This article was downloaded by: [UQ Library]On: 13 November 2014, At: 00:23Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions for authors andsubscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Contribution à une étudepalynologique de trois espècesde Rosacées (tribu des Pyrées)indigènes au Liban: Pyrus syriacaBoiss., Crataegus azarolus L., C.monogyna Jacq.Mohamad Ali Chakass a , Françoise Boussioud-Corbières b ,Jean-Pierre Reduron c & Anne-Marie Verhille da Université libanaise, Faculté des sciences , section 3,Tripoli , Libanb Université Paris 12—Val de Marne, Faculté des sciences ettechniques , F-94010 , Créteil cedexc 10 rue de l'Arsenal, F-68100 , Mulhoused Muséum national d'histoire naturelle, Laboratoire depalynologie , CP 39, 57 rue Cuvier, F-75231 , Paris cedex 05Published online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Mohamad Ali Chakass , Françoise Boussioud-Corbières , Jean-PierreReduron & Anne-Marie Verhille (2008) Contribution à une étude palynologique de troisespèces de Rosacées (tribu des Pyrées) indigènes au Liban: Pyrus syriaca Boiss., Crataegusazarolus L., C. monogyna Jacq., Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 155:4, 521-529, DOI:10.1080/12538078.2008.10516131

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Acta Bot. Gallica, 2008, 155 (4), 521-529.

Contribution à une étude palynologique de trois espèces de Rosacées(tribu des Pyrées) indigènes au Liban : Pyrus syriaca Boiss., Crataegusazarolus L., C. monogyna Jacq.

par Mohamad Ali Chakass(1), Françoise Boussioud-Corbières(2), Jean-Pierre Reduron(3)et Anne-Marie Verhille(4)

(1) Université libanaise, Faculté des sciences, section 3, Tripoli, Liban

(2) Université Paris 12 – Val de Marne, Faculté des sciences et techniques, F-94010 Créteil cedex

(3) 10 rue de l’Arsenal, F-68100 Mulhouse

(4) Muséum national d’histoire naturelle, Laboratoire de palynologie, CP 39, 57 rue Cuvier, F-

75231 Paris cedex 05

Résumé.- Au Liban, trois Rosaceae indigènes de la tribu des Pyrées sont com-munément plantées : Pyrus syriaca Boiss., Crataegus azarolus L., C. monogynaJacq. Pour l’analyse palynologique, quatre échantillons dans deux localités ontété prélevés sur des fleurs des trois espèces et étudiés en microscopie photo-nique et électronique à balayage. L’observation morphologique et le traitementnumérique des caractères polliniques ont été réalisés pour déterminer la mor-phologie des grains de pollen, la stéréostructure du tectum et les variations dedimensions de l’axe polaire et du diamètre équatorial dans le but de clarifier lesprécédentes descriptions et préciser les caractères polliniques des troisespèces. Pyrus syriaca est aisément différencié des deux Crataegus dont lamorphologie pollinique fine est comparée par une analyse biométrique qui meten évidence des dimensions polliniques distinctes pour les deux espèces.

Mots clés : Crataegus - Pyrus - Pyrées - palynologie - stéréostructure.

Abstract.- In Lebanon, three Rosaceae from Pyreae tribe are commonly culti-vated : Pyrus syriaca Boiss., Crataegus azarolus L., C. monogyna Jacq. Foursamples were taken on the flowers of three species to study the pollinic mor-phology with light and scanning electron microscope. The morphologic observa-tion and the numerical treatment of various types of characters were realised todeterminate the morphology of pollen grains, the stereostructure of the tectum,and the variations of dimensions (average, minimum, maximum values) of thepolar axis and of the equatorial diameter in order to highlight the precedent des-criptions and to explicit the pollinic morphology of the three species. The diffe-rences between Pyrus syriaca and two Crataegus are easy. The fine pollinicmorphology of both Crataegus is compared and a biometric analysis is neces-sary to show the specific pollinic dimensions witch differentiate the both species.

Key words : Crateagus - Pyrus - Pyreae - palynology - stereostructure.

arrivé le 10 octobre 2007, accepté le 13 février 2008

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I. INTRODUCTION

Parmi les Rosacées, les deux genres Pyrus et Crataegus, de la tribu des Pyrées, sont desligneux indigènes au Moyen-Orient plantés pour leur intérêt agronomique et économique,dans des régions ne dépassant pas 780 m, car ces plantes ne s’élèvent guère en altitude. LePoirier (Pyrus syriaca Boiss.) est un ligneux de 5 à 10 m de haut, dont le bois est estiméen ébénisterie et dont les fruits ont des qualités gustatives recherchées dans l’alimentation.Parmi les espèces du genre Crataegus, plusieurs sont originaires du Moyen-Orient ; en par-ticulier, C. monogyna Jacq., C. azarolus L. et C. sinaica Boiss. sont trois aubépines indi-gènes au Liban. C. sinaica Boiss., dont Haddad (1969) a fait la description morphologique,est devenu rare, exclusivement cantonné à la région du Sud-Liban, et n’entre pas dans lecadre de cette étude. Le bois de ces petits arbres de 3 à 6 m de hauteur est recherché enmarqueterie et tournage. Les feuilles et fleurs sont utilisées en pharmacopée et cosmétiquetraditionnelles (Boukef, 1986). C. monogyna, très épineux, impénétrable aux animaux, estutilisé pour des haies et des brise-vent entre les champs et parfois comme porte-greffe pourC. azarolus. Ce dernier, peu épineux, est planté pour la consommation de ses fruits, de cou-leur rouge ou jaune, qui sont consommés crus ou utilisés en jus, gelées et confitures. Ilssont réputés riches en vitamines A et C (http//nature.jardin.free.fr). Malheureusement lesqualités gustatives ne sont pas fixes et un individu aux fruits délicieux peut parfois ne don-ner que les descendants aux fruits insipides, de sorte que leur intérêt économique est restéjusqu’à présent confidentiel. Actuellement les plantations sont réalisées par semis et gref-fage.

La morphologie pollinique fine, pour les trois espèces, est étudiée car peu d’études ontété effectuées sur les pollens de ces espèces et pour différencier précisément les pollens deC. azarolus de ceux de C. monogyna.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Les prélèvements polliniquespour les trois espèces ont étéeffectués dans l’Akkar, auxenvirons de Tripoli, dans larégion nord du Liban, sur desfleurs de plusieurs individus,pour P. syriaca (A1) et C. aza-rolus (C3) à Noura près de Nahrel-Kebir, à 240 m d’altitude,pour C. monogyna (C1) àDaoura près de Akkar Atika, à 780 m et pour C. azarolus (C2) à Deddé près de Koura, à295 m (Tableau I).

Les pollens sont préparés d’après les techniques de Wodehouse (1935) et d’acétolysed’Erdtman (1952).

Les méthodes employées pour décrire la morphologie générale et la variation des élé-ments sculpturaux sont celles de Cerceau-Larrival (1962), Cerceau-Larrival et al. (1975),Hideux (1979) et Chakass (1987) et, pour le contour, de Cerceau-Larrival et Roland-Heydaker (1978). En microscopie photonique, les observations et les photographies sontréalisées à l’aide d’un microscope Carl Zeiss. Pour l’observation en microscopie électro-

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Tableau I.- Caractères et localisations géographiquesdes quatre échantillons de pollens de Pyrées.

Table I.- Characters and geographic locations of the foursamples of pollens of Pyreae.

Espèce Code Station Localisation Altitude (m)

Pyrus syriaca Boiss. A 1 Noura Nahr el-Kebir 240Crataegus monogyna Jacq. C 1 Daoura Akkar-Atika 780Crataegus azarolus L. C 2 Deddé Koura 295Crataegus azarolus L. C 3 Noura Nahr el-Kebir 240

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nique à balayage (MEB), les pollens sont congelés, puis lyophilisés pour éviter toute alté-ration (freeze-drying type modulyo modifié). Les observations sont effectuées, après métal-lisation à l’or-palladium, au MEB du CIME (Centre de microscopie électronique de Paris,France).

Les déterminations morphologiques et biométriques des pollens sont traitées selon laméthode statistique utilisée dans nos précédents travaux. (Chakass et al., 2007). Ellesconcernent les contours externes de l’exine et internes de l’endexine, l’épaisseur de l’exi-ne dans les différentes zones du grain de pollen et les mesures statistiques de la longueurde l’axe polaire P et du diamètre équatorial E sur lesquelles deux séries de mesures cor-respondant à deux prélèvements d’âges différents ont été effectuées sur 50 grains pour cha-cun des échantillons.

III. RÉSULTATS ET DISCUSSION

Gibon (1955) a défini le grain de pollen de Pyrus sp. comme subsphérique et tricolporé etexine avec des stries nettes. Le pollen de Crataegus monogyna Jacq. a été étudié à plu-sieurs reprises, mais pour C. azarolus nous n’avons pas de référence. Hyde et Adams(1958) observent des grains de pollen colporés et aplatis aux pôles. Faegri et al. (1964)remarquent que la structure du grain de pollen est légèrement rugulée. Reitsma (1966) leprésente tricolporé, ovale, rhomboïdal en vue équatoriale et circulaire, semi-angulaire envue polaire. Eide (1981), après étude au microscope photonique et électronique à balaya-ge, le décrit longiaxe et perforé avec pores distincts. Pour Katiyar (1982) le pollen est tri-colporé et longiaxe et, pour Kocon et Muszynski (1982), il est globulaire et tricolporé avecune ornementation striée-reticulée. Pour Nieto et al. (1988), le pollen est longiaxe et l’exi-ne a 3 µm d’épaisseur. Enfin Hebda & Chinnappa (1994), dans une importante étude despollens de nombreuses Rosaceae en microscopie électronique à balayage, décrivent un pol-len tricolporé, isopolaire avec une ornementation striée-rugulée, perforée. L’étude synthé-tique de ces travaux met en évidence une certaine hétérogénéité morphologique et nousavons pour objectif de déterminer précisément l’ensemble des caractères polliniques de cestrois espèces.

A. Microscopie photoniqueLes descriptions portent sur les formes des grains observés en vues méridiennes et en

vues polaires. Les mensurations portent sur les valeurs moyennes de l’axe polaire et dudiamètre équatorial E et sur le rapport P/E, critères fondamentaux de détermination.

Le pollen de P. syriaca (A1), (Fig. 1 à 8) est tricolporé, l’ectoaperture est un sillon méri-dien (Fig. 1, 3, 5) et l’endoaperture est peu visible de face (Fig. 6), dissimulée par le pliapertural visible de profil (Fig. 2). Les formes sont déterminées (Tableau II) en vue méri-dienne M et en vue polaire E. Le pollen est isopolaire, longiaxe, ovale à subrectangulaire.à subtriangulaire, avec angle apertural obtus et zone interaperturale convexe à légèrementlobé (Fig. 8) et le triangle polaire est assez réduit (Fig. 7). L’épaisseur de l’exine estconstante (3 µm) et les contours externes et internes sont identiques (Fig. 2, 4, 6). Lesdimensions moyennes des deux séries de mesures concernent l’axe polaire (P = 37,91 µm)et le diamètre équatorial (E = 30,66 µm). Le rapport P/E, supérieur à 1, confirme le carac-tère longiaxe du pollen.

Les pollens des trois Crataegus C1 (Fig. 13 à 16), C2 (Fig. 17 à 20) et C3 (Fig. 21 à 24)sont tricolporés (Fig. 13, 18, 22), l’ectoaperture est un sillon méridien (Fig. 13, 17, 21) et

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Fig. 1 à 12.- Pollens de Pyrus syriaca Boiss. (A1). Microscopie photonique x1000 ; 1 : vueméridienne, avec sillon de face ; 2 : coupe optique méridienne ; 3 : vue méridienne, zoneinteraperturale ; 4 : coupe optique méridienne ; 5 : vue méridienne, système aperturalavec sillon de face ; 6 : coupe optique méridienne ; 7 : vue polaire ; 8 : coupe optiqueéquatoriale. MEB ; 9 : vue polaire avec l’extrémité de deux sillons, x2000 ; 10 : vue géné-rale méridienne, zone interaparturale, x2000 ; 11 : zone équatoriale interaperturale,x11000 ; 12 : zone aperturale, sillon et marge, x8000.

Fig. 1 to 12.- Pollens of Pyrus syriaca Boiss. (A1). Light microscope x1000; 1: meridionalview with front of furrow; 2: optical meridional view; 3: interapertural equatorial zone; 4:optical meridional view; 5: meridional view, apertural zone with front of furrow; 6: opticalmeridional view; 7: polar view; 8: apertural zone, furrow and marge. SEM; 9: polar viewwith extremities of two furrows, x2000; 10: general meridional view, interapertural zone,x2000; 11: interapertural equatorial zone, x11000; 12: apertural zone with furrows andmarge, x8000.

Tableau II.- Dimensions moyennes de l’axe polaire (P) et de l’axe équatorial (E) pour lesdeux groupes de populations polliniques de Crataegus monogyna (C1) et C. azarolus (C2et C3).

Table II.- Average dimensions of the polar axis (P) and the equatorial character (E) for twogroups of three pollinic populations of Crataegus monogyna (C1) and C. azarolus (C2and C3).

Moyenne de P (µm) Moyenne de E (µm)Espèce Groupe 1 Groupe 2 Générale Groupe 1 Groupe 2. Générale

C1 37.26 35.40 36,33 33.00 28.60 30,60C2 40.70 41.68 41,19 35.77 35.16 35,46C3 40.74 46.62 43,68 34.32 35.72 35,02

l’endoaperture est équatoriale (Fig. 14, 18, 22). Les formes sont déterminées d’une part envue méridienne M, où les trois populations ont en commun d’être isopolaires, légèrementlongiaxes, subhexagonales, rectangulaires à subrectangulaires (des caractères hexagonauxet/ou ovales étant les différences observées, uniquement chez C2 : Fig. 18), d’autre part envue polaire E où le pollen est subcirculaire à légèrement lobé (Fig. 16, 20, 24) et le trianglepolaire assez réduit (Fig. 15, 19, 23). L’épaisseur de l’exine est constante (2 µm) et lescontours externes et internes sont identiques (Fig. 14, 18, 22).

La comparaison des dimensions de l’axe polaire (P) et du diamètre équatorial (E) estréalisée sur deux séries de mesures pour les pollens des trois échantillons C1, C2, C3(Tableau II) :

- C1, parmi les trois échantillons, présente les dimensions minimales de P (environ36 µm) et E (légèrement inférieur à 31 µm) ;- C2 est de dimensions très supérieures à C1 : plus de 41 µm pour P et E proche de35,50 µm ;- C3 a des dimensions de P (proche de 44 µm)et de E (environ 35 µm) proches de cellesde C2.

Le rapport P/E est toujours supérieur à 1.Il est remarquable que les pollens, légèrement longiaxes pour les deux espèces, ont des

dimensions différentes : le pollen de C. azarolus est d’un volume supérieur à celui de C.monogyna.

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Fig. 13 à 24.- Pollens de Crataegus, microscopie photonique x1000 ; C. monogyna, C1(13 : vue méridienne, zone interaperturale ; 14 : coupe optique méridienne ; 15 : vuepolaire ; 16 : coupe optique équatoriale) ; C. azarolus, C2 (17 : vue méridienne superfi-cielle, zone interaperturale ; 18 : coupe optique méridienne ; 19 : vue polaire ; 20 : coupeoptique équatoriale) ; C. azarolus, C3 (21 : vue méridienne, zone interaperturale ; 22 :coupe optique méridienne ; 23 : vue polaire ; 24 : coupe optique équatoriale).

Fig. 13 to 24.- Pollens of Crataegus, light microscope x1000 ; C. monogyna, C1 (13: meri-dional view, interapertural zone; 14: optical meridional view; 15: polar view; 16: opticalequatorial view); C. azarolus, C2 (17: meridional view, interapertural zone; 18: opticalmeridional view; 19: polar view; 20: optical equatorial view), C. azarolus, C3 (21: meri-dional view, interapertural zone; 22: optical meridional view; 23: polar view; 24: opticalequatorial view).

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B. Microscopie électronique à balayage (MEB)Les études des échantillons des quatre espèces portent sur les zones polaires et méri-

diennes interaperturales et les marges aperturales.Pour Pyrus syriaca (Fig. 9 à 12), en zone polaire, le tectum est complet, perforé, avec

lumières allongées, anguleuses (Fig. 9) ; en zone méridienne interaperturale, le tectum estpartiel, perforé avec lumières allongées et anguleuses (Fig. 10). La structure est striée réti-culée avec des stries fines (Fig. 11). Au niveau de la marge, le tectum est complet et per-foré (Fig. 12).

Pour les Crataegus (Fig. 25 à 33), en zone polaire, le tectum est complet, perforé, avecdes lumières plus ou moins importantes et peu différenciées (Fig. 25, 28, 31) ; en zoneméridienne interaperturale, le tectum est partiel (Fig. 25, 28, 31), à ornementation striéepour C1 (Fig. 26), rugulée striée pour C3 (Fig. 29). Les différences portent essentiellementsur C1 et C3 à tectum perforé au milieu de cette zone (Fig. 26, 29), ce qui n’est pas visiblechez C2 (Fig. 32). Au niveau de la marge, le tectum est complet, avec des lumières allon-gées et rares (Fig. 27, 30, 33).

L’application de la loi de Laplace-Gauss (Chakass et al., 2007) confirme une distribu-tion homogène des caractères pour chacune des trois populations de Crataegus. Les trèsfaibles variations morphologiques observées ne permettent pas de différencier les pollensde C. monogyna et ceux de C. azarolus, même en MEB ; seule l’étude biométrique enmicroscopie photonique a permis la différenciation des pollens des deux espèces.

IV. CONCLUSION

L’étude palynologique fine des trois espèces de Pyrées nous permet de les différencier.Elles ont en commun d’être tricolporées avec ectoaperture en sillon méridien, longiaxes,rectangulaires, subrectangulaires et avec zone interaperturale convexe à légèrement lobée.Le tectum est complet, perforé au pôle et sur les marges et partiel à l’équateur. Les diffé-rences morphologiques entre les pollens de P. syriaca et ceux de C. azarolus et C. mono-gyna, caractérisés en MEB sont les suivantes :

- la forme (ovale pour P. syriaca, subhexagonale pour les deux espèces de Crataegus),- l’épaisseur de l’exine (de 3 µm pour P. syriaca et de 2 µm pour les Crataegus),- l’endoaperture (équatoriale pour P. syriaca, dissimulée par le pli apertural chez lesCrataegus),- la structure, striée réticulée pour les deux genres, mais plus fine chez les Crataegus,- au pôle, les lumières du tectum perforé : allongées et anguleuses chez P. syriaca maisrares chez les Crataegus,- à l’équateur, des lumières allongées, ramifiées, linéaires, anguleuses dans un tectumplus finement striées pour P. syriaca que pour les Crataegus.

La différenciation qualitative entre C. monogyna Jacq. et C. azarolus L., réalisée enmicroscopie photonique et en MEB, n’est pas possible, les deux espèces formant un grou-pe palynologique morphologiquement homogène. Seule l’analyse des dimensions polli-niques permet de mettre en évidence une différence entre les deux espèces. Les pollens desdeux espèces de Crataegus prélevées dans trois habitats aux facteurs climatologiques etédaphiques homogènes sont différenciables par leurs dimensions : les pollens de C. aza-rolus sont significativement plus volumineux ceux de C. monogyna.

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Remerciements - Les auteurs remercient le département de Systématique et Évolution du Muséum national d’his-toire naturelle, le CIME (Centre interdisciplinaire de microscopie électronique du Muséum national d’histoire naturel-le, Paris, France), Sonia Siljak-Yakovlev (Université Paris-Sud, Orsay, France) et Thierry Deroin (Muséum nationald’histoire naturelle, Paris, France).

Fig. 25 à 33.- Pollens de Crataegus, MEB ; C. monogyna, C1 (25 : vue polaire avec l’ex-trémité de deux sillons, x2500 ; 26 : zone équatoriale interaperturale, x10000 ; 27 : zoneaperturale, sillon et marge, x10000) ; C. azarolus, C2 (28 : vue polaire avec l’extrémitéde deux sillons, x2500 ; 29 : zone équatoriale interaperturale, x6500 ; 30 : zone apertu-rale, sillon et marge, x6500) ; C. azarolus, C 3 (31 : vue polaire avec l’extrémité de deuxsillons, x2500 ; 32 : zone équatoriale interaperturale, x8000 ; 33 : zone aperturale, sillonet marge, x8000).

Fig. 25 to 33.- Pollens of Crataegus, SEM; C. monogyna, C1 (25: polar view with extremi-ties of two furrows, x2500; 26: equatorial interapertural zone, x10000; 27: apertural zone,furrow and marge, x10000); C. azarolus, C2 (28: polar view with two furrows extremities,x2500; 29: interapertural equatorial zone, x6500; 30: apertural zone, furrow and marge,x6500); C. azarolus, C3 (31: polar view with extremity of two furrows, x2500; 32: inera-pertural equatorial zone, x8000; 33: apertural zone with furrow and marge, x8000).

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