13

Click here to load reader

COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

  • Upload
    lecong

  • View
    212

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� �

������������� ���������������

������������

���������������� �������� ��������������� � ����� ���

�������������������������������������������� ����������!�����"���#��$��%$��&���� �� �!������ �����!��'��!�&��� ����&��

����� � ��� �( ��)��*� +���#� �, ��� ����-���#�-�)�.�/0 ��

���������������1$��%������ �(�+����2$��%�� �3��(%+���������� �� ��� �������������1���� ��� �3���

�������� �� ���∆����������������������������������� �� ���∆��4�����"��������������3�����!�&���5��� �� ���∆�2������∆�42�

���"������������������� ���������������∆%����6��� ���� ��� �3������������2�'��� '����� ���������������������������� �������$��%��

��6���������������$���$����������$��%����6���5���*�5�*�������$���$������ �7� 2���$������� ��� � �

���8���*�������������� �%�$��%$��&������ 1����!$��������!!���5��$��������������������� $��

�"���*-� ��� ��,1-9:,-� ,0���-���

"������������������� ��1�;'������������"������$��������2�;'���$���������"�"����.������������� ����;��� �

"�6�����������������������5��� �� ��� 4��"�8��������������3�� �%�&���5��� �� ��� 2����� 42��"�<���=����������1$��%�� �3������� ���$���������2�;'���$��������

�"�>���*����� ������������1�;'���$����������&� &������� ���"�?�����,)@)AB��,A���C�,)�BC�,�5���;����� �����;@�����������2$ �������

��!� �&�������� ��������������� 2��*���

"�?���������������!$�����!��� �������������%����$ ��������������������������������"�?�����∆�42���������D������$ �������E��&�27� 2�;'%F��

Page 2: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� �

���������� ����

�����������������

� ��� ���!��'��!�&�� � ����&�� ��� �� ����������� &����������� ��� $����%�� ����� ������1$��%�����$&�� �3������!�&���� ���������� �����������'��F!��� �������������������5��� �+�0���������� ��� ���������� 1�������$����$����&�����������������������&������������'��F!���������������!����� 3+� 0�� �������� ����� ���� $����%�� �� 1$��%�� �� �� �� !���F�� ���� 1�������!����0����%����!���������������'��F!��������� �+�0���'��F!�D�!$��������'��F!�&�������$����%���� !����� 1$��%������ 1�������!����� �+� 0�� �������� ��� �� �� ����������� �2$����%� ��� !���F�� ��� � $��%�� ���� 1�������!������ ,�;���������������7� ��3����� �����!��'��!�&��5���*�!�����������5��1$��%������ ��� 1��������!�����������������������������5��1��������� 1���������%!�����

� �1�� ��� ��$D����������� ��D��!���������� �������� ���G� 1 ������ ���� ��%�$����$�������������������

������ �������������������� ����������������

� � ���� � ���� ����%����!������������������!����������!�&�������3 ���� D���������� ����� ��� ����������� �� �!�$�����@� �� �������� �� �� �� �!� ����������� ������� ����F%������$����������5�� �������D��!����������1��� ���������� 1$��%�@�� ���'���F�����3��!� $�� ��5�3��%�F�@�� ���$%�������������3��!� $�� ��5�����3� ��!���� ��!$��3� ��!��1��� � � @��1��������@��1�����%�������2�����%����!��������� 1��!3 �����'���F���������$%������������ � ����������7�$����%������!������� 2$��%������ ��!���F������ ����������!�����

����������������������� �������� ���������������� ��������

�� ��� 3��$��%$��&�� � �2���$���� ��;� ���� &��� �$%������ �� ����������� � �� 2$��%�� 7� 2���$����� �� �� � � @� �� $����%�� $��%$��&��� ���� 2�������!��� �� �� �$�����������!�&���&���'�������!� �&�$������ ��� � � � ������� �� ���� ���� ��$�� �� 2$��%�� !���� � ����F�� �� D��� �$� �� 2;�����@� �� �� �����D��!�@� �� 2��� ���� �� �� 2$����%�� � �����D������� ������ ��� ��!������������� �����!��'��!�&���� ���� � ����������$��� 2������� �!������������ 2����!$����������� �D��� �$�7�D�3��&������3��!� $�� ��� �$�����������@��������&���'��F!@�������������������� �����!��'��!�&��� ������������� ���%!��� 2��������� 2����������

Page 3: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� �

� ��� ���!��'��!�&�� � ����&�� �� 1$&�� �3�� $����� 2$�� ������ �2��� �'��F!� ��������$����� 2$���������� ��� 2$����D��� @������������F�� 2������������2�����$��!F��� �������$��������������!��@������ ������������������������� 1$&�� �3����� ���3��$��%$��&��$����������������� 2$�� �������� ��� � ��������&���D�����������!!� ��� �'��F!� ������ ���$����3 �� �� ������ �2��� E�!���� �� $&�� �3�� � ���� �����������!���!��������������������$�����������������'��!�&���0��� �$��������3����� ���&�� �� ������ �2����������� �2��� ��!���$� � � ���� ��� ��!���$� ;���!������� ��������������$%�����������2$������ 2$�� ������� � ���@������ ��$����%���2$��%�@����������������!��� ��!����� ���!��������@������ ����������*���� ���� ��� �� ���!��'��!�&�� � ����&�@� �� �� &��� ������� �� � �$��������3�����!�&��@����!��5�� ���������H��� ��������������� 1$��%������ �����'��F!��$������� �G�� ��������$����� �������������1$&�� �3������� ���$���������� ������� 1$�� �������1����'��F!������������������������������������$��

�������� ���� ������������������������������

������������������������������� ���� ������∆∆∆∆��

� �2$��%�� ���� � ������� ����� ��� � ��!���$� ��%���&�� ��� 3�����!�&�@� 3�I $�

���F�!������������� ���!F��@����1��� $� 2 ��)��*� ���������������������������

$��%���������3 ���D���������������� ���� ����������� ���������������������������

��� ��DD$���� ���� �� �� �� ���$���� 2�������� ���������� ���� ��� 1$��%�� ����$����������'��F!������� ������D����!��� �&��� �������DD$�����$��%�����$�$�$��3 ������J� ������##��(� ����������##�+�5��

��� ���!�"���

�� 3�����!�� ��!���� ��� $��%������� �� �2�� ���������$������ � ���� ������ � �������� �������������� 1$��%��&�������%������ 2$�� �������1����'��F!����&�������3�������� �����

∆∆∆∆��� ��∆∆∆∆��!�"∆∆∆∆���

��� $��%��� ��� �� ����������� �2$��%��5� )@� ∆)@� �@� ∆�@� ��@� �K∆�� ����� ;���!$�� ���� ����!� ��������E�� �!� ������� ����L�6@�?6�E�� ����� �� ���!�� ��� �� 3�����!�� �� � 2���� ��� �3�� ����� ���$����� � �� � ������D��!������ ������1$�� �������1����'��F!��$������� �� �����$D��������5��

∆∆∆∆�� �∆∆∆∆����"∆∆∆∆���

���������'��F!���!���$�����;�������'��F!������#@����$���$����� ���$���������������5��

� ��→�#�������������$��!��$�∆∆∆∆�����F���$� ���������

* ����������������������������$�����5��

♦ ���∆∆∆∆��M�N� � �∆∆∆∆���#�∆∆∆∆��$� ���$�������������� � ������ �������������G� �������D�����������$!�����%��������� ��������

Page 4: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� �

♦ ���∆∆∆∆��%�&� � �∆∆∆∆����%�∆∆∆∆���$� ���$���������� �! ������ �� ���������D�������� ��������&����� 2���D��������� 1$��%��;�$���������'��F!���

♦ ���∆∆∆∆��L�N�� ���$����������D��������������!!�������1$��%�����

.$!����5�

∆∆∆∆��'�� ��()*�+,�-(./0(�10)2�-03+(�2��.�450.(�1��*.5650+��� ��������N�&����� ���$��������������������� 2$&�� �3���� ��!������$����� ������2����$��������

∆∆∆∆��'� ����� ����� ���������$�����3���3$����������$�������

�� ����!����������$���� ������� 2$�� �������2����$��������

∆∆∆∆��'� ��!���� 2$�������$��������������2����'��F!�� ����������!����������$���� ������� 2$�� �������2����$���������

�������� �� ���� ����������������� ���� ������

�����������5+7�+�1(�∆∆∆∆��

� ����� ���$�������5� ����A��3#��������A���,� ��

-�� ���� �$D����� 7� 1�������� ������ � ��� 7� �1�!����� &� � !�!��� �� 2$�� ������ �� ���$������� ��������������$�������O������������������33��������5��

� P�Q��P,Q��O�L� �� P�Q��P#Q3�

� � ;���� ��� � ������ ���� �� ���������� �1���� ��� �3�� ∆∆∆∆�� �� O@� ����.(+5*0�-� 1(��033)�5�

∆∆∆∆�� �∆∆∆∆�8�!��""+-�9��

∆��L�������������� 1���� ���($��%�+� �3������'��F!��$������� @�� ∆�4�L������������� 1���� ��� �3������������$D������!!������������ ��L��������������%�R����D����@��$:;<��� B!� B�%�$�����;$��=�SB!� B�%�$�� ��L� ���!�$������O ����(��4��A��>"+��� O�L��������������33��

������������-10*0�-)�)*5-15.1�(*��5+7�+�1(�∆∆∆∆�8�

� �����������������������������$D�����&�����������������������������&���$����������$%� �7��.�����!� B �������!�$�����������$%� �7��T?4O����������������������������������$%� �7��.�������)�L�N�

�� ,���� ��� ����������� �� ���������O� ���$%� � 7� � �� �� O�L�N� ����� �� � ������ ��

��33���-�����$�����&��∆∆∆∆�� �∆∆∆∆�8���.����∆�4��������� �� �� $� �2��� �����!���F��� �� DD�� ���&�2��� �'��F!�$�� ������ 1$&�� �3�� 1���� ��� �3��∆∆∆∆����!�������2���� �7� 2$&�� �3���������&�� �������������

Page 5: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� �

�$�������O��������� ������������2$&�� �3��O�� ���������������� ��������� ��� ����������33��������$��������

∆∆∆∆�8� �����+-�9(������ ����F�� � ������ ��!�� �� �� �� �� 7� �8� 4�� �� ���������� �1���� ��� �3�� ���������&�������������H�� ������������2$&�� �3���2����$���������

∆�4�L���@T?>�K��T?�K� ��O�L���>:��"�+-�9(��75+?@�+A�����

∆�4�L���?�"6�K��T?�K� ��O�L����=<;�"�+-�9(���B�?�@�+A��

����������-10*0�-)�30�7C0@0D�()�(*�75+7�+�1(�∆∆∆∆�,�(*�1(�∆∆∆∆�8,�

� ��3�� �%�@� ���$�����������$��� ���7��)�>����������������2���� ��� �3��!���$�

����� �� ����������� %$�$�� �� ���∆�2���2��� �&�������%�� ���� � ���� �� 2$�� �������2����$�������� � �����

�1���� ��� �3��7��)�>����$�∆∆∆∆�1�����$D������!!���������� ��� ����������33��5���

∆∆∆∆�,� �∆∆∆∆�8,�!��""+-�9��

-���$D������ ���� ����������������������3�� �%�&���7��������5��

����������������������������$����������������$%� �7��.����!�$������5��8�4������T?�4O���������������������������$%� �7�N�>�.������)�>��

�� ��!!���$�$�!!��@����� �!�!��������!��@�����$��������� ����������� �

�� �� ���∆�42������ ����������������������5��

∆∆∆∆�8,� �����+-�9(������� ������� ����������+� ���� ��� �! ���������������� '�� ���$�������5�

� � �����<�*��������←→�C�������<�*������������O�L���-�����$�����&��5��

� ∆�41L���?@"6K�T?K ���L���>�USB!� ���

����������������������� ���������������∆∆∆∆��

� ,���� ��� � ��������$��������2������ $�� �����!� �&�$����������$&�������$���������������������������$���������,������������������ ���3�������2����R'!����������7������������&��� ���!�!���������3�������2�����;�F!��R'!�����������������-�����������$�������!!�����$&�������$����������!!������5���

� ��→�#�→���→�,�*�������&��$�����������$������

� ��→�#� � ∆�2�#��� #�→��� � ∆�2#���� ��→�,� � ∆�2�,�� �

Page 6: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� �

����$�������% �3� ����5��

��→�,� � ∆�2�,�-���$!�����&��5��

∆�2�,�� �∆�2�#�!�∆�2#��!�∆�2�,��-�� ��� ��� ���� ������$�$� ���&�1��� �����H�� �� ����������� �1���� ��� �3�� ��� �$����������!�����������&�1��������������� �� �� �������������2$&�� �3��������� ������� ��������5� ���� ��� �3������������� 1�'��� '���� 1��*���

� ��*��A��)�-��→��,*�A�)"*-6���-�����������7����� �����������������7�&� �!�!��� ���$������������$&�� �3������� ��� � @�!������������H����;��������$���������V���������� 1��*���

+� ��*�A�% ������→�% �����<����������A��,*� � �

� O�L�<<�→�∆�41�L���6�U�� �B�!� ��

�+� � �����<����������A�)�-�→��% �����A�)"*-6� �

� O��L�>�→�∆��41�L���"�"N�U�� �B!� �����$��������2�'��� '���� 2��*���� ����!!������;��$��������(+���(�+@�����$�����5�

� ∆∆∆∆���8�� ��∆∆∆∆��8�!��∆∆∆∆��8�� ���=�!�����$�&A� ��<���E75+?@�+�

��=������� ���� ��������������,����� �������� ������������������

������������������

��=����� ()�2C�)2C�1�.06�)�.07C()�(-��-(./0(�

� ��� � � � $ �3��� ��� ������ �� ���� !$��3� ��!� ��� ��!���$�� ��������� ��� �������� ���������� &��� ����������� ��� ������ �2$��%�� ������ � ����� �� � � �� ����$��������2�'��� '���������!���$�� �3F���� 2$��%���������� ���$�������% �3� �5���

� ��-∼*-")��A�)�-�→��-)�A�)"*-6�� � ����∆�42���� ��3 ��� ���������� �������� &� &��� ��������$���$�@� ��� $��%�� �3�� ���������

�2�'��� '���� ��������� ��������D������%����!�������������$D������!!��∆�42���

*�������$���$�� ∆�1� *����� ����

� U�� B!� � �����D���*������$�� �'������(* *+� �6@?� 6@?�*������% '�$��' ��������� �@?� @?�*��������$����� �N@"� N@"���$�' ��������� �N@"� N@"�*��������%����� ��>@>� �>@>���*� ��>@"� �>@"�� ������*�� � ��8@N� �8@N�C�������<�*� � ��"@?� �"@?�� �����<�*� ��"@"� �"@"�

Page 7: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� �����������$���$���'�������∆�42�M��>@"�U�� B!� �(∆�42��� 2��*+@�����$������������� 2��*@� � ����� ������$�$�� ��!!� ��� ��!���$�� 7� ����������� � �2�'��� '�� ��� 7� ����������� ��������D������%����!�����������������&�� 2�R'!������� �%�;���������!���$�@� ��� ������ �� ��� �'��� '�@� D���������� 2$��%�� �� � %����!��� ����������$�������7� ���'���F���� 2��*�������� ���5��

+�*�������� �'������A��,*�→�*'������A���*�"��#$�%��������&�����'��

�+�*�����% '�$��' ��������A��,*�→�% '�$����"����������A���*�(��#$�%�( �������)*)� ��� ����&�����'��

� �����������$���$��7�∆�4�W��>@"�U�� B!� ������������$�$����!!������!���$��7�D��3 ������� ��2�'��� '�����7�D��3 ������� ��������D�����2$��%�� �3$�$������������ ����'��� '���������DD�����������D��!���� 2��*��

��=��������'��C�)2C�1�.06���())(-*0(+�F�+,0-*�.0(�.�1(�+5�7(++�+(�

� ���������� ����$��� 2��*�7� 2���$������� ��� � ���������D����&�2� �D���������7�������� � �'��F!� ��$�' ��� ��!������� 2��*@� �,*� �� 2�.*� &��� ����� �� D��!�� �����������@������������ �� !������������ �� 2��$������� �2��*� ;���� ����� ������ �� � � ��������������������������������N�6�7�N�"�!� B ��� �������!��'��!�&�!��������3 �����$�������%�������������7��1�'��� '������,*�������.*���1������������3� ��$�&��� �����!���� ������7� ��D���� �������������� � �� 1$��%�@����������������������������%����!�����������' ��=������������������ �������� ��� ���������� �� 1���� ��� �3�� �1�'��� '�� �� 1��*� ����� �� � � � �1��� �������������� �������1���!�!���7� 1��������1�����!�����!���� � ����7���������� ��� ����������������)������!�$������(�+�����D�������������������������� � ������� 2��*@� �� 2�,*@� ��� ��������� !��$�� � (*�+� �� ��� !�%�$���!� (.%�A+�� ��� �� ��� ����� ����������������������3�� �%�&�������>�"�U�� B!� ������"N�8�USB!� ���

;!� �������&� &����'���� � ������+$��� ���!���

�������������� ��� ��� $������ �� �� ��������� �� ∆�2� �������������� ����� &� &���

�'���� � �����

���������������!.� ��USB!� ��'���� � �����

��*� �,*� *�� ∆�42� ∆�2�(�T?4�O+�

�'�����'����!���� ���8� N��8� �<8� ��"N�8� �

)$�����'�������� "�"?� �"�� 6�?� ��"N�8�� �

�'�����'�� ���8� N��8� �<8� ��"N�8� �

� � ��2�$��� �� >�TN�� �N6� >�T� ��"N�8� �

Page 8: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

��=������G+(�7(-*.5+�1(�+,���15-)�+5�7(++�+(�

+�����1��*��������������%����!���������������� 2$��%������� ���$������������������' ��������2��� ����%����!��������������!��� �&������D�;$����� ��������������������$��%���� �����������$������������������ '�$����������R'!����$��D�&�������*����,*����� ���������������������� '��&�������D��&����1�����������&�!���7� 2��*� �� 2�,*�� �1��*��,*� E��� � ���� � �X � �� ������ �� �����D��� �� %����!���������������� �� ��������� � ������� ��!���$����������' $����������$��%������ ����!���$����������' $������������$��%���

�� �+� �� � �2��*� ������� 1$��%�� �$������� ����� �� �$�������� ���%���&��� �� �����!�������$��� ���������$!���������'������$����������������������� '�$������ �� �%���� ��� �� �'���$������ ,���� ��� �$�������� ��*� �2��� ���� �'��� '�$�� � � �� D��!� ��������������� ��!���$���������' $� ��� ��$�' $�����!$�����������������;���� ���.*�D�;$������ �3$�$��7� ��D����� ���$��������0��;!� ��������$����� ���'���F���� ��% ���!������� '�$����� ��% ���!����'���$����������� �� ,�5� ��� �$������� % �3� � �2�!�������� �������� �&����� �� 2$��%�� ������$� ���� 2��*���

� ���!���A���*�A��)"�→�% ���!���A��,*�A�*�� ���D��������$�����5�

��� ���!���A����*�→�% ���!' ����������A��,*�������% ���!' ����������A��)"�→�% ���!���A��,*�

������ ��-�5�����$��������2�������������� ������%�������� 2��$���� ��!!� ���!���&�������� 2��' ������&������� 2$��%��������$����� 2��*������$�������% �3� ����5�

� ��$����A�)�����A���*�→���$�' �����A��.*�A�**�������$�����������$��� �����$������

� ����$����A���*�→���$�' ���$�' ���A�**��� ����$�' ���$�' ���A�)�����→���$�' �����A��.*��2��!3 � �� ��� $����� ��� �����3 � %�Y�� 7� 2������� ��� �'�������������� &����'��� '����**������ ��D����������� 2$��%����!� $!�������

��>��������������� ��������������������������� ���������������'�

������������� ����

��� �$�������� � � ����� �� 3���'���F�� �� �� ����3� ��!� �$�������� ��� ��������1$��%��� �� ����� ��� �$�������� ���%���&���� ���� $��%�� ���� ���� D������ ��������$�������;�%���&����� �� ���� � � ��� ���!��'��!�&�@� � � ��DD��� &�� 1$��%�� �$%�%$� ���� �� �$�������;�%���&�� ����� ��� !����� $%� � �� �� ��� �3�� �� 7� 1$��%�� �&���� ���� �� �$����������%���&����� ������&�� 1��!3 �����'��F!����������'��F!�;�%���&���� �� ���� � � ��� 3�����!�&�� �� ���������� ��$�$���� ��� ������ �$������� !���� ������DD������� � � D�������� ������ &�� �� ��;� �$�������� ������$�� ������ ��!� ���$�� �� ���$��� ��������!�!� ����� ��� � ���1������!��� ����������&��� ����������3 ������������ 2$��%��D��������������$�������;�%���&������$���$�$������D��!���� 1��*@�$��%�����!�&�@�&��������������������$��1��� ���7�����������

������ 1�'��� '������������$�� �'������(* *+����;�%���&��������$��%������7�D��!���� 1��*������ ���$�������������$������ ��% '�� '��5�

�* *�A��,*�→�*'������A���*������������' ���������% ������������$����������%���&����1$��%������� ���3���������D���������� 1��*���

Page 9: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� �

� � �����A���*�→�� �����<����������A��,*���*� � ��� 1����!$������ ��!!��� �� ��� ��;� �$�������� �� ��� �� �$�������� ����� �������� ���$�.��������� �������� �!������!�����$��

���������� ����H������������

��������������������� ����H������������

� � ��� �;'�������� � � ����� ����� ��� ����� �� �$�������� !������ �� E�� ����'���%F��� ��� ��� $ �������� �1�������� D��� � ��� �'���%F��� ��� ��� $ ������� ��� 1�;'%F���-��������%��5�

• -;'�������L������1�'���%F�������1$ �������

• �$��������L�%�����1�'���%F�������1$ �������� � ����'������$���������������$�������� ����5�

� � �����←→���;�A���� � �)���←→���A��)A�A�����

��� �;'�������� �� �� �$��������� ����� ���E����� ���� $�� �1�V� � ��!��1�;'���$��������� ��DD�� ��$ ������� �$�$������ ���!���$�������� (&����2�;'�+�������$���$�$������ ���!���$����������(&������$����+������!���$���������������������@� ���!���$�������������������������1���������1�����!���$�7���������7�����������$ ����������������$���$�����������������(O+�!������������������������ ����;�( +�&���������D����$ ����!������������� �D��!��;'�$���D��!��$������2���!�!���!���$�(�B�A+������� $�������� ����;��

������� �����'��������� ����;��

�����←→���;�A��� � (+�

� �)���←→���A��)A�A���� � (�+��

���&�� �'��F!���� ������$���$�����������!F���@���� ����������� ������������������������� ����;�

�����������������������������O�����$D��������5�������

���������� ����;�(�2�;'���$�������+�����$������ ��D��!� ���� �����5��

���P���Q@�P��;Q@�P�Q@�P�)�Q@�P)

AQ�5�������������������$����������!� B �� ��5� ������� ����;�������� ��B�

A����=� ��(=+�� �4�5� ������� ����;����������������!�������=� ��(=+����5� ���!3���2$ �������$����%$����5� ��������������%�R����D�����$%� �7�?@"6�SB!� B4O����5� ���!�$���������%�$�O ����(4O+��C�5� �������������C�����'�$%� �7�T<�8NN���� �!3���

���I��JK��A��9��

��I�.(1K

��������I�KI�

!K�

��A��9��

������I���K

���������I��JK��A����� ���8�!���������+-

-L�������I�.(1K��

������ ������I�KI�!K�

��A����� ���8�!���������+-

-L��������I���K

Page 10: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� ��

�����������������H������������

� ����$�������!��������E�� 2$����%����$ �������������;����� �����;��B�A���#B#A�������� ������ ���)�B������)�B����������$��������2�;'���$����������

�����;��'��������� �����;��������$����3�����!��

��←→��A�A�� � �)��←→���A��)A�A��� �

#A�A��←→�#� � #� ���A��)A�A���←→���)�� ��

��!��!��←←←←→→→→��!�!��� ∆∆∆∆�� � #��� �� �)��A����←→���)��A��� ∆∆∆∆�� � ���� ���

����%����∆∆∆∆������%������ ������2$�� �������� ���$�������� ��DD��5������∆∆∆∆��%�&�'� 5�.�57*0�-�()*�(J(./�-0D�(����)2�-*5-�(�@�M(--5-*�75*5+M)(��

� �����∆∆∆∆��#�&�'�+5�.�57*0�-�()*�(-1(./�-0D�(��,����������� �D�������������� 1$��%�@� � � � �

�������������������� �����H�

������ ������ ���B�A���#B#A@������ �������� ��������D������� ���� #@�� ��$������������������!���� ���2��!3 �����$����7������������� �!F�����������������D�!$���������������O� �������������D��$� ��$��������� ����������� ����$�������&��#� ��$ ����������������� ����������#�����D��!��$������������������$ �������&��������� ���$����� ��D��!��;'�$���#��1����7�����#A����;�3���������� �!F������!���������DD$������

������ �(���+�&�������������7�∆∆∆∆����������������� *����!����� ������� ��1��� ���� ����;�����$� ��� ��!!���$�$�!!�������� ��������������������� 2�������!���� ��������� ����;����$D$���������� ����$%� �7��N�������� ���������@�� ��2�%���������� �D��!$����� 1�'���%F��%�R�;�7� ���������������!����F��������������)A�7� ������������������.�7��T?�4O�5���

� � )���←→��)A�A������� �L�N����7��)�L�N�

� ������ �� ���@� �� ����� �!F��@���� ��!������������� ����;���� ���� ������ ���!���� ���!������

��=���������������������'��� �� �����8�

�� ������ � ���;� �2��� ���� � �$���� �� �� ������������� ��� D��!�� �$����� ���;'�$�������� @��� ���!�$������������)���

�*�������������������$D���������������������������������������5�

���!�$������5��8�4������T?�4O������������������������������$����������������$%� �7��.����������������������������$%� �7��.�(�)�N+�

������������

��←→������� ������←→��

Page 11: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� ��

,������������������O�L�@�� ��O�L�N@��������������� ��D��!� ���� �����&�� �

������ ����;������������ ��8���� ����������������3������ ��D�Z����������������������� ����������������2������� ��$��;�� �

���������!�!����V� ����������������� ��D��!��;'�$����$%� �7� ����������������� ��D��!�

�$����@������7�!����������������� ��D��!��$������OL���� ��8���2��������� ��&���8�()*�522(+��

2�*(-*0(+�.(1�J�)*5-15.1����1(�1(@0�60(��

��>���������������� ��������'��� �� �����,�������8,�

� ,���� ������������!� ��;�3�� �%�&����V� ��)����>@� ������� �����$D����7��)�>��� �������$� 2����������������3�� �%�&�����������������5������!�$������5��8�4������T?�4O������������������������������$����������������$%� �7��.����������������������������$%� �7�N�>�.�(�)�>+��

���� �!�!��������!���&����$�$�!!�������$D����� �2�*(-*0(+�.(1�J�)*5-15.1�

���1(�1(@0�60(�F�2��<�-�*���8,���

��N���������������������� ���������� �������������,�H������������

�� �� �� �� �� �$�������� �1�;'���$�������� ����H����� ��� ��%!�������� ��� ������ �

(∆ WN+�����������3 ���������$!���!�'���������� '���� ��&�������H��������3�����(∆ WN+��$���������� 1$��%���� ��-�������������&���� �� ���$������������� 1$��%�� �3��3�����������������$��������!��� ���$������������� 1$��%�� �3����%!����$�������������������1$��%����

������ ���������$������� �1�;'���$��������&��� �� �$��� � �������$!��@� � 2$����%��2$ ����������������� �����;��B�A���#B#A��������H������������������������ ���������

(∆∆∆∆�%&A� �� ����&����������������1$��%�� �3�������$%����G� (∆∆∆∆�#&A$� �.)D�,�-(�.�57*0�-��6�+�(�15-)��-�)(-)�1�--�(�∆����∆ ��������������������$��� �;�������� ���������� ����;�����!F����5�

��

� � � ∆∆∆∆��� ����-L∆∆∆∆��� � 56(7�∆∆∆∆�� ����������5�� ���!3���1$ �������$����%$������ ��$��������� 1�;'�����C�5� �������������C�����'���$%� �7�T<�8NN���� �!3�����T<@8�USB=B!� �

∆ �5� ��������������������� ��1�;'���$��������;���!$����� ��� �����3������D������� ����DD$�������� ������� ��� 2���������� ������� ��������������$ ���������

,���� ����������������������5�

∆∆∆∆�8� ���-L∆∆∆∆�8�F�2��&����∆∆∆∆�8,� ���-L∆∆∆∆�8,�F�2��<��

��<��������� �������������H������������������ ��������� ���

��� �;'�������� ���$��������� 7� 2���$����� �� �� � � �������� ����� ����� !�������$���������2�;'���$���������V�������������!��� 2�;'%F���,��������'��F!�!��������E����;����� �����;��� �����!����������������������&� ��������$�� ��� ���$�������������������������������� �����;���������F����� ���!!�� ���$�$���$���$�� �����������

Page 12: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� ��

��3 ��� �������� D������� �� ������ �� ���;� ��������� �� &� &��� ���� �� %$�$�$�� ���� 2�������$�!$��3� �&��� � ������

��� ���� �� ��3 ��� �� ���� �� ����� � ���$�� ����� 2����� ��� ������ � ����������

���$������� 2$�� � ���!��'��!�&��� ,�;� ���� �� ����$�!?���!� � (*�

�����$�!?����!� ����� � ������ � ���;� ��� $%� � 7� �� N�"�� �������� ��� �������������!$�������� ����������������������������2$ ������������ ���$��������3�����!�&����*��� �����������@� ���D��!��;'�$�������$���&�!�������������$ �������������� ������ ������$������������2�;�� ��������� ���D��!��$�����������$���&�!����$������$ �������������$���������� ������ ��������������

��;�������$�!?���!���L����?L���'����H����� �������H$����������������

��������� ��������� ����������� ��������������� ,����

�� �����;����� ����,)@)AB��,AB���C�,)�BC�,�������!� �&�$������� ���$���������2�;'���$���������������3� ��!�������$%���������������!���$��3�����!�&����

��� �$�������� ����� �&� �� � �� ����������� ����� ���� '�$�� ���� ����$��'���%$����������D��!��$����������� $���D�������$������������$��%������ ����$ ������� � �!����� ����������� ���$ ������� ����� �� ���H������������� 7� �&� � � ������� $� ��D��!�������� 2��*���2��!3 ��������������� ��D��!�������� 2��*@�������$���� ���������� ��� $ ������� D������� ���� ��,)@)A� ��B�� ���� � C�,)�� E��&�27� 2�;'%F�@��2��� � ����������' �������;'�������

��;���O��*.�7*�.(�(*�@�75-0)@(�1(�+5�2.0)(�(-�7C5./(�1()��+(7*.�-)�(*�1()��

2.�*�-)�

� �����������

� �������$����D�������R'!����������������������'����'�������� ��$��������$������������ �����������(D�%���8+�5�����$����������$����������� ����������5�

� ��,A�A���A��)A�←→���,)@�)A��

���� �����;����$���������������������������������������������������������� 41�(=+�

��$����A���)A�A����←→���$�� �$�'���������� ���N�8?�

��)A�A������←→���)����������������������� ���N�6��

�$��% �������A��-��A���)A�A����←→������������� ���N�"?�

��,A��A����)A��A�����←→����,)@)A�������� ���N�"��

��,*A��A����)A�A�����←→������,*)@)A��������� ���N�"��

��$�� �$�'���A���)A�A������←→��$����� ������ ���N�T>�

*'�������A���)A�A�����←→�� ��������������� ���N�?8�

C�!�����A���)A�A�����←→������������������ ���N�N"�

03�&�������A���)A�A����←→����3�&���� ������ �A�N�N�

���'��3<��;���A�����←→�������'��3<������ ���N�N<�

���'��388T��;�A������←→������'��388T����� �A�N�N88�

���'������;����A�������←→�����'����������� �A�N��86�

���'��D��;����A�������←→������'��D�������� �A�N�"<8�

���'���"��;�A��������←→������'����"������� �A�N�"?8�

[�-��A���)A�A������←→��)�-������������� �A�N�?8�

Page 13: COURS DE METABOLISME ENERGETIQUE DES …calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/Bioch-Zinsou/energie.pdf · ˘ˇˆ˙˘ ˝ ˛˚ ˛˜˜ ˛ˇ ˛ ˆ ˜˘ ! " #˘$ %$&ˆ ˛ ! ˛ˇ !˘ˇ’

� ��

������!���$ ����������� ��� ������%������������� 1�R���&��������@� ������������ �������������&�1� ������D��!���)�&�����D�;����� ����3���6��� ���������������&�������!��%�� ��!� $�� ��$������1�V� 1$���������,)@)A������,)A)A��

��������D��!��;'�$� ��� ���R'!���2����&�2����� �3�����1�3���������7��<N�

�!@���������'�����$����� �� ��� �$�������� �� ��,A� � �1����!��%�� �1��� !���D�������� ������$�����&�� �� �����������1�3�������������������������2���3����7�"6N��!�������DD$�����1�3���3����7����� ��%���� �1������!�� �1$�� ��� �� ������������� � ����,)@)A��������� ��� �������������� ��� �� ������� ���� ������$�$� ��� ��� ��$� ����� ��� ����%� ��� ����� � ����%� �����!���$������� ���$�������������;'�������� ������������ $����

�� �� �����

� ����$����������$����������� ����������5�

� C�,�A���A��)A�←→��������� ��'��� ���� �;�R��� ��!����� �� ���3 �� �������� ���E�%�$�� ����3 �� �� D�;��

�$����3 !��� ��;� ���!�� �1�'���%F�� (D�%��� <+�� ��� D��!� �;'�$� �� ��� 3�����1�3���������7�68N��!�� ����&�� ��D��!��$������2����$��������������� ����;����������R'!� %����!��� ������$��&�� ��� �$��'���%$����� D �����&��� ����� ��� $��D �������$����� -�� ������%�� �� D �������$���� !!3�������@� ���� ������;'��3 �� �� ��D �������$���� �'���� �&��� ������;'��3 �� � &��� ������ �����D$��� �� $ ������� �� ���������������!���7� 1�;'%F���

��;����∆∆∆∆�8,�1��*.5-)4(.*�1()��+(7*.�-)�P�)D�,5�+,�JM/Q-(�

��� $ ������� �� ��,)@)A� ��� �� C�,)�� ����� ���������$�� 7� ������� �� ���H�������������E��&�17� 2�;'%F����������� ���������$ ����������� ������ ����,)@)AB��,A�

��� C�,)�BC�,� �� � ���� � [� -�B-��� � ����H�� ��� ���������� �� ������ � ∆ 42� �� ����

����$&������������������2$��%�� �3��∆�42������$��%����� ���������������� ��� ���'���F���� 2��*����$��3��������� ��� � ������$�����������;�!������E������� �����������5�

��,)@�)A�A�[�-���→���,A�A�)�-� � ∆ 42�L�@"8�=�C�,)��A�B�-���→�C�,�A�)�-� � � ∆ 42�L�N@??�=��

��� ∆∆∆∆�8,� .()2(7*06()� 2��.� ����$�!� (*� L����� � )�-*� �� ��:� EB?@�+� ���� O� >�$=�E75+?@�+A�(*�O��<&�EB?@�+�������=&$<�E75+?@�+A��

����$��%��� �3��@�D����������� 2�;'��������������!���$���$�����@���!�����7� ��

� � ���D�3��&������� ������������ ����������' �������;'������7����������5�� � ��,)@�)A� � "���*�� � C�,)��� � ����*�

������$��%�������$���!������,)@)A���C�,)������� ���!���7�457*(�.)�.�1�0*)�

.07C()�(-��-(./0(����

\\\\\\\\\\\\\\\\\\��