Contribution à la dynamique de population de … · la courbe de croissance de Von Bertalanffy (1938) à partir de nos histogrammes effectifs- taille. Ce package a été développé

Aurélie Foveau Chloé Mignard Thierry Ruellet

Contribution à la dynamique de population de Corophium arenarium en baie de Somme dans

le cadre du projet COMORES

14 décembre 2013

Rapport du GEMEL n°13-033

Programme financé par :

1

Sommaire

Introduction ................................................................................................................................ 2

Site d’étude et échantillonnage .................................................................................................. 2

Extraction au laboratoire ............................................................................................................ 5

Biométries .................................................................................................................................. 6

Relations allométriques .............................................................................................................. 6

Relation longueur totale du corps vs longueur du second segment antennaire ...................... 6

Relation longueur totale du corps vs largeur de la tête ........................................................... 7

Relation biomasse individuelle vs longueur du second segment antennaire .......................... 7

Distribution des effectifs ............................................................................................................ 8

Croissance ................................................................................................................................ 10

Mortalité et survie .................................................................................................................... 12

Reproduction et recrutement .................................................................................................... 14

Production ................................................................................................................................ 16

Bibliographie ............................................................................................................................ 17

Annexes .................................................................................................................................... 19

2

Introduction Dans le cadre du projet COMORES (Cycle et Origine de la Matière Organique du

Réseau trophique de l’Estuaire de la Somme), l’action 4 est consacrée à la dynamique de

populations d’invertébrés jouant un rôle structurant dans le réseau trophique de l’estuaire de la

Somme afin d’en connaître in fine leur rapport P/B (Production / Biomasse).

Les cycles de vie révèlent une importance fondamentale dans la compréhension des

dynamiques de vie, croissance, recrutement et reproduction. Dans cette étude, différents

organismes ont été étudiés. Ici, est présenté l’ensemble des résultats pour un amphipode,

Corophium arenarium Crawford, 1937. Les amphipodes sont à la base de différentes chaînes

trophiques et sont considérés comme de bons bio-indicateurs des environnements côtiers.

C. arenarium est un amphipode commun de la famille des Corophiidae. Son aire de

distribution va du sud de la Norvège jusqu’en baie de Biscay, en Adriatique et en Amérique

de la Nouvelle-Ecosse jusqu’au Maine, en général dans les estuaires (Isaac et al. 1990, Wilson

et Parker 1996). Il vit dans des terriers en forme de U creusés dans le sable vaseux (Mercier et

Delage, 1920). Cet invertébré est présent en très forte densité et peut atteindre jusqu’à plus de

60000 individus/m² en été (Barbeau et al., 2009). Il se nourrit de matière organique et

microorganismes comme des diatomées (Murdoch et al., 1986). Il est un membre important

de la chaîne alimentaire (Fish et Mills, 1980) et représente la principale source de nourriture

pour les oiseaux et poissons. Pendant très longtemps, il a été confondu avec Corophium

volutator (Pallas, 1766) : seule l’observation du premier uropode permet de les distinguer.

Site d’étude et échantillonnage C. arenarium a été échantillonné une fois toutes les 4 semaines, de février 2012 à avril

2013, dans une zone préalablement déterminée par un positionnement GPS, au niveau de

l’embouchure de la Maye (figure 1).

3

Figure 1 : Localisation du site d’étude.

Le site choisi est caractérisé par un aspect granuleux du sable vaseux.

Figure 2 : Aspect granuleux des sables colonisés par Corophium arenarium.

L’échantillonnage a été réalisé sous forme de triplicats. Un carottier à sédiments de 16

cm de diamètre (soit une surface de prélèvement totale de 0,02 m²) a été utilisé (figure 3A).

Ce carottier est enfoncé jusqu’à une profondeur de 5 cm dans le sédiment. Les carottes

effectuées sont récupérées (figure 3B) et mise en sacs jusqu’au moment du traitement en

laboratoire.

4

Figure 3 : Etapes de prélèvements des Corophium arenarium sur le terrain (A et B).

Huit personnes ont participé à l’échantillonnage sur le terrain (tableau 1).

5

Tableau 1 : Caractéristiques des prélèvements effectués pour Corophium arenarium.

Extraction au laboratoire Au laboratoire, les individus de C. arenarium sont extraits par tamisage sur un tamis de

vide de maille de 400 µm. Cette taille de tamis permet de collecter correctement les petits

individus. En effet, 90 % des individus de moins de 2 mm sont perdus en utilisant un tamis de

6

500 µm (Wilson et Parker, 1996, Bat et Raffaelli, 1998, Crewe et al,. 2001). Ils sont ensuite

fixés au formol neutralisé à 5 %.

Biométries Pour C. arenarium, les mesures de biométrie consistent à la réalisation de trois

photographies par individu à l’aide d’une loupe trinoculaire : une photographie du corps entier

(figure 4A) pour mesurer la longueur totale de chaque individu allant de la pointe du rostre

jusqu’à la pointe du telson (Drolet et Barbeau, 2009) ; deux photographies plus précises au

niveau de la longueur du second segment antennaire (figure 4B) et de la largeur de la tête

(figure 4C ; Omori et Tanaka, 1998). Au préalable à toute cette série, un ensemble de

photographies d’un papier millimétré à différents grossissements a été réalisé afin de

permettre une calibration des photographies. Les photographies ont été réalisées par Chloé

Mignard.

Figure 4 : Mesures biométriques réalisées sur Corophium arenarium.

Les différentes mesures sont faites sur les photographies et sont réalisées à l’aide du

logiciel «Sigma Scan Pro 5», grâce à la fonction de mesure de distance. Tout d’abord, les

différentes mesures ont été effectuées pour transformer les valeurs en pixels en µm, grâce aux

photographies de calibration. Chacune des mesures est enregistrée dans un tableur pour être

exploitable par la suite pour tous les individus photographiés. Les mesures ont été réalisées

par Chloé Mignard.

Relations allométriques

Relation longueur totale du corps vs longueur du second segment

antennaire La relation longueur du second segment antennaire vs longueur totale du corps des

Corophium a pu être testée grâce à un jeu de 761 couples de données.

7

L’équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (r² =

0,6677) à ce jeu de données :

Lssa = 0,007562 × Lc1,359053

avec : Lssa la longueur du second segment antennaire en µm,

Lc la longueur totale du corps en µm.

Relation longueur totale du corps vs largeur de la tête La relation largeur de la tête vs longueur totale du corps des Corophium a pu être testée

grâce à un jeu de 759 couples de données.

L’équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (r² =

0,8165) à ce jeu de données :

l = 0,5759 × Lc0,8718

avec : l la largeur de la tête en mm,

Lc la longueur totale du corps en mm.

Relation biomasse individuelle vs longueur du second segment antennaire

La relation biomasse individuelle vs longueur du second segment antennaire des

Corophium a pu être testée grâce à un jeu de 18 couples de données.

L’équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (DF Adj r²

= 0,9211) à ce jeu de données (figure 5) :

Bi = 0,00279719 + -0,01574797 / ln(Lssa)

avec : Bi la biomasse individuelle en g,

Lssa la largeur du second segment antennaire en µm.

Figure 5 : Relation allométrique entre la biomasse individuelle (g) et la longueur du second segment antennaire chez Corophium arenarium.

8

Distribution des effectifs Pour les différentes espèces, les individus de tous les échantillons sont comptés afin de

déterminer l’abondance au cours du temps. Ces données d’abondance permettent d’obtenir les

densités (ind.m-²) = abondance (ind) / surface de prélèvement (m²) pour chaque date de

prélèvement. 10260 individus de C. arenarium ont été récoltés lors de l’échantillonnage. Pour

chaque date de prélèvement, un minimum de 50 individus est sélectionné au hasard afin d’être

mesurés. Au total, ce sont 847 individus qui ont été choisis au hasard pour les biométries.

Pour chacune des mesures, les données de biométrie sont triées par classes de tailles.

Traitées sous Excel, la fréquence de chacune des classes de taille peut ainsi être connue. Ces

classes de taille sont d’ailleurs définies afin d’encadrer toute la gamme des tailles rencontrées.

Pour chaque date de prélèvement, des calculs de densités pour chacune des classes de

tailles sont réalisés. Avec densité = fréquence de chaque classe à une date t × densité totale à

la date t. Toutes ces données nous permettront par la suite de pouvoir distinguer les

différentes cohortes présentes, la période de recrutement des juvéniles mais également le taux

de mortalité de C. arenarium.

La mesure biométrique choisie pour déterminer les différents paramètres du cycle de vie

chez C. arenarium est la longueur du second segment antennaire. La longueur totale du corps

n’a pas été retenue, malgré que ce facteur soit utilisé dans plusieurs études (Barbeau et al.,

2009 ; Möller et Rosenberg, 1982), à cause de la forte variabilité lors des mesures de ce

paramètre liée à la courbure du corps de l’animal.

Les histogrammes de la figure 6 montrent pour chacun des prélèvements mensuels la

distribution des individus selon les classes de longueur de second segment antennaire. Pour

permettre la comparaison des graphiques, l’axe des ordonnées a été standardisé pour tous les

mois de l’année.

9

Figure 6 : Histogrammes de répartition des effectifs en fonction de la longueur du second segment antennaire.

10

A la première visualisation des données, les densités sur trois dates (mai, juin et juillet

2012) sont faibles et rendent l’analyse difficile sur celles-ci. L’étude des histogrammes

montre qu’il semble y avoir une reproduction dans l'année, contrairement à ce qu’avaient pu

observer Wilson et Parker, 1996 et Watkin, 1941. Les premières recrues apparaissent en août

(t08) avec une longueur de second segment antennaire modale de 600 µm. Un second mode,

avec de faibles densités est observé à 2400 µm. Les Corophium ont donc une croissance de

1800 µm par an au niveau du second segment antennaire, ce qui correspond à une croissance

du corps d’environ 8500 µm par an. Cette croissance est du même ordre de grandeur que ce

qui s’observe chez une espèce voisine au Pays de Galles (Watkin, 1941). Pour y parvenir, C.

arenarium effectue une croissance par mues successives selon un cycle saisonnier (McCurdy

et al., 2000). La croissance est donc saisonnière avec un faible taux de croissance observé dès

la fin de l’automne suivi d’un arrêt durant l’hiver. Dès le début du printemps, la croissance

reprend pour atteindre un pic en plein été. Les recrues de la seconde génération ont une

croissance telle qu’elles atteignent le stade adulte rapidement. Ces individus arrivant à

maturité peuvent donc se reproduire à l’automne pour donner une troisième génération

annuelle, à croissance lente afin de passer l’hiver.

Croissance Pour affiner cette observation de la croissance, nous avons utilisé la version 5 du

logiciel LFDA (Length-Frequency Distribution Analysis). Ce logiciel nous permet d’estimer

la courbe de croissance de Von Bertalanffy (1938) à partir de nos histogrammes effectifs-

taille. Ce package a été développé par la communauté des halieutes, qui se sert de la longueur

des poissons comme paramètre biométrique. Ici, la version saisonnière de la croissance de

Von Bertalanffy Hoenig et Hanumara (1982) ont permis de décrire cette saisonnalité grâce à

l’équation suivante :

Avec Lssa(t) la taille de la variable étudiée (ici la longueur du second segment antennaire de chaque

individu) à l’âge t, L∞ la taille maximale théorique de notre variable, K une mesure du taux de croissance, t0 l’âge

théorique auquel Lssa serait nulle, C l’amplitude relative de la variabilité saisonnière de la croissance et ts le

moment de l’année où la courbe de croissance supposée sinusoïdale devient convexe.

Pour estimer les paramètres de croissance, c’est la méthode ELEFAN (Pauly, 1987) qui

est utilisée, selon le caractère saisonnier de Hoenig. Cette méthode permet d’abord de tester le

11

couple L∞ vs K. A partir d’un spectre de valeurs défini pour ces deux paramètres, il est

possible de tester le couple C et ts. Au fur et à mesure, la gamme des valeurs à tester est

affinée, tout en évitant que le résultat ne soit dans les marges de la grille. Au final, le résultat

sélectionné est celui qui offre le meilleur score. La plage de valeurs des différents paramètres

à tester ainsi que le nombre de valeurs que l’on veut tester pour chacun d’entre eux sont

définis. Ici, les paramètres testés étaient : K entre 1,5 et 2,5 an-1

avec un pas de 0,1 an-1

(correspondant à 11 itérations) ; L∞ entre 1600 et 2500 µm avec un pas de 100 µm

(correspondant à 10 itérations) ; C entre 0,7 et 1 avec un pas de 0,1 (correspondant à 11

itérations) ; et ts entre -0,5 et 0,5 avec un pas de 0,1 (correspondant à 11 itérations). Pour t0, le

package donne une valeur comprise entre -1 et 0. Comme les C. arenarium ont un cycle de

vie dépassant rarement une année, une valeur de t0 comprise entre -1et 0 est attendue. En

effet, le développement embryonnaire ne peut pas être plus long que la durée de vie des

géniteurs.

Au final, les paramètres retenus pour l’équation de Von Bertalanffy sont ceux donnant

le score maximal (0,394). Sachant que LFDA nous donne L∞= 2000 µm, K= 1,8 an-1

, C= 1,

ts= -0,3 an et t0= -0,19 an, la meilleure courbe de croissance est donc :

avec deux constantes à savoir

= 0,29 et

= 0,18

L’évolution de Lssa(t) en fonction du temps (figure 7) permet de distinguer clairement

la croissance saisonnière de C. arenarium.

12

Figure 7 : Evolution de Lssa(t) en fonction du temps. Les dates de prélèvements sont indiquées par .

Mortalité et survie Le taux de croissance précédemment obtenu permet de déterminer la taille de chaque

individu pour chaque classe de taille entre deux dates de prélèvement.

A partir de ces données, la variation du taux de mortalité au cours du temps est obtenue,

avec une mortalité moyenne de Z = 2,6 an-1

(figure 8). Trois pics de mortalité sont observés :

un pic hivernal avec Z = 5 an-1

, un pic principal allant jusqu’à Z = 12 an-1

au printemps

correspondant à la période de reproduction et un léger pic automnal avec Z = 2 an-1

. Il est à

noter que le taux de mortalité de l’hiver 2012 (Z = 5 an-1

) est nettement supérieur à celui de

l’hiver 2013 (Z = 0,2 an-1

).

Figure 8 : Evolution du taux de mortalité de C. arenarium en fonction du temps.

13

A partir du taux moyen de mortalité, la demi-vie est obtenue. Cette demi-vie (t1/2)

correspond au nombre de jours au bout desquels la population de C. arenarium voit son

effectif réduit de moitié. Elle se traduit par la fonction suivante : t1/2

. Pour ce

paramètre, une première estimation est faite (figure 9) en considérant que la mortalité est

constante au cours du temps, soit une demi-vie de 97 j. Seuls 7 % des Corophium arrivent en

moyenne à vivre une année.

Figure 9 : Pourcentage de survie de C. arenarium en fonction du temps.

En réalité, le taux de mortalité est variable au cours du temps (figure 7). De plus, en

fonction de leur date de recrutement, l’espérance de vie des Corophium n’est pas la même.

Une estimation plus précise de la demi-vie des C. arenarium a donc été réalisée (figure 10).

Cette fois-ci, elle est calculée en fonction de la date de recrutement et en tenant compte des

variations de la mortalité au cours du temps. Pour se faire, le taux de mortalité moyen a été

modélisé sous Table Curve 2D. Les valeurs de mortalité extraite du modèle ont pu alors être

intégrées dans le calcul du taux de survie selon la formule : taux de survie = exp (-Z x (1/365))

.

Une valeur moyenne de demi-vie de 126,5 j est ainsi obtenue. De ce fait, un individu recruté

en été (génération d’été) possède une demi-vie très faible, de 21 j. A l’inverse, un individu

recruté en automne (génération hivernante) possède une grande demi-vie, à savoir 230 j.

14

Figure 10 : Evolution de la demi-vie des C. arenarium en fonction de leurs dates de recrutement.

La survie de 100 Corophium a ensuite été simulée pour dates d’arrivée entre le 01er

mars 2012 et le 01er

avril 2013 (figure 11). Fin 2012, moins de 20% des Corophium arrivés

entre mars et juillet sont toujours présents. Ceux arrivés entre août et septembre sont encore

présents entre 30 et 50 %. Enfin, ceux arrivés depuis octobre sont toujours présents à plus de

50%.

Figure 11 : Simulation de la survie cumulée de Corophium arenarium à différentes dates de l’année.

Reproduction et recrutement La phase de reproduction se rencontre au printemps et se caractérise par une très forte

mortalité des individus matures justes après avoir effectué leur reproduction (Meiβner et Bick,

15

1997). Cette forte mortalité engendre le fait que peu de générations croisées se rencontrent

chez les Corophium (Wilson et Parker, 1996). La période de gestation est courte puisqu’elle

varie entre 2 (Fish et Mills, 1979 ; Watkin , 1941 ; Möller et Rosenberg, 1982) et 4 semaines

(Meiβner et Bick, 1997). Une seconde phase de reproduction est pafois observable à

l’automne (Watkin, 1941). Dans ce cas, cette période de reproduction est ici aussi

accompagnée d’un « pic » de mortalité même si ce dernier est moindre que celui du mois

d’août et implique un plus faible taux de reproduction. Il est à noter que des températures

supérieures à 15°C déclenchent la reproduction ainsi que des optimum de croissance pour les

juvéniles (Meiβner et Bick, 1997). De telles températures ont été observées au cours des mois

de juin et ce jusqu’à début septembre 2012, concordant avec les périodes de reproduction et

de recrutement.

La période de recrutement se caractérise par une importante arrivée de juvéniles. Pour

C. arenarium, les individus sont considérés comme adultes lorsque la taille totale du corps est

supérieure à 4 mm (soit une longueur de second segment antennaire d’environ 600 µm). Dans

le cas contraire, les individus sont considérés comme des juvéniles inaptes à se reproduire

(Barbeau et al., 2009). Une projection graphique des densités de C. arenarium au cours du

temps est réalisée, avec une distinction entre les individus adultes et juvéniles (figure 12).

Ceci permet de différencier les différentes phases de croissance et de recrutement durant la

période de l’étude.

Figure 12 : Suivi de la densité en C. arenarium juvéniles (< 4mm) et adultes (≥ 4mm) au cours des 15 mois de prélèvement.

Dès la fin de l’hiver et durant le printemps, les densités d’adultes et de juvéniles

diminuent jusqu’à un taux seuil de 83 ind./m². Dès la fin du printemps et durant tout l’été, la

densité de C. arenarium augmente jusqu’à atteindre un maximum au mois d’août avec 39623

16

ind./m². Un dernier pic de juvéniles est observé en automne, dans des proportions moindres

que celui d’été avec un maximum de 1891 ind./m².

Production Grâce à la croissance modélisée des Corophium, il a été possible de calculer l’évolution

en longueur du second segment antennaire de façon journalière sur le temps du suivi. Nous

étions donc à même d’établir les nouvelles classes de taille à une date donnée en partant d’une

longueur de segment antennaire connue.

Pour le calcul de la production, le taux de mortalité pris en compte a été revu. Il est établi

à 0,00067/j et correspond à l’écart relatif entre le nombre de juvéniles et le nombre d’adultes à la

date du 31 juillet.

Ainsi, à la date du 31 juillet, la biomasse initiale constituée des individus de 300 à 1900

µm est évaluée à 2,72050725 gPSLC/m².

Le gain de biomasses des adultes par croissance est lui estimé à 1,15664945 gPSLC/m².

Le gain de biomasses des recrues à la date du 23 août est de 8,37533418 gPSLC/m².

Ces deux gains font que la production des Corophium est de 9,53198364 gPSLC/m².

Au final, le ratio P/B des Corophium pour la baie de Somme vaut :

P/B = 9,53198364/2,72050725 = 3,50.

17

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19

Annexes

Individu PrélèvementOpérateur

Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)

Longueur du 2nd article

antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)

C-0001 Ct01-C2 Chloé Mignard 15 20 20 Chloé Mignard 4776.66 1061.28 1038.97









































































C-0074 Ct02-C1 Chloé Mignard 15 20 30 Chloé Mignard -- 835.69 1089.68














20


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)








C-0095 Ct02-C1 Chloé Mignard 30 40 40 Chloé Mignard -- 339.51 --














































C-0141 Ct03-C1 Chloé Mignard 15 30 30 Chloé Mignard -- 705.59 --


































21


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)


C-0176 Ct03-C1 Chloé Mignard 10 30 30 Chloé Mignard 5618.12 811.08 --


























C-0202 Ct04-C3 Chloé Mignard 10 30 40 Chloé Mignard 5089.22 -- 1132.06




























































22


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)
























































































23


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)
























































































24


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)
























































































25


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)
























































































26


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)
























































































27


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)
























































































28


Photo

Grossissement

photo A (corps)

Grossissement

photo B (tête)

Grossissement

photo C (largeur)

Opérateur

Biométries

Longueur du

corps (µm)


antennaire (µm)

Largeur de la

tête (µm)

































































29

Lssa moyen

de pesée

Biomasse individuelle

moyenne (gPSLC)

Ecart-type des biomasses

individuelles

Intervalle de confiance à 80

des biomasses individuelles

219.79 0.0000369

291.93 0.0000450

401.75 0.0001026 0.0000038 0.0000034

502.11 0.0001901 0.0000031 0.0000023

603.81 0.0002522 0.0000029 0.0000021

698.47 0.0003156 0.0000096 0.0000071

800.42 0.0004164 0.0000048 0.0000036

898.85 0.0004589 0.0000235 0.0000174

992.94 0.0004598 0.0000058 0.0000052

1101.99 0.0004804 0.0000237 0.0000215

1200.28 0.0005634 0.0000439 0.0000398

1304.08 0.0006704 0.0001527 0.0001384

1396.76 0.0007064 0.0000558 0.0000506

1503.79 0.0006666 0.0001155 0.0001047

1595.56 0.0006531

1700.95 0.0007280

2054.99 0.0007845

2384.54 0.0008150

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Documents

Contribution à la dynamique de population de … · la courbe de croissance de Von Bertalanffy (1938) à partir de nos histogrammes effectifs- taille. Ce package a été développé