Découverte de Vertébrés fossiles dans l'Oligocène inférieurdu Dhofar (Sultanat d'Oman)

DI~COUVERTE DE VERTI~BRI~S FOSSILES DANS L'OLIGOCENE INFI~RIEUR

DU DHOFAR (SULTANAT D'OMAN)

par

HERBERT THOMAS*, JACK ROGER**, $EVKET SEN***, CHANTAL BOURDILLON-DE-GR1SSAG** & ZAHER AL-$ULAIMANi****

R~SUM~ ~STgACT

Deux gisements ~. vert6brds terrestres (Thaytiniti et Taqah) ont 6td ddcouverts dans la zone mdridionale du 3hofar (Sulta- nat d'Oman) A la base d'une unit6 marine transgressive, la For- marion .hshawq. Des arguments paldomagndtiques et biostrati- graphiques permettent de dater ces gisements de l'extr~me base de ['Ollgoc~ne. De l'ensemble des observations, il r6sulte que l'un des gisements (Thaytiniti), dans lequel on observe une association d'Invertdbrds marins et de Vertdbrds marins, estuariens, dul~aquicoles et terrestres, peut ~tre dat6 de 35,8 Ma. La faune de Mammif~:res recueillie ~t Taqah et Thaytiniti comprend 11 esp~ces rdparties en 5 ordres (Primates, Proboscidea, Em- brithopoda, Hy;acoidea et Rodentia). Les Primates repr6sent6s par 4 dents isoldes pourraient ~tre attl'ibu6es ~t un Omomyid6 et ~. deux Catarrhiniens (cf. Oligopithecus et cf. Aegyptopithecus). Le stade d'6volution des Rongeurs (Phiomyid6s) et des Probos- cidiens, sugg~re que les gisements du Dhofar sont plus anciens que ceux de la Formation Qatrani du Fayoum (Egypte).

Two localities yielding terrestrial vertebrates (Thaytiniti and Taqah) have been discovered in the southern part of Dhofar (Sultanate of Oman), at the base of a transgressive marine unit, the Ashawq Formation. Palaeomagnetic and biostratigraphic arguments indicate that the localities occur at the extreme base of the Oligocene. The observations taken together, indicate that one of the localities, Thaytiniti, in which one observes an association of marine invertebrates and marine, estuarine, freshwa- ter and terrestrial vertebrates, may date to 35.8 m.y. The mammal fauna collected at Taqah and Thaytiniti, comprises 11 spe- cies representing 5 orders (Primates, Proboscidea, Embrithopo- do, Hyracoidea and Rodentia). The Primates represented by four isolated teeth may be attributed to an Omomyid and two Catar- rhines (cf. Oltgopithect~s and cf. Aegyptopithe~ts). The stage of evolution of the Rodents (Phiomyids) and Proboscideans, sug- gests that the Dhofar localities are older than those of the Qatra- nl Formation in the Fayum (Egypt).

MOTS-CLI~S : MAMMIF~,RES, OLIGOCF.NE, SULTANAT D'OMAN, PF.NINSULE ARABIQUE.

KEY-WORDS : MAMMALS, OLIGOCENE, SULTANATE OF OMAN, ARABIAN PENINSULA.

* Chaire de Pal6oaathropologie et Pr6histoire, Coll~ge de France, 11 place Marcelin-Berthelot, 75231 Paris Cedex 05, France. ** Bureau de Recherches G6ologiques et Mini~:res, Orl6ans-la-Source, B.P. n o 6009, 45060 Od6ans Cedex 2, France. *** Universit6 Pierre et Marie Curie, Laboratoire de Pal~.ontologie des Vert6br6s, IIA 720 CNRS, 4 placeJussieu, 75252 paris Cedex 05, France. **** Ministry of Petroleum and Minerals, Directorate General of Minerals~ P.O. Box 551 Muscat, Sultanate of Oman.

Geobios, n ° 22, fasc. 1 p. 101-120, 14 fig., 2 tabl. Lyon, f~wier 1989

- l O 2 -

INTRODUCTION

Lors d'une r6cente mission cartographique du Bureau de Re- cherches G~ologiques et Mini~res (BRGM) en 1985-86 au Sulta- nat d'Oman, r6alisde pour le compte du Minist~re du Pdtrole et des Mindraux du Sultanat d'Oman, Jack Roger d~couvrait plusieurs restes de Vertebras fossiles dans le Dhofar ~ l'extr~me base d'une Unit6 marine transgressive, la Formation Ashawq, nouvellement d6finie par le BRGM, dans le secteur NE de la feuille au 1/100000e HAWF/NE 39-16B it quelques 70kin

l'ouest de la ville coti~re de Saialah dans le Jabal al Qamar (fig. 1).

Ces restes, confi6s i~ l'un d'entre nous (H.T.), provenaient principalement de deux localit6s, routes deux situ6es ~ la base de la Formation Ashawq et localis6es sur la marge sud du Dho- far, ii proximite de la ligne de rivage de la Mer d'Arabie :

- l e g i s e m e n t d e Thayflniti : localis~ dans le secteur off la Formation Ashawq avait gt6 ddfinie, ce gisement est situg dans la s~quence de base de cette formation. Cette s6quence appel6e "Shizar Member" est datde de l'Oligoc~ne inf6rieur basal, par la presence de Nummulites flchteli, Foraminif~re qui apparatt pour la premiere fois d~s la base de la sgquence marine transgressive. La Formation Ashawq repose en concordance sur la Formation Zalumah caract6risde par des d6p0ts lacustres i~ palustres ne contenant aucune Nummulitesfichteli mais qui ont livrg en revanche des gyrogonites de Charophytes (Rhabdocha- ra aff. cauliaulosa) datant ces d6p0ts du Priabonien terminal ;

- le gisement de Taqah : ce second niveau fossilif~re, 6ga- lement situ6 ~t la base de la Formation Ashawq affleure ~t quelques 30 km ~ l'est de Salalah, au nord du village de pecheurs de

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Fig. 1 - Car*e de situation du Dhofar (Sultanat d'Oman) avecla Iocalisation des deux gisements fossilii%res. Sketch map of Dhofar (Sultanate of Oman) with the location of the two fossiliferous sites.

- 1 0 3 -

Taqah, A proximit~ du littoral actuel (fig. 1). Peu dpais et de faible extension lat~rale, ce niveau appartient -3. une bl'i~ve fluctuation r~gressive, intercal~e au sein de la s~quence marine.

L'examen prdliminaire des restes de Vert~brC!s qui compre- naient des Tortues d'eau douce et terrestres, des Crocodiliens et une incisive infdrieure d'un Proboscidien inddit/t Thaytlniti et d'un fragment de m~tapode d'ltyracoidea it Taqah, laissait en- trevoir la possibilit6 d'effectuer d'important~ r~coltes pal~ontologiques dans une rdgion jusque-l~, inconnue it cet ~gard.

Une br/~ve reconnaissance prdliminaire effcctu6e en collabo- ration avec le Directorate General of Petroleum and Minerals et le BRGM, en juin 1987, clans le secteur de Thaytiniti et le gise- merit de Taqah, a permis de recueilllr de nombreux restes de Sdlaciens, T616ostdens, Dipneustes, Crocodiliens, Tortues et de Mammif~res dont plusieurs dizaines de dents de Rongeurs et quatre molaires de Primates. Ces dernii~res ont fait l'objet d'une description sommaire, sans d~nomination formeUe en attendant de pouvoir disposer de restes plus complets (Thomas et alii. 1988).

Durant le Pal~oc~ne et l'Eoc~.ne, le Dhofar appartient it un vaste ensemble rdgional formd d'une plate- forme marine transgress6e par une mer 6picontinen- talk qui ddborda largement le sud de la Pdninsule Ara- bique pour s'6tendre deputs la Somalie jnsqu'~ Pest de l'Arabie Saoudite et Hrak. Le Dhofar est alors soumis it une s6dimenta- tion marine continue, du Pal6oc~ne supdrieur "3. l'Eo- c/~ne sup6rieur (Groupe- d'lladhramaut), de nature principalement carbonat6e, malgr6 un court 6pisode rdgressif intercald et datd de la fin de l'Eoc~ne inf6- rieur (Beydoun 1966 ; P,o- ger et alii sous presse).

I - CADRES GEOLOGIQUE ET GI~ODYNAMIQUE RI~GIONAL

oir g.3)

Description

Marries blanchgtres a verdgtres, echlnodermes, hultres et rares foraminlf~res

Catcalres btancs mlcritlques, blofurbEs, IrrlguLi6rement lltEs ~ horizons brtchlques vrels, & horizons brEchlfl6s par bloturbatlon e t t nlveaux palustres

traces de racines. L'ensemble est peu fossltifere (charophytes, ostracodes) g l'exceptlon de quetques nlveaux a gastEropodes abondant$ (Len/stes, Me/enoio'es, Pile, Bu/Imu$, Potemide$_..J.

Calcalre blomlcrltrlque ~ foramlnlftres benfhlques, mollusques st coraux.

Fig~ 2 - Coupe type de la Forma- tion Zalumah. Type section of Zalu- mah Formation.

, ~ Calcalre hrtchlque ~ - ~ Catcaire mlcrltlque

Intrabrlche cakcalre [ ~ Calcaire patustre

G • Horizon ~ accumulation de Gast~ropodes

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Cette r6glon ne s'individualise vdritablement qu'/t partlr de l'Eoc~ne sup6rieur. A cette dpoque on note une persistance de la sddimentation marine carbonat6e (Formation d'Aydim) qui contraste avec les conditions dmersives qui pr6valent sur la majeure pattie de la P6ninsule Arablque, entra~nant une lacune correspondant it I'Eoc/~ne supdrieur. L'dmersion du Dhofar n'est effective qu'au Priabonien terminal et se traduit par des d~p6ts carbonatds lacustres ~. palustres, d'6paisseur rdduite, it flore et faune appauvries, limit6es it des Charophytes, Ostracodes et Gast6ropodes (Formation Zalumah) (fig. 2).

Le retour progressif de la met, limit6 ~. la marge sud du Dho- far, s'annonce ensure par des ddp6ts d'abord marno-carbona-

t6s, puis franchement carbonat6s (la Formation Ashawq) d'ilge oligoc~ne lnf6rleur. La S&luence de base de cette formation ap- pelde "Shizar Member" a livr6 des testes de Vertebras qui font l'objet de cette note. Ces d6p6ts sont limltds it des cuvettes al- long6es 6tablies sur la bordure mdridionale du Dhofar, et qul pr6flgurent l'ouverture du golfe d'Aden, lls sont coiff~s en discordance par des d6p6ts carbona(6s 6pais, d'origine turbiditi- que, de la Formation Mughsayl (Oligoc~ne inf6rieur terminal Miocene lnfdrieur) r6sultant de l'effondrement sous-marin de la marge sud du Dhofar et qul datent l'initlation du golfe d'Aden (Platel & Roger, sous presse).

II - CONTEXTE GI~OLOGIQUE DES

Le gisement de Thaytiniti appartient au bassin effondr~ du Wadi Ashawq qui a servi de cadre pour la ddfinition du "Shizar Member". Le niveau fossilif~re principal (fig. 3), bien rep6rd stratigraphiquement, a pu &re suivi latdralement, malgr6 l'importance des accidents cassants qui affectent le secteur de Thay- tiniti. Une extension latdrale du niveau fossilil~re existe au nord du gisement, mais n'a permis qu'une rdcolte sporadique tie dd- bris osseux de Vert6brds. L'extstence d'un second niveau fossili- fb~re, sire6 stratWaphiquement 30 m~.tres au-dessus (fig. 3), a 6t6 relev~e : en raison de son inter& dgalement rdduit, celui-ci n'a fait l'objet d'aucune recherche extensive.

Le gisement de Taqah est situ6 dans la plaine c6tii~re adossde au Jabal Qara. L'existence de grands accidents, d~coupant le secteur en blocs effondrds et bascul6s, r~duit fortement le champ d'investigation du niveau reconnu fossili~re, qui se limite dans l'6tat de nos recherches ii un seul site.

Les d~p6ts du "Shizar Member" d'une dpaisseur de 100 mi~- tres environ dans la coupe type, montrent une altemance d'horizons principalement marnenx et carbonat6s, d'affinitds marines, organisds en sdquences m&riques '3. ddcam&riques. Les horizons carbonatds du sommet de sdquence renferment le plus

GISEMENTS DE VERTt~BRI~S FOSSILES

souvent une faune marine lmportante et vari&, ~ abondants foraminifi~res benthiques (dont des Nummulites et des Ldpido- cyclines), des 6chlnodermes, mollusques, coraux, 6ponges cal- caires et des dents de S61aciens et de T61dostdens. Les horizons marneux, plus pulssants et blen ddvelopp6s en base de s6- quence, t6moignent d'un appauvrissement de la faune marine, indicateur d'un confinement marqu6. A l'extr~me base des s6- quences on observe le plus souvent un niveau remani6 qui ren- ferme d'abondants intraclastes carbonat6s, roulds, et des hul'- tres bris~es fortement perfordes par des lithophages. Deux de ces niveaux - le premier situ6 stratigraphiquement environ 10 m au-dessus de la base du "Shizar Member", le second it 30 m au- dessus - , ont llvr6 de nombreux restes de Vertdbrds (gisement de Thaytiniti) (fig. 3).

Dans les d~pSts du "Shizar Member" on observe aussi locale- ment la prdsence d'horizons marno-sableux ou carbonat6s, in- dicateurs de pulsations ~. tendances continentales ou pour le moins tr~s nettement r6gressives : c'est le cas pour le gisement de Taqah dont les testes de Vert6br6s proviennent d'un niveau marneux peu 6pais, ~ empreintes de vdgdtaux, intercal6 dam une sdquence essentiellement grdseuse (fig. 3).

IIl - ANALYSES MICROPALI~ONTOLOGIQUES

Plusieurs 6chantillons destin6s aux analyses micropaldonto- logiques ont 6t6 prdlev6s dans des coupes continues it Thaytiniti et Taqah. Nous nous bornerons ici ~. indiquer les principaux r6- sultats concernant les prdl~vements effectuEs dans les 2 niveaux fossilif~res. A Thaytiniti, l'6chantillon prdsente des inclusions de

lithoclastes biomlcrltiques A structure grumeleuse, bioturb6e et it texture wackestone-packstone it boundstone. La biophase, abondante, comprend des Algues Corallinac~s M~lob6si6es en- crofitantes et des thalles de Mdlobdsi6es Lithothamnides bien d6velopp6s. Les Foraminlf~res benthiques de m~me que les

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Ealcaire palustre ~ lacuaCre

Marne blanc-vert

Marne ~ infraclasfes

Calcaire marneux

Ealcaire micritique blanc

Calcaire micrifrique quarCzeux

Calcaire b ioclast ique

Calcar~nife blanche

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Foraminif~res benfhiques ~> remani~s provenanf de la

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~=~ Vertebras fossiles

U Niveau ~ accumulation d'huT~res

~Discontinuit~

Fig. 3 - Coupes synth6tiques compar6es des gisements fossilif~res de Thaytiniti et de Taqah ave¢ re¢onstitution des milieux de d6p6ts. Comparative section of the fossil localities of Thaytiniti and Taqah with palaeoenvironmental reconstructions.

- ~ o 6 -

Ostracodes sont rares. Quelques Dlscorbidae (12iscorbis ou Ro- salina) ainsl que deux tests de Nummulitesflchteli y ont 6t6 re- lev6s. L'ensemble lndique un milieu de d~pSt infralittoral proximal. A Taqah, en revanche, l'6chantillon correspond ~. une mi- crite grumeleuse 9. texture mudstone. II s'agit d'un facies 9.

encrofltement ou glom6rules algo-bact&lens, ~. biophase ab- sente traduisant une nette fluctuation r8gressive. Ces d8pOts correspondent "). un milieu supralittoral ou plus probablement palustre i~ lacustre sous tr~s faible tranche d'eau.

IV - FLORES ET FAUNES

1. C]IAROPIIYTES

Les d~pSts lacustres ~t palustres de la Formation Zalumah ont livr6 des gyrogonites de Charophytes dont les formes sont proches de l'esp~ce Rhabdochara cauliculosa d~crlte par Feist-Castel (1971) clans la locallt6-type de Bar]ac (Gard) datde du Ludien supdrleur (ddtermination J. Riveline). Cette esp~:ce est 6galement connue dans le Ludlen moyen ~t su#rieur de ta Chapelle-Saint-IJrsin (Cher). La forme de la Formation Zalumah dlff~re toutefois de Rhabdochara caulicTtlosa par les caracti~res des cellules spiral6es des gyrogonites qui, 9. Barjac sont planes ~. concaves, alors que clans celles de la Zalumah, ces cellules spi- raldes sont planes ~ ldg~rement convexes. La prdsence de Rhab- dochara aft. cauliculosa darts la Formation Zalumah date ainsi cette formation du Ludien moyen ~. su#rieur (Priabonlen terminal). Deux autres gyrogonites ont 6t6 r6colt6es dans le nlveau fosslllf~re de Taqah. Trop alt~rdes, celles-ci bien que n'appartenant pas 9. la forme de la Formation Zalumah, n'ont pu ~tre identifi6es.

2. FORAMINIF~RES

Bien clue l'6chantillon ile Thaytiniti destin¢ ~ l'analyse micro- pal¢ontologique ne renfermait que deux tests de Nummulitesfi- chteli, ces nummulites sont en r6alit6 abondantes clans les r~si- dus obtenus aprils lavage-tamisage. En revanche, les Discorbi- dae (Discorbis ou Rosatina) sont rares. I.e niveau fossilil~re de Taqah par contre n'a pas liw6 de nummulites. Leur absence &ant probablement liCe au fait que ces ddp6ts se sont effectuds en milieu sup1~alittoral voire palustre ~. lacustre.

riiformes (Tubucellaria, Calpensia?) et quelques specimens de lunulitiformes (Selenaria?) ainsi que de rares Cyclostomes (Id- monea). Les spdcimens 6tant tr~s recristallis6s, aucune ddter- minatlon sp~cifique n'est possible. Les vinculariiformes, abondants, d~noteraient des eaux calmes et abritdes, de profondeur variable.

4. ECHINODERMES

De nombreux ossicules et des encrines, t6moignant de la prdsence de Stellero'fdes et de Crino'fdes, ont 6t6 recueillis aprils tamisage dans les s~diments de Thaytinlti. Plusieurs Echlnoides proviennent dgalement de ce gisement. Sept exemplaires complets peuvent ~tre attribu6s :~ S~nondia cf. javana GERTH, 1922 et plusieurs fragments ~. Clypeaster sp. et ~. un Spatan- go/de. De nombreux autres Echino'fdes, r6colt~s darts le Cr~ta- c6/Paldog~ne du Dhofar, ont fait l'objet d'une 6tude rdcente (Roman et alii, sous presse). Les affinitds exactes des Echi- no'fdes ollgoc~:nes du Dhofar sont difficiles 9. pr~ciser. Les relations avec le domaine de l'Oc6an Indien prddominent toutefois et sont m6me soulign6es par la prdsence d'une forme apparen- t~e ~. Sismondiajavana, esp~ce connue dans le Miocene inf~- rieur de Java et de Saipan (~les Mariannes). Les relations avec le domaine m6diterran6en subsistent tout en devenant plus diffi- cries (Roman et alii, ibld). Les fragments de Clypeaster - genre qui fr6quente les fonds sableux ot'l il s'enfouit frdquemment sous la surface du sddiment - montrent une densit6 des tubercules 9. la face sup6rleure qui varie de 0,25 A l/mm 2, semblant indiquer un s~diment grossier tel qu'un gravier coquillier.

5. M_ALACOFAUNE

3. BRYOZOAIRES

La faune bryozoologique ~. Thaytlniti se compose de nombreux fragments de Cheflostomes, prineipalement des vincula-

La malacofaune est pauvrement repr~sent6e 9. 'rhaytlnlti par quelques fragments de tests de Bivalves (Chlamys sp.), un oper- cule d'un Gastdropode terrestre (Pomatias sp.), des coquilles d'Hydroboldea et par quelques moules Internes de Potamididae.

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6. CRUSTACI~S

a. Cirrip~des

De nombreuses coquilles de Balanes ont 6t6 recueillies it Thaytiniti. Elles prdsentent, sur une base calcifi6e, les plaques capitulaires, mats ddpourvues de pi~ces operculaires. Un seul sp6cimen pr6sente un scutum us6 retenu entre les plaques ca- pitnlaires. Presque toutes appartiennent it une petite esp~ce de Balamts (environ 2,5~ it 6 mm de hau0. Un rostre iso16 appartient it une seeonde ~esp~ce de BaIanus. Assez curieusement, plusieurs spdcimens montrent, par la forme de la base du test, qu'ils 6taient fixds sur un support cylindrique d'un diam~tre de l'ordre de 2 ram. Un test bien plus gros que tous les autres (hauteur approximative : 20 ram), trop 6rod6, demeure ind6ter- mind.

b. D ~ c a p o d e s B r a c h y o u r e s

Le gisement de Thaytiniti a livrd plusieurs portions de chdli- p~des de crabes, comportaut des fragments de propodes et de dactyles dont certains en connexion. Ils peuvent ~tre rapportds it trois crabes appartenant it deux familles distinctes: des Xanthi- dds avec Palaeocarpih'us etAtergatis ? et un Calappidd (Calap- pa) . Le genre PaIaeocarpilius est tr~s rdpandu darts les gisements tertiaires off il est connu depuis l'EocSne notamment en Somalie, en Inde et au Pakistan. I1 a 6t6 signal6 par ailleurs dans l'Oligoc~ne du Japon ainsi qu'au Miocene infdrieur it Java. Le pourtour mdridional de la pdninsule Arabique ainsi que le nord-est de l'Ocdan Indien out donc 6t6 largement envahis au cours du Paldog~ne et au ddbut du NdogSne, par des esp~ces du groupe Palaeocarpilius auquel appartient la forme du Dhofar.

Le genre Atergatis, siguald quant ~. lui en Europe it l'Oligo- c~ne, est 6galement prdsent dans l'Indo-Pacifique au Plioc~ne et dans les s6ries nummulitiques de Kutch au sud de Karachi. En- fin, le genre Calappa, tr~s rdpandu actuellement dans les r6- gions indo-pacifiques, existait it l'Eocbne en Asie du Sud-Est ainsi qu'en Birmanie au Miocene.

c. Isopodes Flabellif~res

un c6phalon suivi de deux segments thoraciques recueilli it Thaytiniti appartient it un Isopode. Ce dernier, un Sphaeromid6, est attribu6 au genre cosmopolite Sphaeroma connu deputs le Miocene. Ce genre est repr6sentd dans la nature actuelle par des esp~ces marines ou saum~tres peu profondes. Par la forme de son c6phalon, cet Isopode se distingue d'Eosphaeroma, genre tr~s voisin mais uniquement fossile, pr6sent dans l'Oligoc~ne d'Europe.

7. S~LACIENS

Les S61aciens sont repr6sent6s it Thaytiniti par plus de 200 dents assez bien conserv~es, attribuables it une quinzame d'es- p~ces. La liste faunique s'~tabllt comme suit:

- Hemipristis cf. serra : repr6sent6 par un fragment de dent lat6rale de grande taille;

- Hemipristis cf. curvatus : par leur petite taille, ces dents se rapprochent beaucoup de l'esp~ce d6crite par Dames (1883) dans l'Eoc~ne moyen d'Egypte (Formation de Birket-EI-Qurun) ;

- Negaprion sp. Ce genre est repr6sent6 par d'assez nombreuses dents malheureusement souvent r6duites it la cuspide ;

- Galeoaerdo aduncus ; - Rhizoprionodon ou Sphyrna : d'assez nombreuses dents

malheureusement incompl~tes sont it rapporter it Pun ou l'autre de ces genres ;

- Carcharhinus cf. amboinens is : une dizaine de dents de grande taille, bien conserv6e, sont rapport6es it l'esp&e actuelle. Toutefois, ces dents sont proches, par leur taille et leur morphologie, de celles figurdes par Stromer (1905), de l'Eoc~ne moyen de Birket-E1-Qurun, sous le nom de Carcharias (Prio- nodon) cf. egertoni ;

- Nebritts sp. -'Chiloscyllium sp. - Rhynchobatus aft. pris t inus : par leur morphologie, les

dents de cette esp~ce se rapprochent davantage de l'esp~ce ndo- g~nepristinus que des esp~ces 6oc~nes ;

- Rhinobatos sp. . Dasyatis sp. ] - Dasyatis sp. 2 - Rhinoptera sp. . Aerobatics aff. arcuatus.

8. DIPNEUSTES

One dizaine de fragments de plaques dentaires de Thaytiniti, tous incomplets, d6pourvus de base osseuse et h'~s us6s sont rapport6s it un L6pidosirdnid6 du type Protoptems. La plaque dentaire la plus complete pr6sente un bord labial de 18 mm de long environ. Sur cette plaque, les quatre crates sont aigues, tranchantes et dispos6es en 6ventaiL

9. T~LEOST~E~S

Des dents de la m~choire, des dents pharyngiennes, des pr~- maxillaires et une plaque dermique, provenant de Thaytiniti, appartiennent it des poissons rearms. Quan'e formes y ont 6t6

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reconnues : Albulidae, Ostracioidea, Tetraodontoidea et Spari- dae. Toutes ces formes sont inf~od6es au plateau continental. Les Sparidae et certains T6traodontiformes peuvent toutefois p6- n6trer dans les estuaires ou supporter des eaux saum~tres. Les poissons d'eau donce, du m~me gisement, sont mieux repr~sen- t~s par de nombreuses squamules (Osteoglossidae), des dents de la m~choire (Alestinae et Cichlidae) et des ~pines dorsales et pectorales appartenant it des Siluriformes. L'ensemble indique un apport d'eau douce vraie dans un milieu matin cStier peu profond assez chaud, pouvant correspondre it un estuaire.

A Taqah, aucun poisson inf6od6 strictement au milieu marin n'a ~t6 retrouv6. Seuls les Sparidae y sont signal6s. En revanche, les potssons d'eau douce, repr6sent~s par les m~mes formes qu'it Thaytiniti - it l'exclusion des Perciformes Cichlidae - y, sont dominants.

En dehors des Ostdoglossiformes, toutes les formes d'eau douce t6moignent d'inddniables relations africaines. L'absence notable de Cypriniformes est par ailleurs en accord avec leur origine supposde en Asie et leur introduction arabo-afrlcaine tardive, cons6cutive it la collision des deux continents. Les {31- chlidae du Dhofar sont les plus anciens repr~sentants connus de ce groupe.

10. CHI~LONIENS

a. Cryptodira, Testudinidae

Un fragment de plaque p6riph6rique est caractdristique des Testudininei par la morphologie des sillons des 6cailles, rectilignes avec une rainure entre deux crates. Un fragment de plaque nuchale porte une profonde encoche mddiane en V comme chez certains Testudininei. Quelques autres fragments de plaques pleurales it sillons rectilignes appartiennent 6galement au m~me taxon. Les Testudininei constituent une infra-famille de tortues herbivores exclusivement terrestres, it habitats divers. Gr',lce it leur carapace bomb6e et 9, leur rdsistance au jefine elles supportent un transport passif en mer. Ce groupe est connu en Europe d~s le Cuisien, en Afrique dis l'Oligoc~ne de la Forma- tion Qatrani du Fayoum. Au Fayoum "Testudo" ammon An. DREWS, 1903, qui porte une encoche nuchale comme la piece de Thaytiniti, pourrait appartenir au m~me sous-groupe ou genre.

b. Pleurodira, PelomeduMdae, Podocnemidinae ? Stereogenys

Plus d'une dizaine de plaques de carapaces, dont 4 neurales, 8 fragments de pleurales et d'6piplastron peuvent ~tre attribu6s avec certitude it un Podocnemidinae proche de deux formes dul-

~aquicoles, Stereogenys (de l'Eoc~ne su#rieur et Oligoc~ne du Fayoum) et Neochelys (Eocene d'Europe et Eocene sup~rieur du Fayoum). L'6paisseur particuli~re des bordures et la possibilit~ d'un bourre]et dorsal 6piplastral concave sont en accord avec Stereogenys et sont le fait d'une forme d'eau douce.

La pr6sence de Pleurodires indique toujours un climat tropi. cal it subtropical strict et un milieu aquatique. L'ampleur du cours d'eau ou de la nappe d'eau pouvant varier consid6rable- ment, une estivation dans la boue dess6ch6e est possible.

11. CROCODILIENS

Prbs de 130 fragments de plaques dermiques du bouclier dorsal et ventral, deux fragments de cranes et plusieurs cen- taines de fragments de dents - la plupart juv6niles - provenant de Thaytiniti, appartiennent it un ou plusieurs crocodiles longirostres du groupe des Gavialidds (s.1.) et plus particuli~rement it , un Tomistomin6. Ces derniers sont connus en Afrique, notam- merit au Fayoum, depuis l'Eoc~ne jusqu'au P16istoc~ne et en Europe depuis le Cr6tac6 sup6rieur (Thoracosaurus inclus) jusqu'au Plioc~ne. La longueur des dents par rapport it leur largeur mod6r6e et leur relative isodontie, indique la pr6sence au Dho- far d'un ou plusieurs crocodiles longirostres it r6gime ptscivore, it l'exclusion des Crocodylid6s et des AIligatoriid6s. Ces dents, routes comprim6es et bicar6n6es, deviennent cannel6es it partir d'un certain stade de croissance. Elles ressemblent it celles des actuels 6avialid6s, tel le 6avial du Gange et le Tomiatoma d'In- don6sie qui frdquente les eaux saumittres et littorales inter~les. Les crocodiles longirostres de Thaytiniti pouvaient atteindre plus de 3 m de long, si l'on en juge d'apr~s un centrum de vert~bre dorsale.

] 2. MAMbIIF~RES

a . P r i m a t e s

Malgr6 la faible quantlt6 de s6diments tmit6s (200 kg environ pour Thaytiniti et 15 kg seulemer~t pour Taqah), quatre molaires isoldes de Primates ont ~t6 r6coltdes. Deux de ces molaires proviennent de Thaytiniti et les deux autres de Taqah : celles-ci appartiennent manifestement it au moins trois taxons distincts dont deux Primates "anthropo'fdes". Ces restes ont fait l'objet d'une description sommaire sans ddnomination formelle (Thomas et alii 1988) et dont nous reprenons ci-apr~s les principaux 6ldments.

- l o 9 -

Omomyidae? gen. el sp. nov.

Une molaire infdrieure gauche (M1 ?) ainsi qu,une M 3 droite provenant de Thaytiniti appartiennent tr~s probablement it un tarsiiforme du groupe des Omomyidds. La molaire infdrieure dit~re cependant de celle de presque tousles Omomyidds par son talonide presque aussi 61evd que le trigonide et par ses cuspides relativement aiguis et non bulbeuses (fig. 4a). Le trigo- hide est relativement &roit et n'est pas ouvert vers l'arri~re, disposition que l'on retrouve fr6quemment chez les Omomyinds et chez les Microchoerin5s, plus rarement chez les Anaptomorphi- nds. Par la disposition des cuspides du trigonide, cette molaire se diffdrencie de la M1 d'Afrotarsius chatrathi de la Formation Qatrani du Fayoum, rapprochde plutSt des Tarsiid6s que des Omomyid6s (Simons & Bown 1985).

En effet, le paraconide, sub6gal au m6raconide, est nettement en position antdrieure par rapport au protoconide ; il est dgalement situ6 16g~rement moins lingualement que le mdtaconide. A l'arri~re du talonide, 1,hypoconulide comme t'entoconide sont bien lndividualisds. Chez Afrotarsius, l'hypoconuilde est distinct quoique petit. Aucune comparaison ne peut ~tre faite avec l'Omomyid6 nouveau d~couvert rdcemment dans la Forma- tion Qatrani du Fayoum ("Quarry E") (Simons et alii 1986).

La M 3 pr6sente certaines particularites morphologiques que l'on ne retrouve semble-t-il chez aucun Omomyidd. En effet, si le par'acSne est volumineux, le mdtacSne fortement ddjetd lingualement, est par contre tri~s rdduit (fig. 41)). La postprotocrista, courte, dirigde vers l'arriSre, ne pr6sente aucune ale transversale qui se dirige habituellement vers le m6tacSne. It n'y a pas de trace de pli du protoc8ne, ni de paraconule.

Calarrhini incertae sedis

of. Oltgoptthecus savaget SIMONS, ] 968

O ] ~ m

Une M2 gauche provenant de Taqah peut ~tre rapprochde d'Oligopithecus savagei provenant de "Quarry E" de la Forma- tion Qatrani du Fayoum. On observe en particulier le trigonide ouvert avec un paraconide tri~s r6duit ainsi que l'encoche entre l'hypoconulide et l'entoconide trts rapproch6s (fig, 5). Tout comme chez Oligopithecus, les quatre cuspides principales sont aligndes et reli6es par des cri!tes basses. Talonide et trigonide sont bien s6parSs par un lophe reliant le mdtaconide au protoconide.

Fig. 4 - O m o m y i d a e ? g e n . e t sp . nov . a : Mt g a u c h e , rue occluso-labiale (L = 2,27 ; I = 1,80). b : M 3 droite - r u e occlusale (L = 0 ,93 ; 1 = 1,90). a : left MI - occluso-labial view. b : r ight M 3 - occlusai view.

0

Fig. 5 - el. Oltgopitbeaus savagei. Mz g a u c h e : 'cue occlusale-labiale (L = 3 ,50 ; t = 2,85). left i~iz : occluso-labial view.

- 1 1 0 -

C a m r r h i n i

P r o p l i o p i t h e c i d a e

ef. Aegyptopttbeeus S~MONS, 1968

Une M~ (?) droite, de Taqah, bien plus grande que la molai- repr6c6dente se rapproche en revanche des M1-2 des Propliopi- th6cid6s, notamment d'Aegyptopithecus zeuxis des niveaux su- p6rieurs de la Formation Qatrani. Le trigonlde est r6duit et son bassin tr~s superficiel (fig. 6). I1 n'y a pas de paraconide. Toutes les cuspides sont larges/t la base. Le protoconide et l'hypoco- hide sont bien d6jet6s vers l'int6rieur, s'61oignant ainsi du bord vestibulaire muni d'un cingulum. L'hypoconulide large jouxte l'entoconide. Par ce dernier caract~re la M~ de Taqah se distingue semble-t-il de celle des Propliopith6cid6s. Elle s'en diff6ren- cie en outre par le fait que les tubercules du trigonide et dn talonide n'atteignent pas la mSme hauteur et par l'absence de fo- yea distale.

0 Im~

Fig. 6 - Propliopithe¢idae cf. Aegy~otopithee~s. M~ (?) droite : "cue occlusale (L = 4,20 ; I = 3,69), Right M1 (0 ~ occlusal view.

b. P r o b o s c i d i e n s

Deux pr6molaires sup6rieures, p4 et p2 (?), et une incisive inf6rieure provenant de Thaytiniti appartiennent it un ou plusieurs Proboscidiens nouveaux.

muraille crestiforme ascendante (de l'arri~re vers l'avan0 et qui culmine au niveau du parac6ne (fig. 7a). Un ldger sillon sur la face labiale permettrait d'interpr6ter la portion distale de cette crSte comme un m6tac0ne r6siduel. Par sa configuration, cette pr6molalre n'appartient pas it un EIephantoidea primitif du groupe Phiomia/Palaeomastodon, dont les p4 sont bilopho- dontes. Elle se diff6rencie par ailleurs clatrement des Moerithe- rium 6oc~nes/oligoc~nes du Fayoum chez lesquels le m6tac0ne et le parac6ne des p4 sont nettement individualisds. En revanche cette p4 se rapproche davantage de celles de Numido- therium koholense de l'Eoc~ne d'Alg6rie (Mahboubi et alii 1986) et des Barytherium grave de l'Eoc~ne sup6rieur de Dor el Talha en Libye et de la Formation Qasr el Sagha du Fayoum. Elles prdsentent en effet les traits communs suivants : bicuspi- dation, postprotocrista dirig6e vers l'angle post6ro-labial et absence de cingulum lingual. La p,i de Thaytiniti s'en diff6rencie cependant par l'absence de compression m6sio-distale (compression qui conf~re aux p4 des Barytherioidea une allure qua- drangulaire en vue occlusale), par une 6picr~te ant6rieure plus 61ev6e (par rapport ~t celle de Barytherium) et par l'absence de parastyle. A noter que le parastyle est pr6sent it la lois chez les Moeritherium, les Barytherioidea et les Elephantoidea primitifs du Fayoum.

La deuxi~me pr6molaire de Thaytiniti, qui pourrait correspondre/i une p2 (?) droite est provisoirement attribu6e au m~me taxon que la p4 (fig. 7b). Nettement bicuspid6e, cette dent, 6galement it contour occlusal subcirculaire, ne prdsente aucune dplcr~te reliant le parac6ne au protoc6ne (L = 22 mm ; l = 24 ram). Soulignons que les p2 du groupe Phiomia/Pa-

• laeomastodon sont caniniformes, "qu'elles sont 6tirdes ant6ro- postdrieurement chez Moeritherium et chez Numidotherium koholense.

~S

oi/ Q l 2

of. Baryther io idea ANDREWS, 1906

La p4 (L = 26 m m ; 1 ---- 29,3 mm)/t contour occlusal subcirculaire pr~sente une face labiale sous forme d'une courte

Fig. 7 - el'. Barytherioidea a : p4 droRe ; b : p2 (?) droite - rues occlusales. a : right p4; b : right p2 (?). occlmal views.

-111 -

Proboscidiens indet.

Une incisive inf6rieure de petite taille mais massive (fig. 8) correspond ~t une dent d6finitive en raison de l'Stroitesse du ca- nal pulpaire et de l'existence de larges facettes d'usure sur la face supSrieure (Longueur de la couronne le long du bord mS- dian = 40 mm ; largeur max. = 32,5 mm). Bien que cette dent pr6sente assez curieusement une s6rie de cinq cr6nulations le long de son bord externe convexe, - caract~re que l'on observe sur ia petite ddfense juvSnile du spScimen - type de Phiomia serridens de la Formation Qatrani du Fayoum (Andrews & Bead- nell 1902), celle-ci ne peut en aucun cas 6tre attribuSe au groupe Pbiomia/Palaeomastodon : elle s'en diffSrencie en ef- let par un Stranglement all nivean du colIet (caract~re qui laisse penser que cette dent n'dmit pas "3. crolssance continue), par une face supSrieure convexe, au lieu d'etre concave, par la section subcircula~re de la racine et surtout par le fair que la couronne de la dent est recouverte d'une calo~e continue d'6mail, caract~re que l'on retrouve en revanche chez/ffoeritherium. Pour les m~mes raisons, certe dent, qui demeure Snigmatique, ne para~t pas pouvoir ~tre attribuSe "~ un Barytherioidea.

L'appartenance des trois dents de Proboscidiens de ThayLini- ti ~ un m~.me taxon ne pent ~tre Stablie, notamment en ce qui concerne l'association de l'incisive aux prSmolaires. Par leurs caract~res, dont certains sont unlques, ces dents ne peuvent ~tre attribudes /t aucun des Proboscidiens connus (Moeritbe- rium et Barytherioidea indus). Seule la p4 para~t devoir ~tre rapport6e ~ un Barytherioidea. Tout rapprochement avec les Elephantoidea primitifs oligoc~nes du groupe Phiomia/Palaeo- mastodon est en revanche exclu.

c. Embrithopodes

Arsinoitheriidae

cf. ArMnoithertum BEADNELL, 1902

Plus d'une dizaine de fragments d'6mail dentaire appartenant A un Arsindith~re ont 6tS r6colt6s A Thaytiniti. Le fragment le plus complet correspond ~ la paroi postdrieure du mStalophe d'une molaire supSrieure. Ces dents 6taient remarquablement hypsodontes puisque la hauteur du mStalophe prSc6dent, qui atteint 74 ram, est comparable ~ celle des dents d'Arsinoithe- rium andrewsi, le plus grand des deux Arsino'fth~res provenant de l'Oligoc~ne infSrieur du Fayoum. Selon Sen & Heintz (1979), les rares Embrithopodes connus sont relativement dispersSs puisqu'ils se r6partissent de part et d'autre de la TSthys (Anato- lie, Roumanie, Mongolte? et Fayoum). R6cemment, Arsinoitbe- rium a dgalement 6tS signals clans la faune oligoc~ne de Ma- lembe au nord de I 'Angola (Pickford 1986).

d. Ityracoidea

Une extrdmitd distale non Spiphysde d'un mStapode appartenant indubitablement ~t un Hyraco'fde a St6 rScoltSe dans le gisement de Taqah. Par ses dimensions (diamStre transversal : 19 mm; diamStre ant~ro-postSrieur mSdian : 17 ram), fl pourrait correspondre ~t Pun des plus grands Hyraco'fdes du Fayoum.

e. Rongeurs

Oisement de Thaytiniti

Dlx-neuf molaires compl~tes, une vingtaine de fragments de molaires et de nombreuses incisives ont StS rdcoltSes ~ Thaytini- ti par lavage-tamisage. L'essentiel de ce mat6riel appartient ~t la famille des Phiomyidae, mais une molaire complete et quelques fragments de molaires indiquent la prdsence d'un autre groupe pour le moment indStermind.

0 ~ 2 3cm

Fig. 8 - Proboscidiens indet.- incisive inf6r ieure - r u e occlusale.

Lower incisor - occlusal view.

Phiomyidae Phtomys cf. la,Jocati WOOD, 1968

Deux molaires sup6rieures et six molaires infdrieures de Thaytiniti peuvent ~tre compar~es ~ Phiomys lavocati, ie plus petit Phiomyidd connu du Fayoum ("Quarry E"). Les molaires supdrieures comportent quatre lophes principaux et un m~solophe. Ce demier forme une cr~te plus basse que les autres; bien qu'interrompu vers le centre, le mdsolophe rejoint la mu- raffle exteme. Les molaires inf6rieures, en plus des trois lo- phides, poss~dent un mSsolophide (fig. 9). Chez P. lavocati du

- 1 1 2 -

a

Fig. 9 -Pbtomys el. lavocatt de Tayhiniti. a : M t droite ; b : MI gauche ; c : M3 gauche - vues occlusales. a : right M 1 ; b : left MI ; C : left M3 - occlusal view.

b

Fayoum, les molaires infdrieures sont ddpourvues de mdsolophide ; en revanche, elles sont munies d'une cr~te issue du protoconide. Sur l'une des cinq M3 le lophe post6rieur est nettement plus r6duit que sur les autres. Sur routes ces molaires, l'aspect globuleux des tubercules demeure encore bien pronon- c~.

Les dimensions des molaires inf6rieures de P. lavocati indi- qu6es par Wood (1968) sont en moyenne 1/3 plus grandes que celles de la forme de Thaytiniti. Ces diff6rences ne permettent pas d'assimiler la forme de Thaytlniti ~t cette esp~ce du Fayoum.

Phtomys of. andrewsi OSBORN, 1908

Deux dP4, une M2 et une M 3 peuvent ~tre provisoirement attribudes ~. cette esp~ce (fig. 10). La dP4 (1,45 x 0,94 ram) est allongde ; ~n mdsolophide bas se dirige vers la muraille externe sans toutefois atteindre la cuspide situ6e au ddboucM du sillon

mddian. Un crochet bien ddvelopp~, issu du protnide, s'o- riente vers l'angle ant~ro-interne de la dent. Le cingulum antS- rieur est tr~s ddvelopp6. L'hypoconulide est un tubercule aussi volumineux que les autres. La M2 (1,2 x 1,2 mm) est caract6ri- sde par la prdsence d'une forte cr~te issue du bras postdrieur du protoconide, lequel est muni d'un cingulum antdrieur, Bien que les crates soient fortes et ~levdes, les tubercules demeurent, comme sur la dP4 assez individualisds. La M 3 (1,50 x 1,25 ram) reproduit pratiquement le scMma de la M2, mais elle est plus allong~e et les crates sont un peu plus ddveloppdes.

Les dimensions de ces molaires ne sont pas situdes dans l'in- tervalle de variation observ6 chez P. andrewsi du Fayoum : elles sont infdrieures d'un tiers it la moyenne de la distribution indi- qu~e par Wood (1968). En revanche, on n'observe aucune diffdrence morphologique notable qui permettrait de diffdrencier cette forme de Thaytiniti de P. andrewsi. Cependant, cette es- p~ce trouvde abondamment au Fayoum pr~sente d'importantes variations morphologiques et biomdtriques, ce qui conduit Wood

H

Fig. I0 - PMomys of. andrewst de Thaytiniti .

a : dP4 droite ; b : Mx droite ; c : M 3 droite - r u e s occlusales.

a : r ight dP4 ; b : r ight M2; c : right M 3 - occlusal views.

0

b

~mm

- 1 1 3 -

(1968) it s'interroger sur l'homogdnditd sp&ifique du mat6riel rapportd par lui it P. amlrewsi. En l'absence des molaires sup& rieures, qui sont ddterminantes pour les comparaisons, les sp6cimens d6crits ci -dessus sont attribuds provisoirement ~t P. andrewsi.

cf. Metaphtomys sp. 1

Le matdriel qui pourrait &re rapport~ ~t ce genre comprend une M l (1,52 x 1,66 men), trois fragments de moiaires supS- rieures, une M1 et une M2 (fig. 11). Sur les molaires sup& rieures, les crates sont tr~s d&elopp&s et incorporent les tubercules. Le mdsolophe, issu du m&alophe, atteint la muraille externe. Le m&acSne est moins volumineux et plus basque les autres mbercules. Le protoc(}ne ge prolonge vers l'arri~re par un crochet qui obture une partie du sinus interne, crdant ainsi une d~pression suppldmentaire. I1 existe des connexions d'une part entre l'antdrolophe et le protolophe, d'autre part entre le m6talophe et le post~ro!ophe. L'ensemble de ces structures rend tr~s compliqu6 le dessin de la surface occlusale. Sur les molaires infdrieures, comme sur les molaires sup~-rieures, les crates sont 61ev6es. Le bras post6rieur du protoconide se prolonge en une crate transversale qui rejoint la face post~rieure du m~taconide. De marne, le post~rolophide est relifi it l'ento. conide. Le d&eloppement de ces structures cr~e trois fossettes d~limit&s par des crates. Sur les deux molaires inf~rieures, il existe un faible cingulum ant~rieur.

Le degr6 de d&eloppement des crates et leur organisation permet de comparer cette forme avec Metaphiomys. Ce genre est reprdsent6 au Fayoum par deux esp&es :M. beadnelli etM. schaubi. Chez ces deux esp~ces, les dimensions des molaires ainsi que leur degrd d'hypsodontie sont nettement plus impor- rants que sur la forme de Thaytiniti. Par ailleurs, sur ies molaires supdrieures de ces deux esp&es, le mdsotophe est issu du bras antdrieur de l'hypocSne, le mdtac6ne est un tubercuie puissant aussi haut que le paracSne et le sinus interne est totalement ouvert. Ces diffdrences morphologiques jointes it l'ex- trame brachyodontie des molaires de Thaytiniti ne nous permettent pas d'attribuer ces dents avec certitude au genreMetaphio- rays.

cf. Metaphiomys sp. 2

line M 3 gauche, un fragment de M I-2 gauche, la moiti6 post& rieure d'une dP4 droite et une M 3 droite peuvent &re rapportdes ~t un Metaphiomys distinct du prdcddent. En effet, ces dents se diffdrencient du reste du matdriel d'abord par leur grande faille. Le schdma pentalophodonte de la M 12 est pratiquement identique it ce ~tue l'on observe chez M. schaubi WOOD (1968, fig. 1 a). La M ~ offre un dessin tr~s compliqu& Les tubercules sont plus ou moins confondus avec les crates, One crate supplfmen- taire relie le protolophe it la crate tongitudinale. Le m6solophe, aussi d&elopp6 que le mdtalophe, forme avec ce dernier une

0 L . . . . . . . .

D tram

Fig. l 1 - el. Metaphiomys sp. 1 de ThaytinitL a : M 1 gauche ; b : Ml gauche - rues occlusales.

. a : left M 1 ; b : left M1 - occlusal view.

- 1 1 4 -

fourche dont la base est 6galement reli6e it la cr&e longitudinale. Le mdtacSne est totalement confondu avec le m6tatophe. Le protgcSne s'6tale, sous forme d'une crete incurv6e, sur la majeure partie de la face linguale, d6pla~;ant ainsi te sinus interne tr~s en arri~re Sur la dP4, on observe un mdsolophide has; l'hypoconulide apparaR comme un renflement du lophe postdrieur. Sur la M3, le bras post6rieur du protoconide rejoint la face post6rieure du mdtaconide ; de m~me, il existe une connexion, quoique faible, entre le post6rolophide et l'entoco- hide. Ces connexions d61imitent une fossette ant6rieure allong6e transversalement et une fossette post6rieure arrondie.

Aucun autre Phiomyid6 pal6og~ne ne poss~de de sch6ma dentaire semblable it ce que l'on observe sur ces molaires. Les formes les plus proches par la taille et par l'organisation des crates ~tant regroup~es dans le genreMetaphiomys, cette forme de Thaytiniti est attribu6e provisoirement it ce genre.

Rodent ia inde t

Une molaire sup6rieure (2,20 x 1,96 mm), complete mais us~e (fig. 12), ainsi que quelques fragments de molaires, indiquent la pr6sence dans ce gisement d'un rongeur it molaires lo- phodontes. La molaire sup6rieure poss~de trois lophes transverses ; les deux lophes ant6rieurs sont reli~s it leurs extr~mit6s labiales et linguales ; de plus, une forte cr~te longitudinale relie ces deux lophes, cr6ant ainsi deux fossettes d'6gale importance. Sur les fragments de molaires, on observe des lophes plus ou

moins transverses. Etant donn~ la morphologie particuli~re de ces molaires, qui n'est connue chez aucun autre rongeur, celles- Cl repr6sentent vraisemblablement une nouvelle forme.

Gisement de Taqah :

Un essai de lavage fait darts cette localit6 a permis de rdcolter trois molaires et deux incisives de rongeurs. Deux de ces molaires (M 1 : 0,97 x 1,02 mm et M] : 1,04 x 0,91 mm) sont tr~s semblables ~ celles de Phiomys cf. lavoaati de Thaytiniti rant par leurs dimensions que par les caract6ristiques de leur surface occlusale (fig. 13). Quelques petites diff6rences, telles que le m6soI0phe plus court sur la M ~ et l 'absence de cuspide ant& ro-exteme sur la M~ de Taqah, sont interpr&6es comme des variations individuelles.

Le troisi~me sp6cimen est une dP4 droite de grande taille (2,76 x 2,06 ram). Le protoconide et le m6taconide sont reli6s par une cr~te transversale courte. II n'y a aucune trace de m6so- lophide, mais la cr~te longitudinale pr6sente un renflement vers son centre. Cette molaire a deux racines. Les dimensions de

• cette molaire sont identiques it ceUes du sp6cimen YPM 18226, provenant du niveau fossilif~re sup6rieur du Fayoum (Wood 1968, fig. 8) et attribu6 it Metaphiomys beadnelli (OSBORN). Par ailleurs, on n'observe aucune diffdrence morphologique notable entre ces deux sp6cimens. Cependant, malgr6 ces 6troites ressemblances, si l 'on tient compte dn far que cette dent n'est pas suffisamment caract6ristique pour identifier l'espi~ce, il nous parait prdfdrable de I'attribuer provisoirement it metaphiomys sp.

0 ~mm

~ . b

"3

lmm

lCig. 12 - Rodentia indet. Molaire sup6rieure gauche de Thaytiniti - rue occlusale. Left upper molar from Thaytiniti - occlusal view.

Fig. 13 - Pbiomys el. lazocatt de Taqah. a : MI &oRe ; b : MI gauche - rues occlusales. a : right M1 ; b : left MI - occlusal view.

- 1 1 5 -

V - AGE DES RIVEAUX FOSSILIFERES DE THAYTINITI ET TAQAH

1. DONNI~E$ B1OCHROROLOGIQtJES

a) charophytes

Alors que les d6p~ts carbonates de la Formation Zalumah ont livrE plusieurs gT#ogonites de Charophytes at~ribuEes/t Rhabdo- chara aff. cauliculosa FEIST-C&STEL, datant ~ette formation du Ludien moyen "~ supdrieur (Priabonien terminal), seules deux gyrogonites ont pu, jusqu'~t pr6sent, ~tre r5coltdes clans le niveau fossilif~re de Taqah. Trop altErEes, celles-ci n'ont pu ~tre identifiEes. Elles n'appartiennent cependant pas it Rhabdocha. ra cauliculosa.

b) Les grands Foraminff/~res b e n t h i q u e s

Le niveau fossilif~re de Thaytiniti compris dans les ddp6ts marneux et carbonates du "Shizar Member", a livr6 de nombreux tests de i, iummulites dont N. fichteli MIeHELOTT1 - - carac- tdristiques de l'Oligoc/~ne infErieur -; et que l'on rencontre dgalement frdquemment sous le niveau de Taqah. A Thaytiniti, cos Nummulites, qui n'ont pas EtE observdes dans los huit premiers m~tres du "Shizar Member" ni dans la Formation Zalumah sous-jacente, apparaissent pour la premiSre fois darts le niveau fossilif~re ~ Vert6br& En discordance et juste sous la Forma- tion Zalumah, la Formation Aydim (fig. 2) a liwE en revanche des Foraminif~res nombreux et varies dont N. fabicmii, 3/. gar- nieri et N. retiatus, association caractdristique du Priabonien Elev6. Soulignons que ces Nummulites typiques des ddp6ts de la Formation Aydim ont 6galement EtE retrouvEes dans les d6pSts du "Shizar Member", mettant ainsi en 6vidence l'existence d'im- portants remaniements. Cette observation pose le probl/~me d'un remaniement possible des restes osseux de Vertdbr& L'absence cependant de tout indice de debris osseux darts les ddpSts des Formations Zalumah et Aydim nous conduit it Ecarter cette hypothSse. Dans tous les cas, la prdsence deN.ficbteli, qui est l'une des formes terminales du phylum de N. fabianii, et qui n'appara~t qu'au passage EocSne/Oligoc~ne (Schaub 1981) permet d'attribuer aux deux gisements un age oligoc~ne inf& rieur. L'absence clans ces gisements de LEpidocyclines - qui n'apparaissent que plus haut darts la s6rie - permet m~me de prEciser qu'il s'agit de l'OligocSne infErieur basal.

c) Les Mammif/~res

Les Proboscidiens, les Primates et les Rongeurs de Thaytiniti et Taqah, compares/t ceux de la Formation Qatrani du Fayoum, d'age Oligoc~ne infErieur, sugg~rent un age proche du passage Eoc~ne/Oligoc~ne. Si le sommet de la Formation Qatrani du

Fayoum est bien date (31 Ma +_ 1 Ma) en raison des basaltes qui la recouwent, en revanche une certaine imprdcision demeure quant it l'age de ces dEp6ts (Fleagle et alii 1986). Cette formation repose en effet en concordance sur los ddpSts marins littoraux et fluviatfles de la Formation Qasr el Sagha, rdput6s d'age bartonien d'apr~s les Echinodermes et la malacofaune. Bien que pr6sentant d'Incontestables similitudes, la faune du Dhofar est en pattie distincte de celle du Fayoum. C'est le cas notamnent des Proboscidiens i~ cachet plus archa'fque que ceux de Qatranl. La pr6sence A Thaytiniti de Barytherioidea et l'absence - sx elle se confirmait - d'E1Ephanto'fdes primitifs du type Pbiomia/Palaeomastodon tendraient ~ accrEditer, sinon un age plut6t 6oc~ne/t ce gisement, du moins une anciennet6 plus grande que ceUe des niveaux de Qatrani. Quant aux Rongeurs, il convient de rioter que ni l'AnomaluridE, Nementcbamys [a- vocati, nile Phiomyidd,. Protophiomys algeriensis du gisement Eocene sup6rieur de Iqementcha en Alg6rie (Jaeger et alii 1985) n'ont 6t6 retrouvEs dans los deux gisements omanais. La plupart des Rongeurs de Taqah et de Thaytiniti en revanche sont claire- merit apparent~s - sans ~tre identiques - aux PhiomyidEs du Fayoum et ~t ceux de l'Oligoc/~ne de Zaltah en Libye (Fejfar 1987). Leur diverslt6 e.st par ailleurs moindre. Leur morphologie dentaire plus primitive et leurs dimensions plus petites, par rapport aux formes voisines du Fayoum, constituent l'argument le plus convaineant de l'antErioritd des niveaux de Taqah et Thaytiniti relativement ~t ceux de Qatrani. Los Primates, bien que moins significatifs, ne remettem pas en cause l'hypoth~se d'un f~ge proche de la limite Eoc~ne/Oligoc~ne.

2. DONNI~ES MAGNI~TOSTRATIGRAPHIQUES

Pour une Etude magndtostratigraphique pr~liminaire, des blocs orientEsmnt Et~ rEcolt~s darts 14 niveaux diffErents, enca- drant stratigraphiquement le niveau fossilif~re de '[haytiniti. L'~o chantillonnage recouvre une Epaisseur de 40 m environ de sEdi- ment. Ces blocs ont EtE fores au laboratoire pour obtenir des 6chantillons cylindriques de forme standard. Les mesures de la r6manence ont Et~ effectu6es avee le magnEtom~tre cryog6nique 2G de l'Universit~ d'Utrecht.

Dans la plupart des Echantillons, l'intensitE de l'aimantation r6manente naturelle (ARN) est tr~s faible, souvent infErieure/~ 0,1 mA/m. Trente-huit 6chantillons ont EtE dEsaimantds 6tape par Etape jusqu'A la destruction tomie de la r6manence, dont certains jusqu'/t 6000 L'aimantation rdmanente r6siste relativement bien i~ la chauffe et les directions se stabilisent au-del/~ de 200 ou 250°C. Pour la plupart des Echantillons trait6s, il a Et~ possible d'isoler une composante secondaire instable et une composante primaire plus ou morns stable. Les Echantillons du site le plus has ne sont pas suffisamment aimant6s ; de ce far

INVERTEBRES

-116-

Nummulitidae Nummuli tes fichteli

Discorbidae Discorbis/Rosalina

8RYOZOAIRF~ Cyclostcmata Idmonea sp. Cheilostcmata Tubucellaria sp.

Calpensia ? Selenaria ?

FDAINOIDES Clypeasteroida

Sisamdia cf. javana Clypeaster sp.

Spatangoida indef.

ST~ ,T ,FROIDES Asteroida indet.

CRINOIDES indet.

MOnnUSQUES Bivalvia

C~/a~ys sp. Gasteropoda

Pcmatiasidae Pomatias sp.

Potamididae Hydrobiidae

C~USTACES Cirripedia

Ba/anus SPP. 1 et 2 Ostracoda indet. Isopoda

Flabellifera Sphaercmidae

Sphaeroma sp. Decapoda

Brachyura Xanthidae

Palaeocarpilius sp. Atergatis ?

Calappidae Calappa sp.

VERTEBRES

S~ACI~S Hemipristis cf. serra Hemipristis aff. curvatus Negaprion sp. Galeocerdo aduncus PAizopriom~on / S~yrna Carchar/L/nus cf. ambo/nens/s Nebrius sp. Chilosyllium sp. Rh2ndmbatus aff. pristinus ~ 7 ~ a tos sp. Dasyastis spp. 1 e t 2 Rhinoptera sp. Aetobatus aff. arcuatus

DIPNEUSTES Lepidosirenidae

cf. Protopter~

T~ ~DSTE~S Elopiformes Albulidae Tetraodontiformes

Tefraodontoidea Ostracioidea

Osteoglossiformes Osteoglossidae

Characiformes Alestinae Siluriformes Perciformes Sparidae

Cichlidae

CHELON1]~S Cryptodira Testudinidae Pleurodira

Pelcaedusidae Podocnemidinae

Stereogenys ?

CROCODILII~S Gavialidae Tcadstcainae ?

Primates Tarsiiformes

Omoml/dae ? Proboscidea

gen. et sp. indet. el. Barytherioidea

Embrithopoda cf. Arsinoi theri~

Rodentia Phiomyidae Ph/cmys cf. andrewsi Ph/omys cf. lavocati cf. Metaphiomys spp.l et 2

Famille indet.

Tabl. I - Faune de Thaytiniti r~coltee en t987. Fauna from Thaytiniti collected in 1987.

Tm ,roOSTErS Ostecglossiformes

Osteoglossidae Characiformes Alestinae Siluriformes Perciformes

Sparidae

Primates Catarrhini

of. 01igDpi thecus sava~i Propliopithecidae

of. Aegyptopi thecus

Hyracoidea indet.

Rodentia Phiomyidae

Ph/omys cf. lavocati cf. Feta;~iom~ sp.

TabL 2 - Faune de Taqah r~coltC~e en 1987. Fauna from Taqah collected in t987.

- ] 1 7 -

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~GJ Q.

Oonn6es pal+omagnL;tiques

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I . l - Z

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LL.I

1.1.1

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POLARITES Lafifude do P6te g~omagn+fiqu+, virt'ue[

i v e a u f o s s i t i f + r e

I I I I I l I I I

-90

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.50

1.20

10

I I l ? l l i l l

0 +90

Fig. 14 - Donn6es magn~.tostratigraphiques sur la coupe de Tha),tiniti et ¢orr61ations ave¢ I'~chelle g~magn~t lque de P, erggren et aHi (1985). Magnetostratigraphi¢ zonation of the Tha),tiniti section with correlations to Geomagnetic Reversal Time Scale by Berggren et u l i i (1985).

ils n'ont donn6 aucun r~sultat probant.

A la suite de cette dtude, il appara~t que les huit premiers sites qui correspondent "~ la partie supdrieure cle la Formation Zalumah et ~ l'extr~me base de ]a Formation Ashawq sont de polaritd inverse ; les deux sites suivants qui encadrent [e niveau fossilif~re, sont de polaritd normale. On retrouve ensuite un site de polaritd inverse suivi des deux dernieis sites de polaritd normale (fig. 14).

Etant donnd la falble distance stratigraphique entre les niveaux 6chantillonn~, cette succession de polarit6 pourrait bien correspondre A la succession des polaritds magn6tiques lois de la raise en place de ces s~diments. En part,ant d'une telle hypoth~se, on pourrait tenter d'dtablir une corr61ation entre la succession de polarlt6s observde dans cette section et !'~chelle g6o- magn6tlque. Darts la p6riode correspondant ~ l'Eoc~ne terminal et ~. l'Oligoc~ne basal, flgurent darts cette 6chelle deux anomalies magn6tiques, Anomalies 15 et 13, chacune interrompue par

- 1 1 8 -

tin tr~s court d%nement de polaritd inverse. Dans l'hypoth~e d'un tatLX de sddimentation constant, jointe au far que l'Anoma- lie 13 est pr6c6d6e d'une longue pdriode inverse, comme sur la coupe de Thaytiniti, la correlation de la zone it polarit6 normale avec cette anomalie para~t plus judicieuse qu'avec l'Anomalie 15 (fig. 14).

3. CONCLUSIONS

En ne s'appuyant que sur les seules donn~es magn~tostratl- graphiques, la correlation de la zone ~. polarltd normale de Thaytinitl avec l'Anomalie 13 serait en tout dtat de cause provisoire et supposerait d'etre vdrlfide par des dtudes ultdrieures.

Cependant, la succession de polarit6 observde it Thaytiniti ne nous parAt pas pouvoir ¢~tre corrdlde avec l'Anomalie 15 en ral-

son de la prdsence de Nummulitesfichteli dont on salt qu'ils- n'apparaissent qu'au passage Eoci~ne/Oligoci~ne. Sur la coupe de Thaytinitl, ces Nummulites ne sont connues qu'it partir du niveau fosslllf~re it Vert~brds.

En second lieu, une corr61ation avec les Anomalies 11 et 12 ne peut gu~re ~tre envisagde si l'on tlent compte du degr6 d'dvo- lution plus primitff des Rongeurs et des Proboscidiens compar6 it ceux de la Formation Qatrani du Fayoum dont le sommet est dat6 de 31 Ma --4-1Ma.

11 en rdsulte que le nlveau fossilll~re de Thaytlnlti appartlent bien A l'Ollgoc~ne basal. La corrdlation magn~tostratigraphique avec l'Anomalie 13 conl~rerait ainsi ~t ee gisement situ6 it la base de la zone ~. polarit~ normale, un fige voisin de 35,8 Ma d'apr~s l'~chelle de Berggren et alii (1985), qui placent la limite Eocene/Oligoc~ne entre 36,5 et 37 Ma (fig. 14).

CONCLUSIONS GI~NI~RALES

Apr~s l'6pisode rdgresslf fini-doc~ne dont t6moignent les d6- pSts lacustres et palustres de la Formation Zalumah, les ddp6ts du "Shizar Member", d'~.ge oligoci~ne lnfdrieur, dans lesquels sont situ6.s les niveaux fossilif~res de Thaytiniti et Taqah, traduisent un retour progressif de lamer qui vlent ennoyer la marge sud du Dhofar. La transgression marine est caract6ris~e par des avancdes et des reculs du pal6orivage qui se traduisent par une organisation sdquentielle des ddp~ts, indiquant l'instabilitd du milieu. Darts un tel contexte, off le passage d'un milieu continental ou margino-littoral it un milieu lnfralittoral proximal est tr~s rapide, il n'est gui~re surprenant de constater que la faune recueillie, notamment it Thaytiniti, correspond it un ensemble composite. L'importance des remaniements, essentlellement en base de s~quence marine, it Thaytiniti, est notable. On y observe ainsi une association d'lnvert6br~s marlns (Foraminif~res, Bryozoalres, Echinodermes, Mollusques et Crustac~s) et de Ver- tdbr6s marins (S~laciens et 'r~lcMst~ens), estuariens (T~16os- t6ens, Gavialid~), dul~aquicoles (Dipneustes et Chdloniens Po- docn~midin~s) et terrestres, qui t6molgnent presque uniform6- merit d'un environnement chaud de type subtropical.

La faune des deux gisements du Dhofar ('rhaytiniti et Taqah) prdsente par ailleurs un caracti~re end6mique arabo-africain net dont t6moignent en particulier les Dipneustes, les Phiomyid~s, les Hyraco'fdes, les Proboscidiens et les Catarrhiniens. La d6cou-

verte d'un Primate tarsiiforme it Thaytinitl qul ne pr6sente aucun lien de parent6 6trolt avec les deux tarsiiformes de la For- mation Qatrani du Fayoum (du moins Afrotarsius chatrath13 jointe it la prdsence d'une autre forme signalde - mais non confirm6e - dans l'Eoc~ne inf6rieur de Tunisie (Hartenberger et alii 1985), conduit it envisager l'existence sur le continent arabo-africain au Pal6og~ne, d'un stock important de Tarsii- formes dont la diversit6 serait plus grande que celle admise jusqu'ici. Le Tarsiiforme de Thaytlniti qui correspond probablement it un Omomyid6 tdmoigne une fob de plus de l'existence possible d'&hanges entre le continent arabo-africain et le domaine holarctique durant le Paldogi~ne, sans toujours, pour autant, pouvolr locallser les voles de dispersions. Ces 6changes, quoique s61ectifs, concement toutefois un nombre relativement important de taxons (Marsupiaux, Rongeurs Ischyromyid6s, Em- brithopodes, Insectivores Lipotyphla, Pal6oryctldds, Cr6odontes et Protocatarrhiniens) dont certains ont 6td d6couverts rdcemment en Afrique du Nord dans des glsements 6oci~nes : voire paldoc~nes (Cappotta et alii 1978 ; Hartenberger et alii 1985 ; Mahboubi et alii 1984 ; Gheerbrant 1987). A priori, les dchanges latitudinaux darts le sens nord-sud, semblent avoir 6t6 dominants. Cette constatation cependant n'est sans doute que le reflet du caract&e iacunaire des donn6es sur le Pal6oci3ne-Eo- c~:ne d'Afrique.

- 119-

Cela dit, les ressemblances fauniques entre les deux glsements du Dhofar et ceux de ia Formation Qatrani du Fayoum sont manifestes. I1 est vrai que le Fayoum constitue le seul gisement important oligoci~ne si l'on exclut les gisements de Ma- lembe (Angola), Zallah (Libye) et du Gebel Bon Gobrine (Tuni- sie) dont les faunes sont tri3s peu connues. La diversit6 de la fauue des Mammif/h'es recueillte it Taqah et Thaytiniti, qui comprend 11 esp~ces rdparties en 5 ordres, est faible comparde celle de la faune de la Formation Qatrani du Fayoum. Cette situation, comparable it celle de la faune de Mammif~res de Chambi (Eoci~ne infdrieur de Tunisie centrale) (Hartenberger et alii 1985), est sans aucun doute tout ~t fait provisoire et sans signification. Rappelons en effet, que seule une faible quantit6 de sddiments a pu 0.tre traitde : 200 kg environ pour 'rhaytiniti et 15 kg seulement pour Taqah. L'absence notable d'Insectivores, de Chiropt~res, de Macrosc6lid6s, de Marsupiaux et d'Anthraco- tMriidds est sans signification aucune.

Parml les Mammif~res du Dhofar, aucun ne semble a priori tout A fait identique ~t ceux du Fayoum, tout en pr6sentant des liens de parent6 manifestes. Le stade d'dvolmion des Rongeurs et des Proboscidlens conduit ~t penser que les niveaux du Dho- far sont plus anciens que ceux de la Formation Qatrani. Les cor- r61ations avec les formations marines, effectu6es grace aux Nummulites (N.fichteli) darts le niveau m~me de Thaytiniti e~ sous celui de Taqah, jointes aux donn6es magndtostratigraphi- ques, permettent de prdciser l'~ge des faunes du Dhofar. De l'ensemble des observations, il rdsulte en effet que Ie niveau fossilif~re de Thaytiniti peut ~tre datd de 35,8 Ma si l'on se r~- f~re it la succession des polarit6s magndtiques de l'6chelle de Berggren et alii (1985). il en d6coule par ailleurs que les nt- veaux les plus anciens de la Formation Qatrani se situeraient aux alentours de 33-34 Ma. On peut en effet raisonnablement supposer qu'un 6cart chronologique de l'ordre de 2 ~ 3 Ma s6- parerait les gisements du Sultana d'Oman de ceux de la Forma- tion Qatrani du Fayoum.

R e m e r c i e m e n t s

La premiere campagne pal6ontologique ffanco-omanaise a pu Etre r~atis~e gr:2ce it l'appui logistique du Ministry of Petro- leum and Minerals (Sultanat d'Oman) que nous remercions tout particuli~rement, et notamment grace au Dr Mohammed bin Hussain Kassim, Directeur G6ndral du Directorate General of Minerals (MPM). Cette mission a dgalement b6n6fici6 de la cooperation du Centro Studi di Ricerche Ligabue (Venise) et du soutien financier de la Chaire de Paldoanthropologie et Prdhis-

toire du Coll~ge de France ainsi que du BRGM. Nous exprimons enfin notre gratitude it MMes F. de Broth, M. Gayet, A. Lauriat- Rage, J. Riveline, S. Secrdtan et S. Wenz ainsi qu'~. MM. E. Buge, H. Cappetta, R.P. Carriol, J. Dejax, P. Lozouet, J. Roman et P. Tassy d'avoir bien voulu apporter leur concours it l'dtude du matdriel fossfle. Nous remercions 6galement Mme Elyane Molin pour son assistance technique. Les dessins sont dus au talent de Pascal Le Roch.

p p

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Manuscrit d~pos6 le 17/06/1988 Manuscrit ddfinitif rc~u le 23/09/1988

Documents

Découverte de Vertébrés fossiles dans l'Oligocène inférieurdu Dhofar (Sultanat d'Oman)