Découverte de nouvelles flores avec des restes à affinités angiospermiennes dans le Crétacé inférieur du Sud Tunisien

Cretaceous Research (2001) 22, 131–143doi:10.1006/cres.2000.0250, available online at http://www.idealibrary.com on

Decouverte de nouvelles flores avec des restes aaffinites angiospermiennes dans le Cretaceinferieur du Sud Tunisien

*Georges Barale et †Mohamed Ouaja

*Equipe Biodiversite et Evolution des Vegetaux, FRE 2158 du CNRS, Universite Claude Bernard Lyon I,43 Bd du 11 Nov. 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France†Office National des Mines, BP 215, 2035 La Charguia, 1080 Tunis Cedex, Tunisie

Revised manuscript accepted 21 November 2000

Il s’agit de la premiere decouverte de flores mixtes comprenant des restes a affinites angiospermiennes dans le Cretaceinferieur (Aptien superieur–Albien inferieur) du Sud Tunisien. Deux gisements ont ete etudies: Bir el Karma dans le Bassinde Tataouine et Foum el Hassen dans le Bassin des Chotts. Ils sont caracterises par une composition floristique assez proche,de fougeres, coniferes et restes de probables angiospermes. La presence de ces restes est discute en particulier ceux a affinitesangiospermiennes.

This is the first record of a mixed flora, including angiospermous leaf impressions, from the Lower Cretaceous (UpperAptian–Lower Albian) of south Tunisia. Two localities, which are described here, Bir el Karma and Foum el Hassen, havesimilar floras, with ferns, conifers and fragmentary angiosperm leaves. The presence of these fossils is discussed, particularlythose with angiospermous affinities. � 2001 Academic Press

M C: Empreintes; Pteridophytes; Gymnospermes; probables Angiospermes; Aptien Superieur–Albien Inferieur;Sud Tunisien.

1. Introduction

Le travail objet de la presente note est le fruit d’unecollaboration entre le Laboratoire de Biodiversite,Evolution des Vegetaux Actuels et Fossiles (FRE2158 du CNRS) et la Direction du Service Geo-logique a l’Office National des Mines (Tunisie). Il faitegalement partie des travaux de recherche, dans lecadre de la preparation d’une these doctorale, de l’und’entre-nous (MO) concernant la sedimentologieet la paleobotanique du Jurassique superieur–Cretaceinferieur du Sud de la Tunisie.

Les vegetaux etudies ont ete collectes dans deuxlocalites:(1) La premiere se situe au pied de la falaise du Dahara 3 km au Nord Ouest de Ghoumrassene et a environ20 km de Tataouine au lieu dit Bir el Karma.(2) La deuxieme se trouve dans la chaıne Sud desChotts, a la base de la falaise qui borde la route allantde Kebili a Gabes, au lieu dit Foum el Hassen soit aenviron 70 km a l’Ouest de Gabes (Figure 1).

0195–6671/01/020131+13 $35.00/0

Le niveau a vegetaux du gisement de Bir el Karmaest situe dans la formation Chenini juste au dessus dela formation Douiret ou ont ete decouverts recem-ment des niveaux a vegetaux (Barale et al., 1997). Leniveau fossilifere est un sable plus ou moins argileux(Figure 2A).

Pour le gisement de Foum El Hassen les vegetauxont ete collectes dans la formation d’Orbata (Figure2B). Ben Youssef et Peybernes (1986) distinguentdans cette formation quatre membres. Au sommet dumembre 3, les auteurs indiquent, dans des argilesvertes, des niveaux a Filicales que l’un de nous aetudie (GB). Le materiel se rapporte a Weichseliareticulata. Dans ces memes niveaux des empreintesappartenant a d’autres groupes systematiques ont eterecoltees.

2. Position stratigraphique des gisements

La serie continentale du Sud Tunisien est difficile adater. La rarete de la faune et son caractere ubiquistene permettent pas un age precis de ses facies (Ben

� 2001 Academic Press

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Ismail, 1991). Busson (1967, p. 106) avait propose unage ‘‘jurassique superieur–neocomien–aptien infer-ieur’’ pour l’ensemble de cette tranche sedimentaire etun age apto-cenomanien pour les dolomies qui larecouvrent.

L’attribution d’un age albien inferieur aux sables etgres de Chenini (de Lapparent, 1954; Tlig, 1978;Bouaziz et al., 1989) est justifiee par la presence d’uneassociation de vertebres. Malgre l’existence a l’echellede tout le bassin de Tataouine d’une importantediscordance qui separe les gres de Chenini des argilesde Douiret sous-jacentes, Ben Ismail (1991) suite al’attribution d’un age aptien inferieur aux argiles deDouiret par l’etude d’une association palynologique(Bouaziz et al., 1989), indique un age aptiensuperieur–albien inferieur aux gres de Aın Guettar. Laformation Aın Guettar regroupe les membres Cheniniet Oum ed Diab (Zarbout et al., 1994) (Figure 2A).

Dans la chaıne de Tebaga de Kebili (Figure 2B), lesargiles et sables du sommet de la formation Foum elArgoub renfermant les niveaux a vegetaux semblenten continuite de sedimentation avec le reste de laformation dont le dernier banc a Orbitolines dates del’Aptien superieur (Peybernes et al., 1984; BenYoussef et al., 1984; Ben Youssef et Peybernes, 1986).

En tenant compte du taux de sedimentation elevedans les milieux deltaıques, les argiles et sables aplantes fossiles du sommet de la formation Foum elArgoub devraient avoir le meme age que le reste de laformation. Vu l’age albien moyen–superieur des alter-nances marno-calcaires a Knemiceras qui sont trans-gressives sur la formation Foum el Argoub, lesniveaux a plantes de la chaıne de Tebaga de Kebilipeuvent avoir un age aptien superieur–albien inferieurcomme ceux des gres de Chenini. Cela est corroborepar les associations paleobotaniques qui sont affinesdans les deux gisements.

3. La paleoflore de Bir el Karma

Les empreintes collectees dans ce gisement sont de-pourvues de matiere organique. Les niveaux sontriches en empreintes souvent fragmentaires avec unesuperposition de nombreux feuillets ou abondent lesrestes vegetaux.

PteridophytaFamille WeichseliaceaeGenre Weichselia Stiehler, 1857, p. 72.

Weichselia reticulata (Stokes et Webb, 1924)Fontaine emend. Alvin, 1971Figure 3A

Description. Il s’agit de deux fragments de pennesdont le plus long mesure 45 mm de longueur.L’observation de la nervation des pinnules montre lapresence d’une nervure principale portant laterale-ment des nervures secondaires anastomosees.

Discussion. La forme generale des pinnules et leurnervation permettent d’attribuer sans probleme cemateriel a l’espece Weichselia reticulata telle qu’elle aete decrite dans le travail de Alvin (1971).

GymnospermophytaFamille TaxodiaceaeGenre Sphenolepis Schenk, 1871, p. 243.

Sphenolepis kurriana (Dunker, 1846) Schenkemend. Harris, 1953

Figure 1. Localisation geographique des deux gisementsetudies.

Description. Echantillon de 60 mm de longueur pre-sentant deux ordres de ramification dont le diametreest de 1.5 mm. L’angle des ramifications est de15–20�. Sur chaque axe sont inserees des feuilles(2 mm de longueur�0.8 mm de largeur) rhomboı-dale en forme, a axe pointu ou arrondi. Elles sontfortement appliquees sur chaque axe en dispositionphyllotaxique 2/5.

Nouvelle flores dans le Cretace inferieur du Sud Tunisien 133

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Discussion. Ces axes, d’apres leur morphologie gen-erale, leur aspect frele, ressemblent a ceux attribuesau genre Sphenolepis (Dunker) Schenk et plus pre-cisemment a l’espece Sphenolepis kurriana (Dunker)Schenk.

AngiospermophytaFamille incertae sedisGenre Nymphaeites Sternberg, 1825, p. 39.

Nymphaeites rhizostigma (Saporta, 1894) Teixeira,1948Figure 3B, C

Description. Des impressions de forme plus ou moinscylindrique et de taille variable (10–20 mm de diame-tre) parcourues de cicatrices rondes de 1–2 mm dis-posees sans ordre apparent, ont ete observees. Ilpourrait s’agir de rhizomes. Parfois on note l’existencede petites racines issues du rhizome. Lorsque lesracines ne sont plus presentes une cicatrice ronde ainsiqu’une empreinte circulaire centrale sont visibles.

Discussion. Des restes de ce type ont ete rapportes parde Saporta (1894) au genre Delgadopsis Saporta etRhizocaulon Saporta. Parfois certains auteurs les ontattribues au genre Poacites Brongniart. Ces impres-sions probables de racines et de rhizomes sont affinesde celles figurees par Teixeira (1948) de Nymphaeitesrhizostigma (Saporta) Teixeira de la flore de Cercal,Portugual.

Angiospermophyta incertae sedis

Angiosperme type AFigure 4B

Description. Il s’agit d’une feuille peltee ronde de30 mm de diametre, echancree a la base. Seules 3nervures sont visibles a partir du point d’insertion dupetiole. La nervation visible uniquement a la base dulimbe semble de type actinodrome.

Comparaisons. Ce materiel ressemble a Hydrocotyle-phyllum lusitanicum Teixeira de la flore de Cercal,

Portugal et notamment les figures 2, 4 et 5 de laplanche 31 (Teixeira, 1948). La forme peltee pourraitse rapprocher de Menispermites virginensis de la floredu Potomac (Hickey et Doyle, 1977). Cependantla nervation de l’echantillon tunisien est tropincomplete.

Le materiel est comparable avec Menispermites cor-difolius Hollick du Cretace superieur d’Alaska (Hollicket Martin, 1930, p. 79, pl. 41, fig. 1). La feuilleattribuee a cette espece est petite de 40 mm de dia-metre, orbiculaire, subpeltee, cordee a la base; lanervation consiste en une nervure principale et troispaires de nervures laterales dichotomes (nervation detype actinodrome) partant du point de rattachementau petiole.

La nervation trop incomplete du materiel tunisienne permet pas une comparaison plus poussee.

Le materiel actuel rapporte a Hydrocharis morsusranae L. presente une forme de feuille identique aveccelle de notre materiel.

Angiosperme type BFigures 3D, E, 5

Description. Il s’agit de feuilles orbiculaires de 30–35 mm de diametre. La marge des feuilles est denti-culee, la profondeur des sinus etant de 1 mm. Chaquefeuille est parcourue de nombreuses nervures rayon-nantes dichotomes plusieurs fois sur leur longueur.Ces nervures sont probablement issues d’une nervureprincipale basale marquee. Dans leur partie super-ieure, certaines nervures rejoignent les autres parl’intermediaire d’une nervure laterale. L’ensemble dureseau nervuraire est alors anastomose au moins presdes marges des feuilles (Figure 3).

Figure 3. Tous les echantillons figures se trouvent dans la Collection paleontologique du Service Geologique de Tunisie al’Office National des Mines (Tunis). A, Weichselia reticulata (Stokes et Webb) Fontaine emend. Alvin; Bir el Karma,fragments de pennes; �3. B, Nymphaeites rhizostigma (Saporta) Teixeira; Bir el Karma, vue generale d’un echantillonmontrant de nombreuses racines; �3. C, Nymphaeites rhizostigma (Saporta) Teixeira; Bir el Karma, vue d’un echantillonmontrant de nombreuses cicatrices de racines; �5. D, angiosperme type B; Bir el Karma, vue generale d’un fossilemontrant une marge denticulee et une nervation rayonnante; �2. E, angiosperme type B; Bir el Karma, detail de lanervation d’un echantillon, rayonnante a partir d’une callosite basale.

Discussion. Les traces observees sur les empreintescorrespondent a des nervures et non a des lignesstomatiques. La regularite de leur emission ainsi quela presence de nervures laterales (Figure 5) plaidenten faveur d’un reseau nervuraire. A quel groupebotanique le materiel peut-il se rapporter? La presencede nervures laterales unissant entre elles les radialesdans leur partie superieure est plus caracteristique demorphotypes angiospermiens. La nervation basale est



proche de celle de formes appartenant aux ginkgo-phytes mais l’absence de traces de corps resineux nepermet pas ce rapprochement. Quant a l’attributionaux Pteridospermales elle peut etre eliminee par le faitque les echantillons n’ont jamais ete observe en con-nexion avec un axe et que la nervation observee n’estpas caracteristique de ce groupe.

Le materiel ressemble aux echantillons de Protor-rhipis choffati Saporta [=Nymphaeites choffati (Saporta)Teixeira] notamment ceux de la planche 31, figures14–17 dans Teixeira (1948). Ce materiel de la flore del’Aptien–Albien de Cercal, Portugal, a ete attribue auxproangiospermes par de Saporta et a ete compare ades angiospermes des familles suivantes: Saxifraga-cees, Crassulacees et Ranunculacees. Nous pensonsegalement que le materiel de Bir el Karma peut etrerapporte aux angiospermes sans toutefois en preciserla famille.

Angiosperme type CFigure 4A

Description. La feuille est petiolee a limbe etalee deforme generale inconnue. Sa base evasee est parcou-rue par quatre nervures principales irradiant le limbeen se divisant par dichotomie a 7–8 mm du petiole. Le

petiole droit de 1.3 mm de diametre dans sa partieproximale et 2 mm dans sa partie distale mesure aumoins 40 mm de longueur.

Discussion. Le materiel n’est pas determinable mais lelimbe avec sa nervation divergente est proche de celuid’une angiosperme.

4. La paleoflore de Foum el Hassen

Les niveaux a vegetaux sont, comme pour le gisementde Bir el Karma, riches en empreintes depourvues dematiere organique.

PteridophytaFamille WeichseliaceaeGenre Weichselia Stiehler, 1857, p. 72.

Weichselia reticulata (Stokes et Webb, 1924)Fontaine emend. Alvin, 1971Figure 4C

Figure 4. A, angiosperme type C; Bir el Karma, feuille fragmentaire a long petiole; la nervation n’est pas visible; �3. B,angiosperme type A; Bir el Karma, feuille peltee a limbe echancre, trois nervures sont visibles pres de cette base; �3.C, Weichselia reticulata (Stokes et Webb) Fontaine emend. Alvin; Foum el Hassen, penne grossie montrant la nervationdes pinnules; �5. D, axe incertae sedis; Foum el Hassen, axe caracterise par des renflements nodaux; �2.

Figure 5. Nervation observee sur le limbe de trois feuilles d’angiosperme type B.

Description. Le materiel correspond a des fragmentsde pennes de 40–50 mm de longueur formes depinnules en disposition sub-opposees (6 mm delongueur�3 mm de largeur). Chaque pinnule


presente une nervure principale et des nervuressecondaires formant des mailles regulieres.

Discussion. Le materiel se rapporte sans ambiguıte aWeichselia reticulata (Stokes et Webb) Fontaineemend. Alvin. Du materiel paleobotanique se rappor-tant a cette espece et provenant du meme gisementnous avait ete transmis lors de l’etude publiee par BenYoussef et Peybernes (1986).

GymnospermophytaFamille TaxodiaceaeGenre Sphenolepis Schenk, 1871, p. 243.

Sphenolepis kurriana (Dunker, 1846) Schenkemend. Harris, 1953Figure 6A

Description. De nombreux axes simples de 70–80 mmde longueur de 1–1.5 mm de diametre maximum ontete observes dans les niveaux de Foum el Hassen.Certains axes presentent une ou deux ramificationslaterales issues de l’axe principal suivant un angle de30–40�. Sur chaque axe sont inserees des feuilles(2 mm de longueur�0.8 mm de largeur) de formegenerale rhomboıdale a apex pointu ou arrondi. Laphyllotaxie observee est 2/5.

Discussion. L’allure generale des axes observes, lenombre reduit de rameaux lateraux, les feuilles ecail-leuses appliquees contre l’axe permettent de rapporterle materiel au genre Sphenolepis (Dunker) Schenk.

Le materiel de Tunisie est identique a celui decritpar Harris (1953) du Cretace inferieur de Belgiqueest attribue a Sphenolepis kurriana (Dunker) Schenk.Cette espece est connue par ses caracteres epider-miques dans le Cretace inferieur de Belgique. Il n’y apas cependant de cuticules observables sur le materielde Tunisie. Il est proche de l’echantillon de Sphe-nolepis kurriana decrit par Teixeira (1948, pl. 27, figs9, 10).

D’un point de vue morphologique certains rameauxde Glyptostrobus pensilis (Staunt) K. Koch decrit parSveshnikova (1963) ressemblent a ceux observes enTunisie.

Il est possible de rapprocher nos echantillons deSphenolepidium debile Heer decrit par de Saporta

(1894, pl. 27, figs 9, 10) dans la flore du Cretaceinferieur de Cercal, Portugal.

Famille PodozamitaceaeGenre Podozamites Braun, 1843, p. 27.

Podozamites sp.Figure 6D

Description. Une foliole incomplete de 35 mm delongueur par 5 mm dans sa plus grande largeur a eteobservee. La partie basale se presente sous forme d’unpedoncule de 1.5 mm de large et 2.5 mm de long.Puis rapidement la foliole s’elargit pour atteindre, a15 mm de la base, la largeur maximale soit 5 mm. Puisdans le 1/3 superieur elle commence a nouveau adiminuer de largeur. La partie distale n’a pas eteconservee. Il est possible d’observer partiellement lanervation dans la partie mediane de la foliole soit neufnervures. Ces nervures issues de la base sont parallelesentre elles et aux bords du limbe.

Discussion. Bien que n’ayant pas observe l’apex decette foliole ainsi que les relations apex/nervation, ilnous semble possible de rapporter ce materiel augenre Podozamites Braun.

Famille incertae sedis

Cones fertilesFigure 6B, C

Description. On note la presence de cones fertiles deforme generale spherique (17 mm de diametre) con-stitues d’ecailles peltees de 8 mm de longueur dont lapartie distale mesure 3 mm de longueur (Figure 6B).

Une deuxieme categorie de cones fertiles a eteobservee. De forme generale allongee (17 mm delongueur�2.5 mm de largeur), ils sont constituesd’ecailles peltees disposees en ordre helicoıdal(Figure 6C).

Figure 6. A, Sphenolepis kurriana (Dunker) Schenk; Foum el Hassen, niveau a rameaux feuilles simples ou ramifies; �2.B, cones fertiles; Foum el Hassen, cones fertiles de conifere constitues de sporophylles peltees; �2. C, cones fertiles;Foum el Hassen, cones fertiles allonges constitues de sporophylles peltees; �2. D, Podozamites sp.; Foum el Hassen, unefeuille isolee incomplete dans sa partie distale; la nervation parallele est visible; �4.

Discussion. Les deux types de cones observes sontdifficilement attribuables a un genre precis de con-iferes en l’absence de structures epidermiques con-servees. Cependant la premiere categorie de cones serapproche de ceux figures par Harris (1953, pl. 2, figs



1, 3, 4) rapportes a Sphenolepis kurriana (Dunker)Schenk emend. Harris. Cette espece est presente dansles memes niveaux que ceux ou ont ete decouverts lescones.

Axes incertae sedisFigure 4D

Description. Il s’agit d’axes de 60 mm de longueurpresentant des sortes de renflements nodaux de20 mm de diametre se retrecissant progressivemententre les nœuds pour atteindre un diametre de10 mm. Il y a presence de cicatrices de rameaux de6 mm de diametre.

Discussion. Il est difficile de determiner ce materiel enl’absence de toute connexion avec des axes feuilles.

Angiospermophyta

Angiosperme type DFigure 7A–D

Description. Feuille de 25–30 mm de long assez etroite,deux fois plus longue que large, a bords lateraux lisseset bord superieur denticule. Chaque feuille est par-courue par une nervure principale se divisant aumoins six fois par dichotomie. La nervation d’avantdernier ordre et de dernier ordre est souvent discrete,a peine marquee et anastomosee. La partie superieuremarginale sur 5–7 mm semble plus epaisse que le restede la feuille; ceci se materialise par une couleurnoiratre sur l’empreinte. Il est possible d’observer desfeuilles isolees mais aussi des feuilles en connexionpresentant un petit petiole de 5–6 mm de longueur.

Discussion. La nervation observe sur le materiel deFoum el Hassen est proche de celle presente sur dumateriel de la formation de Potomac rapportee aCelastrophyllum latifolium (Hickey et Doyle, 1977,p. 19, fig. 8). Elle est typiquement brochidrome fes-tonnee. Les nervures secondaires sont peu nettes.Cependant quand elles sont visibles, elles forment desanastomoses entre elles a partie superieure bombee enforme de feston. La comparaison du materiel aveccelui decouvert dans la Zone I du groupe du Potomac(Albien inferieur) autorise les remarques suivantes:

(1) les feuilles connues dans cette zone sont generale-ment simples, elliptiques, ovale a subovale en forme,rares sont celles qui sont rattachees a des axes; ellessont en general inferieures a 50 mm de long; (2) il y apeu de distinction entre limbe et petiole et lorsque cedernier est present il est toujours discret.

Tous ces caracteres sont considerees comme primi-tifs et nous les retrouverons pro parte sur le materielde Tunisie.

Figure 7. A, angiosperme type D; Foum el Hassen, deux feuilles petiolees semblant attachees a un meme axe; �3. B, unefeuille isolee mettant en evidence sa nervation dichotome. Noter que la partie distale de l’echantillon presente un limbeplus epais que la partie proximale; �5. C, plusieurs feuilles fragmentaires partiellement superposees montrant leurnervation; �3. D, feuille petiolee a limbe peu epais dans sa partie proximale et plus epais dans sa partie distale; �5.

5. Remarques concernant les structures et l’agedes gisements

Dans les deux gisements, en plus des empreintesont ete observes des axes avec structures conserveesrapportes aux genres Alstaettia Remy et Remy, Pal-moidopteris Boureau et Agathoxylon Hartig. Ces decou-vertes deja signalees dans Barale et al. (1998) ont faitl’objet de remarques systematiques (Barale et al.,2000).

La composition floristique reconnue des deux gise-ments ne permet pas d’apporter un eclairage nouveausur leur age. Les deux flores sont affines avec deuxcomposants classiques de la province europeenne:Weichselia reticulata et Sphenolepis kurriana.

Weichselia reticulata est une fougere connue avecune grande repartition geographique durant le Cre-tace inferieur. Elle est presente au Cenomanien enArabie Saoudite (El Khayal, 1985) et au Sud-Ouestde l’Egypte (Lejal-Nicol et Dominik, 1990), maisdans la province de l’Europe de l’Ouest, elle eststratigraphiquement connus sous l’Aptien dans leCretace inferieur (Barale, 1979). Quant aux autresvegetaux ils sont peu significatifs d’un point de vuestratigraphique.

La presence de restes de probables angiospermesserait en adequation avec les etudes de Ben Ismail(1991) sur la palynologie du Sud Tunisien. En effetcet auteur met en evidence deux ensembles paly-nologiques. L’un inferieur d’age jurassique terminal–neocomien–aptien inferieur avec des spores defougeres et des pollens de gymnospermes ainsi que desdinoflagelles. L’autre d’age aptien superieur–albieninferieur avec des spores, des pollens de gymno-spermes et d’angiospermes ainsi que des dinoflagelles.



La presence de restes supposes d’angiospermes enempreintes n’est pas en contradiction avec la decou-verte de pollens d’Angiospermes dans l’Aptiensuperieur–Albien inferieur du Sud Tunisien. Cepend-ant aucune relation ne peut etre etablie entreempreintes et pollens dans l’etat actuel de nosconnaissances.

Les affinites entre les flores de Bir el Karma etFoum el Hassen semblent autoriser des correlationsentre les coupes de Bir el Karma (Bassin deTataouine) et Foum el Hassen (Bassin des Chotts).La Figure 2 etablit des relations entre les sequencesdes deux gisements deja suggerees comme probablespar Khessibi et Kharbachi (1990) mais non etablies defacon formelle.

6. La flore du Sud Tunisien et ses affinites avecles flores nord-gondwaniennes

Les flores du Cretace inferieur signalees dans la regionde Tataouine (Barale et al., 1997) sont de compos-ition floristique differente en pteridophytes, gymno-spermes et surtout ne contiennent pas de restes aaffinites angiospermiennes.

Certaines flores sont connues au sommet du Cre-tace inferieur dans le domaine Nord Gondwanien enbordure de la Tethys. Il s’agit de: (1) la flore del’Albien–Cenomanien de la formation Omdurman(Awad et Schrank, 1990) avec des angiospermes dontcertains representants de familles primitives (Nym-pheacees et Menispermacees); (2) la flore cenomani-enne de la formation de Bahariya dans le Sud-Ouestde l’Egypte (Lejal-Nicol et Dominik, 1990), avecWeichselia reticulata et des angiospermes; (3) la floredu Cretace superieur de Jordanie (Bender et Madler,1969), constituee en grande majorite d’angiospermes;(4) la flore du Cretace inferieur de Syrie (Edwards,1929) avec Weichselia reticulata, des Bennettitales etdes Coniferales.

Dans le nord du domaine peri-Tethysien, la flore laplus typique est celle de l’Aptien–Albien de Cercal auPortugal decrite par Teixeira (1948), considereecomme l’une des plus anciennes flores angiospermi-ennes avec des Nympheacees, mais aussi des Filicaleset Coniferales.

L’inventaire realise pour les deux gisements de Birel Karma et Foum el Hassen montre la presencecommune de Weichselia reticulata et Sphenolepis kurri-ana, une diversite relative plus importante en con-iferes pour Foum el Hassen et la presence dans lesdeux gisements de restes probables d’angiospermes.Ces restes ont les caracteristiques generales de feuillesd’angiospermes primitives. Le materiel de Bir elKarma (Angiosperme type B) est identique a celui

provenant de l’Aptien–Albien de Cercal au Portugal.Les deux gisements ont de plus en communSphenolepis kurriana.

7. L’interet de la decouverte de formesprimitives de probables angiospermes

La flore la mieux connue presentant les restes les plusanciens d’angiospermes est celle du groupe duPotomac a l’Est des Etats-Unis (Hickey et Doyle,1977). Des sequences ont ete definies bases sur desetudes morphologiques de megarestes ainsi que surdes pollens. Les restes du Barremien montrent despollens monosulques, des feuilles entieres de petitetaille (limbe souvent inferieur a 5 cm): Acaciaephyl-lum, Ficophyllum, Proteaephyllum, Quercophyllum etRogersia.

Le materiel observe en Tunisie rapporte aux An-giospermes n’a pas d’affinites avec celui trouve dans lapremiere sequence du groupe du Potomac. Par contredans la deuxieme sequence (Zone IIB), d’age albien,des formes rapportees aux genres Celastrophyllum etMenispermites pourraient etre rapprochees respective-ment des type A de Bir el Karma et D de Foum elHassen. En fait les affinites avec la flore du Potomacse situent au niveau sedimentologique puisque lesniveaux a vegetaux contenant des restes de probablesangiospermes sont associes a des depots fluviatilesdans un environnement faiblement perturbe.

La formation de Foum el Argoub semble corre-spondre a la mise en place d’un appareil deltaıque, aucours de l’Aptien superieur avec une successionlogique de progradation deltaıque, c’est-a-dire desalternances d’argiles et carbonates a Orbitolines defront deltaıque a la base et d’argiles et sables a restesvegetaux de plaine deltaıque au sommet.

Hickey et Doyle (1977) etablissent dans la forma-tion du Potomac des correlations entre le type desediment rencontre et le materiel vegetal observemettant en evidence un gradient de concentrationdepuis les sediments grossiers de bords de rives (ZoneI) jusqu’aux sediments plus fins d’arriere delta enliaison avec le facteur temps. Les vegetaux a affinitesangiospermiennes de Bir el Karma et Foum el Hassensont rencontres dans des sediments assez fins et sontquantitativement dominants dans certains niveaux parrapport aux autres composants de la flore. La dimen-sion des feuilles rencontrees serait assez favorable ades plantes herbacees de petite taille plutot que degrands arbres. Il est possible d’envisager des vegetauxripicoles vivant dans une petite biocoenose sur lesrives d’un cours d’eau mais pas de ripisylve constitu-ant des forets marecageuses a angiospermes. Cesremarques sont en accord avec l’hypothese de


Stebbins (1965) sur le port des premieres plantes afleurs.

References

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Remerciements

Nous tenons a remercier Mr Mustapha Bel Haj Ali,Directeur du Service Geologique a l’Office Nationaldes Mines de Tunisie pour le soutien qu’il nous aapporte lors de nos travaux de recherche dans le SudTunisien. Nous sommes egalement reconnaissants al’editeur et aux deux rapporteurs anonymes pour leurssuggestions et remarques.

Documents

Découverte de nouvelles flores avec des restes à affinités angiospermiennes dans le Crétacé inférieur du Sud Tunisien