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DESCRIPTION DES REPONSES CORTICALE ET OCULAIRE A LA STIMULATION LUMINEUSE INTERMITTENTE (SLI) CHEZ L'HOMME*) par ANTOINE R~MOND (Paris, France) Avec 24 figures La r6ponse oculo-corticale/t la lumi6re peut 8tre/t la fois considdrde comme un tout et analys6e dans un certain hombre de ses constituants. Le ddveloppement qui suit cherche ~t ddpasser une formulation graphi- que unique n6cessairement arbitraire de l'image de la r6ponse et qui d6pendrait par trop de la m6thode de d6rivation ou de la situation des 61ectrodes. I1 poursuit une vue plus g6n6rale du ph6nom6ne/t travers des aspects vari6s qui ne sont que les facettes diff6rentes d'une mSme entit6 physiologique. La complexit6 m~me de cette image explique qu'il n'est pas convenable d'envisager pour le moment une interpr&ation 61abor6e de cette r6ponse. On devra se contenter en fair d'en effectuer une description approch6e. Un rappet succinct des m6thodes et techniques 5~la base de cette 6tude montrera comment est atteinte, comme une sorte de r6fdrence, une "r6ponse type" simplifi6e tir~e de la synth6se de plusieurs des apparences issues de modes d'obtention diff6rents. Les modifications que subit cette "r6ponse type" en fonction de chan- gements choisis des conditions exp6rimentales pourront donner quelques indications sur la provenance structurale ou fonctionnelle de certaines de ses parties. Elles devraient permettre un nouveau degr6 de g6n6ralisation de la description qui suit. APPAREILLAGE - TECHNIQUE - METHODE Acquisition des donn6es. Les experiences et les enregistrements discut~s ci-apr~s ont ~t~ pratiqu~s uniquement chez l'homme. Les sujets sont habituellement plac6s dans une cabine d'enregistrement standard, sans pr6caution sp6ciale d'isole- *) Les recherches d6crites ont 6t6 partiellement aid6es par te C.N.R.S., I'O.A.R. (AF-51 - 062 - 203) le N.I.N.D.B. (B 1857-B-4009) ainsi que par la C.d.M.B. 157

Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

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D E S C R I P T I O N D E S R E P O N S E S C O R T I C A L E E T

O C U L A I R E A L A S T I M U L A T I O N L U M I N E U S E

I N T E R M I T T E N T E ( S L I ) C H E Z L ' H O M M E * )

par

ANTOINE R~MOND

(Paris, France)

Avec 24 figures

La r6ponse oculo-corticale/t la lumi6re peut 8tre/t la fois considdrde comme un tout et analys6e dans un certain hombre de ses constituants.

Le ddveloppement qui suit cherche ~t ddpasser une formulation graphi-

que unique n6cessairement arbitraire de l ' image de la r6ponse et qui d6pendrait par trop de la m6thode de d6rivation ou de la situation des

61ectrodes. I1 poursuit une vue plus g6n6rale du ph6nom6ne/t travers des aspects vari6s qui ne sont que les facettes diff6rentes d'une mSme entit6

physiologique. La complexit6 m~me de cette image explique qu'il n'est pas convenable

d'envisager pour le moment une interpr&ation 61abor6e de cette r6ponse. On devra se contenter en fair d'en effectuer une description approch6e.

Un rappet succinct des m6thodes et techniques 5~ la base de cette 6tude

montrera comment est atteinte, comme une sorte de r6fdrence, une "r6ponse type" simplifi6e tir~e de la synth6se de plusieurs des apparences

issues de modes d'obtention diff6rents. Les modifications que subit cette "r6ponse type" en fonction de chan-

gements choisis des conditions exp6rimentales pourront donner quelques indications sur la provenance structurale ou fonctionnelle de certaines de ses parties. Elles devraient permettre un nouveau degr6 de g6n6ralisation

de la description qui suit.

APPAREILLAGE - TECHNIQUE - METHODE

A c q u i s i t i o n des do nn6 e s .

Les experiences et les enregistrements discut~s ci-apr~s ont ~t~ pratiqu~s uniquement chez l 'homme. Les sujets sont habituellement plac6s dans une cabine d'enregistrement standard, sans pr6caution sp6ciale d'isole-

*) Les recherches d6crites ont 6t6 partiellement aid6es par te C.N.R.S., I'O.A.R. (AF-51 - 062 - 203) le N.I.N.D.B. (B 1857-B-4009) ainsi que par la C.d.M.B.

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ment 61ectrique, acoustique ou lumineux. (RI~MOND 1963). En cours d'examen ils sont stimul6s par des 6clairs de lumi6re rouge (n6on), /t partir d'une fenatre stroboscopique rectangulaire (14 par 12 cm) plac6e horizontalement ~t une distance fixe des yeux (12 cm). La dur6e des dclairs (1 msec) et leur intensit6 sont maintenues constantes.

Des 61ectrodes standard d'dlectroenc6phalographie (argent, chlorure d'argent) simplement pos6es sur le scalp sont utilis6es, 9 par montage. Leur disposition est choisie, tout au moins pour ce qui est des lignes d'enregistrement ou alignements d'61ectrodes, en accord avec le placement /~ 57 61ectrodes du L. E. N. A. de la Salp~tri6re (RI~MOND & DELARUE I959). Dans certains cas une disposition plus serrfe que celle qu'indique

.

ce placement groupe le m~me nombre d'61ectrodes sur la moiti6 d'un m6ridien ou d'un parall61e pour am61iorer la r6solution spatiale. Les poten- tiels naissant sur le cuir chevelu sont recueillis dans tousles cas par une mdthode diffdrentielle groupant 8 d6rivations bipolaires jumel6es en chaine rectiligne (R~MOND 1955, 1960). Apr6s amplification RC, les signaux bio- logiques sont enregistr6s directement sur un 61ectroenc@halographe ~t plumes et simultandment mis en m6moire sur bande magn6tique apr6s modulation en fr6quence (8 pistes biologiques, 2 pistes techniques). L'61ectroenc6phalographe direct, le stimulateur stroboscopique et l'enregistreur magn&ique sont connect6s ~ un analyseur de phase dont les bases de temps commandent le d6clenchement des ~clairs du stimula- teur ainsi que l'inscription Simultan6e de leur date sur les deux enregistre- ments. Les stimulations sont toujours faites en s6rie de dimension pr6cise (sdquence), caract6ris6e par le nombre d'6clairs N qui est ajustable entre 2 et 2500. Un d6pouillement analogique des enregistrements magn6tiques est d'abord effectu6 grgtce/t une boucle sans fin. Pour cela un explorateur automatique de ddlais, asservi au fonctionnement du Phasotron, permet celui-ci de fournir ~t chaque tour de boucle et pour un nouveau dalai, la moyenne analogique, avec la r6solution temporelle d6sir6e, des r6ponses aux 6c!airs lumineux de chaque d6rivation. Ces moyennes sont adress6es/t un convertisseur qui les traduit en valeurs num6riques, utilisables par un calculateur digital (R~MOND 1963).

Traitement de l'Information.

Ayant ainsi atteint la forme permettant la pJus grande souplesse d'emploi, les signaux biologiques sont transmis/t un calculateur digital ~t grande m6moire pour lequel un ensemble de programme d'exploitation 61ectrophysiologique a 6t6 6crit (RI~MOND 1962). Une imprimante banale a 6t6 utilisde comme machine de sortie, elle peut fournir leg r6sultats sous

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forme de tableau de chiffres, de diagramme, ou de courbe de niveau cod4e. Dans une premi6re 6tape de sa mission et grfice ~t des 6talonnages ap-

propri6s des appareils qui le pr6c6dent, ce calculateur redresse les distor- sions les plus importantes d'origine instrumentale qu'avaient amass6es les valeurs analogiques. (R~NOND 1962 a). I1 peut alors sans complication suppl6mentaire effectuer certains travaux de pr6sentation tels que les chronogrammes de moyenne (Fig. 1, 5, 9) ou par l'interm6diaire d'un calcul d'interpolation entre 8 valeurs de tensions simultan4es des topo- grammes de moyenne (fig. 3, 16, 17, 18).

Son intervention sera plus 61aborde quand, rassemblant les 616ments d'amplitude, de temps et d'espace, il pr6sente les rdsultats sous forme de nappes spatio-temporelles (R~MoNo 1960, 1961). Celles-ci peuvent expri- met les signaux darts leur signification physique originale fournie par l'enregistrement diff6rentiel (Fig. l 1, Fig. 19: 1, 2) c'est-~t-dire repr6senter l'organisation des intensit6s de courant (inverse de la d6riv6e du potentiel). Mais apr6s une nouvelle manipulation par un tr6s simple calcul pr6alable de double diff6rence (d6riv6e seconde du potentiel) ces nappes pr6sentent directement la r6partition topographique d'une certaine approximation de la courbure du champ de potentiel, c'est-~t-dire une image de la r6partition des sources et des puits de courant ou de l'intensit6 des charges th6oriques ~t l'origine de ceux-ei (Fig. 4, 8, 10 e t c . . . ) .

Les transformations et pr6sentations pr6c6dentes repr6sentent une

~ 8 ~ ~ 8 8 8 8 o~ 8 8 S o ~ ~ 8 8

Fig. I

ChFonogFammes nloyeHs de la r6ponse ~ i00 6clairs lumineux (r6p6t6s avcc une p6riode de 1536 msec) le long de la ligne d'enregistrement d'un montage longitudinal m6dian

Nasion-Inion. Sujet normal (C. C.), yeux ferm6s.

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6tape v6ritablement essentielle du traitement mais dans nombre de cas, il sera utile de la d6passer en faisant appel ~t une manipulation ult4rieure conduisant par des r6ductions de donn6es plus ou moins importantes et de significations diverses h des jugements plus synth6tiques. Un exemple de ces r6ductions consiste h remplacer un groupe de 8 chronogrammes (cf. fig. 1) par une seule courbe: la courbe temporelle de la moyenne d'ac- tivit6 instantan6e le long de l'ensemble de la ligne d'enregistrement (Fig. 2a). Cependant pour donner une signification physique plus pr4cise /l cette r6duction, on lui donne plut6t la forme de la racine de la moyenne des carr~s des donn6es instantan6es. Comme l 'on sait, une telle valeur est l 'analogue de l'intensit6 efficace, et dans le cas particulier, celle qui s'4coule /~ un instant donn6 de la totalit6 de la ligne d'enregistrement topographique (Fig. 2 b). Une autre r6duction, sym&rique en quelque sorte de la pr6c6-

Q 8 8 8 8 8 o ~ 8 8 8 8 o ~ ~ 8 8 8 c-I m ~ - m , ,o t'-- c o o~ o

Fig. 2 a) Moyenne algdbrique des 8 d6rivations de la Fig. 1. b) Courbe temporelle de l'intensit6 e~cace en fonction de l'espace pour l'ensemble des

d6rivations de la fig. 1.

dente, est celle qui aboutit au topogramme de cette m~me activit6 moyen- ne: racine de la moyenne (en fonction du temps) des carr4s des donn6es (Fig. 3a, b, c).

Enfin, une derni6re 6tape pourra ~tre franchie dans l'6valuation des r6sultats par des comparaisons en bloc de courbes de signification voisine. La diff6rence, point par point, de deux courbes sera l'une des comparaisons utilis4es.

" R E P O N S E TYPE" A LA SLI C H E Z L ' H O M M E N O R M A L

I1 est commode pour parvenir convenablement au terme de cet expos6 de d6finir d 'abord une r6ponse de r6f6rence puis d'essayer de pr6ciser les principales variantes qu'il est possible de lui reconnaitre sous l'influence

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de quelques changements simples des conditions exp6rimentales. Le prin- cipal objet de description sera done la r~ponse ~t la lumi+re (SLI) chez un adulte normal ayant les yeux ferm6s. Une p6riode relativement longue de stimulation soit 1536 msec est choisie pour se rapprocher autant qu'il est possible de la r~ponse it un 6clair isol& L'aspect g6n6ral de cette r6ponse sera approch6 progressivement par l'~tude de trois de ses aspects diff6- rents donn6s par des lignes d'enregistrement topographique de significa- tion eompl6mentaire. Les deux premi6res sont longitudinales m~dianes mais de dimension double l'une de l'autre. La troisi6me est transverse occipitale.

R~ponse m6diane globale

La premi6re ligne d'enregistrement longitudinale est situ6e selon le m6ridien m6dian M de la tate. Cette ligne d'enregistrement a 6t6 choisie parce qu'elle r~sume le maximum d'activit6s fonctionnelles diff6rentes de l'axe c6r6bral. Elle est 6chantillonnde entre le Nasion et l 'Inion par 9 61ectrodes qui la divisent en 8 intervalles 6gaux. Ce sont les 8 tensions pro- venant de chaque paire successive d'61ectrodes qui sont recueillies. La fig. 1 montre l'image moyenne qui a 6t6 obtenue en superposant, par l'analyse de phase mentionn6e ci-dessus, les r~ponses/t 100 6clairs successifs. On aper~oit vite que c'est dans les 500 ou 600 premi6res msec que les huit trac~s sont les plus tourment6s. Ils le sont chacun d'une mani6re notable- ment diff6rente et aucun n'est indiff6rent /l la stimulation. P our mieux saisir dans cette apparente complication les instants importants de la chronologie, on peut essayer de simplifier cette "r6ponse" en r6duisant les huit courbes /t leur moyenne. La moyenne alg6brique 6videmment la plus simple (Fig. 2 a) est cependant tr6s d6cevante. A peirle semble-t- elle d6signer un pic n6gatif relativement visible vers la 706me msec. Mais si l 'on souhaite donner ~t la moyenne une plus grande 61oquence, on peut par le calcul lui attribuer la Signification de ehronogramme de l'intensi- tO efficace instantande le long de la ligne d'enregistrement (Fig. 2 b). Ceci s'effectue en faisant/~ chaque instant la racine de la moyenne des carr6s des huit d6rivations. Cette courbe donne un r~sum6 plus nourri des 6v6ne- ments en fonction du temps. Plus clairement que pr6c6demment (Fig. 1 et 2 a), l'on apergoit une originalit6 de la r6ponse (une difference par rapport au "bruit de fond") s'6tendant nettement sur les 700 premieres msec. Darts une premiere partie de cette p6riode initiale d'environ 300 msec l'activit6 est plus grande encore, l'activit6 maximum se situant vers la 130~me msec (de 90/t 180), et l'on saisit parfaitement qu'elle est pr6c~d6e par au moins deux autres pointes d'activit6 dont les culminations sont respective-

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ment ~ 55 et 70 msec et qu'elle est suivie d'une autre pointe nette culmi- nant h 228 msec. Dans la seconde partie (300 ~ 700) 7 ou 8 ondes de moins en moins importantes suivent l'ensemble initial. On leur reconnaRra un groupement par paire.

A c6t6 de ce r6sum~ chronologique de l'image de la r6ponse de la fig. l, il est bon d'en fournir aussi un r6sum6 topographique.

Le topogramme de moyenne finale de l'intensit6 efficace le long de la ligne d'enregistrement (Fig. 3 a) montre trois zones d'activit6 bien s6par6es: une zone maximum post6rieure pari6to-occipitale, une zone maximum ant6rieure frontale et enfin une zone interm6diaire d'activit6 plus r6duite dans la r6gion centro-pr6centrale.

Si l 'on se reporte aux huit chronogrammes de ia fig. 1, on retrouve assez bien ces trois zones d'activit6 diff6rentes qui sont ~ reconnaltre selon la ligne d'enregistrement.

Si l 'on consid6re chaque d6rivation en d6tail, on voit que le d6but de l'activit6 ne survient pas au m~me moment pour routes les lignes. I1 est 6videmment plus pr6coce pour la plus ant6rieure (si ce n'est pour les deux premi6res) ou une d6flexion positive importante de pr6s de 20 mierovolts, ~t rapporter/ t l'61ectrode situ6e sur le nasion, commence apr6s un d61ai de 25 msec. A partir de la 46me d6rivation, l'activit6 ne semble pas s'amorcer avant la 406me msec. Quant/~ la morphologie des trac6s, trois ou quatre types se distinguent ~t travers les huit d6rivations. Les deux et ra~me trois premiers se rassemblent au d6but, l'amplitude d6croissant seulement du premier au troisi6me. On reconnait doric sur eux une onde positive ant6rieure, puis une onde n6gative ant6rieure, puis une deuxi6me onde positive s'6tendant plus en arri6re et enfin intervient le grand ph6nom6ne culminant ~t 136 msec. La quatri6me et la cinqui6me d6rivations s'indivi- dualisent nettement par une activit6 rythmique d'un peu plus de 40 msec, de pdriode (rythme/~ 25 cps). La sixi6me et la septi6me d6rivations com- mencent par des ondes positives br6ves puis se continuent par une onde ample et durable de polarit6 n6gative. Enfin la huiti6me d6rivation se caract6rise par deux ondes n6gatives. Sur les d6rivations 4 h 8 une activit~ importante se poursuit plus tardivement que sur les autres.

Une autre image analytique de ces r6ponses, plus li6e selon leur trame, doit 6tre recherch6e dans les figurations synth6tiques utilisant l'interpola- tion topographique: celle-ci mettant mieux en 6vidence les encha~nements en fonction de l'espace. Les plus pratiques de ces presentations sont les nappes spatio-temporelles. Mais plut6t que de montrer la nappe spatio-tempo- relle diff6rentielle correspondant directement aux chronogrammes que nous avons montr6s, sa nature diff6rentielle indiquant que les amplitudes

11. 163

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des huit trac6s sont reli6es ~t chaque instant comme le gradient de poten- tiel le long de la ligne d'enregistrement, il est int6ressant pour faire d'em-

bl6e un pas de plus dans la poursuite de l'essentiel, de transformer chaque s6rie instantan6e d'amplitude "en double diff6rence". La nappe spatio- temporelle (N.S.T.) qui en dEcoule (Fig. 4) correspond alors plut6t ~t la courbure du potentiel de la ligne d'enregistrement en fonction de l'espace. L'intErSt de ce dEpouillement qui montre comment Evoluent les sources et ,les puits de potentiels a Et6 montrE ~t plusieurs reprises au cours des der- niSres ann6es.

Sur les deux dimensions de cette nappe, les diff6rents secteurs de la rEponse, que ce soit selon la trame ou selon la chaine, s'individualisent de

�9 fa~on plus claire. Au cours des 100 premi6res msec, on y distingue bien un ensemble ant6rieur et un ensemble postErieur assez concentrEs vertica- lement. Puis entre la lO06me et la 5008me msec suit une sorte de d6ferle- ment allant d 'abord de l'arri6re vers l'avant: puis relativement station- naire. Ceci sugg&e qu'il existe plusieurs sites d'activit6 et d'autre part qu'un mEchanisme de balayage de proche en proche puisse exister.

R~ponse m~diane post~rieure.

Pour mieux discerner l 'importance h attribuer aux diff6rents caract&es de la r~ponse pr~c6dente, il est n6cessaire, dans un premier temps, de v6rifier si l'6chantillonnage que l 'on a fait de la surface de la tSte en dis- persant largement neuf 61ectrodes sur une ligne d'enregistrement axiale en a fourni tous les d&ails. En effet, malgr6 la complexit6 mSme de cette image, le contraste tranch6, montr6 par les tracds quand on passe d'une ligne l'autre, oblige ~ poser la question de savoir si la r6solution spatiale 6tait suffisante. Pour approcher la r6ponse ~t une telle question, une deuxi~me ligne d'enregistrement est employ6e utilisant un pouvoir de r6solution double.

Si, en effet, on concentre les neuf 61ectrodes de la deuxi~me ligne dans la moiti6 post~rieure de la pr6c~dente, toutes les autres conditions restant 6gales, on obtient les r6ponses de la fig. 5 ou les chronogrammes ont s~rement une allure assez diffErente de ceux qu'ils avaient dans la fig. 1. Si l 'on ne retrouve plus sur la partie ant6rieure de la figure les grandes d~flexions qui la caract~risaient sur la fig. 1, par contre les trois premieres d6rivations fournissent au debut une morphologie relativement ryth- mique rappelant la quatriSme derivation de la fig. 1. On reconna]t nettement dans le groupe des cinq derni6res, une opposition de phase entre la quatri6me et ta huiti6me derivations, avec entre elles deux, des formes interm6diaires h celle qu'elles prEsentent. Bien que les trac6s de cette figure

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o o o o o o o o o o o o o o o o m . s e c o o o o o o o o o o o o o o o

Fig. 5

Chronogrammes moyens de la r6ponse a 150 6clairs (r6p6t6s avec une p6riode de 1536 msec) le long de la ligne d'enregistrement d'un montage longitudinal m6dian post6rieur. La distance inter-61ectrode de cette ligne vaut la moiti6 de celle de la fig. 1, l'ensemble des 61ectrodes a 6t6 d6cal6 par m6garde de 1,5 cm vers l'arri~re par rapport au trac6

de la fig. 1. MSme sujet (C. C.) yeux ferm6s. 4 mois plus tard.

b o 8 8 8 8 8 8 8 8 o ~ g g 8 8 o ~ o ~

F i g . 6

Courbe temporelle de l'intensit6 efficace on fonction de l'espace de la ligne d'enregistremen t a) correspondant ~ la fig. 5. b) correspondant ~ la fig. 9.

se s u p e r p o s e n t assez m a l 5. ceux de la fig. 1, les c h r o n o g r a m m e s d ' in tens i t6

efficace ins t an tan6e c o r r e s p o n d a n t aux figures I e t 5 p r4sen ten t une r4elle

s imi l i tude su r tou t si t e n a n t c o m p t e de la diff6rence des d i s tances inter,61ec-

t rodes , d o u b l e dans le cas de la fig. 1 p a r r a p p o r t h la fig. 5, on r a m 6 n e p a r la

pens6e l ' a m p l i t u d e de la c o u r b e d ' in tens i t6 de la p remi6 re i m a g e (Fig. 2 b)

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aux dimensions de celle de la seconde (Fig. 6 a). Dans cette derni~re, le maximum d'activit~ est bien toujours concentr~ dans les 700 premi6res msec. Les quatre premiers pics (300 premi6res reset) se retrouvent dans les mames positions. Par contre, il s'en surajoute deux nouveaux, Fun vers 175, l'autre vers 205. Enfin, les oscillations qui suivent (300 ~ 700 msec) sont un peu plus marquees, mais ne sont plus d6doubl6es. On notera e,n passant une quantit6 assez nettement plus faible de bruit de fond au niveau de la partie terminale de la courbe 6a, par rapport 5, celle de la courbe 2b. Ceci s'explique par le fait qu'un plus grand nombre d'6clairs (150 au lieu de 100) a 6t6 utilis~ pour obtenir la seconde r~ponse, l'61imination du bruit de fond est donc plus compl6te. La suppression de l'61ectroenc~pha- logramme spontan6, non li6e ?~ la r6ponse, est 6galement satisfaisante. On peut en juger en comparant la figure chronographique pr6c6dente 5 /t une partie quelconque tir6e du trac~ primaire qui lui correspond. Pendant le d6roulement de la s6rie des 150 gclairs dont la fig. 5 est une moyenne, a 6t~ tir6e l'image de la fig. 7 qui repr~sente les intervalles compris entre le 756me et le 776me 61cairs. On ne retrouve rien sur cet enregistrement qui rappelle la morphologie des chronogrammes de la figure 5. La courbe d'intensit6 instantan6e efficace (Fig. 7b) pendant ces deux intervalles ne montre pas plus de similitude avec celle de la figure 2b que les chrono- grammes moyens eux-m~mes (Fig. 5) avec le trac6 primaire (Fig. 7a). Quant ~ la disposition dans l'espace de cette r6ponse, une bonne id6e nous en est fournie par le topogramme d'intensit6 efficace (Fig. 3b). L'activit~ maxima y est bien concentr~e au niveau des quatri6me et cinqui6me d6riva- tions. Un minimum post6rieur est apergu sur la septi6me d6rivation dans la r6gion interm6diaire de l'opposition de phase signalde sur la fig. 5. Un autre minimum est situ6 sur la r6gion antdrieure de cette ligne d'en- registrement. Comparant ce topogramme ~t celui de la fig. 3a, on peut &re surpris de leur difference. En effet, celui de la fig. 3b est moins ample que le premier. De plus, il pr6sente un minimum original en avant de son extr6mit6 postdrieure que le premier ne pr6sente pas. Mais ces diff6rences s'expliquent aisdment. Celle de l'amplitude provient exacteraent de la diff6rence des distances inter-dlectrodes. L'enregistrement 5 &ant effectu6 avec une distance moiti6 de l'enregistrement 1, le topogramme 3b doit &re ~t peu pr6s moiti6 du 3a. Le minimum du topogramme 3b est une information nouvelle par rapport au topogramme 3a provenant du fait qu'une ~lectrode suppl6mentaire a 6t6 plac6e dans chacun des quatre der- niers intervalles du 3a. Enfin, l'enregistrement de la fig. 5 ayant 6t6 effectu6 plusieurs mois apr6s celui de la fig. 1, la disposition des 61ectrodes a 6t6 plac6e par m~garde dans son ensemble un peu plus en arri~re (1,5 cm).

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R@onse transverse post6rieure.

Une ligne d 'enregistrement transverse post6rieure, sym6trique par

rappor t ~ ]a ligne m6diane, situ4e perpendiculairement & la ligne longitu-

dinale utilis6e ci-dessus 2 cm au-dessus de l ' inion, toutes les autres condi-

tions restant 6gales et en particulier la distance inter-41ectrode, abou t i t h

une image chronographique & premi6re vue assez diff6rente des pr6c6den-

tes (Fig. 9). La premi6re et la deuxi6me d4rivations ressemblent plut6t & la

70 -41 v./\[Ak. ~ --

1

-Vj ~

[2v v "~/k /~ . . . .

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m.sec o 8 8 o ~ 8 o ~ 8 8 8 8 8 8 o ~ 8 8 8

Fig. 9

Chronogrammes moyens de la r6ponse gt 150 6clairs (r@6t6s avec une p6riode de 1536 msec) le long de la ligne d'enregistrement d'un montage transverse post&ieur. La distance inter-61ectrode utilis6e pour cet enregistrement est la m~me que celle de l'enregistrement des fig. 5 et 8. La 5~me 61ectrode du pr6sent montage est commune

avec la 86me du montage des fig. 5 et 8.

sixi6me d4rivation de l 'enregistrement longitudinal de la ligne nasion-inion,

cependant que l 'on observe assez nettement une croissance de l 'ampli tude

jusqu '~ la 36me d6rivation, un renversement progressif de la polarit6 sur les deux d6rivations m6dianes pour aboutir sur la 8+me d6rivat ion/t une morphologie sym4trique de celle de la premi6re.

Pour mieux appr6hender l 'allure d 'ensemble de l'activit6 de ces huit d6rivations ou les aspects g6n6raux de cette image de la r6ponse, on peut d ' abord examiner sa forme r4duite au chronogramme de l 'intensit6 efficace en fonct ion de l 'espace (Fig. 6b). Cette courbe ressemble de fagon surprenante aux courbes pr6c4dentes (Fig. 2b et Fig. 6a). Les trois pre-

170

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171

Page 16: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

rulers pies au moins de ces deux enregistrements pr~c6dents se retrouvent. Le quatri6me pourrait correspondre au 66me du montage longitudinal postdrieur. L'ondulation qui va de la 3006me ~ la 700+me msec a une allu- re voisine et en tout cas la marne p6riode et la m~me phase que celle de la ligne longitudinale. Quant au topogramme de l'intensit~ moyenne elficace en fonction de l'espace (Fig. 3c), on lui reconnait un axe de sym&rie au- tour de la cinqui6me dfirivation, un maximum deux lois plus ample droite qu'g gauche, le gauche &ant d~port~ en dehors de l'image puisque d~passant les 8 cm de la moiti6 gauche de la ligne d'enregistrement. Pa- reiIle asym&rie aussi bien en amplitude qu'en position gfiom&rique est la r~gle. La nappe spatio-temporelle de double diff6rence (Fig. 10)indique assez nettement l'existence de sources de courant latSrales sym&riques initiales entre 40 et 80 msec, puis celle d'un puits m~dian (55~ 90 msec) auquel fait suite une source m6diane ~ predominance droite (90 "~ 180msec) bord& de deux puits lat~raux, encore que du c6t8 gauche le puits soit coup6 en deux par une source. Une source d'intensit~ approximativement identique ~ la premi6re suit alors mais s'&end plus largement autour de la ligne m6diane et se prolonge plus longtemps (2 ,~ 300 msec).

Comparaison des trois r~ponses pr&~dentes.

De l'&ude de ce premier ensemble de donn&s ressort un premier fait 6vident: la direction et la dimension de la ligne d'enregistrement est cer- tainement le principal responsable de l'apparente diversit6 des trois ima- ges pr&~dentes. Cette diversit6 est presque annul6e quand, oubliant la personnalit6 de chaque trac~ individuel, leur forme et leur polaritY, on ne pr&e attention en comparant leur moyenne, qu'~. l 'ordre dans lequel se produisent les 6v~nements. Ces ~v~nements sont ~ quelques nuances pros, fort int6ressantes d'ailleurs, identiques en nombre et en temps de survenue sur les trois images. Leur s~quence temporelle indiqu6e par celle de l'in- tensit~ efficace instantan& dans les trois cas peut done ~tre consid6r~e comme l'un des 61~ments g~n~raux de la r~ponse type. Pour ce qui est des ~16ments topographiques lisibles sur les N. S. T., on remarquera pour la moiti6 postErieure de la ligne m6diane le recoupement satisfaisant des deux premi+res images. Les differences proviennent principalement de la moins bonne couverture du premier montage par rapport au second. Ce dernier enrichit l'image qui lui correspond de details suffisamment impor- tants pour que l'on en tire une leqon op~rationnelle: II n'est pas possible d'effectuer sans perte notable d'information des enregistrements de poten- tiels ~voqu6s avec des montages dont les distances inter-~lectrodes sont supErieures fi 2 cm.

172

Page 17: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

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48_10

ro,2~/~

rn;~ec. 0 10 Fig. l 1

Nappe Spatio-temporelle diff~rentielle pr6scntant la r6ponsc moyennc h 200 6clairs lumineux (periode de 91 msec) le long d'un montage longitudinal m6dian Nasion-

lnion. (sujct P.V.)

20 30 Z,O 50 60 70 80 90

La r6ponse occipitale type dolt 6trc rechcrch6c dans la somme des d6tails topographiques fournis par les dcux derni~res images obtenues avcc la

mSme distance inter-61ectrode, la huiti6me 61ectrode de la s6rie longitudi-

nale servant de cinqui6me '~ la s6rie transversale. La somme des d6tails ne

sera pas recherch6e dans les chronogrammes mais dans les nappes de

double diff6rence qui par interpolation relicnt les 616ments de ces chrono-

grammes en un tout topographique. Le recoupement des NST 8 et 10,

correspondant h r inion, se trouve sur la chaine de la 4~me d6rivation pour le montage transverse, sur celle de la 76me pour le montage longitudinal.

Sur ces deux r6gions, on retrouve la s6quence "puits-source-puits" qui constitue bien pour r inion la r6ponse type. Des ph6nom6nes plus ou

moins semblables surviennent en avant de lui, et sur ses c6t6s, d61imitant

une zone qui parait faire bloc avec lui. Cctte zone a un diam6tre d 'environ 8 cm. Elle s'6tend de 5/t 6 cm en avant de r inion, 2 cm en arri6re et 3 ~ 4 cm de chaque c6t6.

Elle constitue en fait pour l '61ectroenc6phalographie de surface celle qui

correspond h la zone de projection primaire. Tout autour de cette zone cen-

173

Page 18: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

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Page 19: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

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Page 20: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

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176

Page 21: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

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12. D o c u m . Ophthal . X V I I I . 177

Page 22: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

trale post6rieure, une zone annulaire de 4 ~ 8 cm de large semble "3, premi6- re vue avoir un comportement 61ectrique invers6. En fait quand on l'6tu- die de pros on s'aperqoit qu'elle est plus que le ndgatif de la zone centrale.

Elle est aussi le si~ge de certains ph6nom6nes qui lui sont propres.

Partie frontale de la r6ponse: ERG glabellaire.

Dans ce qui prdcb, de, ce qui se passe au niveau de la r~gion frontale a 6t~ quelque peu ndgligd. Un examen plus attentif des phdnom6nes prenant naissance sur la partie antdrieure de la ligne d'enregistrement globale nasion-inion peut cependant permettre de d6celer sur la premi6re d6rivation des huit chronogrammes de la fig. 1 une diffdrence tr6s nette avec la moyenne. Cette diff6rence s'exprime par une d6flexion positive qui commence vers

la 256me msec et qui culmine entre 55 et 60 msec. Le ddbut de ce ph6no- m6ne se retrouve dans des conditions chronologiques absolument similaires chez tousles sujets et quelle que soit la p&iode de stimulation d~s que celle-ci est sup6rieure h 40 msec. La fig. 11 qui montre chez un autre sujet une nappe spatio-temporelle diff6rentielle ~ pdriode relative- ment courte indique toujours cette m6me d6flexion importante vers des valeurs positives intervenant b, la 25+me msec ou h ses environs. Par con- tre une deuxi~me partie fort importante de la r6ponse ant6rieure (Fig. 1) culminant en valeur n6gative vers la 656me msec ne s'observe pas tou- jours. Comme la pr6c6dente, elle est cependant strictement li6e ~ l'6clair qui la prdc6de car son d61ai de survenue ne varie pas du tout, non Plus que son amplitude, quand la dur6e de la p6riode varie. La troisi6me partie de la r6ponse est positive et culmine vers 130 msec, au niveau de l'accident le plus marquant de la courbe temporelle d'intensit6 efficace de la fig. 2b.

La premi6re d6flexion de la ddrivation glabellaire correspond fi l 'onde B de I 'ERG corn6en. La seconde parait correspondre ~. un myogramme r6flexe frontal (r6flexe photoclonique). La troisi6me a l 'onde C de I 'ERG cornden.

FORMES PHYSIQUES ET PHYSIOLOGIQUES DE LA RI~PONSE

En possession de ce premier tableau fronto-occipital de la r~ponse type, il importe d'apprdcier comment certains de ses constituants varient en fonction des conditions exp6rimentales. Reconnaissant mieux toute l ' im- portance de la topologie de l'enregistrement, on dolt explorer maintenant l'influence des modifications de la nature physique de la stimulation. D'autres personnes s '&endent largement au cours de ce symposium sur les facteurs luminance et longueur d'onde, il ne sera fait mention ici que de ce qui ddpend de la p6riode de stimulation.

178

Page 23: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

Importance de la p~riode de stimulation:

I1 sera d'abord fait appel ~t des valeurs de p6riodes reli6es entre elles comme la suite du produit des puissances de 2 par 24, entre 24 msec et 1536 msec. Les deux s6ries d'images ci-apr~s (Fig. 12 et I3) correspondent, l'une au montage longitudinal post6rieur, l'autre au montage transverse du marne sujet que pr6c6demment. La deuxi6me moiti6 des nappes spatio-temporel- les les plus longues, visible sur les figures pr6c6dentes a 6t6 omise pour faciliter la pr6sentation. A l'appui de cette s6rie de nappes et pour en faci-

K

v-%.,,,,,/x

N p ' , , / 'x /

1'30 . ~ 300 400 500 600 700

Fig. 14

Courbes Temporelles d'intensit6 efficace en fonction de l'espace r6sumant chacune les 8 chronogrammes des s6quences 1 h 7 de la fig. 12.

1 2 " 1 7 9

Page 24: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

1 iter la comprdhension, la sdrie des courbes chronographiques d'intensitd efficace leur correspondant est reprdsentde (Fig. 14) ainsi qu'une sdrie similaire correspondant ~t un autre sujet et relative ~t un groupede 7 pdrio- des lindairement distribudes autour de 100 msec.

La richesse d'information de ces documents est considdrable et ne peut qu'~tre rdsumde ici. La fig. 14 permet de bien saisir comment certains des accidents dlectriques sont accusds par des valeurs particuli6res de l'inter- valle entre deux dclairs alors que d'autres sont apparemment attdnuds. Mais elle ne fournit qu'un premier ddmembrement indicatif. Celui-ci peut cependant ~tre corrigd par l'dtude des nappes spatio-temporelles bidiff6rentielles qui indique l'organisation des puits et des ~sources de courant le long de la ligne d'enregistrement en foncti0n du temps. On y apergoit tousles additifs ou correctifs topographiques qu'il faut y rajouter.

Pour cette dtude, il est habituel de distinguer les temps supdrieurs des temps infdrieurs ~t 100 msec (R~MoND 1963). De plus, il est commode de numdroter les accidents, ce qui sera fait ici par des lettres majuscules. Pour les temps supdrieurs ~t 100 msec, on retrouvera sur les documents de la fig. 14 l'accident d'amplitude maximum de la pdr!ode 1536 msec cul- minant autour de la 130~me msec. Cet accident ((5) d'une durde moyenne de 60 ~t 70 msec est principalement constitud d'une source de courant postdrieure dont l'amplitude est maximum dans le cas de la pdriode 768 msec. Mais cette source intense masque dans le chronogramme d'intensitd efficace un puits de courant paridtal antdrieur centrd Sur la troisi~me ddri- ration (H). L'accident (J) d'une durde de 35/t 40 msec et qui culmine/t 175 msec est une source de courant. I1 est prdsent quoique diminud/t la pdriode de 768 msec de la fig. 14, il est tr6s attdnud sur celle de 384, mais se retrouve important sur la pdriode de 192 msec~ L'accident (K) correspond princi- palement ~ une source de courant paridtale autour de la 46me ddrivation. L'accident (L) maximum pour 250 msec. est de moins en moins prolongd sur la fig. 14 quand la pdriode s'allonge de 384/t 768 et 1536. I1 correspond surtout au puits de courant de la sixi6me ddrivation. Les accidents (M), (N), (P), etc . . . . . de la pdriode 1536 sont occipito-paridtaux et paraissent moins nettement lids d'une pdriode /t l'autre. Ils se ddgagent d'autant mieux que la pdriode est longue.

Les accidents intervenant dans les cent premi6res msec sont d'amplitude faible pour les 40 premi6res msec des trois pdriodes les plus longues (384-768-1536). Par contre, cette zone est assez active pour les quatre pdriodes infdrieures (192-96-48-24), cette activitd est maximum pour la pdriode 96. L'accident (E) maximum entre 75 et 85 est nettement prdsent sur les cinq dernibres pdriodes. I1 y est surtout le tdmoin du premier puits

180

Page 25: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

de courant post6rieur important, maximum 4 cm au-dessus de l'inion. La troisi6me et la quatri~me p6riodes pr6sentent un accident (E) de grande amplitude qui culmine tardivement entre 80 et 85 msec. L'accident (D) correspondant ~ une source culminant 5 48-50 msec est le premier qui soit bien marqu6 des trois p6riodes longues. I1 existe aussi dans le cas de la p~riode 192 mais s'y trouve partiellement noy6 par les accidents pr6c~- dents. L'accident (F) source de courant pari6tale, s'enchainant topogra- phiquement avec la source D, est plac~ de telle sorte qu'il se d6gage a peine de l'accident (E) dont il est presque simultan& Les deuxi~me et troisi~me p6riodes n'ont toutes les deux que deux accidents relativement importants: 48 (12 et 42), 96 ( 15 et 80), le second plus ample que le premier. La p6riode 24 n'a qu'une amplitude basse comportant aussi deux maxima.

Les observations ou les nuahces de l'inventaire de la r6ponse ~ la lumi6re ont ~t6 aid6es, tout au moins en ce qui concerne l'importance de la p6riode, par un tr6s l~che survol de ce qui se passe entre les p6riodes de 24 et de 1536 msec. Un des 616ments surprenants apport6s par cette s6rie de la fig. 14 est la relative fixit6 de situation dans le temps des accidents de ces encha~nements. Dans une certaine mesure au moins , et en tout cas pour les p6riodes 6gales ou sup6rieures ~t 96 msec, l'amplitude des acci- dents varie beaucoup plus que leur "d61ai qui paralt ainsi leur donner une signification plus g6n6rale qu'on ne s 'y Serait attendu. Un petit correctif cependant est 5. formuler aussit6t: i[ se produit un d6phasage plus ou moins marqu6 de ces accidents qui raccourcit leur d61ai de survenue ~t mesure que la p6riode augmente mais le survol ci-dessus laisse eft fair bien mal couvert pour juger de ce d@hasage une s6rie d'instants qui peuvent atre d'importance. Un tel d6phasage parait beaucoup plus sensible d'ail- leurs dans le cas de la fig. i5 qui montre ces accidents avec plus de d6tail dans la r6gion qui entoure la p6riode du rythme alpha entre les fr6quences 7 et 13 par seconde. En effet entre la p6riode de 77 msec (fig. 15: 1) et celle

d e 111 msec (Fig. 15: 5), l'accident visible tout d'abord au d6but de la p6riode, vers la 106hie msec, glisse progressivement vers la gauche, se met /t cheval sur l'6clair pour 91 msec, reparait ensuite ~t la fin de la p6riode de 100 msec pour glisser ~t nouveau ~t gauche pour la p6riode 111 msec mais le d6phasage intervenant pour les p6riodes trans-alpha est en fair moins important qu'il ne le parait ~t premi6re vue. Ce d6phasage en effet affectant l'accident (E) de la p6riode 111, on doit comprendre que le d61ai de cet accident ne peut diminuer facilement s'il d6pend du parcours d'un message dans les m~mes structures anatomiques. Aussi, quand l'intervalle entre deux 6clairs s'abaisse de 111 ~t 77 msec, ce n'est plus l'6clair pr6c6dent imm6diatement l'accident (E) qui est ~t son origine mais celui qui l'a pr6c6-

181

Page 26: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

3 1 i i I I I I I | I | l ' I , ~ m.s. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

5

i O 2 0 3 0 40 50 60 70 80 90 '1130 I~0 120 130 140

Fig. 15

Courbes Temporelles d'intensit6 efficace en fonction de 1'espace r6sumant les chrono- grammes de s6quences effectu~es le long d 'un montage longitudinal Nasion-Inion avec les p6riodes suivantes: 1 = 77 msec, 2 = 83 msec, 3 = 91 msec, 4 = 100 msec, 5 = 111

msec, 6 = 125 msec, 7 = 139 msec.

d6. C e t t e o b s e r v a t i o n r e j o i n t d ' a i l l e u r s u n e d i s c u s s i o n viei l le d~j~t de p lu s

de v i n g t a n s (TOMAN 1941) et r ep r i s e e n p a r t i c u l i e r p a r VAN HOF e n 1960,

a u t e r m e de l aque l l e o n p r o p o s e d ' u n e p a r t de c o n s i d ~ r e r q u e la r ~ p o n s e

182

Page 27: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

occipitale h la SLI est ~ peu pros termin6e en 230-260 msec et que les varia- tions morphologiques qu'elle subit quand on utilise des fr6quences de SLI de p6riode inf6rieure ~t 250 msec sont dues pour la plus grande pattie

la superposition de r6ponses individuelles. Ceci permettrait de pr6voir ces variations par [e calcul le plus simple portant sur l'ordonn6e des r~ponses. Si ce qui ressort de l'examen des p6riodes 77 h 139 ci-dessus est bien une confirmation partielle de cette th6orie, la r6alit6 est en fair moins simple. Les s6ries des figures 12, 13 et 14 montrent d6jh qu'entre 768 et 1536 msec d'intervalle la r6ponse n'est pas sans se modifier encore l~g6re- ment. Une disposition diff6rente de leurs ~16ments dans les figures 16, 17 et 18 en souligne encore l'importance. La fig. 16 compare les topogrammes de l'intensit6 totale 6coul6e au cours d'un intervalle complet des p~riodes 24 ~t 1536 6tudi6es dans la fig. 12. On y apergoit nettement cette notion

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I NTEN$r r__-

i

20-

10- ~

Df~ RIVATIONS

Fig. 16

Topogrammes de l'intensitg totale 6coul6e le long de la ligne d'enregistrement longi- tudinale m6diane au cours des 7 p6riodes d6crites fig. 12 (24 A 1536 msec).

INTEN$1TE MOYENNE bJ i r~

"-i i PERIOD

1 ~ " " - . 192

_ ~ 7 6 8

2 4

D~RIVATION3 Fig. 17

Topogrammes de l'intensit3 moyenne s'6eoulant de la ligne d'enregistrement longitudinale m6diane post6rieure pour les mSrnes p6riodes que la fig. 12 (24 ~t

1536 msec). 183

Page 28: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

topographique que la croissance de ces courbes n 'a pas la mEme regularit6 dans toutes les r6gions. Donc ce qui pourrai t &re vrai / l un endroit ne l 'est pas ~ u n autre. Mais si au lieu de s 'adresser ~ l ' intensit6 totale pendant la p6riode, on consid~re l 'intensit~ moyenne au cours de la p6riode (Fig. 17), ces t opog rammes se classent d 'une faqon tout 5. fait diff6rente. La p6riode

48 suscite une intensit6/1 peu prds double de la 24 sur les rSgions occipitales post~rieures, mais plus grande sur les r6gions pari&ales, et max imum au niveau de la 4~me ddrivation, ou elle est quatre fois plus grande. La p6rio- de 96 donne une intensit6 moyenne plus grande encore que la p6riode 48, pr incipalement sur la quatr i6me d6rivation qui d~tient ainsi le record d ' ampl i tude pour toutes les p6riodes. En effet, pour les p6riodes plus longues, la moyenne s 'abaisse sensiblement et son m a x i m u m tend nette- ment fi 6tre plus postdrieur.

Erafin, si pour v6rifier la thdorie de VAY HOF, on reprend par le calcul la r~ponse fournie par la pdriode 1536 (celle-ci pouvant &re consid6rde c o m m e

Fig. 18

Topogrammes de rintensit~ moyenne s'6coulant de la ligne d'enregistrement longitudina- le post~rieure. Le plus ample correspondant gtla p6riode 1536 de la fig. 12 est r&l et semblable 5̀ celui de la fig. 17 au gain pr~s. Tous les autres sont virtuels et obtenus par le calcul en sommant deux moiti6s. 4 quarts ,e tc . . . de la r~ponse ,5 la pdriode 1536 msec.

184

Page 29: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

la plus d6finitive) en la coupant en deux, pour sommer ses deux moiti6s darts I'ordre convenable, on aboutit '~ la courbe artificielle 1536:2 de la Fig. 18. Pour presque tous ses Points, ce topogramme de p6riode artifi- cielle 768 msec met en jeu des amplitudes plus faibles que celui de la p6riode 1536, ce qui n'&ait pas le cas dans la fig. 17. Plus on d6coupe la p6riode, de 1536, plus on trouve des courbes d'intensit6 moyenne plus faible. L a morphologie de ces courbes s'6carte par ailleurs de plus en plus de celles qu'exprime la fig. 17. Ces donndes goulignent ~ quel point il y a plus dans la r6ponse ;a des p~riodes courtes quela quote-part des p6riodes longues et rappellent l'importance des ph6nom+nes de facilitation qui, comme on le sait, sont loin d'&re simples. La notion qu'ils passent par un maximhm pour une p6riode voisine de celle de l'alpha et qu'ils sont respon- sables des aspects de ce que l'on appelle l'entrainement, se v6rifie bien ici.

Influence des voies visueiles:

Les r6ponses peuvent ~tre-modifi~es par d'autres changements des conditions exp6rimentales. Par exemple, la mani6re dont les voies et les structures visuelles sont aborddes par les stimuli intervient naturellement au premier chef. Dans les messages transmis aux centres la moindre modi- fication dans le mode de raise en jeu du tractus optique provoque des perturbations sensibles de la r~ponse.

Paupi~'es:

La pr6sence ou Fabsence de la paupi6re sur le chemin des rayons lumi- neux de la SLI constitue la source la plus importante de modifications. Ces modifications sont avant tout chronologiques mais elles atteignent aussi la composition de la r6ponse comme en t6moignent les diff6rences de morphologie des trac6s. La suppression de la paupi+re, c'est-h-dire l'ouverture des yeux, provoque habituellement une am61ioration de la performance. Cette am61ioration de la performance, yeux ouverts, est plus sensible pour les fr6quences relativement 61ev6es que pour les fr6quences basses de l'ordre de la seconde (Fig. 19, 20, 21). Elle s'exprime par un ddcalage ou un d6phasage qui peut fitre compris entre 2 et 20 msec.

Oeil isol6:

La comparaison des contributions fournies "h la r~ponse par chaque oeil pris isol6ment et ouvert, l'autre 6tant masqu6, peut 6galement mettre en 6vidence des diff6renccs scnsibles dans l'organisation de la r6ponse, diff6- rences prenant leur origine soit & la p6riph6rie, soit sur le trajet des nerfs ou des bandclettes optiques. Comme AUERBACH (1961) l'a montr6 par

185

Page 30: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

m'~'c 0 10 20 30 40 50 60 70 80

t

m's'co 10 20 30 40 50 60 70 ~ 80

Fig. 19

Nappes Spatio-temporelles diff~3rentielles montrant l'effet de l!ouverture des yeux sur la r6ponse gt 200 ~clairs le long d'un montage transverse post6rieur: 1) yeux ferm~s, 2) yeux ouverts (sujet M. A.).

ailleurs ces diff4rences sont d6j/t visibles quoique faibles chez le sujet normal ne pr6sentant aucun d6faut oculaire ou visuel important , mais sont bien plus nettes chez les sujets pr6sentant une diff6rence connue entre les deux

yeux (acuit6 visuelle par ex.) ou une 14sion optique (Fig 20: 3, 4). A un degr4 moindre que pour la pr6sence ou l 'absence de la paupi6re, l 'ampli tude et la phase sont modifi4es. La composi t ion l 'est surtout dans les cas f ranchement pathologiques.

186

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Page 32: Description des reponses corticale et oculaire a la stimulation lumineuse intermittente (SLI) chez l'homme

1 2

Fig. 21

Gourbes Temporelles de l'intensit6 efficace s'6coulant le long de la ligne d'enregistrement des Nappes Spatio-temporelles de la fig. 20 au cours des m~mes s6quences.

Quadrants r~tlniens

Une autre diff~renciation fonctionnelle se manifeste quand on effectue une stimulation pr6f6rentielle des diff6rents quadrants r6tiniens. Pour Fob- tenir simplement, on fait regarder le sujet pendant route la dur6e d'une s6quence, l'un des quatre coins de la fen&re stroboscopique et ceci succes- sivement pour les quatre coins. On comprendra que les 16sions qui sont sur le parcours de fibre de run des quadrants s'expriment assez nettement par une composition originale de l'organisation de l'image qui lui corres- pond par rapport ~ celles des autres quadrants (Fig. 22 et 23).

Pathologie visuelle

Ceci amine tout naturellement b. ~voquer les modifications qui peuvent naitre de la pathologie. C'est l~t un mat6riel extr~mement nouveau et riche pour lequel il est difficile de faire un r6sum6 significatif. Un exemple int6ressant parmi bien d'autres est celui de l'6pilepsie partielle occipitale s'exprimant par des pointe-ondes isol6s. La comparaison, chez un m~.me sujet atteint de cette affection, de la nappe spatio-temporelle bidiff6ren- tielle correspondant ~un pointe-onde isol6 spontan6 avec celle exprimant

188

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189

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J 4

Fig. 23 Courbcs Temporelles de l'intcnsit6 efficacemoyennc le long de la ligne d'enregistrcment

des Nappes Spatio-temporelles de la fig. 22 au cours des m~mes s6quences.

m. . . sec .

.... "%~i. ~.~i <~iii~ ~

5OO

@'.i::--:.:

600 700 800

0 ]00 200 300 zoo 50o m,sec.

Fig. 24

Nappe Spatio-tcmporclle bidiff~renticlle chcz un sujct attcint d'6pilcpsic partielle occipitale (M. A.) a) fragment d'activit6 spontan6: un Pointe-Onde spontan6 est visible ",i la 450~me msec. b) R~ponse ~ 100 gclairs (r6p6t6s avec une p6riodc de 1000 msec) chez le m~me sujet les yeux ferm~s.

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la rdponse/t une SL1 "h ia frdquence de 1 cps, montre entre les deux images de telles similitudes qu'on pourrait les prendre l'une pour l'autre ou les confondre avec la r6ponse ~ la SLI d'un sujet normal. Les fig. 24a et b montrent cette similitude. Mais ce n'est pas ici l'endroit de discuter de la parent6 des pointe-ondes localis6s et des rgponses sensorielles corticales, discussion qui n'est pas d'ailleurs nouvelle et quoique les documents ci- dessus rendent cette discussion bien tentante. (CAsTAICNE et al. (1963)).

R~sum~

L'6tude attentive des concomitants 61ectriques de la rgponse b. la SLI chez l'homme intact b. l'6tat de veille, montre une participation plus ou moins complete de toute la surface de la t~te. Une 6tude topographique prgliminaire pr6cise cependant les particularitgs les plus g6n6rales de l'activit6 de chaque r6gion. La chronologie de la r6ponse comme la topo- graphie donne quelques indications sur la structuration de sa complexit6. La rgponse type que l'on peut chercher ~ prendre comme rgf6rence prg- sente des variantes soulignant l'importance de certains des facteurs qui contribuent/a lui donner sa forme. Quelques-uns d'entre eux comme la p6riode de stimulation, la paupi~re, le globe oculaire, ie quadrant rdtinien, orienteront les recherches physiologiques ult6rieures et les investigations cliniques qui pourraient en tirer parti.

Summary

A detailed study of the electrical phenomena of the response to light in the intact and waking human reveals the more or less complete participa- tion of the whole surface of the head. A preliminary topographical study gives more precise information about the general features of the activity of each region. The chronology as well as the topography of the response give some indications about the structure of its complexity. The types of response that could be taken as a reference show variants underlining the importance of certain factors which work together to give them their form. Some of them such as the stimulation period, the eyelid, the eye- ball, the retinal quadrant, could direct the final physiological studies and the clinical investigations which could make use of them.

Zusammenfassung

Das Studium der elektrischen Erscheinungen der Antwort auf Licht- reizung beim intakten und wachen Menschen zeigt eine Beteiligung der

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ganzcn Kopfoberfl~iche in wechsclndem Ausmass . Ein vorl~iufiges topo-

graphisches S tud ium gibt genattere In fo rma t ion fiber die al lgemeinen

Eigenschaften der Aktivit~it jeden Gebietes. Die Chronolog ie sowie

die Topograph ie der An twor ten deuten die S t ruk tur seincr Komplex i t a t

an. Die , , typische" Antwor t , die man als Referenz nehmen k6nnte,

zeigt Varianten, welche die Bedeutung gewisser Fak to ren , die an der

Bes t immung der F o r m mitarbei ten, hervorheben. Einige, wie die Reiz-

per iode, das Augenl id , der Bulbus, der Ne tzhau tquadran t , werden

letzten Endes die Rich tschnur sein ffir die physiologischen Exper imente

und die kl inischen Untersuchungen, die davon Vorteil haben k6nnten .

B I B L I O G R A P H I E

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