'encéphale à nombreuses circonvolutions de surface (gyrencéphales)
Les PLATYRRHINIENS (Singes sudaméricains : Sapajou, Ouistiti)¬ Nez aplati aux narines s'ouvrant vers l'extérieur¬ Queue souvent préhensile
Les CATARRHINIENS¬ Nez étroit aux narines s'ouvrant vers le bas¬ Placenta discoïde¬ Queue non préhensile
SIMIIFORMES
La super-famille des CERCOPITHECOIDEA (Macaques, Mandrills)¬ Molaires à 4 tubercules reliées 2 à 2 par des crêtes
super famille des HOMINOIDEA¬ Disparition totale de la queue externe¬ Maxillaire saillant¬ Nette séparation du pouce et de l'index
La famille des HYLOBATIDAE (Gibbons et Siamang)¬ Bras et mains extrêmement allongés¬ Démarche bipède (au sol)
La famille des PONGIDAE (Orang-outan)¬ Représentée par une unique espèce, l'Orang-outan
La famille des HOMINIDAE¬ Très grande taille, grand dimorphisme sexuel¬ Adaptations vers une vie plus terrestre : bras moins longs
Les Hominoidea
Cladogramme A résultant de la comparaison de caractères morphologiques et anatomiquesA - Séparation entre le groupe des Homininae et PaninaeB - Séparation entre le groupe des Gorilla et des PanC - Séparation entre troglodytes et paniscus
Cladogramme B prenant en considération la comparaison du caryotype et les données d'analyses moléculairesA - Séparation entre le groupe des Gorillinae et HomininaeB - Séparation entre le groupe des Homo et des PanC - Séparation entre troglodytes et
paniscus
PANINAE
HOMININAE
Arbre phylogénique des Primates construit à partir de l'analyse comparative des caryotypes et des accidents chromosomiques (des Primates actuels)
Arbre phylogénique obtenu par la comparaison des myoglobines de quelques Primates actuels (logiciel Evolmol)
Conclusions sur les Deutérostomiens
1) Ils apparaissent comme un groupe stable.
2) L’embranchement des Vertébrés connu pour ces 5 classes (Poissons, Amphibiens, Reptiles, oiseaux et Mammifères) subit des modifications importantes :
- Les poissons et les reptiles ne sont que des grades
- Les oiseaux et les Mammifères sont monophylétiques
- Les « amphibiens » sont paraphylétiques parce que des fossiles de ce grade sont plus proches des amniotes qu’ils ne le sont de tout autre amphibien actuel ou fossile.
Si l’on exclut les fossiles, les trois groupes d’amphibiens actuels (anoures, urodèles, gymnophiones) constituent bien un groupe monophylétique, les lissamphibiens.
CONCLUSIONS Générale
Une démarche encore jeune
Il y a des point positifs dans cette démarche
Les principaux résultats sont les suivantsa) Le clade des Bilatériens est robuste. Ils sont nettement séparés
des éponges, des Cnidaires et des Cténaires (la monophylie de ces 3 groupes étant incertaine).
b) Le découpage des protostomiens en deux grands clades est la modification majeure :
- Les Arthropodes sont rapprochés des Nématodes pour former les Ecdysozoaires (Arguinaldo et al 1997), d’une part et
- les Lophophorates sont rapprochés des Annélides pour former le clade des Lophotrochozoires, d’autre part.
c) Les Deutérostomiens semblent être un groupe stable et robuste