Article de rechercheScheresse 2010 ; 21 (1) : 42-53
De la domestication ` a lamelioration varietale de larganier
(Argania spinosa L. Skeels) ?Ronald BellefontaineCirad UPR Gntique
forestire TA 10/D Campus international de Baillarguet 34398
Montpellier cedex 5 France
RsumDurant les toutes dernires annes, les connaissances sur les
divers modes de rgnration de larganier ont favorablement volu, ce
qui laisse enfin prsager de relles possibilits pour rajeunir
larganeraie vieillissante au Maroc. La reproduction sexue, mais
surtout la multiplication vgtative, connaissent des avances
dcisives depuis peu. Cette dernire voie permet de cloner des arbres
plus , gs de plusieurs centaines dannes, slectionns par les
populations rurales. La multiplication asexue ouvre galement la
voie la mise en place de meilleures stratgies de conservation et de
gestion de la trs grande diversit gntique de larganier. Les
plantations au Maroc, ainsi que dans des pays climats voisins,
notamment lAlgrie o larganier est prsent naturellement ltat rsiduel
et lEspagne o il est subspontan, ou dautres pays climat mditerranen
ctier o il ne gle pas, pourront prendre dornavant plus dampleur.
Larganeraie tant un cosystme cultiv multiproductif, les principaux
critres de slection suggrs ici devront prendre en compte les deux
produits principaux de larganeraie : lhuile et le chevreau. Les
divers progrs rcents, prsents dans cet article, permettent
denvisager la domestication de larganier et trs brve chance la
cration de vergers clonaux. Les plantations, prives ou domaniales,
laide de boutures dotes dun enracinement adventif dense laissent
entrevoir des mises en dfens plus courtes contre les troupeaux de
chvres et donc une meilleure acceptation par les populations
rurales des plantations futures. Mots cles : Argania spinosa,
domestication, foresterie, multiplication vgtative, rgnration
sexue.
AbstractFrom domestication to varietal improvement of the argan
tree (Argania spinosa L. Skeels)? Over the past few years knowledge
has increased about the various modes of regeneration of the argan
tree, signalling real possibilities of rejuvenating aging Moroccan
argan forests. Sexual reproduction and, especially, vegetative
multiplication have recently advanced substantially. The latter
approach makes it possible to clone the plus trees often hundreds
of years old and selected by the rural populations. Asexual
multiplication also opens the door to implementing better
conservation and management strategies for the widescale genetic
diversity of argan trees. Plantations in Morocco as well as in
countries of similar climate could be increased. Clearly concerned
are countries like Algeria, where the argan tree grows naturally,
Spain, where it is sub-spontaneous, and other countries with
mediterranean coastal climates remaining above freezing. As the
argan tree is a multi-productive cultivated ecosystem, the main
selection criteria suggested herein take the two main argan
products into account: oil and goat herding. The recent progress
presented in this article makes it possible to foresee
domestication of the argan tree and the creation of cloned orchards
in the near future. Private or domanial plantations, aided
byScheresse vol. 21, n 1, janvier-fvrier-mars 2010
doi: 10.1684/sec.2010.0226
Tirs part : R. Bellefontaine
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cuttings producing dense adventitious rooting, announce the
possibility of rest-rotation grazing against herds of goats and
thus better acceptance of future plantations by rural populations.
Key words: Argania spinosa, domestication, forestry, vegetative
multiplication, sexual regeneration.
A
rgania spinosa est un arbre de taille moyenne usages multiples,
gnralement dune dizaine de mtres de haut. Les atouts uniques de
cette espce ont t dcrits par divers auteurs de monographie [1-6].
Les mmes et dautres [7, 8] signalent que larganeraie de plaine, la
plus accessible et la plus convoite par les agriculteurs, est en
trs forte rgression. En revanche, la dgradation de larganeraie de
montagne se fait un rythme moins important, vu lattachement des
populations rurales cet cosystme, la prise de conscience collective
et le maillage assez dense des Organisations non gouvernementales
(ONG) et des coopratives [3, 6] dans laire de larganier de
montagne. Mais son vieillissement inquite. La structure de cette
arganeraie montre une dynamique gnrale de rgression caractrise par
des peuplements vieillissants et localement de fortes mortalits. On
note partout un dficit chronique flagrant de petits diamtres
dnotant une absence de rgnration. La dgradation des arganeraies, en
dehors de celles qui sont surptures car utilises comme collectifs
de village, se traduit par la disparition de tout le sous-tage et
le vieillissement acclr du peuplement, o lon ne remarque plus de
semis naturels rcents [2, 4, 8]. Pour larganeraie de montagne,
lobjectif premier de lamnagement forestier est la protection
souvent alatoire, sauf si les populations sont fortement impliques
et la rhabilitation de certaines arganeraies menaces. Le choix dun
dveloppement durable fond sur la valorisation quilibre de toutes
les ressources naturelles vgtales et animales y est incontournable
[2-4]. Force est de constater que le troupeau de caprins (et
dovins) est un des lments essentiels de cet cosystme. Loriginalit
de ce systme agrosylvo-pastoral est fonde sur une espce endmique,
larganier, exploit par des animaux acrobates parfaitement adapts,
les chvres, gr par des paysans confronts un milieu difficile
mettant en uvre une organisation sociale subtile et des pratiques
rodes par le temps [] au nom de sa valeur patrimoniale. [5]. Il
reste obtenir une relle participation des leveurs de chvres et de
moutons, voire mme des leveurs transhumants de camlids, afin que
les plantations rcentes et les jeunes semis naturels, quand ils
existent, ainsi que les sousbois, ne soient pas brouts.
Figure 1. Enracinement dune bouture herbace, leve en portoir
alvol de 20 cm de profondeur favorisant lautocernage et la
ramification des racines.
La croissance de larganier est trs lente. Laccroissement annuel
moyen (aam) en hauteur durant les vingt premires annes varie entre
0,2 et 0,3 m par an en terrain ordinaire dans des parcelles
encloses et bien surveilles o les arganiers avaient t coups
rez-terre [1]. Il peut atteindre vers 10 ans sil est monocaule, 2 3
m, voire 3,5 m 7 ans dans des emplacements plus favorables [1].
Sans aucun traitement sylvicole, lInstitut agronomique et vtrinaire
(IAV) dAgadir, 20 arbres issus de graines tout-venant1 plants dans
un sol agricole alluvial un espacement de 3 x 4 m et arross tous
les quinze jours pendant les six premiers mois atteignent 6 ans une
hauteur totale moyenne de 1,75 m (aam = 0,29 m/an) [9]. Dans la
rgion dEssaouira (plateau des Haha), laam en hauteur durant les 20
premires annes est de 0,38 m [2]. Dans ce type de station plus
fertile, la mise en dfens contre les troupeaux se limiterait alors
six ou sept ans. Or, depuis quelques annes, les techniques
dobtention de plants en ppinire samliorent et la multiplication
vgtative des arganiers par bouturage herbac, greffage et marcottage
arien notamment, a fait des progrs trs importants. Le systme raci1
tout-venant : plants ou graines non slectionns, issus de
fcondations naturelles non contrles.
naire des plants obtenus par bouturage herbac (figure 1) est
bien plus dvelopp au mme ge que celui dun semis (figure 2), ce qui
devrait avoir un impact sur la survie et la croissance juvnile. Par
ailleurs, depuis six ans, les plantations darganiers se multiplient
dans les Directions rgionales des Eaux et Forts du Sud-Ouest du
Maroc. la fin de lhiver 2007-2008, 4 980 hectares ont t plants,
dont 95 % depuis fin 2002 [10] avec, dans certains cas, des taux de
russite suprieurs 75 % aprs quatre annes (Tiznit, rgion de
Tifadine) et sur de grandes superficies [11]. Les troupeaux des
populations riveraines, impliques ds lorigine, respectent jusqu
prsent ces plantations. Les forestiers comptent une dizaine dannes
pour mettre un jeune plant tout-venant hors de porte des chvres.
Mais avec les clones performants, une sylviculture intensive et
lapport de la mycorhization [12, 13], on pourra trs
vraisemblablement raccourcir ces dlais, concilier les souhaits des
agriculteursleveurs, et domestiquer larganier.
DomesticationLarganeraie ne peut plus tre considre en termes de
gntique comme une fort sauvage , mais larganier y est loin dtre
Scheresse vol. 21, n 1, janvier-fvrier-mars 2010
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Figure 3. La chair dessche des fruits de ce clone qui ne
seffrite pas en dizaines de petites particules (fruits situs
gauche) est rcolte pour constituer une rserve alimentaire.
Figure 2. Enracinement typique, avec une pivotante et trs peu de
radicelles, de deux semis levs de manire traditionnelle en sachet
de polythylne de 20 cm de profondeur.Clich : R. Bellefontaine.
comme lamorce dune domestication. Aujourdhui, les progrs
accomplis dans le domaine de la multiplication vgtative, tels que
nous les prsentons ci-aprs, permettent de prvoir lavenir de
larganeraie avec un certain optimisme. Prolongement de la
domestication, lamlioration des plantes (dont celle des arganiers)
alliant connaissances en gntique et en physiologie, permettra
dappliquer des cribles plus efficaces en vue de crer des varits
mieux adaptes aux besoins des populations.
une plante cultive. Il est cependant trs probable quau fil des
sicles, les gnrations dagriculteurs-leveurs vivant dans larganeraie
ont exerc une certaine forme de slection. Ainsi, la facilit de
concassage des coques, la prcocit fournir des fruits tout au dbut
de la saison, le diamtre des fruits, le caractre remontant avec
deux cycles de fructifications par anne, la qualit fourragre des
fruits (certains ont la particularit de prsenter des fruits dont la
chair peut se dtacher aisment, une fois sche, en un ou deux
morceaux et de pouvoir tre conserve constituant ainsi des rserves
alimentaires pour le btail en cas de disette) (figure 3) ou encore
la spinescence2 des arganiers certains sont inermes (sans pine)
sont des caractres remarqus par les femmes qui rcoltent
traditionnellement les fruits. Sagissant de plantes prennes, ces
arganiers remarquables nont pas t stabiliss au fil du temps, mais
il est probable que certains semis artificiels et volontaires
provenant de ces arbres plus aient eu lieu dans les champs ou
proximit des maisons. Cette slection peut tre considrePrsence et
disposition des pines la surface gnralement des branches ou troncs
des vgtaux.2
Reproduction sexueeBiologie reproductiveLarganier est une espce
monoque : les fleurs mles et femelles sont portes par le mme arbre.
Les fleurs sont protogynes3, le style mergeant de lovaire avant que
les anthres ne spanouissent pour librer le pollen [14]. Pour
dautres chercheurs, lmission des grains de pollen a lieu bien avant
lpanouissement des structures femelles (protandrie), ce qui rend
lautopollinisation presque impossible [6]. Son mode de reproduction
est essentiellement allogame [7, 15, 16]. La pollinisation est
anmophile 80 % et entomophile 20 % [2]. La pollinisation anmophile
a lieu sur des distances trs courtes [14]. La pollinisation croise
et libre (7-9 %) donne des rsultats suprieurs par rapport
lautofcondation (0,5 %) [14]. Lautopollinisation et
lallopollinisation contrles ont t ralises pendant trois annes
conscutives chez plusieurs3
Protogynie : se dit dune fleur bisexue dont le gynce (et donc le
stigmate) arrive maturit avant que les anthres (partie terminale de
ltamine qui produit le pollen) ne souvrent, ce qui empche
lautogamie (auto-fcondation).
gnotypes. Dans tous les croisements, le nombre moyen de fruits
obtenus par autopollinisation est cinq fois moins important que le
nombre de fruits issus dallopollinisation. Le taux de russite de
pollinisation ne dpasse pas 10 % en moyenne dans les meilleurs des
cas chez les fleurs autopollinises alors quil atteint 78 % en
moyenne chez les fleurs allopollinises. Lautoincompatibilit semble
partielle chez certains gnotypes et complte chez dautres [16]. Les
fleurs jaunes, seules ou groupes en glomrules, sont minuscules (2 4
mm) et apparaissent en gnral en fvrier en position axillaire sur
les rameaux (de lanne ou des annes prcdentes) [2]. Ces fleurs
voluent en six phases phnologiques [17]. Le pollen est libr ds le
stade 1 bouton floral (protandrie) et la rceptivit stigmatique est
optimale au stade 3 fleur panouie [16]. Le stade 2 bouton floral
avec style apparent volue en fleur panouie en un trois jours et la
dure de vie dune fleur une fois panouie oscille entre trois et cinq
jours selon le gnotype [16]. La floraison est maximale de mars fin
mai [2], mais des fleurs peuvent apparatre nimporte quelle saison
(floraison dite remontante ) avec une pointe en hiver (prs de la
cte) et au printemps [6]. Cette dernire saison est la priode la
plus favorable [1, 2, 6]. Des observations durant trois annes
successives (19941997) dans trois localits (Argana au nord-est
dAgadir, Ait Melloul lest, Ait Baha au sud-est, distantes denviron
80 km vol doiseau) ont permis de conclure que quelle que soit
lanne, il y a toujours des arbres en fleurs dans chacune des trois
localits [16]. En fonction de leur environnement et de leur
gnotype, on peut trouver des arganiers prcoces, qui peuvent dans
certains cas fleurir en octobre-dcembre, et des tardifs, qui
fleurissent en avril-juin [16].Scheresse vol. 21, n 1,
janvier-fvrier-mars 2010
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Pour raliser des croisements contrls, lmasculation devient
obligatoire ds le stade bouton floral , pour viter la contamination
par lautopollinisation. La pollinisation contrle de la fleur
darganier nest possible que treize jours aprs son masculation [16].
Larganier peut commencer fructifier ds lge de 5 ans [1, 2], voire
mme bien avant. Une quantit trs importante de jeunes fruits
imparfaitement forms tombent avant leur maturit : 11 % des fleurs
vont donner finalement des fruits [18]. Trois phases de chutes de
fruits non compltement forms ont t remarques : 57 % juste aprs la
nouaison (diamtre du fruit < 3,5 mm) ; une phase de 5 mois entre
la nouaison et la maturit pendant laquelle le taux de chute passe
de 10 1 % (5,2 < d < 16 mm) ; 2 4 % par mois quand le fruit
ne grossit plus (d = 17 mm en moyenne) [18]. Divers facteurs
peuvent en tre responsables aprs la nouaison et avant maturit
complte : vents desschants comme le chergui, action mcanique des
pluies, parasites, reprise vigoureuse de la croissance des rameaux,
etc. Les fruits sont mrs en gnral entre juin et aot en fonction des
conditions environnementales.
Semis naturelsLe potentiel de rgnration existe, mais la
contribution effective au rajeunissement de larganeraie reste
excessivement tnue. Ds les annes 1990, le constat tait dj assez
pessimiste : Larganier ne se rgnre ni naturellement par semis
(excepts quelques cas trs rares), ni de faon artificielle en
plantations [2] . Dans la quasi-totalit de larganeraie, la
rgnration par semis naturel sous larbre ne sobserve plus [4].
Aujourdhui, en fort, on ne constate plus gure de semis naturels,
sauf exceptionnellement en bordure doueds ou dans des endroits trs
protgs : des semis naturels ont pu simplanter notamment dans les
tapis denses deuphorbes, et sous les rares jujubiers, tizras, gents
pineux qui subsistent en sous-bois, dans certains murs en pierres
sches (sans doute apports par des cureuils).
[7, 19-22] dont les graines ont t achetes sur les marchs, sans
connatre lorigine exacte. En ppinire traditionnelle (o lon utilise
encore des sachets en polythylne avec fond de 15-25 cm de
profondeur et 7 9 cm de diamtre), on remarque peu aprs lapparition
des cotyldons que la racine pivotante a une croissance trs rapide
et mesure en quelques jours 5 8 cm sans gure dvelopper un chevelu
ou des racines latrales (figure 2). Le fond du sachet est atteint
par lextrmit de la pivotante en quelques semaines. Aprs 38 jours,
le systme racinaire peut mesurer vingt fois la longueur de la
partie arienne [8]. Les racines forment alors un chignon ou une
crosse et les plants sont condamns lchance de quelques annes. Avec
ce type de conteneur obsolte, la principale difficult pour les
ppiniristes du Haut commissariat des eaux et forts et de la lutte
contre la dsertification (HCEFLCD) est de programmer leurs semis de
faon obtenir des plants ayant une taille suffisante de faon
coordonne avec larrive plus ou moins tardive des pluies et
lavancement des chantiers de plantation. Cest une mission quasiment
impossible. Or de nos jours, lutilisation de conteneurs hors sol,
plus adapts, comme les portoirs rigides alvoles profondes, permet
lautocernage des racines. Ce portoir favorise la formation de
racines ramifies tout au long de la pivotante (figure 1). Il suffit
alors, sur le terrain, demployer au moment de la plantation des
plaques de dpotage
qui rendent le dmoulage ais et nabment pas les racines. Ce type
denracinement amliorera trs vraisemblablement les taux de reprise
sur le terrain. Ces portoirs poss hors sol sur une armature rigide
grillage sont utiliss au Centre rgional de recherches forestires
(de Marrakech, CRRF). Il faudrait dornavant proscrire les sachets
en polythylne de 15-25 cm de profondeur, ainsi que les plaques
alvoles de faible profondeur (4 5 cm) utilises pour la germination
lIAV dAgadir (figure 4) [6]. Cette mthode ncessite ensuite un
habillage des racines qui sortent de la mini-motte et dix jours
plus tard un repiquage dans des sachets de 20 cm de profondeur, ce
qui induira la formation de chignons. lchance de 1 10 ans, les
chances de croissance, voire de survie, dun plant prsentant un
chignon sont infimes. Cet habillage manuel laide de ciseaux aurait
cependant lavantage de stimuler un important chevelu racinaire prs
du collet [23]. Les plantations ralises au Maroc depuis fin 2002
dans la rgion de Tifadine (Tiznit) se basent sur une demande, puis
une implication exemplaire, des populations riveraines, car nous
navons constat en 2008 aucun abroutissement par des caprins
Tifadine. Un inventaire du taux de russite des quatre premires
campagnes de plantation y a t effectu en mars 2008 [11].
Lespacement varie de 7 x 7 m 10 x 10 m. Il ny a pas eu de
regarnissage des plants morts. Le taux de russite le plus
` Semis tout-venant en pepiniere et plantations recentesLa
production de plants en ppinire a t tudie depuis de nombreuses
annes. Les ppiniristes marocains ont dornavant la possibilit de
produire dans de bonnes conditions des arganiers tout-venant
Scheresse vol. 21, n 1, janvier-fvrier-mars 2010
Figure 4. Aprs quelques jours, les racines commencent tourner au
fond de lalvole trs peu profonde et forment un chignon qui condamne
le plant.Clich : R. Bellefontaine.
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` Tableau 1. Taux de reussite de quatre campagnes de plantation
a Tifadine [11]. Annee (hiver) de plantation Superficie plantee
(ha) 40 30 50 100 220 Taux dechantillonnage (%) 5 5 5 3 Nombre de
trous ou de plants mesures Nombre (N) et pourcentage (P en %) de
plants ou demplacements (trous de plantation) vides de plants N en
vie 318 391 757 615 2 081 237 317 582 224 1 360 P en vie 74,5 81,1
76,9 36,4 N morts 16 21 50 45 132 P morts 5,0 5,4 6,6 7,3 N vides
65 53 125 346 589 P vides 20,4 13,5 16,5 56,3 -
2002-2003 2003-2004 2004-2005 2005-2006 Total
lev est observ pour la deuxime campagne de reboisement o le
nombre de plants vivants atteint aprs 51 mois plus de 81 %. Les
troisime et premire campagnes ont un pourcentage de russite
denviron 77 et 74,5 % (respectivement aprs 39 et 63 mois). Le taux
de russite le plus bas est enregistr aprs 27 mois au niveau de la
dernire campagne (2005-2006) pour laquelle le nombre demplacements
vides est anormalement lev (346 sur 615 inventoris, soit un
pourcentage de 56 %) (tableau 1). Si ces emplacements nont
rellement pas t plants, par exemple faute de plants disponibles,
alors le taux gnral de mortalit pour ces quatre annes savre faible
de lordre de 5 7,3 % [11].Figure 5. Il ny a pas eu de dpressage et
on dnombre une quarantaine de vieux rejets de souche.Clich : R.
Bellefontaine.
Multiplication vegetativeRejets de soucheAprs abattage dun
arganier, des bourgeons situs la base de la souche se dveloppent en
rejets de souche . Ces derniers constituent aujourdhui de toute
vidence et sur toute son aire la principale voie de rgnration de
larganier. Aprs une exploitation, on peut ainsi dnombrer de 20 50
rejets par souche [24], voire plus. Les arganiers survivent aux
pires mutilations, mais labroutissement rpt par les caprins
viendrait peu peu bout de cette rsistance [2]. Cette facult de
rejetonnage4 , se maintiendrait au-del de 200 250 ans [1, 2]. Dans
les annes 1960, lge dexploitabilit tait fix 140 ans, ce qui
correspondrait plus ou moins un diamtre atteignant en moyenne 30 35
cm [1], ge auquel la production fruitire commence dcrotre
srieusement. La coupe blanc tait suivie dune mise en dfens de 10
ans minimum, voire plus (15 ans [4]). Cette mise en dfens est en
gnral trs mal accepte par les leveurs. Il y a 50 ans, les coupes
damlio4 Rejetonnage : nologisme correspondant au terme anglais
resprouting [26].
ration prvues comprenaient dabord les dpressages5 des rejets et
ultrieurement les claircies. Les dpressages devaient tre pratiqus
assez tardivement vers 15-20 ans. Quant aux claircies, elles
ntaient pas ou peu pratiques. Ds lors, les rejets se disposaient en
gobelets (figure 5) autour dune mme souche [1]. On aboutissait
ainsi une futaie surbaisse, favorisant par l mme laccs
labroutissement arien pour les chvres en saison sche, complment
indispensable de la vaine pture. Aujourdhui, ce dpressage
indispensable est rarement excut, car les superficies sont immenses
et les dbouchs pour les perches sont rares. Cette carence de
sylviculture rduit la fructification par manque de lumire et par
abroutissement des fleurs ou des jeunes fruits. Dans certaines
rgions, on peut cependant trouver des arganeraies nayant que quatre
cinq brins par souche, ce qui5 Le dpressage est une opration qui
consiste couper la plupart des rejets de souche, notamment ceux qui
sont malingres ou mal conforms, en vue damliorer la croissance
individuelle des quelques rejets qui sont conservs.
peut laisser souponner des pratiques prives mais interdites
(donc peu connues). Aucune recherche na t mene ce jour pour
dterminer si un nouveau systme racinaire se dveloppe autour de
chaque rejet dpress, comme cest le cas pour le chtaignier en France
[25]. Et ainsi, nul ne peut affirmer que le rejetonnage constitue
une voie de rgnration indfinie et sans risque ; en effet, si les
rejets ne produisent pas de nouvelles racines autonomes, on peut
craindre quaprs plusieurs rotations la souche spuise dfinitivement
et meure [26].
Drageonnage et rejets au pied de certains arganiers agesTous les
chercheurs travaillant dans larganeraie ont observ quau pied de
certains arganiers diverses pousses sont parfois mises par les
arbres mme sils semblent navoir jamais t coups (figure 6). Cette
profusion de pousses trs pineuses rend toute observation difficile
et aucune tude na t mene pour dterminer leur origine. Il pourrait
sagir de drageons [26, 27], ainsi que le suggrent deux auteurs [2,
6], sans cependant apporterScheresse vol. 21, n 1,
janvier-fvrier-mars 2010
46
Figure 6. Certains arganiers relativement gs produisent de
nombreuses pousses basales (qui pourraient tre des drageons).Clich
: R. Bellefontaine.
de preuves : La rgnration par rejets de souches aprs la coupe,
et encore moins celle qui sopre par le drageonnage ou le
marcottage, ne peuvent en aucun cas assurer la prennit long terme
de lcosystme arganier [2] ; la base du tronc, on observe trs
souvent une rgnration abondante de drageons [6] . Sur le terrain,
part quelques cas, les drageons qui apparaissent sur les racines
quelques mtres du tronc sont assez rares (figure 7). Ces drageons
ne semblent pas former des racines adventives et ne saffranchissent
pas. Ils nacquirent jamais leur autonomie. Les espces qui
produisent des drageons ou des marcottes affranchis sont trs
largement minoritaires parmi plus de 875 espces recenses [26],
puisquelles reprsentent moins de 1 %. Laffranchissement se produit
naturellement par autodgnrescence de la racine mre. Si les drageons
ont leur propre systme racinaire et sont compltement indpendants
trophiquement (pour leau, les sucres et lments minraux), ils
deviennent des individus spars et autonomes. Dans ce cas, on peut
alors effectivement parler de multiplication vgtative. Rappelons
que cette dernire permet, dune part une duplication asexue en
vitant les recombinaisons gntiques et, dautre part, un
affranchissement par rapport la plante-mre [26]. Les drageons de
larganier ne doivent pas tre confondus avec les marcottes
terrestres, car avec de vieux arbres, il nest pas ais de reconnatre
(sans analyse anatomique) une tige (ou uneScheresse vol. 21, n 1,
janvier-fvrier-mars 2010
branche) ensevelie dune racine partiellement mise nu. Le
drageonnage ne peut tre exploit comme voie de rgnration de
larganeraie.
Marcottage terrestreDans larganeraie, cette forme de propagation
vgtative se rvle plus frquente que le drageonnage, notamment en
bordure doued, en plaine et dans les sites trs venteux. Dans ce
dernier cas, les arganiers sont couchs par les vents marins et
leurs branches infrieures senracinent et forment alors des
marcottes terrestres. Au bord doueds et en zone alluviale, les cpes
non dpresses prsentent des rejets de souche dominants et dautres
domins ; ces derniers ont souvent un dveloppement plagiotrope et
peuvent tre recouverts par des sdiments. Des racines adventives
souvent peu nombreuses apparaissent alors sur ces branches (figure
8). Il semble impossible de tirer profit de ces marcottes
naturelles pour rgnrer larganeraie.
Marcottage aerienLa technique la plus courante consiste
entailler lcorce de branches fines de 1 2 cm de diamtre, puis
badigeonner le cambium mis nu avec une hormone (AIB 0,4 %). Le type
dentaille ou de blessure varie selon les espces, de lincision lgre
lannlation complte : certains auteurs prconisent une annlation
complte corticale sur 1 4 cm de long et trs peu pro-
fonde [28-30], dautres une incision lgre sur 3 cm tout en
laissant lcorce en place [31], dautres encore une double incision
sur le haut et le bas du rameau [30, 31]. Aprs le badigeonnage et
sans attendre, ltape suivante consiste poser un manchon de substrat
entour dun plastique noir suffisamment pais pour rsister aux UV et
aux vents, le plastique devant en effet rsister au vent pendant 3
semaines pour certaines espces, mais pendant 4 5 mois pour dautres.
Lensemble est ligatur hermtiquement aux deux extrmits. Parfois,
dans les zones semi-arides, des fourmis attires par leau contenue
dans le substrat occasionnent des dgts dont il faut se protger en
entourant les deux extrmits du manchon de glu (ou de graisse).
laide dune seringue, on apportera 10 mm deau toutes les deux quatre
semaines en rebouchant le trou fait par laiguille. Le nombre et la
qualit des racines adventives noformes dans le manchon sont
dterminantes pour la survie future de larbre. Si elles sont rares
et chtives, la marcotte risque de ne pas survivre la priode de
sevrage. Les avantages des marcottes ariennes sont connus : copie
fidle du gnotype, prcocit de production de fruits, faible cot et
technicit que les populations rurales peuvent matriser rapidement,
etc. En revanche, la rhydratation du substrat laide dune seringue
est coteuse. Linconvnient majeur souvent cit est le risque de
chablis : aprs quelques annes, si lenracinement adventif est peu
dense et ne correspond pas aux critres de stabilit de lespce,
larbre marcott est parfois renvers par des vents violents. Des
essais mens Agadir lIAV [30] en novembre 1996, poursuivis en juin
1997, ont compar sur quatre arganiers trois types de blessure dun
deux centimtres de longueur : annlation complte ; deux incisions,
lune sur la face suprieure du rameau et lautre sur la face
infrieure ; trois incisions en laissant chaque fois un lambeau
dcorce intact entre les incisions. Ces trois traitements ont t rpts
trois fois sur chaque arbre. Pour lessai de novembre, seuls deux
rameaux double incision ont produit chacun une racine unique. Pour
le deuxime essai, les desschements des rameaux annlation complte
ont t encore plus rapides. Les deux autres traitements nont pas
donn de rsultats positifs ; les auteurs [30, 31] soulignent que la
saison sche et chaude nest pas indique pour de tels essais. Des
expriences plus rcentes, encadres par lIAV-Agadir et le Centre de
coopration internationale en recherche agronomique pour le
dveloppement (Cirad), ont t entreprises en 2007 et 2008. Les
tests
47
Figure 7. Surplombant une route, cet arganier montre des racines
dchausses par lrosion. Sur lune dentre elles (cercle rouge), on
remarque un drageon qui nest pas autonome (agrandi dans le coin
droit).Clich : R. Bellefontaine.
et rsultats positifs obtenus en 2007 [32] ont t prolongs durant
le printemps et lt 2008. Ces nouveaux essais [11] ont t effectus
sur huit gnotypes diffrents et sur des rameaux ou sur des gourmands
la base du tronc comparant treize traitements : en irrigu ou non,
avec ou sans hormone, comparaison de trois substrats (tourbe,
mlange de tourbe et de fibre de coco, sphaigne du Chili). Faute de
moyens financiers, ces essais ont t raliss sans dispositif
statistique strict. Au total, 170 marcottes avec incision simple
ont t mises en place durant les mois de mars et de mai 2008. Sans
pouvoir tirer des conclusions dfinitives du fait du dispositif, des
observations intressantes permettent de mettre en exergue que trois
quatre mois aprs le marcottage, des racines adventives vigoureuses
et ramifies apparaissent principalement dans le substrat base de
sphaigne du Chili et sur rameau jeune (figure 9). Daprs de rcents
essais au Burkina Faso [33, 34], la sphaigne du Chili sature en eau
est le substrat le plus appropri pour marcotter les rameaux des
diverses espces. Il semble galement se dgager de ces essais sur
arganiers [11] que certains gnotypes (arbre n 3) se marcottent
assez aisment, alors que dautres paraissent rcalcitrants. Parmi les
dix rameaux marcotts de larbre n 3, six ont produit de nombreuses
racines et ont t transplants dans des rcipients de 10 litres dans
un substrat plus riche. Lirrigation durant les mois secs a favoris
semble-t-il linduction de racines adventives. Au final, en juillet
2008, huit marcottes (4,7 %) ont pu tre transplantes [11].
BouturageLes techniques ont bien volu depuis les premiers essais
raliss en 1976 la station de recherches forestires de Rabat [35].
En 1994, une technique innovante pour larganier [13] a t mise au
point et reprise en 1998 [15] : de jeunes rameaux (diamtre non
prcis) sont prlevs sur des arbres slectionns, puis transports au
laboratoire dans une glacire tapisse dun linge humide, puis dcoups
en tronons de 8 10 cm de long. Les feuilles de la base sont
limines. Laves leau du robinet, les boutures sont ensuite plonges
pendant 10 minutes dans une solution deau distille strile 10 % deau
de Javel et 5 mL dagent mouillant (Pax) par litre, puis rinces avec
de leau distille strile. Les boutures sont ensuite traites pendant
cinq minutes par une solution dAIB 5 000 ppm pralablement strilise.
Enfin, elles sont places dans des pots de culture remplis de 50 g
de vermiculite, qui ont t pralablement arross jusqu saturation avec
la solution deScheresse vol. 21, n 1, janvier-fvrier-mars 2010
Figure 8. Au bord de locan, les branches darganiers couchs par
les vents senracinent. On voit, sous la branche ( la pointe du
stylo), la section dune racine casse.Clich : R. Bellefontaine.
48
Figure 9. Racines obtenues un mois aprs le sevrage dune marcotte
arienne darganier pose en mars et sevre fin juin 2008.
Long-Ashton et autoclavs pendant 1 heure 120 C. Sur les trois
ttes de clones testes Argana et pour trois priodes de bouturage
(dcembre 1994, mai 1995, mars 1996), au final 44 boutures sur 260
se sont enracines en deux trois mois [15]. La plupart des boutures
qui ne se sont pas enracines taient contamines. Le maximum de
boutures obtenues la t en mars 1996 avec la tte de clone G2f avec
15 boutures enracines sur 50 (30 %) en deux mois [15]. Pour de
nombreux plants enracins, une croissance plagiotrope avec une
dominance apicale insuffisante a t constate. Cependant, une
croissance orthotrope a t observe pour quelques boutures
transplantes dans de grands pots en mai 1996 et leur hauteur
moyenne tait respectivement aprs 14 mois et 21,5 mois de 1,3 et
1,75 m [13, 15]. Les diffrences de pourcentage denracinement
dpendent avant tout du clone multipli et du substrat [13, 15]. Le
taux denracinement le plus lev la t avec un substrat base de
terragreen (substrat inerte base dargile calcine dsinfecte), qui
est suprieur la vermiculite et au substrat siliceux. Dautres essais
de bouturage mens lIAV Agadir en juillet-aot 1996, en mars-avril
1997 et de janvier avril 1998 ont test divers paramtres sur
respectivement 72, 72 et 81 (soit 225) boutures [31]. Une dizaine
dentre elles (prleves sur des rejets de souche) ont mis en moyenne
deux quatre radicelles. Malheureusement, les rsultats de ces
essais, raliss avec un petit nombre de boutures pour chaque
traitement, ne permettent aucune conclusion fiable.Scheresse vol.
21, n 1, janvier-fvrier-mars 2010
Entre fin dcembre 1997 et dbut mai 1998, des boutures de tte de
5 cm de longueur ont t prleves sur du matriel jeune (rejets
darganiers) et places lIAV dAgadir en serre dans un substrat unique
(un volume de tourbe noire pour un volume de sable grossier) sous
une humidit relative de lair suprieure 60 % et une temprature
voisine de 30 C [36]. Les boutures proviennent de trois rejets
diffrents. Ni le nombre darbres (sans doute un seul ?), ni celui de
boutures testes par rejet ne sont mentionns. Il ressort de ces
essais quun trempage pendant cinq secondes dans de lAIB 500 ou 1
000 ppm amliorerait la noformation de radicelles. Sept mois aprs le
bouturage, lauteur observe un taux denracinement de 57, 85 et 91 %
respectivement pour les rejets 1 3. Il note galement de six dix
radicelles de 15 18 centimtres de long par bouture. Lenracinement
ne dbute qu partir du 45e jour chez le rejet le plus apte la
rhizogense. Le bouturage effectu au mois de mai permet dobtenir un
taux denracinement assez lev. Ne connaissant pas exactement le
nombre de boutures par traitement, ni a fortiori le nombre total de
boutures ralises, ces informations [36] ne peuvent tre riges au
titre ditinraire technique formel suivre. En juillet puis en
septembre 2001, deux essais de boutures semi-lignifies traites avec
lAIB (1 000 ppm pendant 5 secondes) provenant de 30 et 20 gnotypes
respectivement ont t mis en place sous une miniserre avec des
brumisations quotidiennes luniversit dAgadir. Pour chaque gnotype,
28 boutures (ramets) sont rcoltes. Au total, la reprise de 1 400
boutures a t teste. Aprs une phase dacclimata-
tion, les deux essais ont permis dobtenir 12 et 18 boutures
(respectivement aprs trois mois, soit en septembre, et aprs cinq
mois, en janvier 2002) Dans ces conditions notamment de
brumisation, lauteur dduit que le bouturage automnal est meilleur,
car tous les gnotypes ont mis des cals et 45 % des racines [21].
Entre 2007 et 2009 dans le cadre dun projet CRRF-Cirad [37], il a t
observ sur prs de 1 800 boutures herbaces (figure 10) que le
bouturage de ramets prlevs sur de jeunes plants (ou mieux sur de
jeunes semis) est assez ais si on dispose dun systme de brumisation
adapt et dune technique adquate. Ds quil sagit de matriel vgtal g,
les russites deviennent beaucoup plus rares [4, 37]. Or les arbres
plus , slectionns par les populations sur la base de divers
critres, ont frquemment un diamtre variant de 30 80 cm. La
dendrochronologie ne permet pas de mesurer leur ge : On peut donner
un arbre adulte de 30 cm de diamtre un ge approximatif de 130 150
ans [1]. Pour les essais CRRF-Cirad sur arbres gs, 1 400 ramets ont
t prlevs sur 14 gnotypes diffrents des rgions dAgadir et
dEssaouira, puis ont t bouturs ou greffs. Fin 2009, dans la ppinire
du CRRF, la mobilisation de 10 ttes de clones trs gs sur les 14
retenues au dbut du projet a t obtenue [37], ce qui prouve quavec
un itinraire technique adapt, la mobilisation des meilleurs
gnotypes pour lun des critres cits au chapitre suivant est
dornavant possible. Les essais continueront en 2010 ; une
publication est en cours. Conformment ce qui est dit dans la
littrature internationale, il semble que, pour les arganiers trs
gs, les prlvements de matriel vgtal jeune prlev prs de la souche
(ramets en bon tat physiologique) sur des drageons, sur des
gourmands ou des rejets manant de la base du tronc (figure 6) sont
conseiller.
GreffageDe juillet 1996 mars 1998, des essais de greffage
portant sur huit seize portegreffes lors de chaque essai ont t
raliss lIAV dAgadir [30, 31] suivant diverses mthodes : par fente
apicale, par approche, par cusson. Au total, 136 greffes ont t
effectues en juillet et novembre 1996, en fvrier, juin, novembre
1997 et en mars 1998. Les 24 greffes en cusson tentes en novembre
1996 en plein air sur un arbre g et paralllement en serre avec des
jeunes porte-greffes en sachets nont donn aucun rsultat positif.
Les auteurs en dduisent que le greffage par approche et le greffage
par fente apicale sont les deux mthodes les mieux
49
Figure 10. Quatorze semaines aprs sa mise en terre, photo de
lenracinement dune bouture herbace darganier tout-venant au Centre
rgional de recherches forestires (CRRF) de Marrakech.Clich : R.
Bellefontaine.
Figure 11. Greffe en cusson, ralise le 29 mai 2008 et
photographie huit mois plus tard (tte de clone n 9).Clich : R.
Bellefontaine.
adaptes larganier : leurs meilleurs pourcentages de russite sont
obtenus en novembre 1997 et mars 1998 par greffage sous vitre [31],
humidit saturante et avec chauffage de fond. Les coupes
histologiques montrent quune semaine aprs la greffe, lunion des
vaisseaux vasculaires est ralise, mais aprs cinq mois, il peut
subsister parfois des zones de noncontact. Le greffage en fente
apicale ncessite une humidit saturante, suprieure 85 % et une
temprature moyenne comprise entre 20 et 25 C [31]. La phase
dacclimatation reste la phase cruciale ; elle ne peut avoir lieu
que pendant des priodes o la temprature diurne est encore frache.
Vu le nombre rduit dessais, effectus de surcrot lors de saisons
diffrentes, il est difficile dextraire de ces essais des
informations prcises quant la technique et la saison optimale de
greffage. Des recherches sur le greffage ont t entreprises de 2007
2009, et continueront en 2010, au CRRF avec le concours du Cirad.
Plus de 1 200 greffes, principalement en fente terminale, ont t
tentes diverses saisons le plus souvent en ambiance confine. Les
rsultats sont en cours danalyse et un article sera publi
prochainement. Les figures 11 et 12 montrent que la mobilisation ex
situ de vieux gnotypes gs de 200 400 ans est possible par greffage
en fente terminale et en cusson sur des porte-greffes gs de
quelques mois. Ces der-
niers doivent tre, au moment du greffage, en plus forte activit
physiologique que les greffons. Les conditions climatiques
Marrakech sont plus continentales que celles de la zone ctire
naturelle de larganier, induisant un dcalage dactivit physiologique
entre les greffons et les porte-greffes. Ces derniers peuvent
souffrir du froid en hiver et tre ds lors en repos vgtatif, ce qui
condamne le greffage cette saison Marrakech. Des diffrences de
maturit des tissus mis en contact, ainsi que des conditions de
transport des greffons de leurs sites naturels (rgions dAgadir et
dEssaouira), peuvent galement expliquer les faibles taux actuels de
russite aprs sevrage. Les conditions de greffage (notamment pour
viter tout stress hydrique post-greffage des greffons), de sevrage
et dendurcissement sont encore affiner. Le greffage en cusson
semble cependant tre la mthode prconiser, car elle est plus simple,
mais la difficult majeure est de dterminer la priode optimale, mais
fugace, de lanne pendant laquelle lcorce des porte-greffes se
dtache sans difficult, afin que lunion tissulaire entre greffon et
portegreffe se ralise au plus vite.
MicropropagationLa micropropagation sur larganier a dbut en 1987
[6] avec des milieux de culture et rgulateurs de croissance
disponibles lpoque : plusieurs essais ont produit des cals. En
1994, les tudes de microbouturage
dune autre quipe [13] avaient permis dobtenir 4 explants sur 28.
De 1994 2004, plusieurs essais ont nouveau eu lieu lIAV dAgadir
avec un protocole qui est dcrit dans le livre le plus rcent sur
larganier [6]. Selon Kenny, la formation de racines est la phase la
plus dlicate. Les diverses exigences nutritionnelles et
environnementales diffrentes poques de lanne ne semblent pas encore
parfaitement au point, ce qui se traduit par la production de
beaucoup de cals. De plus, linduction de racines ne commence qu
partir de la cinquime subculture et ce nest que vers la dixime que
le taux denracinement atteint les 70 % [6]. Kenny affirme quil
subsiste encore de nombreux problmes rgler : ncrose apicale, cal,
absence de racines secondaires, contamination, blocage de
lallongement racinaire, acclimatation des vitro-plants. lInstitut
national de la recherche agronomique (Inra) de Dijon, les essais
ont port sur du matriel vgtal non lignifi provenant de pieds mres
gs d1 3 ans, levs en serre Dijon. Ces pieds mres proviennent de 28
ortets slectionns au Maroc. Le protocole de production de
microboutures [4, 7] prconise le milieu de Murashige et Skoog (ou
milieu MS) qui induit un bon dveloppement de pousses de plus de 5
cm chez certains clones [7]. Dautres clones montrent des taux de
multiplication faibles et ont des apex ncross sur divers milieux
tests. Quand lesScheresse vol. 21, n 1, janvier-fvrier-mars
2010
50
production remontante de fruits assurant deux rcoltes par an.
Les caractristiques suivantes devraient galement tre prises en
compte pour les autres filires nonces ci-dessus : caractristiques
favorables du fourrage foliaire pour les caprins et dromadaires ;
composition chimique de la pulpe (acides gras, tocophrols, etc.) et
des feuilles des rejets de souche (gamme de cosmtiques, etc.) ;
caractristiques favorables du tourteau pour le btail ou la
volaille.
ConclusionLes espces ligneuses sont, sauf exception, des espces
peu ou non domestiques. Seule une infime minorit dentre elles se
caractrisent par une cration varitale fonde sur lamlioration de
populations par cycles de rcurrence favorisant la recombinaison.
Lvaluation des aptitudes la combinaison et lidentification de
critres phnotypiques ou molculaires de slection prcoce ne sont en
cours dtude actuellement que pour de rares ligneux, dont larganier
ne fait pas partie. Pour ce dernier, il nexiste aujourdhui en
recherche forestire quun effort6 pour la sylviculture et le clonage
d individus plus par multiplication vgtative. La ncessit de
dvelopper des conservatoires et vergers ex situ et de maintenir des
actions in situ pour conserver et grer la diversit actuelle - en
voie de rduction rapide - est rige en priorit nationale si lon sen
rfre au Plan Maroc Vert datant de 2008, dautant plus que
larganeraie a t dclare Patrimoine mondial de lUnesco en 1999.
Larganeraie de plaine a t souvent coupe et remplace par des
cultures dagrumes et de lgumes sous serre. Depuis peu, les pompages
excessifs dans la nappe phratique condamnent les plantations
dagrumes [8] qui depuis quelques annes sont dracines [10] dans le
Souss. Dans cette plaine, larganier pourrait avoir un second avenir
sil est cultiv en mlange avec des plantes mdicinales, aromatiques
ou plantes latex (Parthenium argentatum, le guayule) en sous-tage.
Pour faire face aux nouvelles contraintes environnementales des
dcennies venir, dans larganeraie notamment, les ressources gntiques
sont la source essentielle de richesses protger, puis exploiter par
la slection, pour permettre damliorer les aptitudes des arganiers
plus prservs par les populations rurales. Aucune varit6
Figure 12. Mobilisation ex situ, par greffe en fente terminale,
de la tte de clone n 4, qui sera utilise comme pied mre.Clich : R.
Bellefontaine.
microboutures senracinent dans des tubes contenant du terragreen
la place de lagar, le niveau denracinement est bien suprieur,
prouvant par l que larganier est plus sensible aux proprits du
substrat qu sa composition chimique [7]. Il reste l encore de
srieux problmes techniques rgler.
` Criteres de selection des arganiersDun point de vue conomique,
les produits principaux de larganeraie sont lhuile alimentaire et
les troupeaux de chevreaux (et donc la production de fourrage arien
ou de tourteau). Ils conditionnent la stratgie de dveloppement
durable de larganeraie. Le prix du litre dhuile a augment trs
rapidement au cours des cinq sept dernires annes et lamlioration
varitale doit en tenir compte de manire prioritaire. Lobjectif
principal actuel est la production dhuile de qualit. Mais cette
filire seule nest pas viable long terme. Paralllement, la filire
fourrage , mais aussi les filires mdicinales, cosmtiques et
chimiques ne doivent pas tre ngliges. Un suivi quotidien dun
troupeau de chvres a dmontr que la contribution fourragre totale
des arganiers (feuilles, fleurs, pulpe de fruits) varie de 47 84 %
selon les saisons [38]. Ce pturage suspendu fournirait chaque anne
320 millions dunits fourragres [8].Scheresse vol. 21, n 1,
janvier-fvrier-mars 2010
Dans ces rgions arides et semi-arides, un autre aspect
primordial est la production de clones rsistants et croissance
juvnile rapide afin dcourter au maximum les mises en dfens des
primtres rcemment plants. Lidal serait de slectionner, avec le
concours des populations et des scientifiques, des gnotypes
reprsentant correctement la variabilit gntique et rpondant aux
principaux critres numrs ci-dessous : rsistances diverses
(scheresses, maladies, etc.) et adaptabilit suffisante des gnotypes
slectionns comme ttes de clones (donc in fine des clones produits)
; systme racinaire puissant assurant une vigueur vgtative et une
croissance juvnile rapide des clones ; qualit de lhuile en fonction
des gnotypes (ou des provenances) ; caractre inerme de certains
arganiers permettant une rcolte sur pied au moment optimal afin
dobtenir une huile de qualit (et non pas sous larbre quand les
fruits sont trop mrs) ; finesse des coques de la noix : certains
gnotypes produisent des coques qui se cassent plus facilement lors
du concassage manuel [15] ; bons rendements en huile de qualit ;
importante productivit annuelle en fruits pendant une priode de vie
assez longue ; entre en fructification aprs trois ans au lieu des
10-15 annes connues actuellement ; prcocit dans la saison de fruits
mrs (huile de primeure au prix de vente plus lev) ;
Si lon ne prend pas en considration les autres tudes chimiques,
mdicales, socioconomiques.
51
na t domestique ce jour. Comprendre lorigine de ces formes
adoptes et vraisemblablement prserves, mettre en place des bases de
donnes sur leur polymorphisme, et approcher finement la
caractrisation par les mthodes rcentes de phnotypage, sera la
prochaine tape pour amliorer larganeraie. Concevoir quel taux et
par quel mcanisme se gnre la diversit gntique dans les populations
actuelles naturelles , mais influences par lhomme, apprhender la
manire dont la slection sur les phnotypes va modifier la structure
et lvolution de la variabilit gntique, voil quelques-uns des
problmes que devront rsoudre les gnticiens marocains. Beaucoup
dinformations manquent encore ce jour, notamment pour la production
de boutures de nombreux gnotypes mobiliser dans les futurs vergers
graines (et ventuellement commercialiser dans le cadre de
plantations prives) : rajeunissement physiologique optimal en
partant darganiers gs de 200 400 ans voire plus, rapidit de la
croissance juvnile arienne et racinaire, rsistance aux chablis,
gestion satisfaisante des pieds mres, etc. Les techniques de
multiplication prconises dans cet article permettront par ailleurs
de sauvegarder des individus prcieux, rares et isols. La production
de graines de qualit suprieure reste une dmarche parallle
prioritaire mener, par exemple en crant un verger graines - isol de
toute pollution pollinique - destin la production de plants pour
les services forestiers et dventuels privs. On a vu plus haut que
le HCEFLCD a augment la cadence annuelle de plantation darganiers
au cours des six dernires annes et que les techniques de plantation
doivent encore tre lgrement amliores. Mais les rsultats de Tifadine
montrent lvidence que les soins apports au moment de la plantation
et les arrosages durant la premire anne sont vitaux pour assurer la
reprise et un bon dveloppement des arganiers. Il sera indispensable
damliorer la fois la sylviculture (fertilisation, associations
symbiotiques, lagage juvnile ventuel en vue daugmenter la
production quantitative de fruits, etc.) et la vitesse de
croissance juvnile des plants afin de ne pas dcevoir les
populations par des mises en dfens trop longues empchant le
parcours par les troupeaux. La dure de ces mises en dfens sera
rduite ds que les utilisateurs planteront des plants ou des clones
croissance juvnile rapide produits par des techniques modernes de
portoirs alvols hors sol avec autocernage automatique des racines,
car ces plants disposeront alors dun
enracinement puissant et dense qui devrait leur permettre
dexplorer rapidement les horizons infrieurs.
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