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Cours réalisé par Benjamin Putois (2006). [email protected] 16 Transduction Potentiel d’action Inhibition – Excitation Antagonisme fonctionnel Champ récepteur Inhibition latérale Condensation - compression Modélisation I.A. Intégration - calcul

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Cours réalisé par Benjamin Putois (2006). [email protected] 16

Transduction

Potentiel d’action

Inhibition – Excitation

Antagonisme fonctionnel

Champ récepteur

Inhibition latérale

Condensation - compression

Modélisation I.A.

Intégration - calcul

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L’oeil

Vidéo enter in the eye

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

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La rétine

5 types de cellules rétiniennes:

► Les cellules photoréceptrices, les cellules bipolaires, les cellules ganglionnaires.

► Les inter-neurones: les cellules horizontales et les cellules amacrines.

Autre schéma

Rétine microscope

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Le système visuel nerveux recueille, environ troi s fois par secondes, le nombre fourni par chacun des 100-130 millions de ph otorécepteurs.

2. Les photorécepteurs représentent 70% de nos récep teurs sensoriels

3. Elle ne mesure que 200 à 300 micromètres, comme le film d’une lame de rasoir ou la moitié d’une carte de crédit .

4. Décrire les 5 types de cellules de la rétine.

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L’oeil

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

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La rétine

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Notre rétine est une rétine de type inversée.

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IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

La rétine

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Les cônes et bâtonnets

Il existe deux types de photorécepteur:

► Les bâtonnets: plus présent en périphérie rétinienne. Au nombre de 100 millions, ils participent au système scotopique (du grec, skotos, obscurité), ils fonctionnent à un faible niveau d’intensité lumineuse, on parle de vision nocturne.

► Les cônes: Au nombre de 4 millions, ils participent au système photopique ( du grec phos, lumière) qui exige beaucoup de lumière, on parle de vision de jour, et qui effectue des traitements beaucoup plus fins. Les cônes sont principalement concentrés dans la fovéa. Leur petit champ récepteur est à l’origine de la grande résolution spatiale de la vision centrale.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Faire expérience des crayon et de la vision de la couleur en périphérie.

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Les cônes et bâtonnets

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

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De la lumière au message nerveuxLe pigment des cônes est la molécule qui interagit avec la lumière,

s’appelle iodopsine. Elle est constituée de l'union de deux molécules:

(1) Le rétinal est une molécule dérivée de la vitamine A. Il a la capacité de s'isomériser en contact avec un photon, ce que l'on appelle la photoisomérisation; il passe alors de sa forme 11-cis-rétinal en tout-trans-rétinal. C'est donc celui-ci qui déclenchera la suite de réactions aboutissant à la vision.

(1) L’opsine est une chaîne protéique : elle existe sous trois formes (la composition d’acides aminés est différentes) qui détermine trois probabilités d’absorption d’un photon par le rétinal.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Les 3 types d’opsines est à la base de 3 types d’ iodopsine et par extension trois type de pigments, et donc trois typ es de cônes. Remarquons que l’opsine est acide aminé codé par no tre génome. Voir partie sur daltonisme.

2. Pour les bâtonnets, ce n’est pas l’iodopsine mais la rodhopsine.

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Lumière:Iodopsine active

Cascades enzymatiques↓

Le taux de GMPc baissent, fermetures des canaux sodium.

Hyperpolarisation de la membrane du cône (tension membranaire de -

80mV)

Taux de décharge du glutamate diminue.

Les cônes ne répondent plus

De la lumière au message nerveux

Obscurité:Iodopsine inactive

Cascades enzymatiques

La molécule GMPc maintient des canaux sodium ouvert.

Dépolarisation de la membrane du cône (tension membranaire de

-40mV)

Taux de décharge du glutamate est haut.

Les cônes répondent

Détail cascade enzymatique

Rétinal

OpsineOpsine libérée

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. A retenir: si obscurité les cônes libèrent du glu tamate, si lumière les cônes libèrent moins de glutamate.

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De la lumière au message nerveuxCascade enzymatique:

Libération de l’opsine

Activation de la proteïne G, transducine

Activation de la phosphodiestérase

Hydrolysation de GMPc

Concentration de GMPc baisse

Fermeture des canaux sodiums (Na+)

Hyperpolarisation de la membrane: Le milieu extérieur de la cellule est de plus en plus positif, la tension membranaire

passe de -40 à -80mV.Rappel tension membranaire

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Phénomène d’amplification: Si un photon ne faisait qu’une seule cascade enzymatique alors il y aurait que trop peu de réponse des cônes. Pour un photon, une molécule d’opsine est libérée mais une opsine active plusieurs transducine. De plus, l’hydrolysation d’un seul GMPc entraîne la fermeture non pas d’un seul canaux mais de 106 canaux.

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De la lumière au message nerveux

Détail du schéma

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Le mécanisme de transduction est le transfert de l’énergie lumineuse en signal électrique

2. OBSCURITE IODOPSINE INACTIVE, CANAUX IONINQUE RES TENT OUVERT SOUS ACTION DU GMPc DEPOLARISATION

3. LUMIERE IODOPSINE ACTIVE, CANAUX IONIQUE SE FERME NT CAR HYDROLYSATION DU GMPc, CATION NE RENTRE PLUS DONC HYPERPOLARISATION

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De la lumière au message nerveux

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

Le mécanisme de transduction est le transfert de l’énergie lumineuse en signal électrique

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De la lumière au message nerveux

RAPPEL

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

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De la lumière au message nerveux

1.Stockage du glutamate dans une vésicule synaptique;2.L'arrivée du potentiel de récepteur dans la terminaison présynaptique;3. Fusion des vésicules avec la membrane pré-synaptique;4. Libération du glutamate dans la fente synaptique;5. Fixation du glutamate sur les récepteurs de la membrane

postsynaptique;6. Nouveau potentiel de récepteur;7. Inactivation du glutamate par des enzymes;8. Recapture du glutamate.

RAPPEL

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

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Connexion Cônes-bipolaires

Deux types de synapses:►Synapse à rubans : connexion avec cellule bipolaire de type invaginée (BipI), si glutamate alors inhibition.► Synapse superficielle : connexion avec cellule bipolaire de type superficielle (BipS), si glutamate alors excitation.

Début de la stimulation lumineuse:

Baisse du glutamate↓

BipI moins inhibéeBipS moins activée

Voie ON . Les BipI codent l’augmentation locale de luminance

Fin de la stimulation lumineuse:

Augmentation du glutamate↓

BipI inhibéeBipS activée

Voie OFF . Les BipS codentLa diminutionlocale deluminance

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Les premiers niveaux de la rétine codent les chan gements de luminance . Nous avons deux sous-images qui sont le négatif de l’une de l’autre qui codent l’une les augmentations de lumière , l’autre les diminutions de luminances. On ne mesure donc pas le niveau de luminance en tan t que tel. Les deux système sont indépendants et fonc tionnent en parallèle.

2. BIPOLAIRE INVAGINEE: inhibée si glutamate.

3. BIPOLAIRE SUPERFICIELLE: excité si glutamate.

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Connexion bipolaires-ganglionnaires

► Synapses Glutamates:

Les BipS sont connectées à des cellules ganglionnaires de type OFF.

Les BipI sont connectées à des cellules ganglionnaires de type ON.

► Réponse des cellules ganglionnaires:

Les ganglionnaires ON envoient donc des influx le long des fibres optiques au début de la stimulation lumineuse; les ganglionnaires OFF à la fin. Le message nerveux en amplitude est transformé en un message codé par la fréquence des potentiels d'action.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

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Notion de champ récepteur

Convergence:

En vision photopique : 6 millions de cônes et 1 millions de cellules ganglionnaires ? compression.La densité des photorécepteurs diminue avec l’excentricité rétinienne.La convergence augmente avec l’excentricité rétinienne.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Compression de l’information.

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Notion de champ récepteur

► L'ensemble des photorécepteurs en relation avec une même cellule ganglionnaire forme son champ récepteur. Au centre, la population de cônes en contact synaptique direct. A la périphérie, la population de cônes connectée à la cellule bipolaire via les cellules horizontales.

► Ce mode de codage permet de faire une opposition spatio-chromatique et l’analyse du contraste entre le pourtour et le centre.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Le réseaux de neurones rétiniens joue un rôle de compression de données(Wandell, 1995). On passe de 100 millions de récepteurs à 1,5 millions de cellules ganglionnaires.

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Notion de champ récepteur

lumière

photorécepteurs

C. bipolaire

C. ganglionnaire

Le champ récepteur d’un neurone est déterminé par les liaisons convergentes qu’il entretient avec les niveaux plus précoces de traitement.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

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Notion de champ récepteur

Détermination d’un champ récepteur IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Compression de l’information.

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Notion de champ récepteur

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Prenons l’exemple du dessus, nous voyons que la fréquence de réponse de la cellule ganglionnaire OFF augmente si son centre est dans l’obscurité.

2. Une cellule ganglionnaire ON répondrait spécifiquement si le centre de son champ récepteur serait lumineux et son pourtour sombre.

- A tous les étages du système visuel, chaque neurone est connecté à une population de récepteurs localisés dans la même région de la rétine : son champ récepteur.

- Lorsque cette région est stimulée par un petit flash lumineux, on provoque un changement de l’activité électrique du neurone.

- Selon la position de la stimulation, la réponse est excitatrice (ON) ou inhibitrice (OFF). Les cellules ganglionnaires ont des champs récepteurs circulaires comprenant deux zones concentriques à activités antagonistes (ON/OFF ou OFF/ON)

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Notion de champ récepteur

Champ récepteur ON/OFF IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Compression de l’information.

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Notion de champ récepteur

Les cellules horizontales ont une action inhibitrices des cônes en pourtour sur les cellules du centre du champ récepteur, on parle d’inhibition latérale. Elle permet un antagonisme fonctionnel entre le centre et le pourtour.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

1. Compression de l’information.

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Champ récepteur et Inhibition latérale

1 -0,5-0,5

lumière

réponse

5 5 5

0

5 5 10

-2,5

5 10 10

2,5

Photorécepteur

C. ganglionnaire

Poids des

connexions

Ce sont les bases de l’intelligence artificielle. Par ce jeux de connexions inhibitrices et excitatrice, nous pouvons faire énormément de calculs différents de plus en plus complexe proportionnellement à l’accroissement du nombres de neurones et surtout du nombre de connexions

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La grille d’Hermann-Hering

Les contrastes perçus aux intersections sont attribués à la variation de la fréquence des potentiels d’action selon les surfaces relatives des régions ON et OFF des CR.

La fréquence des potentiels d’action est maximale quand la région ON est entièrement éclairée et la région OFF totalement sombre.

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Cellules ganglionnaires

Cellules ganglionnaires détecteurs de contrastes spatiaux :

Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont circulaires et comprennent deux régions concentriques à activités antagonistes.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur

Cellules ganglionnaires (2) détecteurs de contrastes spatiaux : Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont circulaires et comprennent deux régions concentriques à activités antagonistes.

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Rôle de l’interface rétinien:

Conclusion.

En entrée : variation de luminance captée par les molécules de iodopsines.

Etapes 2: transduction de l’énergie lumineuse en potentiel récepteur par les cônes. Discrimination entre 3 longueurs d’ondes correspondant au rouge, vert et bleu. Codage du début et de la fin de la stimulation lumineuse.

Etapes 3: codages des antagonismes chromatiques et spatiales entre le centre et le pourtour des champs récepteurs grâce à l’inhibition latérale des cellules horizontales.

En sortie : Les cellules ganglionnaire émettent des potentiels d’action et ajuste le codage de l’information.

IntroductionNotions

Œil

Rétine

Champ récepteurVoies visuelles

Aire 17: V1

Aires visuelles

What, whereReconnaissance objet

Perception couleur

Profondeur