Dinosaures et autres géants du Crétacé au Maroc · en fait de la base du Crétacé supérieur) qui s’étend de 100 à 94 millions d’années, dessine une carte mondiale bien

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Source:http://www.futura-sciences.com/magazines/terre/infos/dossiers/d/paleontologie-

dinosaures-autres-geants-cretace-maroc-1148/

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DinosauresetautresgéantsduCrétacéauMaroc

Les dinosaures sont les plus fameux animaux du passé, notamment par leur grandetaille.Étonnement,ces restesdedinosauresgéantssontsouventaccompagnésd’autresvertébrés –requins, poissons osseux, crocodiles – également de très grande taille. Que signifient cesassemblagessinguliers?

Chapitre1/13-DinosauresetautresgéantsduCrétacéauMarocSi les dinosaures fascinent autant, c'est en partie par leur taille historique et impressionnante pournous, humains.Despaléontologues se sont consacrés à la recherchede fossiles dans la régiondesKemKemauMaroc,afind'étudierlesespècesgéantesparmilesdinosauresdecetterégion.

Dessauropodes,dinosauresgéantsduCrétacé.©DR

Le«Crétacémoyen»estuneépoqueassezsingulière,quevouspouvezdécouvririci,autraversdesafauneetdesonclimat.Lesdinosauresvivantsàcetteépoqueontlaisséderrièreeuxdenombreuxfossilesnouspermettantd'évaluernotammentleurrépartitionetleurtaille.C'estdanslarégiondesKemKem,auMaroc,quelesfouillesontdécelé,parmilesdifférentesespècesdedinosauresetautresvertébrés,desspécimensgéants,présentésici.Dequoiensavoirplussurlesfameuxcoelacanthes,lesammonites...Undossierquiapportedescléssurlesrecherchespaléontologiques,enabordantlaméthodedel'uniformitarisme.

Chapitre2/13-LesgéantsduCrétacé:introductionLes dinosaures sont les plus fameux animaux du passé, notamment par leur grande taille. Cettecaractéristique ne s’applique pas à l’ensemble du groupe, mais il est vrai que certains dinosauresétaientgigantesquesetfurentlesplusgrosanimauxterrestresàavoirfoulélasurfacedelaTerre.

04/04/2011-ParLionelCavin,ConservateurMuséumhistoire

naturelleGenève




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ReconstitutiondeRebbachisaurus.©NobuTamura,GNUFreeDocumentationLicenseversion1.2

Parmicesgéants,unepalmerevientauxmembresdelafamilledesrebbachisauridés.Cessauropodes,desdinosauresherbivoresaulongcouetàlalonguequeue,pouvaientatteindreplusieursdizainesdemètresdelong.

Quantauxcarnivores,lerecorddelaplusgrosseespècesejoueentrelesmembresdesfamillesdestyrannosauridés,desspinosauridésetdescarcharodontosauridés.

Tyrannosaurusrex.©KendiçalışmamGNUFreeDocumentationLicenseversion1.2

Ilest intéressantdeconstaterquedesreprésentantsdedeuxdecesfamillesdecarnivores, lesspinosauridéset lescarcharodontosauridés,serencontrentdanslesmêmespaléoécosystèmesquelesrebbachisauridésilyaunecentainedemillionsd’années.




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Comparaisondetaillesentredesdinosaurescarnivores,baséesurlesillustrationsfaitesparScottHartman(Tyrannosaurus,Allosaurus),VilleSinkkonen(Carcharodontosaurus),GregoryPaul

(Giganotosaurus),ArthurWeasleyetSteveoc86(Spinosaurus).©MatthewMartyniukGNUFreeDocumentationLicenseversion1.2

Étonnement, ces restes de dinosaures géants sont souvent accompagnés d’autres vertébrés – requins, poissonsosseux,crocodiles–quiétaientégalementdetrèsgrandetaille.Quesignifientcesassemblagessinguliers?Sont-ilsréels ou artificiels, biaisés par une récolte sélective des fossiles ? S’ils sont réels, correspondent-ils à despaléoenvironnementsparticuliersdans lesquels lesconditionsécologiquesétaient favorablesauxespècesdegrandetaille?Etquellesétaientcesconditionsenvironnementales?

Chapitre3/13-Le«Crétacémoyen»,uneépoquesingulièreIlya100millionsd’années,aumilieuduCrétacé,laTerretraverseunepériodeparticulière.Précisonslasituationclimatiqueetgéographiquedenotreplanèteàcetteépoque.

CartepaléogéographiqueauCénomanien–Turonien,ilya94millionsd’années.©DR

Lasituationclimatiqueau«Crétacémoyen»Au milieu duCrétacé, l’activité volcanique intense produit d’énormes épanchements basaltiques océaniques, enparticulierdans l’océanPacifique.En lienaveccesévénements, letauxdegazcarboniqueatmosphériques’élèveetcause, par effet de serre, des températures moyennes atmosphériques et océaniques rarement égalées durantl’HistoiredelaviesurTerre.

Desestimations,calculéesàpartirdemesuresdescompositionsisotopiquesdel’oxygènepiégédansl’émaildedents




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fossilisées,révèlentdestempératuresmoyennesdel’eaudemerpouvantdépasserles30°C.

Les pôles ne sont alors pas recouverts de glace, le gradient thermique entre l’équateur et les pôles est beaucoupmoins important qu’actuellement et le niveau des océans particulièrement élevé provoque l’inondation de grandessurfacescontinentales.

Mapmondedu«Crétacémoyen»LejeudelatectoniquedesplaquesetlehautniveaumarinduCénomanien,lapériodedu«Crétacémoyen»(ils’agit,enfaitdelabaseduCrétacésupérieur)quis’étendde100à94millionsd’années,dessineunecartemondialebiendifférentedecellequel’onconnaîtaujourd’hui: l’AtlantiqueCentraleestdéjàbienouvertealorsquel’AtlantiqueSudcommenceàpeine sonouverture ; l’Indeest encoreune île situéeprochede l’Afriqueet de l’Antarctique, et cettedernièrenes’estpasencoreséparéedel’Australie.

Desmersépicontinentalescommencentàenvahirl’AfriqueduNordetl’AmériqueduNord.Unpeuplustard,cesmerstraverserontdepartenpartcescontinents.

Chapitre4/13-Espècesmarinesetterrestresau«Crétacémoyen»:uneviefoisonnanteAu « Crétacé moyen », la vie dans les mers et sur les terres présente un mélange de formes auxapparencesétranges,aujourd’huiéteintes,etd’organismesd’alluresmodernes.

L'ammonitedisparaîtàlafinduCrétacé.©DR

Lesespècesmarinesau«Crétacémoyen»Dans lesmers, l’essentiel des espèces d’invertébrés appartiennent à des groupes encore présents de nos jours etseuls des détails anatomiques permettent de distinguer les espèces crétacées des espèces modernes. Parmi lesexceptions se trouvent lesammonites, des mollusques à coquilles généralement spiralées et les rudistes, desmollusques bivalves en forme de cônes pouvant constituer des récifs. Ces deux groupes disparaissent à la fin duCrétacé.

Parmi les vertébrésmarins, on observe chez lesrequinset lespoissonsosseuxunmélangede familleséteintesetactuelles,maisl’aspectgénéraldecesanimauxestprochedesformesactuelles.




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Aipichthysminor(Pictet1850)poissontéléostéendelaTéthyscénomanienne.Localité:HjoulaLibanTaille:45x42mm.©DidierDescouenslicenceCreativeCommonsPaternité–Partagedesconditions

initialesàl’identique3.0Unported

Lesespècesterrestresau«Crétacémoyen»C’est au sein des reptiles que l’on trouve les espèces qui nous paraissent aujourd’hui étranges. On rencontre desichtyosaures, des reptiles à l’allure de poissons, des plésiosaures et des pliosaures, des lézards dont les premiersmosasauresquidisparaissentàlafinduCrétacéetlespremiersserpentsquiétaientalorsmarins.

Comme dans le milieu marin, les invertébrés terrestres du milieu du Crétacé n’auraient pas choqué, dans leurensemble,unœilhumain.Plusieursgroupesd’insectessediversifientparallèlementauxplantesàfleursdontilssontdépendants.

Squeletted'unptérosaureauNorthAmericanMuseumofAncientLife.©ZacharyTirrell

Parmilesvertébrés,lesmammifères,déjàdiversifiésbienquegénéralementdepetitetaille,poursuiventuneévolutionentaméeplusde100millionsd’annéesplustôtetlesoiseaux–ungroupespécialisédedinosaures–occupentlesairsdepuis50millionsd’années.Làencore,c’estparmi lesreptilesque les formes lesplussurprenantesserencontrent




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avec,biensûr,lesdinosauresmaiségalementlesptérosauresvolants.Àleurcôtéévoluentdepuisplusieursdizainesdemillionsd’annéesdestortuesetdescrocodilesdontcertainesespècessonttrèsspécialisées.

SchémasmontrantdessilhouettesdesprincipauxgroupesdevertébrésduCénomanienenmilieuxterrestreetd’eaudouce(gauche)etenmilieumarin(droite).©DR

ImpactdesconditionsenvironnementalessurlesespècesLesconséquencesdesconditionsenvironnementalesextrêmesdu«Crétacémoyen»surlaviedecetteépoquesontimportantes et multiples. Dans les océans, on assiste à une diversification de certains groupes, notamment despoissons osseux et de certains reptiles marins (les squamates, le groupe qui réuni lézards et serpents). Encontrepartie, des épisodes d’anoxie marine (une chute du taux d’oxygène dans les mers) causent des sériesextinctions.

Lesconditionsdevieenmilieucontinental,qu’ils’agissed’environnementsterrestresoud’eaudouce,sontmoinsbienconnuescarondisposedebeaucoupmoinsd’informations.Cependant,deplusenplusdegisements fossilifèresdel’étagecénomanienfournissentdenouvellesdonnéessurlesorganismescontinentaux.Letableauquedessinentcesdécouvertesmontreunmondefascinant.

Chapitre5/13-DécouvertesdesvertébréscontinentauxduCrétacéd’AfriqueduNord:historiqueUne imposante et aventureuse expédition aux objectifs à la fois stratégiques et scientifiques, lamissionFoureau-Lamy,traverseleSaharadunordausudentre1898et1900etpermetladécouvertedespremiersvertébrésfossilesdanscedésert.




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Carcharodontosaurus.©DR

LesfouillesaudébutduXXesiècleLes fossiles récoltés par les scientifiques de l’expédition sont étudiés par Emile Haug. Il reconnaît des restes depoissons,detortuesetdedinosaures,etlesattribueauCrétacé.Entre1911et1914,lepaléontologueallemandErnstStromervonReichenbacheffectuedesfouillesenÉgypteoùildécouvredansl’oasisdeBahariyadenombreuxrestesde vertébrés bien datés du Cénomanien. L’étude de ces découvertes, dont trois nouveaux dinosaures carnivoresincluantCarcharodontosaurusetSpinosaurus,unsauropode,ainsiquedenombreuxautresvertébrés,serviradebasepourdenombreuxtravauxultérieurs.

Spinosaurusaegyptiacus,Crétacémoyen,Égypte.©Dinoguy2,CreativeCommonsAttribution2.5Genericlicense

LesfouillesenmilieudeXXesiècle:ContinentalintercalaireUnegrandepartiedesfossilesrécoltéspar lamissiondeStromeraétédétruiteen1945 lorsdubombardementduMuséedeMunichoùilsétaientconservés.En1931,legéologueConradKilianreconnaîtdanslazonesaharienneuneépaisse série géologique qu’il nomme « Continental intercalaire » car intercalée entre des rochesmarines de l’èrepaléozoïqueau-dessousetduCénomanienau-dessus.

Cessédimentssesontformésdansdesenvironnementscontinentauxoulagunaires,etparconséquentcontiennent




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peudefossilesditsmarqueurs,c’est-à-direpermettantdelesdater.Surlabasedesfossilesdevertébrés, ilsemblequel’essentieldecesdépôtssesoientformésauCrétacéinférieur,maisilestdeplusenplusévidentqu’unelongueduréeséparelessiteslesplusanciensdesplusjeunes.

AlbertFélixdeLapparent.©DR

Dans les années 1940 et 1950, le prêtre géologue français Albert Félix de Lapparent effectue plusieurs missionssaharienneslorsdesquellesildécouvreetdécritdenombreuxrestesdedinosaures,dontplusieursnouveauxpourlascience.Àcetteépoque, lespisteset lesvéhiculesnepermettentpasdevoyageretdecollecterdes fossilesaussifacilementqu’aujourd’hui,etlesmissionssontgénéralementeffectuéesàpied,ouàdosdedromadaires.

RenéLavocatsurleterrain(assis,surlagauchedelaphotodegauche)etplâtraged’ossementsdedinosauresdanslesitedeGaraSbâaauMaroc.©R.Lavocat

Pendantlamêmepériode,RenéLavocat,unautregéologuefrançais,effectuedesrelevésgéologiquesdanslesconfinsdu sudmarocain et algérien. Il parcourt 10.000 kilomètres à pied en trois ans et découvre de nombreux vertébrésfossilesdontdesrestesdetrèsgrosdinosaures.

Depuislors,diversesmissionsfrançaises,américainesetallemandesencollaborationavecdeséquipeslocales,sesontdérouléesdansleContinentalintercalairedediversesrégionssahariennes(Niger,Égypte,Maroc,etc.)àlarecherchedevertébrésfossiles.Depuisunetrentained’années,lesfossilesduContinentalintercalairedusud-estmarocain,toutcomme de nombreux autres fossiles et minéraux du Maroc, sont recherchés par les populations locales qui lesintroduisentensuitesansencadrementlégaldanslemarchéinternationaldesfossilesetminéraux.




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Chapitre6/13-LesfossilesduCrétacé:unrichepatrimoineàdécouvriretàprotégerAu Maroc, les fossiles du Crétacé sont présents le long d’une falaise s’étendant sur plus de 250kilomètres à proximité de la frontière avec l’Algérie. Ils sont concentrés dans certaines zones ensurface sous l’action de l’érosion, ou se rencontrent dans des niveaux de grès et demicroconglomératsdanslafalaise.

Fouilled’un«filon»dansunsouterrain.©L.Cavin

LeseffetsdesprospectionssurlepatrimoinepaléontologiquemarocainLesprospecteursrecherchentlesfossilesencreusantdesgaleriesquis’enfoncentàl’intérieurdelafalaisesur,parfois,plusieursdizainesdemètres,commelemontrel'imageci-dessus.Outreledangerinhérentàcegenred’activité–desaccidentsmortelsseproduisentrégulièrement lorsquedessouterrainss’effondrentsur leursoccupants–cetypederécolteestdommageablepourlepatrimoinepaléontologiquemarocainetpourlaconnaissancescientifique.

Lesfossilessontcollectésdemanièrefragmentaireetsansaucuneinformationsurleurlocalisationgéographique,nisurleurscontextessédimentologiqueetstratigraphique.S’ilspeuventensuitefairel’objetd’étudesmorphologiqueetsystématique, ils sont difficilement intégrés dans des travaux plus généraux sur les paléoenvironnements ou debiostratigraphie.Lescollecteseffectuéespar leshabitantsdelarégionontunrôledansl’économielocaleet ilseraitimportant de trouver des solutions permettant de mettre en valeur ces fossiles sur place tout en favorisant leurpréservation. On profiterait ainsi de leur importance économique – à travers le développement d’un écotourismeculturel par exemple – sans perdre leur valeur scientifique. Cette activité se déroulerait en collaboration avec lestravauxd’équipesscientifiques.




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AffleurementsduContinentalintercalaire(enrouge)enAfriqueduNord.©DR

Commeonl’avu,lesvertébrésduContinentalintercalairepeuventêtred’âgesdifférentsselonlesendroitsoùonlesrencontreenAfriqueduNord(carteci-dessus).Ceuxquinousintéressent icisont lesplus jeunesd’entreeux,situésjusteau-dessousdescouchesmarinesetquidatentduCénomanien.OnlestrouveauMarocetenÉgypte,ainsique,partiellement,enTunisie,enAlgérie,enLibyeetpeut-êtreauNiger.Cesdernièresannées,desdécouverteseffectuéesdans la région Nordeste au Brésil, etmême en Argentine,montrent que des faunes très comparables à celles duCénomaniend’AfriqueduNordsontaussiprésentes.IlseraessentiellementquestiondanslasuitedesfaunesfossilesduMarocqu’onregroupesouslenomde«faunedesKemKem».

Chapitre7/13-Fossilesettailledesdinosaures:desgéantsparmilesgéants?La course à la recherche du plus gros dinosaure est une compétition un peu vaine. Comme lacroissancedesdinosauresn’étaitpas comparableà celledesmammifères - il estprobablequecesanimaux grandissaient tout au long de leur vie même si la croissance diminuait avec l’âge – lacompétitionneconsisteplusàdécouvrir laplusgrandeespècemaisàdécouvrir leplusvieil individuauseindesespècesdegrandetaille.

ReconstitutiondeRebbachisaurus.©L.Cavin

D’autrepart, lagrandemajoritédesespècesdedinosauresn’estconnuequepardeséléments très fragmentaires,parfoisunoudeuxossementsseulement,etlesestimationsdetailleetdepoidsdeviennentalorstrèshasardeuses.Celaétant,ilsetrouvequecertainsdinosauresontatteintdegrandestailles,voiredetrèsgrandestailles!




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LatailledesdinosauresselondesfossilesEtc’estlecasdeplusieursdesdinosaurestrouvésdanslescouchescénomaniennesduContinental intercalaire.LesmorceauxdusauropodeRebbachisaurus,parexemple,montrentquedesindividuspouvaientatteindreunequinzainedemètresdelongcommel’indiqueunevertèbredorsaledécouverteparLavocatquidevaitmesureràelleseuledansles1mètredehaut.Maisilexistedesfragmentsdevertèbresquicorrespondentàdesanimauxcertainementencorebienplusgros(imageci-dessous).

Fragmentsd’unevertèbredorsaled’unsauropodedetrèsgrandetaille,peut-êtreRebbachisaurus.©Muséedesdinosauresd’Espéraza

Dans le gisement égyptien de Bahariya, deux autres sauropodes ont été décrits :Aegyptosaurus baharijensis parStromer en 1932 et plus récemmentParalititan stromeri parSmithet collaborateurs en2001. Il semblebienqu’auMarocégalement,dessauropodesautresqueRebbachisaurussoientprésents,maisilssontencoretropmalconnuspourquel’onsaches’ils’agitdesmêmesgenresqueceuxtrouvésenÉgypte.

Tous les dinosaures carnivores appartiennent au groupe des théropodes et ceux-ci sont très abondants dans lescouchesduContinentalintercalairemarocain.




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Reconstitutiond'unCarcharodontosaurussaharicus.©NobuTamura,GNUFreeDocumentationLicenseversion1.2

OnpeutciterCarcharodontosaurus,dontlesdentscompriméesettranchantesontunetaillecomparableauxdentsdeTyrannosaurusetindiquentdesanimauxdetailleséquivalentes,soitenviron13mètresdelong.

Carcharodontosaurussaharicus.Deuxvuesd'unemêmedentde6centimètresdehaut.©DidierDescouens,CreativeCommonsPaternité–Partagedesconditionsinitialesàl’identique3.0Unported,

2.5Générique,2.0Génériqueet1.0Générique

Chapitre8/13-LeSpinosaurus:undinosaurepêcheur?




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Les restes d’un second théropode de grande taille sont également présents : leSpinosaurus. Cesrestesontpupréciserlesspécificitésdecedinosaure.

Àgauche,lapremièreillustrationdevertébrésdesKemKemparChoubertetal.en1952.Ladentenhautàdroite,attribuéeparChoubertàuncrocodile,estprobablementunedentdeSpinosaurus.

Àdroite,collectedesurfacedanslesKemKem.©DR

Lesresteslesplusnombreux:lesdentsLà encore, ce sont les dents isolées qui sont les plus abondantes. Mais à la différence des dentsdeCarcharodontosaurus, celles-ci ne sont pas tranchantes et comprimées latéralement,mais coniques, striées definescôtesetprésententdesarêtesàpeinevisibles.Àvraidire,cesdentsn’ontpasgrand-choseàvoiraveclesdentsdesautresdinosaurescarnivores,maisrappellentdavantagecellesdescrocodiles.

C’estd’ailleurssouscette identificationqu’onafiguré lespremièresd’entre-ellesenprovenancedesKemKem.CesrestesappartiennentaumêmedinosaurequeceluidécritaudébutduXXesiècleparStromerenÉgyptesouslenomdeSpinosaurus(comme l’amontré lepaléontologueEricBuffetaut,desdentsdespinosauridésontétédécouvertesdès la première moitié du XIXe siècle, mais elles étaient systématiquement attribuées à des crocodiles ouéventuellementàdegrospoissons).

UndinosaurepiscivoreSpinosaurus, et les autres membres de la famille des spinosauridés, occupent une place particulière dans l’arbreévolutif des théropodes. Leurs dents coniques, leur museau étroit et allongé ainsi que les grandes griffes qu’ilspossédaientauxmembresantérieurssontautantdespécialisationsàunrégimealimentaireàbasedepoisson (lesdeux premiers caractères se retrouvent chez les crocodiles alors que le troisième, les grandes griffes, est supposépermettrelacapturedespoissons,unpeuàlamanièredesoursgrizzlisattrapantdessaumons).




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ReconstitutiondeSpinosaurusmenantuneviesemi-aquatique.©BrianEngh

En 2010, Romain Amiot du CNRS a montré avec des collègues que le signal isotopique de l’oxygène des restesfossilisésdeSpinosaurusserapprochaitplusdeceluidestortuesetcrocodilesaquatiquesquedeceluidesdinosaurescontemporains,indiquantquecesanimauxaimaientseprélasserdansl’eau(onsaitcependantquecesdinosauressenourrissaientégalementd’animauxterrestres).Commementionnéci-dessus,lesSpinosauruspouvaientatteindredestailles remarquableseten2005,deschercheursontdécrit lemorceaud’uncrânedécouvertdans lesKemKemquicorrespondaitàunanimalmesurant17mètresdelong!

TaillecomparéeduplusgrosSpinosaurusdécouvertdanslesKemKem,enrouge(tailleestimée),parrapportauxtaillesdesplusgrosGiganotosaurus(noir),Tyrannosaurus(grisfoncé)etSuchomimus

(grisclair)connus,etd’unhumain.©Modifiéd’aprèsDalSassoetal.(2005)

Commepour lessauropodes, les théropodesde lafinduContinental intercalairen’étaientpas tousdesgéants.Parexemple,Majungasaurus, Deltadromeus agilis et un représentant de la famille des dromaeosauridés sont desthéropodes des Kem Kem de taille moyenne à petite. Bizarrement, aucun dinosaure ornitischien, un groupe dedinosauresherbivorestrèsdiversifiés,n’estconnudanslesKemKem,sicen’estuneéventuelleempreintedepas.

Chapitre9/13-Cénomanien:despoissonsgéants,coelacanthe,dipneusteetpolyptèreÉtrangement, les dinosaures ne sont pas les seuls à présenter des formes géantes dans leCénomanien du Continental intercalaire. Plusieurs poissons, par exemple, sont connus par desespècesdegrandetaille.




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ReconstitutionducoelacantheMawsoniaavecunesilhouettehumainepouréchelle.©L.Cavin.

DipneustesetCoelacanthesOnconnaît notammentdesespècesdepoissonsappartenantauxdeux lignées lesplusprochesévolutivementdesanimaux à quatre pattes (les tétrapodes), encore vivantes de nos jours. Ce sont d’une part lesdipneustes, cespoissons à poumons pouvant vivre en respirant de l’air, et les coelacanthes, ces poissons aux membres charnusconnusactuellementpardeuxespècesdansl’océanIndien.Despremiers,onneconnaîtpourl’instantdanslesKemKemqueleursplaquesdentéesquisonttrèsminéraliséesetdoncfacilementfossilisables.Certainessonttrèsgrosses,indiquantdesdipneustespouvantatteindre2à3mètresde longalorsque lesdipneustesactuelsn’atteignentquerarement 1,5mètre. Des seconds, on connaît de nombreuxmorceaux de crânes plus oumoins complets, formésparfoisd’ostrèsépaisquicorrespondentàdespoissonspouvantfacilementdépasserlestroismètresdelong,commeonpeutlevoirsurl'imageci-dessus.

PolyptèreetautrespoissonsgéantsConnus également par des fragments, d’autres espèces de poissons de ces environnements avaient des taillesimposantes.D’épaissesécailles,constituéesd’uneassiseosseuserecouverted’unecouched’émail,sontrelativementcommunesdanslesKemKem.Ellespeuventmesurerjusqu’à10centimètresdelong(imageci-dessous).

Fragmentsdepoissonsgéants.Àgauche,écailledeLepidotes;àdroite,fragmentdemaxillairedeStromerichthys.©L.Cavin

Ellesappartenaientàdespoissonsdeplusieursmètresde longqui faisaientpartied'uneespèceprochedesactuelslépisostés,ces«fossilesvivants»quifréquententleseauxdoucesd’AmériqueduNord.Notonsqu’àcôtédecegéant,on trouve les restesde troisautresvéritablesmembresde la lignéedes lépisostés,maisdont les taillesmoyennessemblentplusraisonnables(quelquesdizainesdecentimètres).

Les sédiments cénomaniens de Bahariya en Égypte contiennent les restes d’un polyptère de plus de 3mètres de




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longueur!Lespolyptères,oubichirs,sontcesactinoptéryiens(les«poissonsànageoiresrayonnantes»)trèsprimitifs,dont ledosestrecouvertd’unesériedepetitesnageoiresdorsales.On lesrencontreparfoisdans lesaquariumset,dans la nature, dans les lacs et rivières d’Afrique. Mais les espèces actuelles sont de taille bien modeste parcomparaison avec leur vieux cousin d’Égypte (c’est en Égypte aussi queGeoffroy Saint-Hilaire, dans le cadre de lacampagne que conduisit Bonaparte dans ce pays en 1798, a fait connaître à la science occidentale l’existence dupolyptèreactuel).Étonnamment,lesKemKemmarocainsn’ontpasencorerévélédefossilesdecesgrospolyptèresmaisonyatrouvéplusieursespècesdepolyptèresdepetitetaille.

Concavotectum,BananogmiusetStromerichthys,lesétrangesgéantsParmilespoissonsquiontatteintunegrandetaille,ilfautsignalerencoreungenreétrangeappartenantaugroupemaldéfinidestselfatiiformes,unordreconnuexclusivementauCrétacé.Concavotectum,dontlenomsignifie«toitconcave», n’est connu que par sa tête. Mais celle-ci présente des caractères étranges, tels que l’absence de dents et laprésencedelongsarcsbranchiauxgarnisdepeignesbranchiauxquiluipermettaientsansdoutedefiltrerl’eaupourenextrairesanourriture.

CrânedupoissontselfatiiformeConcavotectummoroccensis,avecsareconstitutionetunemainpourl’échelle.©Cavin&Forey(2008)

Un équivalent possible deConcavotectum à Bahariya en Égypte estBananogmius, dont le matériel original estmalheureusementdétruit.StromerichthysestunautrepoissongéantdécouvertdanslesKemKem,maisiln’estconnupour l’instantquepardesélémentstrès fragmentairesetsonaspectgénéral,ainsiquesesaffinitéssystématiques,restentbienmystérieuses.

Etparmilesrequins?Enfin, parmi les poissons au sens large, il faut signaler lesrequins, représentés par d’assez nombreuses espècesencorepeuétudiées,etparun« requin-scie»qui,une foisencore, sembleavoiratteintune taille remarquable (cepoissonn’appartientniaugroupeactueldespoissons-sciesniàceluidesrequins-sciesmais,commecesderniers,ilpossédaitunlongrostredenté).Lesrestesdecepoisson,Onchopristis,sontessentiellementdesdentsrostrales(lesdentsdela«scie»)quiconstituentlesfossileslesplusabondantsdanslesKemKem(voirlaphotodegauchedelafigureci-dessus).Ellessontfacilementreconnaissablesaucrochetàleurextrémitéquirappelleunhameçon.




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Sarcosuchusimperator.©IntiazRahim/Flickr,LicenceCreativeCommon(by-nc-sa2.0)

Auxcôtésdesdinosauresetdespoissons,onconnaîtunerichefaunedetortues,decrocodilesetdeptérosaures.Cesanimauxsemblentavoireudestaillesplus«raisonnables».

CrânedeSarcosuchusimperator.©Barracuda1983,CreativeCommonsAttribution-ShareAlike3.0Unportedlicense

DansdesniveauxunpeuplusanciensduContinental intercalaire, cependant,onadécouvertdansdescouchesdel’AlbienduNigeruncrocodilegéant,Sarcosuchusimperator,quimesuraitjusqu’à12mètresdelong,soitdeuxfoislatailled’uncrocodileduNiladulteactuel!

Chapitre10/13-LesKemKem,unécosystèmeparticulier?La faune des KemKem est donc constituée d’un grand nombre d’espèces de très grande taille et,parmilesdinosaures,d’uneproportionétonnementélevéedecarnivores.




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Comparaisondesspectresdetailleschezlesmammifèrescarnivoresterrestresactuels(haut)etchezlesdinosaurescarnivores(bas).©Modifiéd’aprèsFarlow(1993)

Selon le paléontologue James O. Farlow, les théropodes seraient en moyenne plus lourds que leurs équivalentsmammaliensquioccupentactuellementlesommetdesnichesalimentaires.Ilestpossible,silesobservationssurlesthéropodesdesKemKemsontvalidées,quecedécalagesoitencoreplusaccentuédans lespaléoécosystèmesduMaroc.

Leproblèmedel'échantillonnagedesfossilesPourl’instant,lagrandeproportiondedinosauresdegrandetailleetparmieuxdecarnivoresn’estqu’unehypothèsefondéesurl’étudedefossilesconservésdansdescollectionsdemusées.Ellenécessited’êtretestéesurleterrain.Undesproblèmesmajeursestlaqualitédel’échantillonnageàdisposition.Commeilaétéditplushaut,lamajoritédesfossilessontdécouvertspardesprospecteurslocaux,etleurscritèresdecollectenecorrespondentpasforcémentauxcritèresdesscientifiques.

Parexemple,seulslesfossilesvisiblesàl’œilnusontcollectés,etilestprobablequ’unegrandepartiedelamicrofaunepasseinaperçue.Lorsquedestamisagesdesédimentssonteffectuéspardesscientifiques,cespetitsélémentssontalorsobservésci-dessous.




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RésultatdutamisagedesédimentsdesKemKem.Ondistinguedesfragmentsd’osetdespetitesdents.©AndréPiuz

DidierDutheiletJean-ClaudeRageduMuséumnationald’histoirenaturelle,ontainsidécouvertdanslesKemKemunefauneassezdiversifiéed’amphibiensetdesquamates– les lézardset lesserpentsdontuneespèceàpattes–quin’ont rien d’exceptionnel au niveau de leur taille corporelle mais qui ont une importance capitale pour lespaléontologues.UnélémentencoremanquantdanslafaunedesKemKemestlaprésencedemammifèresquiétaientgénéralementdepetitestaillesàcetteépoque,etdontonneretrouveailleursqueleursdentsminuscules.

Unsecondcritèreimportantquibiaisel’imagedelareconstitutiondecettefauneestletrisélectifdesfossilesopéréparlescollecteurs.Eneffet,leurmotivationpremièreestlavaleurmarchandedesfossiles(motivationcompréhensiblepourunepopulationquin’aquepeuderessourceséconomiques).Etilsetrouvequesurle«marchédesfossiles»,ladentdedinosaurecarnivoreaunemeilleurecoteque le fragmentdecarapacede tortueou lavertèbredepoisson(photosci-dessous).

Ilexisteprobablementunbiaislorsdelacollectedesfossilesdansunbutcommercial.Àgauche,fossilesenplacesurleterrain(lesflèchesmontrentunedentdecrocodileetunedentrostrale

d’Onchopristis);àdroite,«étal»d’unvendeurdefossiles.©L.Cavin

Et forcément, ladent serapréféréeà la vertèbre, d’autantqu’elle estplus facilement reconnaissable sur le terrain.Deux chercheurs britanniques, Alistair McGowan et Gareth Dyke, ont quantifié ce biais en effectuant une analysecomparativeentrelesfossilesdesKemKemvenduspar lesmarchandsdefossilesmarocainsetceuxtrouvéssur leterrainparleschercheurs.Ilsontmontréàcetteoccasionquelescollecteursetlesmarchandsdefossilesfonteneffetdes«choixdevente».

Chapitre11/13-KemKem:unesurabondancedecarnivoresCes réserves étant posées, il n’en demeure pas moins que l’hypothèse de départ – beaucoup degrossesespècesetbeaucoupdedinosaurescarnivores–gardesonsens.LaproportionimportantededinosaurescarnivoresdanslesKemKemaétéconstatéepar lepaléontologuecanadienDaleRussellen1996.




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Àl'arrièreplan,derrièrelavilled'Arfoud,débuteleplateaurocheuxdesKemKem.©TaddDebbie,Wikipedia,CCPaternité2.0générique

LathéoriedeBobBakkerCettecaractéristiqueestaussiintéressantecarellecontreditunethéorieproposéeunevingtained’annéesplustôtparletrèsmédiatiquechercheuraméricainBobBakker.Enestimantlesproportionsdedinosaurescarnivoresparrapportaux dinosaures herbivores dans divers gisements dans lemonde, ce dernier a suggéré que la faible proportion dedinosaurescarnivoresparrapportauxherbivores–comparableauxproportionsconstatéesdanslesfaunesactuellesdegrandsmammifères–indiqueunmétabolismeélevépourlesdinosaures(doncdesanimauxàsangchaud).

Représentationschématiquedel’hypothèsedeBobBakkersurlaphysiologiedesdinosauresenfonctiondurapportentrelenombredeprédateursetlenombredeproies.©modifiéd’après

EverythingDinosaur

Uneproportionplusimportantedecarnivores,aucontraire,auraitsignifiéquecesderniersnécessitaientd’unnombremoins importantdeproies,commeon l’observechez lesreptilesactuelsà«sangfroid».Sansseprononcersur laquestiondumétabolisme,Russellsuppose, lui,que laproportion importantededinosaurescarnivoresdans lesKemKemestlerésultatd’unécosystèmeparticulier:lachaînealimentaire–généralementconstituéedeplusieursniveaux




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séparantles«top»prédateursdesanimauxsituésàlabase–seraitcourt-circuitée.

PrédateursetchaînealimentairePouruneraisonencoremaldéfinie,maisquipourraitêtre liéeàuneabsence relativedevégétation, lesdinosauresherbivores qui occupent généralement les niveaux intermédiaires de la chaîne auraient été peu abondants. Lescarnivores se seraient alors spécialisés sur la prédation d’organismes situés au bas de la chaîne, en particulier lesvertébrésaquatiques.C’estexactementcequel’onobserveaveclesspinosaures«pêcheurs».

Cettesolutionexpliqueraitdemanièreoriginalelagrandeproportiondecarnivoreset,entenantcomptedesconditionsclimatiques particulières qui favorisaient une forte productivité du milieu aquatique, le grand nombre d’espècesgéantes.Surcedernierpoint,ilestànoterqu’enmilieumarinaussilesespèceslesplusgrandes-baleinesàfanonsetrequinsfiltreurs-sontcellesquisenourrissentdirectementàlabasedelachaînealimentaire,c’est-à-direleplancton.Peut-onsuggérerqu’enmilieumarinetenmilieucontinentallecourt-circuitagedelachaînealimentairesoitunfacteurfavorisantlagrandetailledesprédateurs?

Chapitre12/13-Leslimitesdel’uniformitarisme?LesdécouverteseffectuéescesdernièresannéesdansleContinentalintercalaired’AfriqueduNordetdanslesniveauxcorrespondantduBrésiletd’Argentinedessinentl’imagedefaunestrèsparticulièreset posent de nouvelles questions. L’une d’elles porte sur l’étendue géographique de cespaléoenvironnements.AuCénomanien,peut-onenvisagerqu’unécosystèmerelativementhomogène-caractérisé par les spinosaures, les carcharodontosaures,Onchopristis etMawsonia - s’étende del’ÉgypteauBrésil,voireàl’Argentine?En2003,RusselletPaesleravaientdéjàinsistésurlefaitquelaseuleportionafricainedecetteétendueestplusgrandequelasurfacedesÉtats-Unis.

Comparaisonentrel’étenduesupposéedel’écosystèmeduContinentalintercalaire(enrouge)etdelasuperficieactuelledesÉtats-Unis(enjaune).©Modifiéd’aprèsRusselletPaesler(2003)

Biensûrcetécosystème,s’ilesteffectivementreconnu,n’étaitpashomogènenidans letempsnidans l’espaceetcertainesdécouverteslocalisées,parexemplecelled’unepetitefaunedepoissonsetd’invertébréseffectuéeparDidierDutheildanslesKemKem,montrentquel’endémismepeutêtrelocalementélevé.

L’objectifestmaintenantd’affinerlarésolutiondel’imageconstruiteàpartirdesfossilesetdetesterleshypothèses.Reconnaît-on une succession des faunes au sein du Continental intercalaire ? Distingue-t-on des différences decompositionde fauneshorizontalement, c’est-à-diredesparticularismes liés à leur localisationouauxécosystèmes




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qu’ellesoccupaient ?Enfin,peut-on tester la réalitédesparticularismesobservésau seindes chaînesalimentaires,c’est-à-diredesproportionsélevéesd’espècesdegrandestaillesetd’espècescarnivores?

Àgauche,JamesHutton(1726-1797);àdroiteSirCharlesLyell(1797-1875),deuxgéologuesàl’origineduconceptd’uniformitarisme.©DR

L'étudedupasséparleprésent:l'uniformitarisme

Depuisl’époquedeJamesHuttonetdeCharlesLyellauxXVIIIeetXIXesiècles,undesprincipesdebasedelarecherchegéologique et paléontologique et que « le présent est la clé du passé », c'est-à-dire que l’étude des processus enactiondenosjoursnouspermetdecomprendrelesprocessusencoursdanslepassélointain.

Cetteméthodemontretous les jourssonefficacitéetdemeure leprincipedebasepourtoutes lesétudesdanscesdomaines. Ilyacependantdesévénementsdans l’Histoirede laTerrequin’ontpasd’équivalentactueletquisontd’autantplusdifficilesàétudier.Unexemplespectaculaireest lacatastrophede lafinduCrétacé, il ya65millionsd’années,causéepar l’impactd’unemétéorite sur laTerreetquiprovoquauneextinctiondemasse.Maisd’autressituations, moins extraordinaires, trouvent difficilement leurs équivalents actuels. Il en est peut-être ainsi desécosystèmesdelafinduContinental intercalairequi,si lescaractéristiquesmentionnéesci-dessuss’avèrentréelles,sontdifficilementcomparablesauxécosystèmesactuels.

UnenouvellerechercheUnenouvellerecherche,financéeparlefondsnationalsuissedelarecherchescientifique,démarreaumuséum de la ville de Genève par Emilie Läng. Cette spécialiste des dinosaures sauropodes va utiliser lesdonnéesdéjàpubliéesdanslesrevuesscientifiquesetmenerdesfouillessurleterrainpourrépondreàcesquestions.Ils’agiranotammentd’appliquerdesoutils statistiquespourvoir si lesassemblagesde fossilessontsignificativementdifférentsauseinde lasériesédimentaireet latéralement,etdevérifiersi cesécosystèmessontuniquespar leursstructuresetleurréseautrophiqueetsanséquivalentsactuels.

Chapitre13/13-Ensavoirplussurlesdinosaures:découvrirlelivredel'auteur

Sivoussouhaitezapprofondirlesujetdecedossier,parcourezlelivredel'auteur.Darwinetlesfossiles:histoired'uneréconciliation




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Pourquoi tenterunnouvelouvrage sur lepersonnageet l'œuvredeDarwin ?Parcequ'ici, l'objectif estde traiterunthèmepresquesecondairedanssonœuvremaiscapitalpoursathéoriedepuissaconceptionjusqu'ànosjours:lerôlejoué par les fossiles. Par une approche anthologique plutôt qu'exhaustive, Lionel Cavin s'appuie sur les fossiles deschaînonsdits«manquants»pournousraconterl'histoiredesespèces.

PourensavoirplusCavin,L,Tong,H.,Boudad,L.,Meister,C.,Piuz,A.,Tabouelle,J.,Aarab,M.,Amiot,R.,Buffetaut,E.,Dy ke,G.,Hua,S.,LeLoeuff, J.Vertebrateassemblages from theearly LateCretaceousof southeasternMorocco:anoverview.GeologicalSocietyofAfricaPresidentialReviewNo.16.JournalofAfricanEarthSciences.57(2010)391–412.

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Dinosaures et autres géants du Crétacé au Maroc · en fait de la base du Crétacé supérieur) qui s’étend de 100 à 94 millions d’années, dessine une carte mondiale bien