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Tissu de soutien Jeu à choixmultiple(Moodle)

Notes, illustrations et liens externes facilitant la compréhension du cours. Avec des quiz vous pouvez tester votre connaissance de la matière.

● retouches, illustrations, webdesign et implémentation: Dr. med. F. Schöni-Affolter

● rédigé par: PD Dr. Bona Gotzos

● Traduction:Kolly Samuel, Jaccoud Letitia, Gschwind Isabelle, Beaud Stephanie, Progin Noémie, Gabriel Marie, Beney Sophie, Dorsaz Stephanie, Bouzenada Carim, Florence Hoogewoud, Mathias Gutzwiller

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Derniers changements: 12. 04. 2005 / Franziska Schöni-Affolter © 2004-2005 Departement de Médecine, Division d'Histologie de l'Université de Fribourg ,

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En général Jeu à choix

multiple(Moodle)

Cartilage et os sont deux types de t.c. spécialisés, formant la charpente squelettique de la plupart des vertébrés. La S.F.A prédomine sous forme de gel ferme (cartilage), ou elle est minéralisée (Ca-phosphate et carbonate), très dure (os).

Cartilage et os servent de squelette temporaire et permanent, ces sont les structures de soutien et les leviers du système locomoteur, sur lequel s'attachent muscles et ligaments.

Chez les vertébrés inférieurs le squelette permanent est constitué de cartilage, chez l'homme la plupart du squelette embryonnaire est d'abord cartilagineux ensuite remplacé par de l'os, mais certaines cartilages persistent sur les surfaces articulaires des articulations mobiles ou encore dans la paroi de l'appareil respiratoire.

Dérivation:Toutes les cellules du tissu de soutien dérivent du mésenchyme embryonnaire (voir aussi embryologie). Elles se forment par division et différenciation des cellules pluripotentes (cellules souches).

Mésenchyme embryonnaire

Fig. 1 - Dérivation des cellules du tissu de soutien Légende Fig. 1

Les cellules du tissu conjonctif et de soutien se forment à partir du mésenchyme embryonnaire, qui dérive du dermatome et du sclérotome des somites ou bien du mésoderme latéral.

Composition: Le cartilage est un tissu avasculaire , caractérisé par un métabolisme bas (tissu braditrophique), il peut grandir continuellement, est résistant à la traction, tout en restant élastique. L' os est un tissu beaucoup plus dur, vascularisé , ayant une structure plus complexe, se renouvelant continuellement pour satisfaire aux exigences mécaniques et métaboliques de l'organisme.

Ce sont des cellules caractéristiques et spécifiques des ces tissus, les chondroblastes et les ostéoblastes, respectivement pour le cartilage et l'os, qui produisent et sécrètent la SFA et les fibres .

● cellules ● fibres● substance

fondamen- tale amorphe (SFA)

Fonction:Les fonctions du tissu de soutien sont les suivantes:

● soutien● leviers du système locomoteur● réservoir pour le calcium ● moelle osseuse pour l'hématopoïèse● réservoir d'énérgie dans le tissu adipeux de la moelle osseuse

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Différenciation possible des cellules souches

Les cellules souches pluripotentes se différencient dans les premières semaines de la période embryonnaire en cellules spécifiques, encore non-déterminées. Par la suite elles se développent vers des cellules unipotentes des différents organes.

Fig. 1 - Possible différenciation des cellules souches Légende

Fig. 1Après l'immigration des cellules souches pluripotentes par la ligne primitive, elles se spécialisent en cellules typiques des différents organes.

En général Jeu à choix

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ObjectifsCartilage

Vous devez être capable de:

● connaître les différences et les ressemblances morphologiques entre les trois types de cartilage.

● connaître les fonctions des trois types de cartilage et les mettre en relation avec leurs caractéristiques structurales et leur localisation dans le corps.

● connaître les différentes étapes de l'histogenèse et de la croissance du cartilage.

● mettre en relation l'ultrastructure des chondrocytes avec leur fonction dans la synthèse et le maintien de la matrice extracellulaire.

● reconnaître le type de cartilage et identifier ses constituants (par exemple chondrocytes, périchondre, capsule) dans une coupe ou sur une microphoto d'un tissu ou organe (2ème propé).

Os

Vous devez être capable de:

● décrire l'os en tant que type de tissu conjonctif en fonction des cellules, fibres et de la substance fondamentale.

● comparer les différents types de cellules de l'os en fonction de leur origine, structure et fonction principale.

● enumérer les fonctions et les propriétés physiques du tissu osseux et les mettre en relation avec les constituants spécifiques de ce tissu.

● enumérer les différents types de tissus osseux et indiquer leur localisation dans le corps.

● comparer les deux types d'ossification en fonction de l'origine embryonnaire, des étapes intermédiaires, de la structure du tissu mûr et de sa localisation dans le corps.

● comparer la croissance en longueur des os avec celle en diamètre. ● comparer les étapes de l'histogenèse de l'os avec celles de la

réparation d'une fracture. ● connaître les altérations dans la structure du tissu osseux lors du

remaniement de l'os. ● expliquer les effets des facteurs nutritionnels et hormonaux sur la

structure et la fonction du tissu osseux.● reconnaître dans une coupe et indiquer les différences

morphologiques entre os primaire et secondaire (2ème propé). ● reconnaître le type d'os chez l'adulte, les types cellulaires et les

structures de l'os dans une coupe ou sur une microphoto de tissu osseux (2ème propé).

● décrire les composantes histologiques d'une articulation et connaître leur rôle.

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LexiqueCartilage

● cartilage articulaire● cartilage hyalin● cartilage hypertrophié● cartilage sérié● cellules mésenchymatiques● chondroclaste● chondrocyte● chondrocyte dégénéré● fibrilles collagènes● S.F.A. du cartilage● zone d'érosion du cartilage● zone de minéralisation● zone de prolifération

Os

● canal de Havers (longitudinal)● canal de Volkmann (transversal)● canalicules (Canaliculi) ● capillaires● cartilage calcifié● plaque de croissance épiphysaire ou cartilage de conjugaison● cavité médullaire● cavité médullaire primitive● couche fibreuse du périoste ● couche ostéogène du périoste ou cambium● diaphyse● endoste● épiphyse● fibres de Sharpey● Foramen nutricium ● lacune● lacune de Howship ou de résorption● ligne cémentante● manchon osseux● os compact ● os fibrillaire ou primaire● os lamellaire ou secondaire ● os spongieux● ossification endochondrale● ostéoblaste● ostéoclaste ● ostéocyte● ostéone ou système de Havers● périoste (t.c. dense)● point d'ossification épiphysaire● prolongements cellulaires● substance fondamentale osseuse = ostéoïde● système fondamental externe● système fondamental interne● système interstitiel de lamelles● trabécule osseuse● vaisseaux sanguins

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Cartilage Jeu à choix

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Le cartilage est composé de chondrocytes, de fibres collagènes et élastiques et d'une substance fondamentale amorphe (SFA) particulièrement riche en glycosaminoglycanes sulfatés et en protéoglycanes, qui réagit basophile et métachromatique avec des méthodes histologiques.

La SFA et les fibres donnent à la matrice extracellulaire des propriétés physicochimiques typiques. C'est-à-dire notamment la garantie d'un glissement des surfaces articulaires "sans friction" et la capacité à résister aux forces mécaniques importantes sans déformation et à absorber les chocs. Chez les adultes, le cartilage est généralement dépourvu de vaisseaux sanguins, de lymphatiques et de nerfs.

Suivant les caractéristiques morphologiques de la substance intercellulaire, on distingue trois types de cartilage :

● cartilage hyalin (fibres collagène de type II) ● cartilage élastique (fibres collagène de type II et fibres

élastiques) ● fibrocartilage (fibres collagène de type I)

Tous les types de tissu cartilagineux se développent à partir des cellules mésenchymatiques: elles se différencient en chondroblastes qui se divisent et secrètent la matrice extracellulaire (croissance appositionnelle = périchondrale). Ils sont bientôt entourés de matrice extracellulaire (= emmuré de matrice extracellulaire) et se retrouvent dans un espace appelé lacuna, où ils poursuivent leur activité de synthèse et se divisent encore quelque fois (croissance interstitielle). Cette croissance interstitielle est seulement possible si la matrice extracellulaire n'est pas trop rigide. Plus tard le cartilage ne croît plus que par croissance appositionnelle à la surface du cartilage. Lorsque les chondroblastes sont emmurés et seuls dans la lacune, on les appelle chondrocytes.

Le groupe de cellules, qui s'est formé lors de la croissance interstitielle des chondrocytes, s'appelle groupe isogénique de cellules cartilagineuses. Ce terme attire l'attention sur le fait que les cellules de ce groupe proviennent à l'origine d'une seule et même cellule (le chondroblaste initial). La région qui entoure un groupe isogénique se distingue par une basophilie plus grande et se colore de façon plus foncée dans les préparations. On parle alors d'un territoire. On décrit le groupe isogénique et le territoire comme un chondrone. Entre les chondrones se trouve la zone interterritoriale qui apparaît plus claire.

croissance du cartilage:

● appositio- nelle

● interstitielle

Fig. 2 - cartilage hyalin Légende Fig. 2 Cartilage hyalin avec des groupes isogéniques entourés de territoires très basophiles et la zone interterritoriale. Un territoire et ses chondrocytes forment ensemble un chondrone.

coloration: bleu de toluidine

1. groupe isogénique 4. zone territoriale 2. zone interterritoriale 5. chondrone3. chondrocyte

avec légende sans légende

Pathologie:

Maladie Erreur Symptôme

syndrome campomelie dystrophique (E)

Une mutation dans le gène SOX9 dans la région de détermination du sexe sur le chromosome Y. Cela conduit à une absence de différenciation des précurseurs de chondroblastes en chondroblastes.

Tibia et fémur courbés dans la zone ventrale, sexes non-déterminé.

Chondrome (D) Néoplasie

Tumeur cartilagineuse bénigne des cartilages ou parfois aussi des os ou d'autres tissus avec tendance à un ramollissement central.

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Cartilage hyalin

Le cartilage hyalin a les caractéristiques suivantes :

1. Pas de vaisseaux 2. Entouré de périchondre (Exception : cartilage articulaire!). Le périchondre a une couche

externe (= couche fibreuse) et une couche interne (= couche chondrogène) 3. Il est constitué de chondrocytes avec un territoire et une matrice extracellulaire

interterritoriale. 4. On le trouve dans le squelette embryonnaire (squelette primaire) dans les articulations

et les voies respiratoires.

Fig. 1 - cartilage hyalin Légende

Fig. 1Cartilage hyalin avec des groupes isogéniques entourés par des territoires très basophiles et de la matrice extracellulaire interterritoriale. Un territoire et un chondrocyte forment ensemble un chondrone.

Coloration: Azan

1. chondrocyte 4. zone territoriale2. périchondre 5. groupe isogénique 3. zone interterritoriale

avec légende sans légende

Cartilage élastique

Le cartilage élastique a les caractéristiques suivantes :

1. Pas de vaisseaux 2. Entouré d'un périchondre 3. Il est constitué de chondrocytes avec un territoire et une matrice extracellulaire

interterritoriale . Dans cette matrice on trouve des fibres collagènes de type II qui interagissent avec des protéoglycanes et des fibres d'élastine.

4. Il se rencontre au niveau de l'oreille externe (pavillon et conduit auditif), de l'épiglotte, d'une partie des cartilages laryngés et dans la paroi de la trompe d'Eustache.

Fig. 1 - Cartilage élastique Légende

Fig. 1Cartilage élastique avec des groupes isogéniques entourés de territoires et de matrice extracellulaire interterritoriale où se trouvent beaucoup de fibres élastiques.

Coloration: Orcéine

1. chondrocytes 2. fibres élastiques avec légende sans légende

Fibrocartilage

Le fibrocartilage a les caractéristiques suivantes :

1. Normalement pas de vaisseaux 2. Pas de périchondre 3. Les chondrocytes sont entourés d'un mince zone basophile. La matrice extracellulaire est

constituée de fibres collagènes de type I et de substance fondamentale. 4. Il se rencontre principalement dans les disques intervertébraux, les ménisques des

genoux, dans une partie de la mandibula, dans l'articulation sternoclaviculaire et dans la symphyse.

Fig. 1 - fibrocartilage Légende

Fig. 1Fibrocartilage avec chondrocytes orientés selon la direction des contraintes fonctionnelles et entre deux on peut voir les fibres collagènes de type I.

Coloration : Azan

1. Nucleus pulposus 3. Chondrocytes le long des lignes des contraintes

2. fibres collagène de type I

avec légende sans légende

Cartilage Jeu à choix

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Cartilage hyalinLe cartilage hyalin doit son nom à son apparence bleuâtre, translucide et vitreuse ( •αλος (hyalos) = pierre transparente). C'est le cartilage le plus commun dans le corps.

Structure Chez l'adulte, le cartilage hyalin est entouré (à l'exception du cartilage articulaire) d'un périchondre. Le périchondre est constitué d'une couche fibreuse (Stratum fibrosum) et d'une couche cartilagineuse (Stratum chondrogenicum). Il contient des vaisseaux sanguins, ce qui n'est pas le cas du cartilage, et le nourrit ainsi par diffusion. Les cellules chondrogènes se situant dans le Stratum chondrogenicum se différencient dicrectement en chondroblastes et assurent ainsi une croissance par apposition.

vue d'ensemble:classification des fibres collagènes selon les micro- fibrilles

Fig. 3 - cartilage hyalin Légende Quand le cartilage a atteint sa maturité, il croît par apposition uniquement en cas de blessure. Les vaisseaux sanguins traversant le périchondre assurent la nutrition du cartilage par diffusion à travers la matrice cartilagineuse. (La nutrition se fait différemment pour les os car ces derniers sont vascularisés et sont continuellement transformés.) On trouve dans le cartilage hyalin des groupes isogéniques de cellules cartilagineuses (= groupe de cellules résultant de la division mitotique d'un seul chondroblaste) entourés par une zone basophile appelée zone territoriale. Chaque chondrocyte se situe dans une lacune.

Fig. 3 Le cartilage hyalin n'a pas de vaisseaux sanguins. Il n'est nourrit que par diffusion.

Le territoire et le groupe isogénique de chondrocytes est appelé chondrone. La matrice du cartilage contient du collagène de type II.

1. chondrone2. zone interterritoriale 3. groupe isogénique de chondrocytes4. zone territoriale 5. lacune

avec légende sans légende

Localisation:

● paroi des voies respiratoires (nez-bronches) ● extrémité ventrale des côtes● cartilage articulaire● squelette temporaire chez l'embryon (squelette primaire)● plaque de croissance épiphysaire (zone de croissance pour

l'élongation des os)● Remarque:

Après la fixation, les chondrocytes et la matrice territoriale se rétractent ce qui provoque l'éloignement de ces derniers de la capsule. La capsule a l'air vide( = artéfacte).

Fig. 4 - Localisation des différents types de cartilage Légende

Fig. 4 Schéma de la répartition des différents types de cartilage.

1. oreille 7. menisci2. trompe d'Eustache 8. insertion du tendon d'Achille 3. épiglotte 9. cartilage du nez 4. quelques cartilages du larynx 10. cartilage dans les voies respiratoires

supérieures 5. disci intervertebrales 11. cartilage des côtes 6. symphyse 12. cartilage articulaire

cartilage hyalin cartilage

élastique cartilage fibreux vue d'ensemble

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Périchondre

Fig. 1 - Périchondre Légende Fig. 1

Le périchondre entoure le cartilage hyalin et élastique à l'exception du cartilage articulaire. Il est formé par deux couches.

coloration: HE

1. Stratum fibrosum 3. Périchondre2. Stratum chondrogenicum

avec légende sans légende

vue d'ensemble des fibres collagènes les plus abondantes

Tabelle. 1 - t.c. collagène

Type chaîne construction du triple-hélice

triple-hélice, longueur, détails de la structure

localisation, remarques

collagène, qui forme des fibrilles longues avec une périodicité de 67 nm

I α1(I); α2(I)

[α1(I)]2[α2(I)]

300 nm; diamètre de la fibrille: 50 à max.l 200 nm chaîne 1.050 aminoacide long;

hypodermis, tendon, os, dentine, dans presque tous les t. c., cartilage fibreux

If α1(I); α2(I)

[α1(I)]3 300 nm forme foetale

II α1(II) [α1(II)]3

300 nm; diamètre seulment ev. 30 nm; couvert par une matrice de protéoglycanes

cartilage élastique et hyalin, corps vitré de l'oeil, chorda dorsalis

III α1(III) [α1(III)]3

300 nm; diamètre ca. 40 nm; surtout avec Typ I

t. c. de la hypoderme , muscle, vaisseaux , t.c. lâche, forme des réseaux rétiforme

V α1(V); α2(V); α3(V)

[α1(V)]3, [α1(V)]2[α2(V)] und [α1(V)][α2(V)][α3(V)]

390 nm; N-terminale domaine globulaire surtout ensemble avec Typ I

tissue foetal + mambranes; tissu interstitiel, autour des cellules musculaires lisses, derme, os, placenta

XI α1(XI); α2(XI); α3(XI)

[α1(XI)][α2(XI)][α3(XI)]

300 nm; souvent avec type II, fibres minces

cartilage

collagène associé à des fibrilles avec un triple-hélice

IX α1(IX); α2(IX); α3(IX)

[α1(IX)][α2(IX)][α3(IX)]

200 nm; N-terminale domaine globulaire; avec type II

cartilage, corps vitré, attache des glycosaminoglycanes

XII α1(XII) [α1(XII)]3

N-terminale domaine globulaire grand; des molécules crusiiformes; interagit avec collagène du type I

tendons embryonnaires, t.c. de l'hypoderme

XIV α1(XIV) [α1(XIV)]3

N-terminale domaine globulaire grand; des molécules crusiformes

t.c. de l'hypoderme foetale, tendons

collagène associé à des fibrilles avec des filaments en forme de collier de perles

VI α1(VI); α2(VI); α3(VI)

[α1(VI)][α2(VI)][α3(VI)]

150 nm; N- et C-terminale domaine globulaire; des bandes avec une périodicité de 150 nm; type I associé

dans la plupart des tissus interstitiaux

collagène en forme de feuille

IV α1 bis 5(IV)

[α1(IV)]2[α2(V)] et autres formes

triple-hélice d'une longeur de 60 nm et avec un domaine globulaire de 40 nm; formation des tetramères

toutes les membranes basales, formation d'un réseau en deux dimensions

VIII α1(VIII); α2(VIII)

? grille régulière triangulaire

tissus subendothéliale , Descemet-membrane

X α1(X) [α1(X)]3150 nm; C-terminale domaine globulaire

jonction d'épiphyse lors de la minéralisation des os

collagène, qui forme des fibrilles d'ancrage

VII α1(VII) [α1(VII)]3

450 nm; dimère; aux deux buts avec un domaine globulaire

ancrage de la lamina basalis de l'epithèle avec le t. c. en dessous

collagène, pour lequel on n'a que trouvé la c-DNA

XIII α1(XIII) ? ? seulment la C-DNA découvert dans les cellules endothéliales

Cartilage Jeu à choix

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Cartilage élastiqueLe cartilage élastique contient plus de cellules que de matrice extracellulaire. Il est également entouré d'un périchondre et constitué de chondrones. On trouve dans la matrice extracellulaire des fibres élastiques ainsi que du collagène de type II.

Fig. 5 - cartilage élastique de l'oreille Légende Fig. 5

Le cartilage élastique a, mise à part du collagène de type II, des fibres élastiques qui rayonnent dans le périchondre. Ce genre de cartilage est élastique à la pression ainsi qu'aux courbures.

Coloration: Resorcine- Fuchsine

1. Périchondre 3. Chondrocytes dans un chondrone 2. Cartilage élastique

sans légende avec légende

Localisation:

● pavillon de l'oreille● trompe d'Eustache ● Epiglotte (séparation entre les voies respiratoires et digestives) ● les plus petites bronches (assure l'élasticité des poumons)

Fig. 6 - Localisation des différents types de cartilage Légende Fig. 6 Schéma de la répartition des différents types de cartilage.

1. oreille 7. menisci2. trompe d'Eustache 8. insertion du tendon d'Achilles3. épiglotte 9. cartilage du nez 4. quelques cartilages du larynx 10. cartilage dans les voies respiratoires

supérieures 5. disci intervertebrales 11. cartilage des côtes 6. symphyse 12. cartilage articulaire

cartilage hyalin cartilage

élastique cartilage fibreux vue d'ensemble

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Cartilage Jeu à choix

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Cartilage fibreuxLe fibrocartilage (cartilage fibreux) a une certaine similitude avec le t.c. dense. Il lui manque cependant les vaisseaux sanguins présents dans le t.c. dense. Il contient beaucoup de fibres de collagène de type I. La SFA se trouve spécialement vers les chondrocytes (qui sont presque toujours isolés et pas en groupe isogénique). Les chondrocytes sont alignés à cause de la pression qu'exercent les fibres sur eux. La différence majeure entre le cartilage fibreux et les autres types de cartilage est le fait qu'il ne possède pas de périchondre. Le cartilage fibreux est donc nourrit par le t.c. dense se situant au-dessus de lui.

fibrocartilage avec des fibres collagènes de type I

Fig. 7 - fibrocartilage Légende Fig. 7

Le cartilage fibreux combine des propriétés du tissu conjonctif dense (résistance à la traction) et du cartilage hyalin (résistance à la déformation). Entre les fibres de collagène arrangées régulièrement se trouvent des chondrocytes.

Coloration: Azan

1. Nucleus pulposus 3. Quelques chondrocytes2. Chondrocytes le long des lignes de

contraintes 4. Synchondrose vers le corps vertebrale

sans légende avec légende

Localisation:

● Symphyse ● Menisci articulares● Anulus fibrosus des disques intervertébraux ● Endroit d'insertion des ligaments et des tendons dans l'os (fibres

de Sharpey)

Fig. 8 - Localisation des différents types de cartilage Légende Fig. 8 Schéma de la répartition des différents types de cartilage.

1. oreille 7. menisci2. trompe d'Eustache 8. insertion du tendon d'Achille3. épiglotte 9. cartilage du nez 4. quelques cartilages du larynx 10. cartilage dans les voies respiratoires

supérieures 5. disci intervertebrales 11. cartilage des côtes 6. symphyse 12. cartilage articulaire

cartilage hyalin cartilage

élastique cartilage fibreux vue d'ensemble

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Cartilage Jeu à choix

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Matrice extracellulaireLa matrice extracellulaire dans le cartilage est produite par les chondrocytes, qui possèdent beaucoup de glycogène dans leur cytoplasme pour la production anaérobe d'énergie. Les chondrocytes matures ne se divisent plus, mais sont responsables du métabolisme de la matrice, qui se passe lentement, mais de manière continue.

Composants de la matrice Les fibrilles collagènes sont composées surtout de collagène type II (exception : cartilage fibreux) avec de grandes parties de collagène type IX et XI. Elles sont minces et ne possèdent presque pas de striation, à part dans le cartilage articulaire. Elles ne se relient pas non plus directement pour former des fibres plus épaisses. Leur trajet peut être observé au microscope polarisant. La part de protéoglycanes se compose essentiellement d' Aggrécane . Celui-ci se lie avec des molécules d' acide hyaluronique pour former d'énormes aggrégats de protéoglycanes , dans lesquels les fibrilles collagènes sont interconnectées.

Cliquez sur la flèche

Collagène de type II dans les cartilages hyalin et élastique

Collagène de type I dans le cartilage fibreux.

Fig. 9 - Production de la matrice extracellulaire du cartilage Légende Fig. 9

Les composants pour la formation du cartilage sont produits dans les chondroblastes/ -cytes

Les composants pour la formation du cartilage atteignent par sécrétion le milieu extracellulaire

Ils s'assemblent en un système ordonné grâce à leur affinité intermoléculaire.

1. rER 5. monomère d'aggrécane2. appareil de Golgi 6. enzyme3. acide hyaluronique 7. collagène type II et XI 4. protéines de connexion 8. collagène type IX

Fonctions de la matrice cartilagineuse Les protéoglycanes se repoussent grâce à leur charge négative, mais ils sont maintenus ensemble sous tension grâce à des fibrilles collagènes résistant à la traction. Dans la matrice cartilagineuse les protéoglycanes n'occupent que 1/5 de l'espace, qu'ils auraient besoin et agissent donc comme des ressorts. Le cartilage reçoit de cette manière sa stabilité. L'élasticité se traduit par le fait que les protéoglycans permettent une compression, mais se détendent directement après la compression tout en attirant à nouveau l'eau expulsée.

La qualité de la fonction du cartilage dépend donc a) de la composition quantitative et qualitative des protéoglycanes et de leurs chaînes GAG et b) de la mise en place ordonnée des fibrilles collagènes. Ces deux conditions peuvent devenir insuffisantes avec l'âge et se modifier de manière dégénérative. Dans le cas du cartilage articulaire, cela mène à de l'arthrose, parce qu'il ne possède pas de périchondre pour la régénération de la surface cartilagineuse.

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Le collagène au microscope polarisant

Fig. 1 – Le collagène au microscope polarisant Légende Fig. 1

Au microscope polarisant le trajet des fibres collagènes peut être visualisé. Dans l' interterritoire elles apparaissent claires.

Tissu osseux Jeu à choix

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Les os forment l'appareil locomoteur. Ils contiennent 99% du calcium (=1200g) et 90% du phosphate (=600g) de l'organisme.

Les os soutiennent le corps et forment un levier pour les muscles. Ils protègent aussi le système nerveux central et régulent les échanges de calcium et de phosphate du corps. Ils hébergent l'hématopoïèse. On distingue trois parties:

● Diaphyse ● Métaphyse ● Epiphyse

Fonctions des os:

● Soutien ● Levier pour

les muscles ● Régulation

des échanges de calcium et de phosphate

Fig. 10 - Os chez un enfant Fig. 11 - Os chez un adulte Légende Fig. 10

Os d'un enfant avec un grand cartilage de conjugaison (ligne de croissance).

avec légende sans légende

Fig. 11 Os d'un adulte. Seule une ligne épiphysaire est encore visible.

avec légende

sans légendeLes os sont entourés depuis l'extérieur par une couche dense de tissu conjonctif, le périoste . A l'intérieur, l'os est recouvert de cellules plates avec une fonction ostéogène. Cette couche de cellules se nomme l'endoste.

Fig. 12 - Périoste et os compact Légende Abb 12

L'os est délimité vers l'extérieur par le périoste, lequel est bien vascularisé et sensible à la douleur (nerfs).

coloration: HE

1. périoste 4. os compact 2. couche fibreuse du périost 5. canal de Havers3. couche ostéogène 6. ostéocytes

avec légende sans légende

Selon la forme des os, on distingue entre os longs , os courts et os plats . Au microscope, on distingue l'os compact de l'os spongieux.

Chez l'adulte ces deux formes sont constituées par des unités morphologiques et fonctionnelles, les lamelles osseuses.

Le tissu osseux est composé de plusieurs éléments:

● Ostéoblastes, Ostéocytes ● Ostéoclastes ● Cellules ostéoprogénitrices ● Fibres de collagène de type I entre autre (Col 1A1, Col 1A2) ● Composants de la substance fondamentale osseuse (ostéoïdes):

❍ Fibronectine ❍ Ostéopontine ❍ Ostéocalcine

● Partie minérale: Hydroxyapatite

Plusieurs facteurs influencent la croissance de l'os:

● TGF ß (Transforming Growth Factor beta) ● IGF (insulin-like growth factors)● FGF (fibroblast growth factor)

● os compact = 75%

● os spongieux = 25%

Vue sur une coupe d'un os:

Macroscopique Microscopique

Os spongieux (espaces visibles à l'œil nu)

● Métaphyse ● Epiphyse ● Os courts

● Trabécules ont des lamelles plus ou moins parallèles

● Rares vaisseaux sanguins dans les trabécules

● Diamètre<300µm

Os compact (canaux invisibles à l'oeil nu)

● Diaphyse des os longs creux

● système fondamental externe des lamelles

● système fondamental interne des lamelles

● Ostéones avec canal de Havers et lamelles concentriques

● Canaux de Volkmann ● système interstitiel de

lamelles

Périoste● couche fibreuse● couche ostéogène (Cambium)

Endoste● cellules plates en une seule

couche

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Tissu osseux Jeu à choix

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OstéocytesL'os est formé par les ostéoblastes et les ostéocytes. Les ostéocytes ont une durée de vie d'env. 10 ans et sont totalement entourés par la matrice osseuse. Ils se trouvent à l'intérieur de l'os, dans un système de cavités vastement interconnectées (lacunes et canalicules) et sont reliés entre eux. Les corps cellulaires se trouvent dans les lacunes, alors que les prolongements vers les cellules voisines sont dans les canalicules, lesquels traversent la matrice. On observe autour de chaque cellule et de ses prolongements une zone étroite qui ne contient que des fibrilles collagènes et du liquide interstitiel. Ce système de cavités garantit la nutrition et la communication des ostéocytes.

Différenciation des cellules souches mésenchy- matiques

Fig. 13 - Os avec système de Havers Légende Fig. 13

Coupe à travers l'os compact. A l'extérieur, l'os se termine par le système fondamental externe. Les canaux de Havers sont reliés de manière transversale (canal de Volkmann).

1. Ostéone 5. Canal de Volkmann 2. Système fondamental externe 6. Périoste 3. Système interstitiel de lamelles 7. Foramen nutricium (coupé) 4. Canal de Havers

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Fonction des ostéocytes

1. Synthèse de fibres collagènes 2. Régulation de l'activité des ostéoclastes 3. Régulation de la minéralisation

En raison de la minéralisation, la croissance du tissu osseux ne peut se réaliser que de manière appositionnelle .

A noter que:

● Contrairement aux ostéoblastes, les ostéocytes n'effectuent pas de croissance appositionnelle.

● L'os possède des vaisseaux sanguins, le cartilage est nourri par diffusion.

Fig. 14 - Ostéoblastes et ostéocytes Légende

Fig. 14Les ostéoblastes produisent la substance fondamentale osseuse (ostéoïde). Ils communiquent entre eux par des "gap junctions". Après s'être emmurés, ils deviennent des ostéocytes, entourés de matrice minéralisée. Une bordure étroite de substance non minéralisée perdure autour de chaque ostéocyte, et sert à la nutrition et à la communication.

1. Ostéocyte 5. Cellules ostéo-progénitrices 2. Gap junctions entre les ostéocytes 6. Ostéoblaste3. Bordure d'ostéoïde (non minéralisée) 7. Ostéoïde4. Os minéralisé

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Les ostéoblastes produisent et déposent continuellement de la nouvelle matrice osseuse, par-dessus celle qui est déjà présente. C'est la raison pour laquelle les ostéoblastes se trouvent sur une surface osseuse libre, soit dans le périoste (Stratum osteogenicum), soit à l'intérieur de l'os (endoste). Par la suite, ils s'emmurent eux-mêmes (voir transformation de l'os).

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Ostéocytes dans un ostéone

Fig. 1 - Lacunes et canalicules dans un ostéone Légende Fig. 1

Les corps cellulaires des ostéocytes se trouvent dans les lacunes qui sont recouvertes d'ostéoïde. Leurs prolongements sont reliés entre eux dans les canalicules, qui présentent également une fine couche d'ostéoïde.

1. Corps cellulaire de l'ostéocyte dans la lacune

4. Canal de Havers avec vaisseau sanguin

2. Système interstitiel de lamelles 5. Lamelles (mineralisées) 3. Endoste du système de Havers 6. Ligne cémentante

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Différenciation des cellules souches mésenchymatiques

Fig. 1 - Développement des cellules souches mésenchymatiques Légende

Fig. 1Les cellules précurseurs de la formation des os et du cartilage proviennent de cellules souches mésenchy- matiques.

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OstéoclastesLes ostéoclastes dérivent des mêmes cellules précurseurs que les monocytes. Des cellules à plusieurs noyaux qui peuvent atteindre jusqu'à 100µm sont formées par fusion. Elles se situent à la surface de la matrice osseuse et forment en 1 à 2 semaines un fossé dans les os minéralisés, la lacune de Howship, visible au microscope optique.

Fig. 15 - Ostéoclaste avec une lacune de Howship Légende Fig. 15

L'ostéoclaste actif se situe directement sur la matrice osseuse et y pénètre.

coloration: HE

1. Ostéocyte 3. Lacune de Howship 2. Matrice osseuse 4. Ostéoclaste à plusieurs noyaux

avec légende sans légende

Manière de procéder:

1. dissolution de la phase minérale (cristaux d'hydroxyapatite) par acidification du compartiment de résorption

2. Sécrétion d'enzymes lysosomales pour la dégradation de la matrice organique

3. Endocytose des fragments de la matrice osseuse

Fig. 16 - Manière de procéder des ostéoclastes Légende Fig. 16

L'ostéoclaste actif adhère de manière circulaire par des intégrines à la surface de la matrice.

Dissolution de la matrice contenant du Ca++ par acide chlorhydrique

Des enzymes lysosomales dégradent les collagènes et PG

Endocytose des fragments de la matrice et exocytose successive.

1. Pompe à HCO3 6. Vacuoles2. Carboanhydrase 7. Os3. Pompe H+-ATPase 8. Zone d'ancrage 4. Exocytose 9. Bordure plissée 5. Ostéoclaste 10. Lacune de Howship

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Lorsque l'ostéoclaste devient actif pour la résorption, la membrane plasmique au contact de l'os s'organise en deux domaines spécialisés : la zone d'ancrage et la bordure plissée (ruffled border) où se trouve aussi la pompe H+ ATPase. La membrane opposée est appelée, par défaut, membrane basolatérale. Etant donné que ceci permet à la lacune de Howship d'atteindre un pH de 4.5, cet espace doit être fermé à l'environnement. Ceci est possible grâce à une zone d'ancrage, qui se forme de manière circulaire autour de la bordure plissée. Cet anneau est renforcé par voie intracellulaire par des filaments d'actine, et la membrane cellulaire adhère fortement, grâce à l'intégrine, à la protéine Ostéopontine de la matrice osseuse qui est synthéthisée par les ostéoblastes.

La formation et l'activation des ostéoclastes sont dirigées par les ostéoblastes, bien que divers méchanismes y jouent un rôle. Seul le Calcitonine en se liant à un récepteur de la membrane plasmatique, a une influence directe sur les ostéoclastes. Suite à cela l'ostéoclaste se libère de la matrice osseuse grâce à la zone de d'occlusion qui se dissout et la bordure plissée qui disparaît.

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les précurseurs des ostéoclastes

Fig. 1 - les précurseurs des ostéoclastes Légende Fig. 1

Les ostéoclastes, une forme spéciale des macrophages, dérivent tout, comme les monocytes, de la même cellule souche de la moëlle osseuse.

Monocyte

Fig. 1 - Monocyte Légende Fig. 1

Monocyte dans un frottis de sang. Le noyau est réniforme. (coloration: May- Grünwald- Giemsa)

Zone d'ancrage des ostéoclastes

Fig. 1 - Zone d'ancrage des ostéoclastes Légende

Fig. 1 L'ostéoclaste forme une zone d'ancrage au niveau de la surface cellulaire aktive. Elle ferme la zone à pH bas de la lacune de Howship

1. Pompe à HCO3 8. Zone d'ancrage 2. Carboanhydrase 9. Bordure plissée 3. Pompe H+-ATPase 10. Lacune de Howship4. Exocytose 11. Filaments d'actine 5. Ostéoclaste 12. Intégrines6. Vacuoles 13. Osteéopontine7. Os

avec légende sans légende

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Matrice extracellulaireLes composants de la matrice des os sont en grande partie formés de collagène de type I. C'est une protéine fibrillaire qui se compose de trois chaînes de protéines, se liant entre elles pour former une triple hélice. La matrice osseuse est produite par les ostéoblastes et forme des lamelles, qui s'interconnectent (Pyridin cross links) et confèrent ainsi à l'os sa résistance à l'étirement et à la pression. Si l'os se construit rapidement (p.ex.. Morbus Paget (D)), la structure ordonnée fait défaut et l'os est fragile. L'os contient aussi des petites quantités d'autres protéines collagènes et non-collagènes (comme les glycoprotéines). Certaines sont spécifiques aux os, comme l'ostéocalcine, alors que d'autres ne le sont pas (ostéopontine, fibronectine et différents facteurs de croissance). La fonction de ces protéines n'est pas clairement définie, mais on suppose qu'elles sont responsables de la fixation des cellules des os à la matrice et de la régulation de l'activité des os. Elles forment aussi un échafaudage pour la minéralisation de la matrice osseuse qui n'est pas encore calcifiée (substance ostéoïde).

Minéralisation Après 10 jours, l'ostéoïde se minéralise : des cristaux d'hydroxyapatite se déposent entre les fibres de collagène, ce qui confère à l'os sa résistance à la rupture, en plus de sa résistance à l'étirement.

Fig. 17 - Synthèse et minéralisation de la substance osseuse Légende Fig. 17

Synthèse de procollagène dans le rER. Hydroxylation de proline et de lysine, glycolysation dans l'appareil de Golgi

Exocytose par des granules de sécrétion dans l'espace extracellulaire.

Les N- et C-terminaux, des régions non-hélicales, sont coupés par la procollagène peptidase.

Les molécules de tropocollagène s'assemblent côte à côte mais avec un décallage de 67 nm. Des lysines de la partie N-terminale d'une molécule sont pontées de façon covalente à d'autres lysines de la partie C-terminale d'une voisine par l'action de la Lysyl oxydase.

Minéralisation grâce à l'hydroxyapatite

qui se dépose entre les fibrilles de collagène

1. rER 4. Hydroxylproline2. Appareil de Golgi 5. Régions non-hélicales3. Hydroxyllysine 6. Pont entre les molécules de

tropocollagène avec Lysyloxidase

Composition de l'os

Eau (10%)

Matériel organique (25%)

● Fibres de collagène type I ● Ostéoïde:

❍ glycanes ❍ glycoprotéines

Matériel inorganique (65%)

● Hydroxyapatite ● Carbonate ● Fluorure● Mg, Na, Pb, S

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Lamelles de l'os:

Fig. 1 - Lamelles des trabécules osseuses Légende

Fig. 1 trabécules osseuses avec des lamelles entre lesquelles on reconnaît les ostéocytes qui se trouvent dans les lacunes. Ils sont liées par les prolongements cellulaires qui traversent le long des canalicules.

1. Ostéocytes 3. Endoste2. Lamelles

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Os lamellaireEn raison de l'organisation spatiale de la matrice extracellulaire de l'os (MEC), on distingue l' os fibrillaire de l'os lamellaire. Alors que, dans l'os fibrillaire, les faisceaux de collagène sont disposés dans tous les sens, la structure de l'os lamellaire est régulière.

Partout où du tissu osseux doit être construit très rapidement se forme alors de l'os fibrillaire (ou primaire ou immature, lors du développement ou de guérison de fracture), tandis que l'os lamellaire (ou mature) est secondaire et nécessite plus de temps pour se former. L'os lamellaire est constitué d'os spongieux (Spongiosa) et d'os compact (compacta), qui sont tous les deux structurés de manière lamellaire. Leur différence se situe uniquement au niveau de l'arrangement de leurs lamelles. L'os spongieux est constitué de lamelles plates, parallèles à la surface, tandis que l'os compact est formé de lamelles concentriques disposées autour d'un vaisseau sanguin. La structure lamellaire peut être observée au microscope polarisant.

Système de Havers Fig. 18 - Coupe longitudinale à travers de l'os lamellaire

Légende

L'os compact est constitué d'ostéones ou systèmes de Havers. Une ostéone est formée de 5-20 lamelles osseuses, ordonnées de manière concentrique autour d'un canal (Canal de Havers). Le canal de Havers est directement ou indirectement en contact avec la cavité médullaire, et est par conséquent revêtu par l'endoste et contient de petits vaisseaux, des cellules du tissu conjonctif ainsi que des fibres nerveuses isolées.

Fig. 18L'os compact contient les systèmes de Havers avec des vaisseaux disposés longitudinalement par rapport à l'os. Les canaux transversaux sont appelés canaux de Volkmann. Dans le rectangle A, la structure d'une ostéone isolée est représentée.

Un ostéone a un diamètre de 100-400 µm. Tous les ostéocytes d'un ostéone sont reliés entre eux directement ou indirectement par les canalicules. La nutrition est ainsi assurée.

1. Périoste 2. Canal de Volkmann (transversal) 3. Substance osseuse 4. Canal de Havers (longitudinal) 5. Endoste A Coupe: Canal de Havers avec ostéone

avec légende sans légende

La limite avec les ostéones voisines est souvent marquée par une ligne cémentante très colorée. Les endroits entre deux ostéones sont constitués de systèmes interstitiels de lamelles, qui sont en réalité des restes d'anciennes ostéones transformées. Ainsi, la matrice de l'os est une masse compacte.

Fig. 19 - système interstitiel de lamelles Légende

Fig. 19Deux ostéones avec 6-7 lamelles et les canaux de Havers centraux. Le système interstitiel de lamelles se trouve tout autour.

Coloration: Schmorl

1. Ligne cémentante 3. Canal de Havers 2. Ostéone 4. Système interstitiel de lamelles

avec légende sans légende

Près du périoste et de l'endoste, les lamelles ne sont pas concentriques mais longent la surface. On parle ici du système fondamental externe et interne.

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Lamelles

Fig. 1 - Lamelles osseuses au

microscope optique Fig. 2 - Lamelles osseuses au

microscope polarisant Légende

Fig. 1 La direction des fibres collagènes dans deux lamelles contigues (successives) est toujours opposée et avec une rangée d'ostéocytes.

avec légende sans légende

Fig. 2 L'arrangement lamellaire des fibres de collagène peut être rendu visible grâce au microscope polarisant.

1. Lamelles2. Ostéocytes3. Vaisseaux sanguins 4. Canal de Havers 5. Endoste

1. Lamelles2. Ostéocytes3. Vaisseaux sanguins4. Canal de Havers 5. Endoste

avec légende sans légende

Remaniement (secondaire)

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L'os n'est pas une masse statique, mais une masse soumise à de constantes transformations . Durant la croissance, l'os fibrillaire ou primaire sera remplacé par la forme définitive de l'os lamellaire. Même chez le squelette adulte, 10% des os est soumis à des changements. Ces transformations servent à :

● Prévention contre la dégénération des os ● Adaptation fonctionnelle à des charges mécaniques ● Réparation de microtraumatismes ● Mobilisation rapide de calcium

Fig. 20 - schéma du remaniement dans l'os compact Légende Fig. 20

Les ostéoclastes creusent des tunnels dans l'os

Les ostéoblastes s'implantent dans la paroi et produisent une première lamelle ostéoïde.

Les premiers ostéoblastes se laissent emmurer et deviennent des ostéocytes.

De nouvelles lamelles se forment constamment sur les lamelles déjà formées et minéralisées.

1. Os compact 6. Ostéoïde 2. Ostéoclastes 7. Lamelle avec ostéocytes emmurés 3. Précuseurs des monocytes 8 Substance osseuse minéralisée 4. Vaisseau sanguin dans le canal de

Havers 9. Autre lamelle

5. Ostéoblastes le long de la paroi (va former l'endoblaste)

10. Endoste

avec légende ohne Legende

Pathologie:

maladie erreur symptome

Ostéoporose (E)

Manque d'oestrogène chez les femmes après la ménopause, et donc bilan négatif de transformation des os

Perte de masse osseuse et changement dans l'architecture spongieuse. Suite: risque de fracture élevé

Dysplasie cleidocraniale (CCD (E)

Mutation du gène Cbfal responsable de la différenciation des ostéoblastes

● Clavicule hypoblastique

● Ossification tradive de certains os crâniens

Ostéomalacie, Rachitisme = Ostéomalacie juvénile (E)

● Maladie au niveau du métabolisme (disfonctionnement du métabolisme du 1,25-dicalciférol)

● Insuffisance rénale glomérulaire

● Elimination du calcium par des diurétiques

● Maladie du foie ● Maladies de l'intestin ● antiépileptiques ● manque de lumière

solaire ● manque de vitamine

D

● déformation osseuse (scoliose, cyphose, jambes en forme de X ou O

● forme carré du coeur

● Fatigabilité rapide

● Douleurs musculaires

● Douleurs diffuses au niveau du squelette

Ostéopetrose (E)

● Activité diminuée des ostéoclastes de différentes genèses entravée

● Ossification prématurée chez le type juvénile et malin

● Fractures multiples chez l'adulte

Ostéosarcome (E)

● Abérration des cellules souches du mésenchyme ostéogène

● Cancer osseux le plus fréquent (enfants < 20 ans). La plupart du temps dans la métaphyse

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Développement de la masse osseuse

Les os sont transfomés durant toute la durée de la vie. La masse totale augmente notamment durant la puberté et diminue avec l'âge, surtout après la ménopause chez la femme .

Fig. 1 - masse osseuse Légende Fig. 1

La masse osseuse augmente rapidement durant l'enfance et atteint son maximum vers l'age de 30 ans pour les deux sexes. Chez la femme, la masse osseuse diminue rapidement durant la ménopause (diminution du bilan oestrogénique dans le sang), ce qui cause l'ostéoporose.

Remaniement (secondaire)

Jeu à choixmultiple(Moodle)

RégulationLes ostéoblastes régulent en principe les ostéoclastes (exception : l'hormone calcitonine agit directement). Pourtant la charge mécanique des os est la plus importante régulation pour un bilan équilibré du remaniement osseux.

L'os est aussi un très important réservoir de calcium pour tous les processus biologiques dépendant du calcium dans le corps. La concentration de calcium dans le liquide extracellulaire doit être maintenue dans une très petite fourchette (env. 2.5 mmol/l). Un mécanisme se déclenche lorsque la concentration du calcium en milieu extracellulaire chute. Il s'agit de l'activation induite des ostéoclastes par une hormone, ce qui a pour conséquence de favoriser la dégradation des os et par cela même la mobilisation de calcium. L'hormone principalement responsable de ce mécanisme est la parathormone sécrétée par les glandes parathyroïdes. Sa sécrétion est directement régulée par la concentration de Ca 2+ circulant dans le liquide extracellulaire . En effet le Ca2+ a de l'effet sur un récepteur membranaire spécifique. L'effet sur l'os est plus compliqué et se produit par la glycoprotéine Ostéoprotégérine (= OPG) respectivement par son ligand RANK-L ( R eceptor A ctivator of N uclear factor ? B L igand ) sur la surface des ostéoblastes. On parle alors du système OPG/RANK-L/RANK. Le quotient OPG/RANK-L est très important.

La parathormone fait chuter ce quotient en bloquant la production d'OPG et en augmentant les RANK-L sur la surface des ostéoblastes. L'oestrogène au contraire stimule les ostéoblastes pour une plus grande production d'OPG et donc augmente le quotient OPG/RANK-L. Ce mécanisme empêche la dégradation des os, car tous les ligands RANK-L sont occupés: les précurseurs d'ostéoclastes ne peuvent donc pas être activés.

● L'os est le plus important réservoir de calcium.

● Le système OPG/ RANK-L/ RANK est respon- sable.

Fig. 21 - système: OPG/RANK-L/RANK Légende Fig. 21

Le quotient entre OPG et RANK-L est déterminant pour le métabolisme de matière osseuse. L'ostéoprotégé- rine régule la population d'ostéoclastes actifs.

1. Ostéoblaste 5. Précurseurs de macrophages2. RANK-L 6. Ostéoclaste actif 3. Ostéoprotégérine 7. Os4. Cellule souche de macrophage

avec légende sans légende

Hormones:

Substance Effet

Oestrogène

● Accélération de la maturation ● Fermeture de la plaque de croissance

épiphysaire ● Augmentation de l'activité des ostéoblastes ● Le blocage des ostéoblastes induit un

développement d'ostéoclastes.

Testostérone

● Favorise la croissance ● Maturation et ossification des plaques de

croissance épiphysaires

Hormone de croissance

● Favorise les mitoses dans le cartilage épiphysaire

Parathormone

● Augmentation de l'activité des ostéoclastes sur le signal des ostéoblastes

● Augmentation du calcium dans le sang ● Réabsorption de calcium dans les reins ● Favorise la formation de 1,25-

dihydroxyvitamine D dans les reins (voir dessous)

Calcitonine

● Diminution de l'activité des ostéoclastes (direct)

● Augmentation de l'activité des ostéoblastes et des mitoses dans le cartilage épiphysaire

● Favorise le stockage du calcium dans les os

Thyroxine et trijodthyronine

● Favorise la croissance en longueur des os

Correlation entre la quantité d'os et l'âge

Autres facteurs:

Substance Effet

Vitamine A ● Règle l'équilibre entre dégradation et

production d'os

Vitamine C ● Cofacteur pour la synthèse de

tropocollagène et de glycanes

Vitamine D (transformé en hormone 1,25-dihydroxy- cholecalciferol )

● Favorise l'absorption de calcium et de phosphate dans l'intestin

Facteurs mécaniques:

● L'immobilité influe la dégradation des os.

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Les ostéoblastes régulent la différenciation des ostéoclastes

En cliquant sur la flèche vous pouvez avancer dans le processus de la différenciation des ostéoclastes. attention: les récepteurs sont dessiné trop grands!

Fig. 1 - schéma de la différenciation des ostéoclastes Légende Fig. 1

Précurseur de la famille des ostéoclastes-macrophages quittent les vaisseaux sanguins.

Le précurseur arrive à proximité d'un ostéoblaste qui sécrète l'ostéoprotégérine qui elle-même a une très grande affinité pour les récepteurs RANK-L sur sa propre surface. De cette manière, l'activation des précurseurs d'ostéoclastes est empêchée.

Quand la concentration extracellulaire de Ca 2+ chute, la parathyroïde est alors stimulée et sécrète la parathormone (A).

La parathormone se lie au récepteur de parathormone à la surface des ostéoblastes. Cela a les effets suivants sur les ostéoblastes :

1. Blocage de la synthèse d'ostéoprotégérine (B1)

2. Production de ligands RANK-L (B2) 3. Production des ligands M-CSF (B3)

Le ligand M-CSF se lie au récepteur M-CSF à la surface du précurseur d'ostéoclaste, ce qui cause sa transformation en précurseur d'ostéoclaste immature mais pourvu d'un récepteur RANK.

Le précurseur d'ostéoclaste immature se lie avec son récepteur RANK au ligand RANK-L sur l'ostéoblaste. L'ostéoclaste immature est ainsi transformé en ostéoclaste mature (C).

La maturation des ostéoclastes est terminée, lorsque la zone d'ancrage et la bordure plissée (ruffled border) sont totalement formées.

1. Précurseur de la famille des ostéoclastes-macrophages

6. Ostéoprotégérine (glycoprotéine)

2. Ligand M-CSF (macrophage-colony stimulating factor)

7. Les 4 glandes parathyroïdes autour de la thyroïde (dessiné à une plus petite échelle)

3. Macrophage 8 Précurseur d'ostéoclaste4. Récepteur de parathormone 9. Récepteur RANK 5. Ostéoblaste 10. Ostéoclaste immature 11. Rstéoclaste activé

avec légende sans légende

Remaniement (secondaire)

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Réparation osseuseAprès une fracture de l'os commence une guérison naturelle de la fracture (guérison secondaire) par le biais d'une cicatrice faite de tissu conjonctif et cartilagineux. En quelques semaines déjà, le cartilage est remplacé par de l'os et un cal osseux (cicatrice osseuse) mène à la réparation de la cassure:

durée description cliniquejour 1-5 Cal hémateux: Hématome

périfractural accompagné de processus de coagulation. »assemblage fibreux » des fragments

Fracture mobile

jour 5-10 Cal gélatineux: Masse gélatineuse avec matériaux de destruction (autolysine): migration de fibroblastes et de capillaires dans le coagulat. Transformation de l'hématome en tissu conjonctif non mature: tissu de granulation.

Fracture encore mobile: diminution de la fente de la fracture grâce à un tonus musculaire augmenté (compression de la fracture)

jour 10-15 Cal de granulation: Différenciation cellulaire avec prolifération de fribro-, ostéo- et chondroblastes ainsi que formation de systèmes fibreux intercellulaires de l'ostéoïde et de la matrice chondroïde

Fracture commence à ce stabiliser

jour 15-21 Cal provisoire: Activité des ostéoclastes, remplacement de l'os nécrosé par la résoption et la formation de nouvel os à l'endroit de la fracture. Formation d'une manchette osseuse pour la stabilisation, transformation du cal et de l'ostéoïde en trabécules osseuses calcifiées (ossification enchondrale)

Fracture élastique, ev. assez stable; diminution de la douleur

jour 21-60 Cal définitif: Modelage (surtout par diminution du volume) et consolidation de la masse osseuse nouvellement formée, remplacement de la la moelle fibreuse par la moelle graisseuse et reconstitution du canal médullaire.

Fracture solide et stable lors de charge. Sur les radios, on voit la recalcification achevée (guérison osseuse)

sortes de fractures:

● Fracture ouverte

● Fracture comminutive

● Fracture multi- fragments

● Fracture en bois vert

Fig. 22 - fracture du fémur Fig. 23 - état après 3 mois Légende

Fig. 22 fracture du fémur

Fig. 23 état après 3 mois. Thérapie conservative. Cal bien visible.

© Dr. Th. Slongo, Inselspital Bern

© Dr. Th. Slongo, Inselspital Bern

Une fracture en bois vert (d'après le courbement du bois vert mou) est une fracture incomplète, lors de laquelle le périoste reste intact dans la plupart des cas.

Traitment de la fracture

Manière conservative:

● Repositionnement des deux parties de la fracture dans leur position initiale ( attention aux erreurs de rotation)

Manière invasive:

La synthèse osseuse permet une adaptation optimale (<1mm) et une fixation stable des deux parties de la fracture. D'abord apparaît la guérison de la cassure. La surface de la cassure est envahie d'ostéoblastes et des lamelles osseuses sont formées parallellement à la fente de la fracture (guérison de fracture primaire). Il faut faire attention, lors de la synthèse osseuse dans laquelle les deux parties de la fracture sont reliées de manière optimale que la guérison n'ait pas lieu par des étapes transitoires de cartilage et de cal. Au cours de la transformation osseuse, la substance osseuse présente dans la fissure est remplacée par des ostéones positionnés de manière longitudinale. Pour cela, nous employons :

❍ Fixateurs externes ❍ Plaques et vis ❍ Clous intramédullaires (endoprothèse)

Fig. 24- fracture du fémur Fig. 25- fracture du fémur fixée extérieurement Légende

Fig. 24 radiographie d'une fracture du fémur (prise de vue dans deux directions)

Fig. 25Etat après l'application d'un fixateur externe (liaison externe très peu visible) pour la stabilisation de la fracture et la correction d'une position inappropriée (prise de vue dans deux directions).

© Dr. Th. Slongo, Inselspital Bern

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Fracture de la malléole interne (Aitken II)

La malléole interne a été fixée avec une vis.

Fig. 1 - Fracture de la malléole

interne

Fig. 2 - Fracture fixée avec une vis

Légende

Fig. 1Fracture de la malléole interne

Fig. 2 La vis fixe les morceaux détachés

© Dr. Th. Slongo, Inselspital Bern

© Dr. Th. Slongo, Inselspital Bern

Clou médullaire pour la fixation d’une fracture

Fig. 1 - fracture du fémur distal Fig. 2 - Clou médullaire dans le

fémur

Légende

Fig. 1Fracture du fémur distal

Fig. 2 Le clou médullaire fixe la fracture. L'os pourra bientôt résister à une charge.

© Dr. Th. Slongo, Inselspital Bern

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Ostéogenèse Jeu à choix

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L'ossification est le processus de la formation de l'os en général . L'ossification se déroule toujours de la même manière: les ostéoblastes produisent de l'ostéoïde qui sera minéralisé. On différencie cependant une ossification primaire et une ossification secondaire . L'ossification primaire consiste en une première formation de tissu osseux qui résulte en de l'os fibrillaire. L'ossification secondaire décrit la transformation du tissu osseux existant en os lamellaire .

L' ostéogenèse, décrivant la formation des os individuels, peut se dérouler de deux manières différentes:

1. ostéogenèse desmale2. ostéogenèse chondrale

Fonctions de l'os:

● soutien ● levier pour

les muscles● régulation

des échanges de Ca et P.

Fig. 24 - ostéogenèse desmale Fig. 25 - ostéogenèse chondrale Légende Fig. 24

Centres d'ossification desmale.

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Fig. 25 Ossification enchondrale chez un foetus.

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1. Vaisseaux sanguins stabilisant 2. Couche d'ostéoblastes 3. Trabécule osseuse4. Cellules mésenchymatiques comme

précurseurs du périoste

1. Plaque de croissance 2. Zone de cartilage érodé 3. Ossification enchondrale 4. Manchon osseux perichondral 5. Périoste

La stabilité mécanique absolue est la condition indispensable pour la formation de tissu osseux en général. Dans le cas de l'ossification secondaire, cette condition est remplie par le tissu osseux existant. Dans le cas de l'ossification primaire (lors de l'ostéogenèse), cette condition doit d'abord être atteinte. Lors de l'ossification desmale, des boucles de capillaires sanguins remplis garantissent cette stabilité. Pour l'ossification chondrale, cette stabilité est garantie par la protection du manchon osseux d'origine desmale, se formant sur une structure cartilagineuse.

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Desmale (primaire)L'ostéogenèse desmale a surtout lieu dans la calotte crânienne (os frontal, pariétal, parties de l'os temporal, de la mandibule et de la maxille) et dans la clavicule . Les points suivants caractérisent l'ossification desmale :

1. du tissu conjonctif primaire (mésenchyme embryonnaire) bien vascularisé.

2. les cellules mésenchymatiques se différencient directement en ostéoblastes (Remarque : pas de formation d'os à partir d'une assise cartilagineuse)

Fig. 26 - Formation de l’os desmal Légende Fig. 26

Les cellules mésenchy- matiques se condensent. Ce processus est dirigé par différents polypeptides (Wnt, Hedgehog, FGF, TGF- ß Family).

Ces cellules mésenchymatiques se différencient en ostéoblastes produisant de l'ostéoïde. Formation de blastème osseux .

Le Ca++ minéralise la matrice osseuse (ostéoïde) formant ainsi l'os primaire desmal. Les ostéoblastes s'emmurent par apposition de couches d'ostéoïde.

1. Capillaires gonflés de sang 5. Osteoïde (non mineralisé) 2. Cellules mésenchymatiques 6. Os desmal (mineralisé) 3. Agrégat de cellules mésenchymatiques 7. Nouvelle couche d'ostéoïde 4. Ostéoblastes

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Des structures plus grandes sont formées par la fusion de plusieurs trabécules osseux issues de l'ossification desmale. Pendant celle-ci, l'os primaire est formé par un processus interstitiel. Par la suite, l'os ne croît plus qu'à l'extérieur, c-à-d. de manière appositionnelle, car les ostéocytes s'emmurent dans l'ostéoide, resp. dans l'os. L' ostéoïde, qui continue à être déposé en surface, consiste en collagène de type I et en composants non collagènes.

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Chondrale (primaire)Durant l'ossification chondrale, l'os est formé à partir de cartilage préformé. Cette sorte d'ostéogenèse concerne les os des extrémités, le bassin et la colonne vertébrale. A la différence de l'ossification desmale, l'os est formé par remplacement du cartilage minéralisé.

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AbbFig. 27 - Ostéogenèse chondrale Légende Fig. 27

Le cartilage hyalin est la base de formation des os longs. Un manchon desmal lui donne de stabilité.

La matrice cartilagineuse se minéralise et les chondrocytes deviennent hypertrophiés.

Des vaisseaux sanguins y penètrent et apportent des ostéoblastes. Des centres de première ossification se situent sur la matrice cartilagineuse. Du cartilage minéralisé se situe aussi dans les épiphyses.

Une cavité primaire de moelle se trouve dans la diaphyse. L'os croît dans les deux sens dans la plaque de croissance.

Durant la puberté, il s'ensuit un élan de croissance. Une ossification remplaçant la matrice cartilagineuse se produit aussi dans les épiphyses.

Après la fin de la croissance, les plaques de croissance disparaissent et du cartilage ne se trouve plus que dans les surfaces articulaires.

1. modèle de cartilage 8. vaisseaux sanguins2. manchon osseux périchondral 9. vaisseaux sanguins avançants 3. matrice cartilagineuse minéralisée 10. vaisseaux sanguins épiphysaires 4. centre secondaire d'ossification dans

l'épiphyse 11. ossification endochondrale épiphysaire

5. plaque de croissance épiphysaire 12. ligne épiphysaire 6. zone cartilagineuse de prolifération 13. anastomose de vaisseaux sanguins 7. cavité primaire de moëlle 14. cartilage articulaire

Remarques:

● Le cartilage hyalin qui sert de base est composé de collagène de type II.

● La matrice osseuse est composée de collagène de type I. ● Les centres d'ossification épiphysaires se trouvent d'abord dans les

épiphyses proximales (gradient crânio-caudal du développement des os longs).

● La croissance en longueur est dépendante de la croissance centrifuge de la plaque de croissance épiphysaire.

● La croissance en largeur se passe appositionnellement à la diaphyse.

Pathologie:

Maladie Erreur Symptomes

Osteogenesis imperfecta (E)

Une mutation dans les gènes COL1A1 et COL1A2, qui sont responsables du regroupement des collagènes de type I.

Os fragiles, qui se brisent à répétition.

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croissance de l'osA la naissance, la croissance en largeur et en longueur de l'os n'est pas encore terminée. Un espace cartilagineux, la plaque de croissance épiphysaire se trouve entre les épiphyses, recouvertes de cartilage articulaire, et la diaphyse de l'os. La croissance en longueur part de cette zone vers la partie terminale de l'os. C'est pourquoi on l'appelle aussi la plaque de croissance épiphysaire. La diaphyse et l'épiphyse deviendront ainsi plus longues et plus fortes avec l'âge. La plaque de croissance épiphysaire s'ossifie vers 20 ans. La croissance en longueur se termine avec la fermeture (ou soudure) de la plaque de croissance épiphysaire.

La croissance elle-même est régulée par l'hormone de croissance STH (hormone somatotrope). Cette hormone est sécrétée jusqu'à la fin de la puberté. Un élan de croissance commence au début de la puberté grâce aux actions synergiques de l'hormone de croissance et des hormones sexuelles, la testostérone et l'oestrogène. Ce processus est ralenti par la baisse du taux plasmatique d'hormone de croissance. Finalement, les plaque de croissance épiphysaires se referment pour ne former qu'une fine ligne.

Croissance en longueur de l'os La plaque de croissance épiphysaire, lieu de croissance en longueur de l'os, se compose de 4 zones parfaitement distinctes:

1. Zone de cartilage hyalin (zone de réserve): Les cellules précurseurs des chondrocytes (cellules souches) forment une réserve et ravitaillent les différentes zones citées ci-dessous.

2. Zone de cartilage sérié: Dans cette zone, les chondrocytes sont plus nombreux. Des groupes isogènes de cellules s'ordonnent longitudinalement et construisent avec la matrice territoriale un chondrone ordonné en forme de colonne. Ceci est décisif pour la croissance en longueur de l'os.

3. Zone de cartilage hypertrophié: Dans la zone de minéralisation, les chondrocytes subissent une augmentation de volume due à un apport en eau. Ceci contribue aussi à la croissance en longueur de l'os. Ils produisent du collagène de type X et ils amènent les septa longitudinaux à se minéraliser. Ils produisent aussi le facteur VEGF (vascular endothelial growth factor), qui stimule les vaisseaux de la zone d'érosion du cartilage à produire une avancée migratoire (vasculogenèse).

4. Zone de cartilage érodé: Dans cette zone, les septa transversaux situés entre les chondrocytes hypertrophiés sont détruits. Les facteurs suivants sont responsables:

❍ Les chondrocytes (production de protéines lytiques, MMP, et de VEGF pour attirer de nouveaux vaisseaux).

❍ Les macrophages des vaisseaux sanguins (chondroclastes).

Les 4 zones de la plaque de croissance épiphysaire:

● zone de cartilage hyalin

● zone de cartilage sérié

● zone de cartilage hypertro- phié

● zone de cartilage érodé

plaque de croissance (schéma)

Fig. 28 - plaque de croissance avec les 4 zones distinctes Légende

Fig. 28 plaque de croissance épiphysaire avec les 4 zones distinctes.

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La zone de cartilage sérié, active mitotiquement, s'éloigne constamment de la zone de cartilage érodé, ce qui apporte à la croissance en longueur de l'os (croissance interstitielle du cartilage). Durant la puberté chez les deux sexes, cette croissance est ralentie par une hausse de la concentration d'œstrogène et s'arrête.

Augmentation du diamètre de l'os

Fig. 29 - croissance en largeur

Légende

Naturellement, l'épaisseur de l'os doit aussi croître, suite à l'augmentation de la longueur et du poids de l'os. Ceci se produit grâce à la croissance appositionnelle sur la circonférence de l'os (diaphyse et métaphyse) et part de la couche ostéogène du périoste. Les vaisseaux sanguins gagnent la corticale et forment la substance de base de la nutrition de l'os; vaisseaux sortants des canaux de Havers (canaux longitudinaux) et de leurs liaisons transversales, les canaux de Volkmann.

Fig. 29 Le périoste a une

capacité ostéogène

Des nouveaux systèmes fondamentaux externes sont placés sous le périoste

Des vaisseaux sanguins sont emmurés dans la substance osseuse.

Finalement, selon le besoin pendant le remaniement de l'os, des nouveaux vaisseaux sanguins se forment.

Pathologie:

Maladies Erreur Symptomes

Achondroplasie (E) avant aussi Chondrodystrophie

Maladie héréditaire autosomale dominante. Mutations (80% mutations nouvelles) provoquées dans le gène pour le FGFR 3 (fibroblast- growth- factor- receptor 3). Probabilité de nouvelles mutations clairement corrélée avec l'âge du père. Un équilibre perturbé entre les facteurs qui stimulent la prolifération des chondrocytes et ceux qui stimulent leur différenciation (FGF< >BMP) est la cause de ce retard de croissance des os longs.

Dysplasie squelettique fréquente avec une croissance disproportionnée. On trouve avant tout des extrémités proximales raccourcies.

Croissance réduite (D)

● Héréditaire (génétique)

● Dérangement hormonal

● Dérangement chromosomique

● Dérangement rénal

Croissance réduite plus ou moins proportionnée

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Croissance en longueur

Les caractéristiques suivantes définissent les os en croissance:

1. Les chondrocytes se multiplient dans la zone de prolifération. > croissance de l'os 2. Les septa longitudinaux cartilagineux sont minéralisés grâce à des signaux paracrines

des chondrocytes. 3. Les septa transversaux ne sont jamais minéralisés. 4. Les chondrocytes hypertrophiés aident à la croissance en longueur de l'os. 5. Les macrophages (pas ostéo- ou chondroclastes) enlèvent le cartilage non minéralisé. 6. Chaque 4ème septum longitudinal est recouvert d'os. 3 septa longitudinaux sont enlevés

par les chondroclastes. 7. Les avancées migratoires des boucles de vaisseaux sanguins sont contrôlées par des

mécanismes paracrines des chondrocytes hypertrophiés (VEGF).

Fig. 1 - Croissance en longueur des os (plaque de croissance épiphysaire) Légende

Fig. 1Présentation détaillée des avancées dans la plaque de croissance épiphysaire.

1. septum longitudinal (pas encore minéralisé)

7. ostéocyte

2. septum transversal (jamais minéralisé)

8. ostéoblaste

3. macrophage (destruction de la substance cartilagineuse non minéralisée)

9. septum longitudinal (minéralisé)

4. avancées migratoires des boucles de vaisseaux sanguins

10. chondroclastes

5. osteoïde 11. chondrocyte6. substance osseuse

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Articulations Jeu à choix

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Les articulations relient deux os entre eux et doivent résister à une forte charge mécanique. On distingue trois types d'articulations:

1. Synarthrose aucune possibilité de mouvement: ❍ Syndesmose: les deux os sont reliés par de tissu conjonctif

(p.ex. suture cranienne) ❍ Synchondrose: les deux os sont reliés par du cartilage

fibreux (p.ex.liaison entre les disques intervertébraux et les corps vertébraux, symphyse)

❍ Synostose: ossification d'une syndesmose ou synchondrose (p.ex. disques intervertébraux de l'os sacral, la plaque de croissance épiphysaire après la fermeture)

2. Amphiarthrose: des vraies articulations avec des mouvements possibles mais très limités (p.ex. les articulations entre les petits os de la main ou du pied)

3. Diarthrose: permet un mouvement libre, limité par les ligaments environnants.

3 types d'articulation:

● synarthrose ● amphi-

arthrose ● diarthrose

Cartilage articulaire Fig. 30 - cartilage articulaire Légende C'est un cartilage hyalin qui n'est pas recouvert de perichondrium. Les fibres sont spécialement organisées pour supporter les grandes charges mécaniques. Les fibres horizontales à la surface de la fente articulaire fonctionnent comme amortisseurs. Les zones suivantes peuvent être distinguées: I: zone tangentielle II: zone de transition III: zone perpendiculaire IV: cartilage minéralisé

Fig. 30Dans le cartilage articulaire, il y a de différentes zones avec un tracé différent des fibres collagènes.

Le cartilage est de différente épaisseur selon sa sollicitation. A l'extrémité distale du fémur (articulation du genou) il varie entre 2-5 mm.

1. liquide articulaire 2. fente articulaire 3. os4. frontière (tide mark)

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Capsule articulaire : La capsule articulaire se compose de deux couches:

● Membrane fibreuxse (couche extérieure) consiste de tissu conjoctif fibreux bitendu, partiellement renforcé par des ligaments. Elle se joint avec le périoste.

● Membrane synoviale (couche intérieure) avec une intima synoviale et subintima (tissu conjonctif avec beaucoup de petits vaisseaux [capillaires fenêtrés]).

L'intima n'est pas un épithèle mais consiste en une couche lâche de cellules plates sans membrane basale. Il y a deux types de cellules:

1. Les cellules-A sont des macrophages. Ils synthétisent l'acide hyaluronique et gardent la cavité articulaire propre .

2. Les cellules-B sont des fibroblastes spécialisés ayant pour rôle de synthétiser du collagène et de la lubricine (glycoprotéine) .

Capsule articulaire faite de :

● membrane fibreuse

● membrane synoviale

Deux types de cellules dans l'intima synoviale:

● cellules- A (macro- phages)

● cellules-B (fibro- blastes)

Cavité articulaire: Habituellement un lubrifiant ("Synovia") se trouve dans l'articulation. Il est très visqueux et recouvre la surface articulaire comme un fin film de lubrifiant. Dans une articulation normale, en bonne santé il n'y a qu'une petite quantité de synovia, par exemple dans l'articulation du genou, environ 0,5-2 ml. Elle est faite à partir de la membrane synoviale (couche interne de l'articulation). L'inflammation d'une articulation (---> Arthrite ) commence par la membrana synoviale.

Pathologie:

maladie erreur symptomes

Arthrite rheumatoïde(E)

Activation des CD4+ cellules-T par un antigène inconnu. Production de TNF(a), interleucines et métalloprotéinases.

Membrane synoviale qui s'épaissit, les ostéoclastes détruisent les os et le cartilage articulaire est détruit par les métalloprotéinases.

Dégénérescence articulaire (E)

La perte d'eau dans le cartilage conduit à des petites fissures dans le coussin cartilagineux qui disparaît.

Mouvements réduits et douleurs dans l'articulation, le plus souvent le genou ou la hanche.

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Epaisseur du cartilage dans le genou

Fig. 1 - Cartilage sur l’extrémité distale du fémur

Fig. 2 - Cartilage sur l'extrémité proximale du tibia

Légende

Fig. 1Substance cartilagineuse sur le fémur

Fig. 2 Substance cartilagineuse sur le tibia

1. <2 mm 2. 3 mm

3. 4 mm4. 5 mm