Complexité et auto-organisation chez les insectes sociaux€¦ · Les Insectes sociaux Les Insectes sociaux!Tous les individus coopèrent à l'élevage des jeunes!Il existe une division

Complexité et auto-organisationchez les insectes sociaux

Guy TheraulazCentre de Recherches sur la Cognition Animale

CNRS, UMR 5169, Toulouse, France

Marathon des SciencesXXIIIème Festival d’Astronomie, Fleurance

3 Août 2013


! Des systèmes permettantd’aborder le problème de lacomplexité en biologie

! Des systèmes dotésd’intelligence collective

Apis mellifera

Fourmis (! 14000 espèces)

Termites (! 2000 espèces)

Guêpes (! 800 espèces)

Abeilles (! 400 espèces) Hyménoptères

Isoptères

2 % des espècessont sociales



0.8 % des espècessont sociales

Les Insectes sociaux

Les Insectes sociaux

! Tous les individus coopèrent à l'élevagedes jeunes

! Il existe une division du travail : certainsindividus sont reproducteurs et d’autresstériles

! Il existe un chevauchement entregénérations

Michael Crichton(1942-2008)

2002La proie

Apis mellifera

“L’esprit de la ruche”

Maurice Maeterlinck(1862-1949)

1901La vie desabeilles

Constructions collectives

Nasutitermes triodiae

Des nids de taille giganteste

Apicotermes lamani

13 cm

Des architectures très élaborées


13 cm

Apicotermes lamani

Des architectures très élaborées


Apicotermes lamani

1 mmDes architectures très élaborées


Eciton burchelli

Oecophylla longinodaMessor sancta

Extraction et transport d'objets

Coopération dans l'exécution de tâches

Choix d'un chemin ou d'une source de nourriture

Décisions collectives

Linepithema humileLasius niger

Apis mellifera

Castes physiques et comportementales

Pheidole xerophila

Pheidole desertorum

Division du travail et allocation des tâches

Pheidole pubiventrisPheidole pubiventris

Colobopsis truncatus

© Alex Wild

© Alex Wild© Alex Wild

Des comportements individuelsaléatoires et incohérents

Lasius niger

Durée réelle : 48 heures

Une organisation hiérarchique et centralisée ?

! Les performances collectivesdes insectes sociauxreposeraient sur la capacitédes individus à centraliserl’information et à construireune représentation de leurunivers

Une organisation hiérarchique et centralisée ?

! Les insectes ne possèdent aucune représentation, niaucun plan des nids qu’ils construisent

Il n’y a pas de chef d’orchestre …

~ 10 000 - 100 000 neurones(100 milliards chez l’homme)

! Le système cognitif des insectes n’est pas suffisammentpuissant pour permettre un contrôle centralisé

Une intelligence collective

! Une information partielle et locale

Procornitermes cumulans

Monomorium rothsteini



! Un ensemble de règles decomportement simples et peunombreuses

Odontomachus hastatus

RFID



! Un ensemble de règles decomportement simples et peunombreuses

! Des réseaux complexesd’interactions permettent auxinsectes d’échanger de l’informationet de coordonner leurs activités

La stigmergiePierre-Paul Grassé (1895-1985)

1959

« L’insecte ne dirige pas sontravail, mais il est guidé par lui »

! La stigmergie : un mécanisme permettant aux insectes decoordonner et réguler leurs activités au moyen d’interactionsindirectes

Reponse

Stimulus S1

R1

S2

R2

S3

R3

S4

R4

S5

R5

Stop

temps

La stigmergie

! Les nids de guêpessont construits à partirde fibres de bois

! On étudie le choix desites de constructionen utilisant du buvardcoloré comme matérielde construction

La construction du nidchez les guêpes Polistinae

Un exemple de processus stigmergique

La construction du nid chez les guêpes sociales

La construction du nid chez les guêpes socialesSéquence de construction du nid chez Polistes dominulus

Les sites potentiels de construction d’une nouvelle cellule

! Pour choisir l’emplacement d’une nouvelle cellule, les guêpesutilisent l’agencement local des cellules déjà construites


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1 2 3 4

Nombre de cloisons adjacentesNombre de cloisons adjacentes

Probabilité de construire une nouvelle cellule une nouvelle cellule

! Plus le nombre de cloisonsadjacentes est important,plus la probabilité deconstruire une nouvellecellule au niveau du site estimportante

Prob

abilit

é de

con

stru

ire u

ne c

ellu

lePr

obab

ilité

de c

onst

ruire

une

cel

lule


! Dans le modèle les guêpes sontreprésentées par des agents

! Le comportement de ces agents estcalqué sur celui des guêpes

! Les « guêpes virtuelles » ont uneperception locale de l’environnement

! Les « guêpes virtuelles » n'ontaucune représentation globale du nidqu’elles construisent

Comportement des « guêpes virtuelles »

Modélisation de la construction d’un nid

Voisinage perçu parla guêpe virtuelle

RéponseRéponseStimulusStimulusRéponseRéponseStimulusStimulus

1.00

1.00

1.00

1.00

0.05

0.50

1.00

Règles locales de construction des « guêpes virtuelles »


! Certainesconfigurationsperçuesdéclenchent laconstructiond’une nouvellecellule

! Les règles deconstructionsontstochastiques

Exemples d’architectures obtenues par simulation


Polistes dominulus

0.05 0.5 1.001.0 1.0 1.00

Parapolybia varia! Economie de codage grâce

au changement desprobabilités d’exécutiondes règles de construction



Parachartergus fraternus

Vespa crabro Chartergus chartarius



De la stigmergie à l’auto-organisationLe recrutement par piste chez les fourmis

! Pour coordonner la récoltede nourriture les fourmisutilisent un signal chimique

De la stigmergie à l’auto-organisationLe recrutement de masse chez les fourmis

NidSource

de nourriture

! La piste de phéromone stimule les autresouvrières à sortir du nid et les guide jusqu’à lasource

! Les fourmis recrutées rentrent au nid enrenforçant la piste

! La piste résulte d’un feed-back positif et permetd'amplifier l’information

De la stigmergie à l’auto-organisationLa formation des pistes de recrutement

Phase de croissanceexponentielle

(feed-back positif)

De la stigmergie à l’auto-organisationLe rôle amplificateur des pistes de phéromone

! Un feed-back négatifrésultant de l'évaporationde la phéromone entraînela disparition de la pistelorsque celle-ci n’est pasrenforcée

! Les processus d'auto-organisation permettentaux insectes sociaux dedévelopper une formed’intelligence collective

Constituants de base

Les processus d’auto-organisation

! Des feed-back positifsgrâce auxquels unestructure va pouvoirémerger

! Des feed-back négatifspermettant de stabiliser lastructure

Linepithema humile

La formation d'un réseau de pistesd'exploration chez les fourmis d’Argentine

Nom

bre

de fo

urm

ispr

ésen

tes

à ch

acun

e de

s so

urce

s

! Pour sélectionner la sourcela plus riche les fourmis necomparent pas les sources


Lasius niger

Le choix de la source de nourriture la plus riche

! Les fourmis modulent lafréquence avec laquelleelles déposent de laphéromone

! La fréquence de marquagevarie selon la qualité de lasource de nourriture

Décisions collectivesLe choix de la source de nourriture la plus riche

! Le recrutement par pistepermet à une colonie deréaliser des choix collectifsefficaces

Le choix de la source de nourriture la plus riche


! Les fourmis modulent lafréquence avec laquelleelles déposent de laphéromone

! La fréquence de marquagevarie selon la qualité de lasource de nourriture

Le choix se fait de manièretotalement aléatoire

Lasius niger

Décisions collectivesLe choix d'un chemin conduisant à une source de nourriture





! Les décisions collectivescorrespondent à une formede sélection naturelle del’information

! C’est l’information qui estamplifiée le plus rapidementqui l’emporte

! La vitesse de croissance del’information estconditionnée par descontraintes physiques

Le choix d'un chemin conduisant à une source de nourriture


Le choix du chemin le plus court


! Les fourmis qui empruntent le chemin le plus court reviennent au nidbeaucoup plus rapidement

! Les pistes de recrutement grandissent à des vitesses différentes surles deux branches

Les cimetières auto-organisés des fourmis


L’agrégation des cadavres

! Le nombre total de cadavresdisponibles sur l’arène limite lenombre total de tas créés

! La probabilité de déposer uncadavre sur un tas augmenteavec la taille du tas

! La probabilité de prendre uncadavre sur un tas diminuelorsque la taille du tas augmente

Feed-back positif

Feed-back négatif

Prises et dépôts de cadavres sur un agrégat

L’agrégation des cadavres chez les fourmis

1 cmLasius niger

La construction du nid chez les fourmis


Des architectures sans architectes

1 cm

Comportements de prise et de dépôt


Probabilité de prise

Nombre de boulettes déposéesNombre de boulettes déposées

Nombre de boulettes déposéesNombre de boulettes déposées

Probabilité de dépôt

Phéromone

10 mm

4 mm

! Les fourmis construisent des extensions latéraleslorsque les piliers atteignent une hauteurcorrespondant à la longueur de leur corps

Probabilité de déposerune boulette sur les faces

latérales d’un pilier

La construction des chapiteaux


Hauteur du pilier (mm)Hauteur du pilier (mm)

Modélisation de la construction


Modélisation de la construction


Croissance et remodelage du nid


Croissance et remodelage du nid



Des rampes spiralées entre les étages


Polistes dominulus

La division du travail et l’assignation des tâches

10Inactivité

Travail

Répartition des niveaux d’activitédes individus selon la taille de la colonie

30 Le volume de tâches à réaliser estproportionnel à la taille de la colonie

Hyperactifs


300


! Plus un insecte exécute unetâche, plus son seuil de réponseaux stimuli associés à cette tâchediminue et plus il se spécialisedans l’exécution de la tâche

StimulisStimulisassociésassociésà la tâcheà la tâche

OUI

Exécutela tâche ?

Seuil de réponse

Feed-back positif

La division du travail et l’assignation des tâchesApprentissage par renforcement

Apprentissage par renforcement

! Un processus d'oubli conduit àl'augmentation du seuil deréponse de l’insecte et laprobabilité qu’elle accomplissela tâche sera plus faible


Exécutela tâche

NON

?

OUIOUI

Feed-back négatif



! Plusieurs insectes sont encompétition pour exécuterune tâche

! L’apprentissage individuelet la compétition pourexécuter des tâchesconduisent à l’émergenced’un groupe d'individusspécialisés

1 2

3

4

5



temps

Seuil de réponse

Inactifs

Hyperactifs

1 2

3

4

5


! Dans une petite colonie lesindividus n'ont ni le temps nil'opportunité de se différenciercar le volume des tâches àréaliser reste faible et fluctuebeaucoup

! Plus la taille de la colonie estimportante, plus le volume detâches à réaliser augmente,plus la probabilité quecertains individus deviennenthyperactifs est importante

30guêpes

10guêpes

300guêpes

Niv

eau

d’ac

tivité

0

100

0

1000

100


L’auto-organisation de la division du travail

! Les processus d’auto-organisation permettentd’adapter et d’optimiserl’organisation de la division dutravail aux variation de taille dela colonie

! Une grande société (demandeforte) produit des spécialistes,une petite colonie (demandefaible) conserve desgénéralistes


! La complexité des structuresréalisées par les sociétés d’insectesrésulte des interactions entre lesindividus

! Les informations échangées entreles individus permettent au groupede réaliser des performances biensupérieures à celles que peutréaliser un seul individu

! Les signaux échangés entre lesinsectes sont inhibiteurs ouactivateurs et permettent d’amplifiercertaines informations

Niveau collectif

Niveau individuel

Complexitédes structures

Simplicitédes règles

! Les processus d’auto-organisationpermettent uneéconomie de codagedes mécanismespermettantl’émergence despropriétés observéesà l’échelle de lacolonie



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