UNIVERSITE PIERRE & MARIE CURIE, PARIS VI

MEMOIRE DE MASTER, MENTION « SCIENCES DE L’UNIVERS, ENVIRONNEMENT, ECOLOGIE »

SPECIALITE « OCEANOGRAPHIE ET ENVIRONNEMENTS MARINS » ANNEE 2

DYNAMIQUE D’APPROVISIONNEMENT DES

POST-LARVES DE POISSONS EN RELATION AVEC LES

PROCESSUS ENVIRONNEMENTAUX

MEDITERRANEE OCCIDENTALE

Carole THOMAS

SOUS LA DIRECTION DE Philippe LENFANT

CENTRE DE FORMATION ET DE RECHERCHE SUR L’ENVIRONNEMENT MARIN

UMR 5110 CNRS-UPVD

ANNEE UNIVERSITAIRE 2012-2013

REMERCIEMENTS

Je tiens à remercier tous ceux qui m’ont fait confiance et qui m’ont accompagné dans mon travail

pour me permettre de réaliser cette étude dans les meilleures conditions qui soient.

Ainsi je remercie Philippe Lenfant, mon maître de stage, qui m’a offert l’opportunité de travailler

sur un sujet passionnant. Merci pour tes conseils et ta bonne humeur.

Je remercie en suivant, Loïc Houpert, qui m’a sérieusement aidé au cours du stage.

Plus personnellement, je remercie tous les membres de l’Algeco ainsi que Gilles Saragoni et An-

thony Caro pour leur accueil souriant, qui ne manqueront pas de lire les remerciements.

Enfin je remercie mes proches pour leur soutien indispensable.

Cre’chriou

TABLE DES MATIERES

1 Introduction........................................................................................................................... 1

1.1 La mer Méditerranée : un haut lieu de biodiversité marine

1.2 Contexte de l’étude : Le projet life + « sublimo »

1.3 Qu’est-ce que le stade de « post-larve » ?

1.4 Métriques biotiques et abiotiques d’intérêt pour l’ichtyofaune

1.5 Problématique et objectif

2 Matériels et méthode ............................................................................................................. 5

2.1 Aire d’étude

2.2 La capture et l’identification des post-larves

2.3 Description du jeu de données

2.4 Analyses statistiques

3. Résultats ………………………………………………………………………………………….…………………………………….…10

3.1 Distribution spatiale et temporelle des abondances

3.2 Similarité inter-sites sur la base des assemblages d’espèces

3.3 Caractérisation des sites par leur diversité spécifique et fonctionnelle

3.4 Influence de l’environnement sur la distribution des abondances de post-larves

4 Discussion .............................................................................................................................18

5 Conclusion et perspectives.....................................................................................................26

6 Bibliographie.........................................................................................................................28

1

1 INTRODUCTION

1.1 LA MER MEDITERRANEE : UN HAUT LIEU DE BIODIVERSITE MARINE

Le programme international « Census of Marine life » publiait en 2010 dans la revue PLoS One

(Coll et al., 2010), un bilan sur le recensement de la vie marine d’une précision sans précèdent.

Dix années de collaboration scientifique font état de 230 000 espèces marines dont 12 % sont

des poissons. La mer Méditerranée qui représente moins de 1 % de la surface des océans, abrite

plus de dix-sept milles espèces, ce qui en fait un « hot spot » de biodiversité mondiale.

Préoccupés par le fait que la diversité biologique s'appauvrit considérablement par suite de cer-

taines des activités de l'homme, l’écologue Norman Myers va développer ce concept de

“hotspot”en 1988 avec pour objectif d’identifier les zones d’actions prioritaires : « In a world

where conservation budgets are insufficient given the number of species threatened with extinc-

tion, identifying conservation priorities is crucial » (Myers et Mittermeier, 2000). La convention

mondiale sur la biodiversité sera ratifiée quelques années plus tard par 175 pays (Rio, 1992).

Concernant les poissons marins, les trois principales menaces sont liées à l’homme (Coll et al.,

2010). (1) La surexploitation des ressources avec l’accroissement de l’effort de pêche ne parvient

plus à compenser le déclin des stocks. (2) La dégradation des principaux habitats côtiers, jouant

le rôle de nourricerie pour les juvéniles tels que les herbiers de cymodocée (Cheminée et al.,

2013), rend plus vulnérable l’installation des post-larves avec une augmentation de la prédation.

(3) Le changement climatique avec le réchauffement plus rapide des eaux de Méditerranée favo-

rise l’intrusion d’espèces invasives. Worm et al., concluent en (2006) que la perte de biodiversité

marine altère la capacité de l’océan à fournir de la nourriture, maintenir la qualité de l’eau et

résister aux perturbations.

Le rôle de la biodiversité dans le maintien des biens et services fournis par les écosystèmes est

aujourd’hui incontestable, de telle sorte que la Plate-forme intergouvernementale sur la biodi-

versité et les services écosystémiques (IPBES) a officiellement été créé le 21 avril 2012 par 94

gouvernements. L'IPBES devrait fonctionner sur le même modèle et en relation avec le Groupe

d'experts intergouvernemental sur l'évolution du climat (GIEC), en raison des liens fonctionnels

qui unissent biodiversité et changement climatique.

2

Cependant, l'objectif de stopper la perte de la biodiversité en 2010 n'ayant pas été atteint, l'ONU

appelle les pays à agir vite et de manière efficace. C’est dans ce cadre que le projet SUBLIMO a

été pensé, proposant des actions concrètes pour enrayer la perte de biodiversité.

1.2 CONTEXTE DE L’ETUDE : LE PROJET LIFE + « SUBLIMO »

Cette étude est réalisée dans le cadre d’un programme LIFE + biodiversité intitulé SUBLIMO

« SUivi de la Biodiversité de post-Larves Ichtyques en Méditerranée Occidentale ». Le projet

s’inscrit dans la Directive Cadre Stratégie du Milieu Marin (DCSMM, Directive 2008/56/CE)

puisqu’il est centré sur la sous-région marine « Méditerranée Occidentale ». SUBLIMO

s’intéresse à la diversité des poissons au stade post-larvaire et propose des actions de restaura-

tion pour soutenir les populations de poissons en danger ou surexploitées. Les poissons sont cap-

turés au stade de post-larve, une phase critique où la mortalité dépasserait les 90 % (Doherty et

al., 2004). Les individus sont élevés en aquarium puis relâchés quelques mois plus tard au stade

de juvénile, sur des habitats d’émancipation. C’est en Polynésie dans les années 1980 que le

transit des post-larves de poissons a été décrit pour la toute première fois (Renon, 1989).

1.3 QU’EST-CE QUE LE STADE DE « POST-LARVE » ?

Le cycle de vie de la plupart des organismes marins démersaux est divisé en une phase larvaire

pélagique et une phase adulte benthique (Fig. I). Les œufs fécondés, la plupart de nature péla-

gique, sont transportés passivement par les courants où ils subissent leur transformation onto-

génique. Les durées de vie larvaires sont très variables selon les espèces, et au sein d’une même

espèce selon les conditions environnementales (Leis et McCormick, 2002). C’est cette phase sup-

posée dispersive qui détermine les patrons de connectivité entre les populations (Leis, 1991;

Cowen et al., 2006).

Seulement 1 % des individus éclos survivront jusqu’à la fin de la phase larvaire (Bailey et Houde,

1989). Au dernier stade de la phase océanique, celui de post-larve, les individus deviennent actifs

et rejoignent l’habitat côtier les nuits autour de la nouvelle lune (colonisation). C’est au cours de

cette phase très courte d’installation que survient à nouveau une forte mortalité où plus de 90 %

des survivants disparaissent au contact de l’habitat côtier (Doherty et al., 2004). La forte préda-

3

tion associée à la dégradation des habitats sont à l’origine de cette mortalité, réduisant le poten-

tiel de maintien de la biodiversité.

Ce changement de mode de vie et cette contrainte spatiale différencient les poissons démersaux

des poissons complètement pélagiques (Thons, Marlins), pour lesquels le développement est

plus continu et qui peuvent « recruter » dans l’océan, c’est-à-dire intégrer les populations adultes

(Irisson, 2008).

1.4 METRIQUES BIOTIQUES ET ABIOTIQUES D’INTERET POUR L’ICHTYOFAUNE

Selon les définitions proposées par Cowen et al., (2007) et Pineda (2007), le transport larvaire

passif se fait par advection (transport horizontal) et diffusion turbulente, ce qui implique le cou-

rant de surface, lui-même influencé par le vent (Transport d’Ekman). Certains régimes de vents

seraient favorables à la rétention des larves proches des côtes, mais leurs intensités seraient dé-

favorables à partir d’un certain seuil (Allain, 2004). Les turbulences engendrées seraient fatales

pour les jeunes larves.

Aux variables physiques d’intérêt, s’ajoutent des variables physico-chimiques impliquées dans le

développement des organismes. En effet, la température influe fortement sur la durée du stade

œuf. Le développement est plus rapide lorsque la température augmente (Wieland et al., 1994;

Petereit et al., 2004) ce qui réduit indirectement le taux de mortalité par prédation. Certaines

études supportent en effet l'hypothèse "bigger is better", mettant en avant l'influence de la taille

individuelle des larves qui leur assurerait de meilleures chances de survie. Un taux de croissance

élevé permettrait aux larves de quitter plus rapidement la fenêtre temporelle où elles sont acces-

sibles à un plus grand nombre de prédateurs. Aussi, les eaux douces issues du Rhône, le plus

Figure I. Schéma conceptuel des stades de développement dans le cycle de vie des poissons côtiers (Lecaillon et al., 2012).

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grand fleuve de Méditerranée, créent une dessalure superficielle (panache) qui s’étale sous

l’action du vent (Allain 2004). Or, la résidence des larves dans une faible salinité semble avoir un

impact négatif sur leur croissance (Sponaugle & Pinkard, 2004).

Enfin, l'inadéquation alimentaire spatio-temporelle (théorie du match - mismatch) est une cause

majeure de mortalité pendant la période de croissance des larves. Elle est responsable de la

baisse du recrutement des juvéniles (Cushing, 1969; Fortier et Gagné, 2011). A l’éclosion, les

larves de poissons consomment les réserves vitellines d’origine maternelle (Ronnestad et al.,

1999). Après la résorption du sac vitellin, les larves sont microplanctonophages et la nature spé-

cifique des proies ingérées varie quotidiennement, en fonction de la taille de la larve (Hecq et

Goffart, 2007). Il est important de garder à l’esprit que la distribution des larves sur la côte n’est

pas uniquement conditionnée par les paramètres environnementaux. Les post-larves subissent

des changements physiologiques et comportementaux qui leur permettent de nager à contre-

courant et de s’orienter (Leis et McCormick, 2002).

1.5 PROBLEMATIQUE ET OBJECTIF

Les questions que l’on se posait il y un siècle sur la variabilité du recrutement sont toujours

d’actualité mais bien mieux appréhendées depuis le développement d’outils d’acquisition de

données environnementales. En 1914, Hjort comprend qu’il nous faut rechercher les causes des

variations du recrutement pour expliquer les variations dans les stocks de poissons. Cela implique

de s’intéresser aux œufs et larves dont la production répond à plusieurs postulats qu’il est sou-

vent difficile de vérifier :

La relation stock-recrutement, qui détermine l'effectif des recrues à partir de l'effectif des géni-

teurs, n’explique pas la variabilité spatio-temporelle du recrutement (Hjort, 1914). Néanmoins,

nous pouvons vérifier si les productions de post-larves résultent de la présence de populations

localement importantes :

- En effet, il est reconnu que l’autorecrutement est fréquent en milieu marin

- L’hypothèse des bénéfices d’une aire marine protégée à proximité peut être avancée

Aujourd’hui, il est admis que les processus qui agissent pendant la fin de la phase larvaire sont

responsables de la variabilité du recrutement chez de nombreuses espèces (Cushing, 1987;

Bradford, 1992).

5

Ce qui signifie qu’à production d’œufs équivalente, le succès du recrutement dépend du taux de

survie au terme de la phase larvaire (Fig. II). Cette période est d’ailleurs qualifiée de « critique »

par Hjort dès 1914. Dans ce contexte, l’étude de la dynamique d’approvisionnement des post-

larves en relation avec les processus environnementaux est capitale car les patrons de distribu-

tion spatio-temporels formés, conditionnent l’intensité du recrutement (Fuiman & Werner,

2002).

Aussi, si des informations sur les peuplements de poissons juvéniles et adultes sont disponibles,

celles sur le compartiment des post-larves sont rares, d’autant plus en milieu tempéré et ab-

sentes à l’échelle de la Méditerranéenne occidentale.

La présente étude s’attache à caractériser la biodiversité des post-larves et s’intéresse aux proces-

sus naturels impliqués dans le transport larvaire afin de contribuer aux recherches qui sont faites

sur le recrutement des poissons, à l’échelle de la Méditerranée Nord -Occidentale. Ces deux ap-

proches seront discutées en parallèle, pour tenter de faire le lien entre structuration des com-

munautés de post-larves et contraintes environnementales.

2 MATERIELS ET METHODE

2.1 A IRE D’ETUDE

L’étude est réalisée sur 7 sites répartis sur l’ensemble du littoral méditerranéen français :

Figure II. Représentation schématique de la variation du nombre d’individus au cours de la croissance pour une espèce de poissons théorique (adapté du modèle de Houde dans (Fuiman et Werner, 2002).

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Bastia « BA » (futur site Natura 2000) et Leucate « L » (futur site Natura 2000) sont les sites priori-

taires, suivis tout au long de l’année en termes de capture. St Florent « SF » (cantonnement de

pêche), Bonifacio « BO » (Parc Marin International), Port-Vendres « PV » (Réserve Naturelle Ma-

rine de Cerbère Banyuls), Agde « A » (Site Natura 2000) et Port-Cros « PC » (Parc National) sont

les sites secondaires. Ils ne sont suivis que quatre mois dans l’année.

2.2 LA CAPTURE ET L’IDENTIFICATION DES POST-LARVES

Les larves sont capturées vivantes la nuit, par des pièges lumineux appelés CARE (Collect by Arti-

ficial Reef Eco-Friendly). Les pièges lumineux sont mis à l’eau les nuits autour de la nouvelle lune

et récupérées le lendemain matin (Annexe I). Dufour démontre en 1992 que la colonisation est

vingt à trente fois plus importante la nuit et quatre fois plus forte lorsque la lune est absente

(Dufour, 1992). L’absence d’éclairement lunaire réduit la prédation que subissent les post-larves

à proximité des zones côtières (Dufour et al., 1996).

Le prélèvement de post-larves avant la phase de colonisation n’engendre pas d’impact sur les

stocks, du fait de la forte mortalité à cette étape du cycle de vie (Bell et al., 1999, 2009). Le prélè-

vement constitue un mince manque à gagner pour les prédateurs soit l’équivalent d’un jour de

jeûne tous les 3 ans.

Sur les deux sites prioritaires, les pêches sont réalisées six nuits par mois pendant deux ans. Les

larves sont ramenées à terre pour la phase de grossissement en aquarium (CREM pour Leucate et

Figure III. Localisation des sites échantillonnés. Zoom sur la Méditerranée Nord-Occidentale.

7

STELLA MARE pour Bastia). Sur les sites secondaires, l’effort de pêche est réduit à quatre

nuits par mois pendant quatre mois sur les deux années. Les larves sont acheminées aux labora-

toires (Universités de Perpignan et de Corte) pour un travail d’identification post-mortem.

Les individus dénombrés et identifiés sous microscope, sont conditionnés pour une conservation

à long terme. Les espèces sont photographiées pour alimenter un guide d’identification. Un pré-

lèvement de chair est réalisé sur certaines espèces d’intérêt communautaire. Les invertébrés

sont isolés dans de l’alcool à 70°C et envoyés au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris

pour alimenter une collection nationale.

2.3 DESCRIPTION DU JEU DE DONNEES

Le jeu de données comprend 881 observations de 17 variables aux acronymes présentés ci-

dessous. La longitude LONG et latitude LAT sont des variables continues relevées par CARE. Les

dates d’échantillonnage sont renseignées en facteur, par le jour julien (DATE) et le MOIS (Juillet,

Août, Septembre, Octobre). La STATION, un facteur codé de 1 à 12, correspond aux CARE sur

chaque site.

Les variables physiques relevées localement, DC pour direction du courant, DV pour direction du

vent, ont 9 modalités chacune (N, NO, NE, S, SE, SO, E, O et NI pour non identifiable). La force du

courant et du vent, respectivement FC et FV, sont des variables nominales qui évoluent de 0 à 3.

La température (°C) et la concentration de surface en chlorophylle a (mg/m3), respectivement T

et CHL sont mesurés par satellite. Ces produits sont disponibles sur simple demande auprès de

l’Ifremer (http://cersat.ifremer.fr/) ou à travers le projet « MyOcean »

(http://www.myocean.eu/). La mesure de la « chl a » est notamment utilisée comme un indica-

teur de la quantité de phytoplancton à la surface de l'océan, un proxy de la disponibilité en proie.

La salinité (S), la direction du courant marin de surface DCM (0° pour le nord et positif dans le

sens horaire) et la vitesse du courant marin de surface VCM (m.s-1), sont issues du modèle MFS,

Mediterranean ocean Forecasting System (http://gnoo.bo.ingv.it/mfs/) et disponible dans le pro-

jet MyOcean. Le modèle MFS a une résolution horizontale de 1/16°x1/16° et comporte 71 ni-

veaux verticaux. De par la résolution du modèle, DCM et VCM ne pourront pas décrire les phé-

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nomènes de taille inférieure à la dizaine de kilomètre. Nous pourrons toutefois comparer si les

variables relevées localement (DC et FC), sont représentatives des phénomènes observés à plus

grande échelle. Enfin, la variable AB correspond à l’abondance larvaire par SITE/DATE/CARE.

2.4 ANALYSES STATISTIQUES

2.4.1 Exploration de la biodiversité

Les captures par site sont ramenées à l’effort d’échantillonnage pour une comparaison inter-sites

car l’effort diffère entre les sites secondaires et prioritaires et dépend du nombre de CARE rele-

vés au cours de l’étude. Les contributions des espèces et familles recensées sur l’ensemble des

sites sont calculées. Les espèces dominantes sont comparées entre les sites.

La diversité bêta (Whittaker, 1960) qui permet de comparer la diversité le long d’un gradient en-

vironnemental ou entre écosystèmes est appréhendée à travers une analyse factorielle des cor-

respondances (AFC). L’objectif est de visualiser la similarité inter -sites sur la base des assem-

blages spécifiques, et de cibler les espèces responsables.

La diversité des captures par site qui fait référence à la diversité alpha est premièrement étudiée

avec des indices de diversité spécifique. L’indice de Shannon-Wiener (H’) est utilisé pour mesurer

la diversité spécifique larvaire, où de hautes valeurs de H’ sont associées à une grande diversité. Il

varie de 0 à Hmax, valeur propre pour chaque site qui est fonction du nombre d’espèces (Hmax=

Log2S) (Shannon, 2001). L’indice de Piélou (J’), lequel varie de 0 à 1, renseigne sur l’équitabilité

des abondances entre espèces (J= H’/Hmax) (Pielou, 1966). L’indice reverse de Simpson (1-D)

reflète la dominance de certaines espèces au sein des captures (Simpson, 1949). A la différence

de H’, il est sensible aux variations d’importance des espèces les plus abondantes. Les abon-

dances totales par site, non ajustées à l’effort d’échantillonnage, sont utilisées pour le calcul des

indices. Cependant, un effort d’échantillonnage plus intense suppose la capture d’un plus grand

nombre d’individus et d’espèce. Les indices de Shannon et de Simpson seront donc comparés

entre sites secondaires et entre sites prioritaires.

L’exploration de la diversité spécifique a ses limites lorsqu’il s’agit de démontrer que

l’environnement est un filtre qui doit structurer les communautés de post-larves sur les sites. Un

nombre d’espèce plus élevé ne justifie pas d’une situation environnementale plus favorable car

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deux espèces différentes peuvent avoir des traits fonctionnels très similaires (Villeger, 2008). Une

diversité fonctionnelle faible peut refléter des conditions environnementales contraignantes (ap-

titude à la nage, résistance aux variations de température, de salinité, aux turbulences, etc) ou

l’absence d’habitat adéquat. Des études soutiennent en effet l’idée que les assemblages

d’espèces seraient modelés par l’environnement local (Dimitriadis et al., 2012; Schleuter et al.,

2012; Mouchet et al., 2013)

Trois indices fonctionnels indépendants et complémentaires (Villéger et al., 2008) sont employés.

La richesse fonctionnelle (Fric) définit le volume occupé par la communauté, influencé par les

espèces ayant les valeurs de traits les plus extrêmes (Petchey, 2003). FRic n’est pas pondéré par

l’abondance des espèces. Deux communautés ayant le même nombre d’espèces peuvent avoir

différentes valeurs de FRic. On utilise alors l’équitabilité fonctionnelle (FEve) qui représente la

régularité de distribution des abondances dans ce volume. L’indice qui varie de 0 à 1, diminue

quand les abondances principales appartiennent à des espèces fonctionnellement proches. Enfin,

la divergence fonctionnelle (FDiv) tend vers zéro quand les espèces abondantes sont proches du

centre de gravité du volume occupé et tend vers 1 quand elles sont distantes.

Les traits fonctionnels sélectionnés pour le calcul des indices sont le soin parental (trait binaire),

la distribution des œufs dans la colonne d’eau, la distribution des adultes dans la colonne d’eau,

le régime alimentaires (traits qualitatifs) et la tail le maximale de l’adulte (trait quantitatif), (An-

nexe II). Le calcul des indices a été réalisé avec la fonction dbFB() du package FD (Laliberté et

Legendre, 2010; Laliberté et Shipley, 2011) avec la version 2.15.2 de R (Development Core Team,

2005).

2.4.2 Influence de l’environnement sur la distribution des abondances de post-larves

Les captures moyennes par CARE sont examinées à l’échelle du mois pour dégager un éventuel

pic dans le recrutement puis à l’échelle du jour pour observer le lien entre recrutement et nou-

velle lune.

Afin de mettre en évidence la relation qu’il existe entre les variables environnementales et

l’abondance des post-larves, une série de modèles linéaires généralisés mixtes (GLMM) a été

ajustée. L’analyse a été réalisée avec la fonction glmer du package lme4 (Bates, 2005). Le modèle

linéaire généralisé permet d’analyser les données qui suivent une distribution de poisson

10

(Zuur et al., 2009). Le modèle linéaire mixte permet de séparer dans le modèle linéaire général,

des effets fixes, les variables environnementales (V) et des effets aléatoires, la date « d » imbri-

quée dans le site « s », sur l’intercept du modèle (α), pour tenir compte de la structure hiérar-

chique des données. La structure aléatoire représente la part de variance non expliquée par le

protocole. La variable réponse est l’abondance des post-larves vivantes (AB) par CARE « c ».

EQUATION

ΑBc = α s ,d + β*V1c + γ*V2 c + δ*V4c + … + (1|site /date )

La non colinéarité entre variables continues est préalablement vérifiée. La variance expliquée par

la structure aléatoire du modèle, se base sur la méthode du maximum de vraisemblance restreint

(REML). Pour valider le modèle (Zuur et al., 2009), l’homogénéité, la normalité des résidus ainsi

que l’indépendance entre variable explicative et résidus, sont vérifiées. La fonction dredge du

package MuMin (Barton, 2013) permet la sélection des effets fixes. L’estimation des paramètres

du modèle (β, γ, δ, etc) se base sur le maximum de vraisemblance (ML).

3 RESULTATS

3.1 D ISTRIBUTION SPATIALE ET TEMPORELLE DES ABONDANCES

Les pêches de Juillet à Octobre 2012 ont permis la collecte de 2662 post-larves sur les sept sites.

Cette somme ne prend pas en compte l’abondance de deux espèces capturées à des âges plus

avancés dont l’anchois au stade de juvénile (Engraulis encrasicolus, 675 individus) et l’orphie au

stade de jeune adulte (Belone belone, 12 individus). Ces deux espèces attirées par la lumière

n’étaient pas des post-larves. A noter que 666 anchois ont été capturés au cours d’une nuit en

Août sur le site de Port-Cros.

Suivant le protocole qui prévoit un effort d’échantillonnage plus intense sur les sites prioritaires

auquel s’ajoutent les aléas techniques (Perte de matériel, tempête), les deux sites prioritaires ont

reçu un effort d’échantillonnage 3,6 fois supérieur pour Bastia (BA) et 3,2 fois supérieur pour

Leucate (L) comparés aux sites secondaires. Au sein de ces sites, Port-Vendres (PV) a été échantil-

lonné 1,1 fois moins. Ainsi, pour effectuer une comparaison, le total des captures est

11

rapporté à l’effort d’échantillonnage propre à chaque site. Saint-Florent se classe premier

(SF: 832 PL), loin devant Port-Cros (PC: 325), Leucate (L: 257), Bonifacio (BO: 238), Port-Vendres

(PV: 232) puis Agde (A: 95) et enfin Bastia (BA: 34).La distribution des abondances de PL par CARE

(Fig. IV-a) suit une loi de Poisson. Les valeurs sont nombreuses aux alentours de zéro. Les flèches

rouges désignent les valeurs extrêmes. Un boxplot présente la distribution des captures par site

(Fig. IV-b) et localise ces valeurs particulièrement élevées sur le site de SF.

Figure IV. Distribution des captures (a), par site (b).

Les captures moyennes à l’échelle du mois sont plus élevées en Juillet avec 6,7 PL/CARE (Fig V.a).

La moyenne est plus faible en Août (2,4 PL/CARE), et chute en Septembre (0,8 PL/CARE). Un fort

recrutement de Mugilidae en une nuit sur Leucate, grossit la moyenne des captures d’Octobre

(1,3 PL/CARE). A l’échelle du jour (Fig V.b), les captures sont plus élevées lors de la nouvelle lune

pour le mois de Juillet. Les captures moyennes de nouvelle lune en Août et Septembre, sont se-

condairement les plus fortes pour le mois concerné. Enfin, la nouvelle lune n’explique pas le re-

crutement d’Octobre.

12

Figure V. Capture moyenne par mois (a), par jour (b).

3.2 S IMILARITE INTER-SITES SUR LA BASE DES ASSEMBLAGES D’ESPECES

Les familles et espèces recensées, leurs abondances ainsi que leurs contributions à l’abondance

totale sont présentées dans le tableau I. Les familles qui contribuent le plus à l’abondance totale

sont au nombre de six avec les Pomacentridae (27,31 %), Mullidae (26,22 %), Blennidae

(12,96 %), Atherinidae (10,33 %), Carangidae (4,92 %) et Sparidae (3,38 %). Les espèces qui con-

tribuent le plus à l’abondance totale sont Chromis chromis (27,31 %), Mullus surmuletus

(25,47 %), Parablennius pilicornis (11,98 %), Atherina hepsetus (10,26 %) et Trachurus sp.

(4,66 %).

Les sites du continent se distinguent des sites corses par leurs espèces dominantes. Mullus sur-

muletus caractérise les captures du continent, exception faite pour PV avec Parablennius pilicor-

nis. Chromis chromis caractérise les captures en Corse (Annexe III).

Tableau I. Inventaire et contributions des familles et espèces recensées

FAMILLE ABONDANCE CONTRIBUTION % ESPECE ABONDANCE CONTRIBUTION %

Anguillidae 4 0,15 Anguilla.anguilla 4 0,15

Apogonidae 3 0,11 Apogon.imberbis 3 0,11

Atherinidae 275 10,33 Atherina.bayeri 1 0,04

0,00 Atherina.hepsetus 273 10,26

0,00 Atherina.presbyter 1 0,04

Blennidae 345 12,96 Aidablennius.sphynx 8 0,30

0,00 Parablennius.ocellaris 13 0,49

0,00 Parablennius.pilicornis 319 11,98

0,00 Parablennius.rouxi 5 0,19

Bothidae 3 0,11 Arnoglossus.sp 1 0,04

0,00 Arnoglossus.thori 2 0,08

Carangidae 131 4,92 Seriola.dumerili 7 0,26

0,00 Trachurus.sp 124 4,66

Centracanthidae 4 0,15 Spicara.sp 4 0,15

Clupeidae 5 0,19 Sardina.pilchardus 5 0,19

Congridae 7 0,26 Conger.conger 7 0,26

Gobiidae 1 0,04

Mugilidae 16 0,60 Mugilidae.sp 16 0,60

Mullidae 698 26,22 Mullus.barbatus 20 0,75

0,00 Mullus.surmuletus 678 25,47

Ophichthidae 1 0,04 Apterichtus.caecus 1 0,04

Ophidiidae 1 0,04 Ophidion.barbatum 1 0,04

Pomacentridae 727 27,31 Chromis.chromis 727 27,31

Scombridae 1 0,04 Scombrus.sp 1 0,04

Scorpaenidae 12 0,45 Scorpaena.notata 2 0,08

0,00 Scorpaena.porcus 10 0,38

Serranidae 3 0,11 Serranus.cabrilla 1 0,04

0,00 Serranus.hepatus 2 0,08

Sparidae 90 3,38 Boops.boops 3 0,11

0,00 Diplodus.annularis 1 0,04

0,00 Diplodus.sargus 3 0,11

0,00 Diplodus.vulgaris 7 0,26

0,00 Lithognathus.mormyrus 43 1,62

0,00 Oblada.melanura 2 0,08

0,00 Pagellus.acarne 13 0,49

0,00 Pagellus.erythrinus 15 0,56

0,00 Pagrus.pagrus 1 0,04

0,00 Sarpa.salpa 2 0,08

Syngnathidae 7 0,26 Hippocampus.guttulatus 2 0,08

0,00 Hippocampus.hippocampus 3 0,11

0,00 Nerophis.sp 1 0,04

0,00 Syngnathus.phlegon 1 0,04

Triglidae 1 0,04 Chelidonichthys.lucerna 1 0,04

Uranoscopidae 1 0,04 Uranoscopus.scaber 1 0,04

Non identifié 326 12,25 Non identifié 327 12,28

Total général 2662 2662 100,00

13

L’analyse factorielle des correspondances nous renseigne sur la similarité inter-sites, sur la base

des assemblages d’espèces. Ici, l’analyse prend en compte toutes les espèces et leurs contribu-

tions.

Dans le cadrage de type 1 (Fig. VI), les distances entre les sites dans l'espace réduit sont des ap-

proximations de leur distance du chi2. Des sites proches l'un de l'autre ont des communautés

spécifiques assez similaires. Aussi, les sites sont au barycentre des espèces.

La proportion de variance expliquée par l’axe 1 est de 48,24 % et de 29.23 % pour le second axe,

ce qui représente en proportions cumulées, 77.47 %.

Sur l’axe 1, la règle du barycentre indique que les sites du continent et plus particulièrement A et

L, sont caractérisés par [Mullus surmuletus, Trachurus sp., Arnoglossus thori, Hippocampus hippo-

campus, Nerophis sp, Ophidion barbatum, Syngnathus phlegon] . Les sites corses et plus particu-

lièrement SF sont caractérisés par [Chromis chromis, Atherina hepsetus, Apterichtus caecus, Di-

plodus annularis, Pagellus erythrinus, Serranus cabrilla] .

Sur l’axe 2, PV se détache avec [Parablennius pilicornis, Lithognathus.mormyrus, Arnoglossus sp,

Chelidonichthys lucerna, Diplodus vulgaris, Uranoscopus scaber]. BO se distingue avec [Conger

conger et Parablennius ocellaris]. Les autres sites et plus particulièrement PC avec [Atherina

boyeri, Hippocampus guttulatus et Mullus barbatus] s’opposent à PV et BO

3.3 CARACTERISATION DES SITES PAR LEUR DIVERSITE SPECIFIQUE ET FONCTIONNELLE

3.3.1 Les indices de diversité spécifique

Les captures les plus diversifiées en termes de famille se font sur le site de SF (14 Familles). A

l’inverse, seulement 7 familles sont observées sur BO. Un maximum de 20 espèces est observé

sur L puis SF (18). BO se place en dernier avec 8 espèces (Tab. II).

Les faibles valeurs pour l’indice de Piélou révèlent que les captures ne sont pas équitables sur les

sites en termes de répartition des abondances entre espèces. Concernant les sites prioritaires, BA

est plus équitable que L. Sur les sites secondaires, BO est plus équitable que A, PC, PV et SF.

Ce résultat est marqué à SF et à PV où les indices d’équitabilité sont les plus faibles (0,25 ; 0,29),

ce qui se traduit par de faibles valeurs de H’ (1,02 ; 1,08). Ainsi, les sites classés du plus diversifié

au moins diversifié selon l’indice de Shannon sont BA puis L pour les sites prioritaires et A puis

Figure VI. Biplot d’une analyse factorielle des correspondances d'une matrice d'abondances de 7 sites et 43 espèces, cadrage 1, plan 1 x 2. Localisation des espèces dominantes.

Parablennius pilicornis

Chromis chromis

Mullus surmuletus

14

BO, PC, PV, SF pour les sites secondaires. L’indice de dominance de Simpson (1-D) confirme la

vraisemblance du classement obtenu avec H’ mais diffère subtilement pour SF, qu’il place avant

PV (0,49 ; 0,55).

Tableau II. Indices de diversité spécifique : Nombre d’espèces, de familles, H’, Hmax, J et 1-D par site

SITE AB totale FAMILLE ESPECE H' Hmax J 1-D

PV 211 9 12 1,08 3,58 0,30 0,55

A 96 11 13 1,58 3,70 0,43 0,33

L 836 11 20 1,34 4,32 0,31 0,43

PC 325 9 11 1,14 3,46 0,33 0,44

SF 832 14 18 1,02 4,17 0,25 0,49

BA 124 9 13 1,85 3,70 0,50 0,24

BO 238 7 8 1,50 3,00 0,50 0,28

3.3.2 Les indices de diversité fonctionnel le

Les indices de diversité fonctionnelle, respectivement FRic, FEve, FDiv, sont représentés en fonc-

tion de la richesse spécifique des sites (Fig. VII). La richesse fonctionnelle (FRic) est très faible à

BO, PC, PV et L, ce qui indique que les traits fonctionnels des espèces capturées sur ces secteurs

sont très proches. A l’opposé, SF présente la richesse fonctionnelle la plus élevée, ce qui est co-

hérent pour ce site où 18 espèces sont recensées.

Figure VII. Indices de diversité fonctionnelle. (Fric) la richesse fonctionnelle; (FEve) l’équitabilité fonctionnelle; (FDiv) la divergence fonctionnelle.

15

La valeur de FRic est plus élevée à A comparé à PV, bien qu’ils possèdent le même nombre

d’espèce. (13ème espèce sur Agde indéterminée donc non utilisée pour la diversité fonctionnelle).

Ainsi, la richesse fonctionnelle est nettement plus élevée à SF, puis respectivement à A et BA, et

bien plus faible à L, PV, PC et BO. Les sites les plus équitables fonctionnellement (FEve) sont res-

pectivement BA, A, PV, L qui se détachent de SF, BO et PC. La divergence fonctionnelle (FDiv) est

élevée sur l’ensemble des sites ce qui indique que les espèces dominantes sont fonctionnelle-

ment différentes des autres espèces au sein des captures.

3.4 INFLUENCE DE L’ENVIRONNEMENT SUR LA DISTRIBUTION DES ABONDANCES DE POST-LARVES

L’exploration des corrélations entre variables (Annexe IV) révèle que la chlorophylle est inverse-

ment corrélée avec la température (- 0,594) mais elle est conservée pour tester certaines inte-

ractions entre variables. Aussi, la variation de l’abondance en fonction de la salinité et de la tem-

pérature n’est pas linéaire. Pour ces deux variables, nous pouvons mettre en évidence un éven-

tuel optimum écologique des post-larves. Un polynôme d’ordre deux est spécifié pour modéliser

chaque réponse (Fig. VIII).

Figure VIII. Courbes de réponses modélisées pour la salinité et la température.

Un optimum de salinité se dessine aux alentours de 38,14. Au-delà de cet intervalle, les abon-

dances sont plus faibles. Des températures aux alentours de 21°C sont associées à de plus fortes

abondances. En dehors de cet optimum, elles sont plus faibles.

16

Les six valeurs extrêmes localisées à SF sont extraites du jeu de données pour l’ajustement du

modèle car elles résultent du recrutement d’une seule espèce, Chromis chromis. Ce recrutement

n’est pas représentatif de la communauté. Les données comprennent alors 871 lignes pour 9

variables explicatives : DC (direction du courant de surface local), DV (direction du Vent local),

FC (force du courant), FV (force du vent), DCM (direction du courant de surface - modèle), VCM

(vitesse du courant de surface - modèle), CHL (concentration de surface de chlorophylle a),

S (salinité), T (température). La variable réponse étant l’abondance totale de PL vivantes obser-

vées par CARE.

La part de variance expliquée par la structure aléatoire qui imbrique l’effet date dans l’effet site

(S/D) est de 14,4 %. L’effet date explique la quasi-totalité de cette variance. L’effet site a une va-

riance quasi nulle (Annexe V). L’homogénéité et la normalité des résidus valident le modèle (Fig.

IX). L’indépendance entre variables explicatives et résidus est vérifiée (Annexe VI).

Figure IX. Homogénéité des résidus (a), Normalité des résidus (b).

La première combinaison d’effets fixes est optimale (Tab. III) mais les modèles qui présentent un

delta inférieur à 2 sont d’égales performances au modèle le plus parcimonieux. Ainsi, le second

modèle est préféré au premier, car il conserve VCM et CHL.

Les paramètres estimés du modèle global optimal ainsi que leur significativité sont présentés

dans le tableau IV.

Tableau III. Sélection de la structure fixe du modèle.

(Int) DC DV CHL DCM FC FV ply(S,2) ply(T,2) VCM df logLik AICc delta weight

-0.776900 + + -0.3563 -0.212500 + 23 -776.845 1601.0 0.00 0.140

-1.031000 + + 0.3343000 -0.5045 -0.216800 + + 0.297000 27 -772.863 1601.5 0.53 0.108

-0.852600 + + -0.3639 -0.224100 + 0.124000 24 -776.379 1602.2 1.18 0.078

-0.830900 + + -0.3946 -0.200800 + + 25 -775.419 1602.4 1.38 0.070

-0.950800 + + -0.4182 -0.220100 + + 0.196500 26 -774.387 1602.4 1.44 0.068

-0.960000 + + 0.3462000 -0.4990 -0.234500 0.1234000 + + 0.308500 28 -772.419 1602.8 1.77 0.058

-0.835100 + + 0.2462000 -0.4379 -0.187700 + + 26 -774.635 1602.9 1.94 0.053

Tableau IV. Estimation des paramètres du modèle global. Codes de significativité: 0 ‘***’ 0.001 ‘**’ 0.01 ‘*’ 0.05 ‘.’ 0.1 ‘ ’ 1.

Estimate Std. Error z value Pr (>|z|)

(Intercept) -1.03110 0.73338 -1.406 0.159737

DCN 1.32903 0.58237 2.282 0.022484 *

DCNE 0.47688 1.45031 0.329 0.742296

DCNI 0.93991 0.69731 1.348 0.177687

DCNO 0.53158 0.62241 0.854 0.393065

DCO 0.22670 0.62650 0.362 0.717466

DCS 0.35967 0.57583 0.625 0.532220

DCSE 0.65568 0.70691 0.928 0.353649

DCSO -1.62471 1.72735 -0.941 0.346922

DVN -0.74244 0.84038 -0.883 0.376992

DVNE -0.39422 0.75049 -0.525 0.599387

DVNI -0.55746 0.70056 -0.796 0.426185

DVNO 0.22226 0.68720 0.323 0.746374

DVO -0.47419 0.61159 -0.775 0.438135

DVS 0.70601 0.62584 1.128 0.259277

DVSE 0.91810 0.61420 1.495 0.134969

DVSO -0.04580 0.73446 -0.062 0.950282

CHL 0.33430 0.17830 1.875 0.060798 .

DCM -0.50452 0.14152 -3.565 0.000364 ***

FC -0.21680 0.08653 -2.506 0.012227 *

poly(S) 1 -0.54478 0.14374 -3.790 0.000151 ***

poly(S) 2 -0.37805 0.15916 -2.375 0.017536 *

poly(T) 1 0.42130 0.15853 2.658 0.007872 **

poly(T) 2 -0.24150 0.14579 -1.656 0.097625 .

VCM 0.29696 0.10267 2.892 0.003824 **

17

Le courant venant du Nord (DCN), la température (T) et la vitesse du courant de surface (VCM)

contribuent positivement à l’abondance des post-larves. L’estimation est la plus élevée pour DCN

(1,329), ce qui indique un fort effet pour cette modalité. Les autres modalités de DC ne sont pas

significatives. On peut toutefois noter que seule la modalité courant venant du Sud-Ouest (DCSO)

a un effet négatif sur l’abondance (- 1,624). La chlorophylle (CHL) a un effet positif (0,334)

proche de la significativité. S et DCM influencent négativement l’abondance. Ces deux estima-

tions sont les plus significatives. L’influence négative de la force du courant (FC) est plus faible en

termes d’estimation et de significativité (- 0,216). Aussi, la température au-delà d’un certain seuil

a un effet négatif (- 0,241) mais la significativité est faible.

Ainsi les variables significatives impliquées dans la distribution des abondances sont première-

ment DCN puis respectivement, S, DCM, T, CHL, VCM, FC. Aucune modalité du vent n’est signifi-

cative dans ce modèle. Cependant, la modalité du vent venant du Sud-Est (DVSE) a l’effet positif

le plus élevé (0,918). Les effets de DCM et VCM sont plus significatifs que DC et FC. La direction

du courant moyen (DCM) (Annexe III) indique une direction moyenne vers le Sud-Ouest (225°)

pour les sept sites sauf pour Leucate (Sud-Est). La variable DCM influence négativement les

abondances lorsqu’elle augmente. Autrement dit lorsque le courant va vers l’ouest et le Nord-

ouest.

Les modèles linéaires généralisés par site nous renseignent sur la contribution des modalités des

variables à influence locale. FC et le courant venant du sud (DCS) contribuent négativement à

l’abondance sur le site PV. PC affiche la même tendance mais la significativité de DCS est très

forte sur ce site. DVO a une influence négative sur L (-2,17) ainsi que l’absence de vent (DVNI) en

moindre mesure (-1,6). De nombreuses modalités sont fortement significatives sur A. La variable

FV a une influence positive (0,98). Les modalités responsables sont respectivement DVSO (2,25)

et DVS (1,43). FC a une influence négative (-0,87). Les modalités DCSO (-2,65), DCO, DCNO et plus

faiblement DCS sont impliquées. Sur les sites Corses, DCNE affiche une forte influence positive

(4,59) sur BA mais faiblement significative. DCS et DCN sont très favorables sur BO. Sur SF, DVS a

une forte influence (4,90), très significative. Les larves sont abondantes à SF lorsque le vent

souffle du Sud.

18

4 D ISCUSSION

Caractér isation de la biodiversité des post-larves

Le premier objectif de cette étude était de caractériser la biodiversité des post-larves à l’échelle

de la Méditerranée Nord-Occidentale. Pour se faire, nous avons décrit les abondances, la diversi-

té spécifique alpha et bêta et la diversité fonctionnelle. L’effort de capture qui dépend du

nombre de CARE relevés sur la période échantillonnée, distingue les sites prioritaires, Leucate et

Bastia, des sites secondaires, Port-Vendres, Agde, Port-Cros, Saint-Florent et Bonifacio. Au total

2662 post-larves ont été capturées en quatre mois, Juillet, Août, Septembre et Octobre 2012. A

noter que la phase de tri et d’identification est très longue et complexe car les ressources docu-

mentaires pour réaliser ce travail sont limitées. Ce travail sera concrétisé indépendamment de

mon rapport par la rédaction d’un nouvel atlas des post-larves de Méditerranée Occidentale pour

compléter celui de Lecaillon et al. (2012).

Les captures rapportées à l’effort d’échantillonnage sont plus intenses à SF (832), puis respecti-

vement à PC (325), L (257), BO (238), PV (232), A (95) et BA (34). Nous savons que cette hétéro-

généité spatiale dans l’afflux larvaire, reflète celle des populations adultes (Lecchini et Galzin,

2003) et des habitats de reproduction (Loots, 2009). Seulement quelques familles ou espèces

contribuent fortement à l’abondance totale. C’est le cas des Pomacentridae (27,31 %) avec

Chromis chromis, Mullidae (26,22 %) avec Mullus surmuletus, Blennidae (12,96 %) avec Para-

blennius pilicornis, Atherinidae (10,33 %) avec Atherina hepsetus, Carangidae (4,92 %) avec Tra-

churus sp. et Sparidae (3,38 %). Cette variabilité d’abondance inter-spécifique était prévisible et

fait référence à la variabilité des traits d’histoire de vie. Certaines espèces de petite taille ont une

forte fécondité et se reproduisent plusieurs fois au cours d’une saison. C’est le cas des anchois

(Engraulidae) que nous avons notamment extraits du jeu de données, car leur dominance pouvait

être attribuée à l’abondance des adultes et à leur forte fécondité (Somarakis et al., 2004).

D’autres espèces longévives, de plus grande taille, ne se reproduisent qu’une fois au cours de la

saison (Bjorkvoll et al. 2012).

La corse de par son caractère insulaire (MacArthur et Wilson, 1963) se différencie du continent

en termes d’assemblages d’espèces. PV et BO s’éloignent de leur groupe respectif car la famille

des blennidae est plus abondante sur ces deux sites rocheux. A l’échelle des sites, les captures

19

sont dominées par Mullus surmuletus sur le continent, excepté PV avec Parablennius pilicornis et

par Chromis chromis pour la Corse. Plusieurs questions se posent. Ces espèces sont-elles le reflet

d’une typologie d’habitat (continent / île) et/ou d’un filtre environnemental ? Quel est leur point

commun ? Nous savons que M. surmuletus est une espèce commune en Méditerranée qui fré-

quente les fonds sableux (Machias et al., 1998), ce qui explique qu’elle soit bien représentée dans

le Golfe du lion sur Leucate, Agde mais également à l’extérieur sur Port-Cros. A l’inverse, le bio-

tope de P. pilicornis est la roche (Zander, 1988), que l’on trouve sur Port-Vendres. Enfin, les po-

pulations adultes de C. chromis sont connues pour être numériquement importantes en zones

rocheuses et sur les herbiers de Posidonie (Guidetti, 2000), lesquels sont bien développés en

Corse (Pasqualini et Clabaut 2000). Le point commun entre P. pilicornis et C. Chromis est que

leurs œufs sont démersaux adhésifs. Le mâle garde activement le nid ce qui représente un avan-

tage pour la survie des œufs.

En termes de richesse spécifique, nous observons 20 espèces à Leucate et 18 à Saint-Florent, ce

qui sous-entend qu’à effort d’échantillonnage identique, le plus grand nombre d’espèces serait

observé à SF. Bien que l’afflux larvaire soit le plus faible à Bastia et Agde, la richesse spécifique

est supérieure à celles des autres sites secondaires PV, PC et BO. Les indices de diversité spéci-

fique que sont Shannon, Piélou et Simpson, révèlent les patrons de dominance qui caractérisent

ces communautés. Nos résultats montrent une forte hétérogénéité spatiale et temporelle.

Comme ont pu le montrer Hjort (1914), Cushing (1987), Sponaugle et Pinkard (2004), le caractère

variable du recrutement, dépendant de la ponte, de l’espèce, de la saison et de l’environnement

semble expliquer ces patrons d’assemblages. L’équitabilité des abondances est plus élevée à Bo-

nifacio et Bastia et plus faible à SF car l’espèce dominante commune aux trois sites corses, Chro-

mis chromis, y est plus abondante (62 % des PL). Cependant, PV affiche un plus fort patron de

dominance avec Parablennius pilicornis qui représente 66,4 % de l’abondance, ce qui le pénalise

avec l’indice de Simpson.

Ainsi, les indices de diversité spécifiques qui tiennent comptent de l’équitabilité et de la richesse

spécifique s’accordent à dire que l’afflux larvaire sur BA est plus diversifié que sur L. Pour les sites

secondaires, A est plus diversifié que BO, PC, SF, PV. Nous savons que BO, PC et PV habritent une

20

faune et flore diversifiées de par leur statut de parc marin. Cependant, nous ne détectons pas

cette plus forte diversité spécifique dans nos captures de post-larves, ce qui suggère que cette

diversité est exportée avec un autorecrutement limité (Crowder et al., 2000). Les indices quanti-

fiant l’aspect fonctionnel de la biodiversité se sont révélés essentiels à la compréhension des

liens qui unissent structuration des communautés de post-larves et contraintes environnemen-

tales. Cette approche nous a permis d’étayer notre première hypothèse.

La faible richesse fonctionnelle observée sur Leucate est un résultat inattendu étant donné que

ce site cumule le nombre d’espèce le plus élevé ce qui traduit une redondance fonctionnelle plus

élevée dans les captures (Mouchet et al., 2010). Sur Agde, une bonne richesse fonctionnelle as-

sociée à une forte régularité fonctionnelle, témoigne d’une complémentarité fonctionnelle entre

les différentes espèces. Cependant, il est délicat de discuter les indices car nous étudions des

communautés de post-larves dont l’assemblage est transitoire. Il est préférable de limiter notre

interprétation aux résultats marquants. Ainsi nous pouvons dire que la richesse fonctionnelle qui

caractérise les captures sur SF, A et BA est plus élevée que celle sur L, PV, PC et BO. Nous retien-

drons que SF présentait une diversité spécifique faible de par la dominance de C. chromis mais

que l’étude de la diversité fonctionnelle met en valeur sa forte richesse spécifique. Enfin, l’indice

de divergence fonctionnelle nous informe que les espèces dominantes sur chaque secteur sont

fonctionnellement différentes des autres espèces capturées. En effet, il faut se rappeler que

C. chromis et P. pilicornis présentent une particularité fonctionnelle ; leurs œufs sont démersaux

adhésifs. A travers ces résultats, nous avançons une seconde hypothèse. Les espèces dominantes

seraient issues d’autorecrutement ce qui veut dire que les post-larves recrutent dans la popula-

tion locale dont elles sont issues (Cowen et Sponaugle, 2009). Ce phénomène est fréquent en

milieu marin et plus évident pour les espèces aux œufs démersaux adhésifs (Swearer et Shima,

2002). Carreras-Carbonell et al., (2006) ont notamment mis en évidence un fort autorecrutement

en Méditerranée pour des populations qui présentent les mêmes traits de vie que les espèces

que nous avons observées.

21

Contraintes environnementales

Nos résultats sur l’influence des facteurs environnementaux impliqués dans la distribution des

post-larves s’accordent avec ceux de Carassou (2008), qui met en évidence le pouvoir explicatif

de la température de l’eau et de la chlorophylle, en milieu tropical. En Méditerranée, Roussel et

al., (2010) démontrent l’influence relative de la direction du courant et du vent sur la variabilité

de l’ichtyoplancton.

A travers cette étude, sur les neuf variables que nous avons testés, nous trouvons que le courant

de Nord (DCN) influence plus fortement la distribution des abondances à l’échelle des sept sites,

suivie de la salinité (S), la direction du courant marin (DCM), la température (T), la chlorophylle a

(CHL), la vitesse du courant marin (VCM) et la force du courant (FC). Les variables caractérisant

un processus à plus grande échelle sont plus significatives car le modèle linéaire mixte généralisé

nous fournit des résultats que l’on peut inférer à l’ensemble de la Méditerranée Nord-Occidental.

Nous voyons que l’influence des processus de nature locale n’est pas mise en valeur dans le mo-

dèle global. D’ailleurs, la direction du vent (DV) ne ressort pas significative et le modèle ne con-

serve pas la force du vent (FV). Il est donc préférable d’interpréter les variables locale en parallèle

et de dire que la modalité « DCN » a une influence bien plus forte (1,329) que la Force du courant

(- 0,216).

L’extrapolation des valeurs manquantes de chlorophylle (59 %) pourrait expliquer sa faible signi-

ficativité. Concernant le fort pouvoir explicatif attribué à DCN, il faut regarder DCM qui moyenne

la direction du courant à plus grande échelle pour comprendre que la modalité locale reflète un

processus régional. La tendance générale d’un courant moyen vers le sud, se retrouve locale-

ment avec DCN (courant venant de nord), qui explique positivement les abondances de post-

larves. Ce courant Nord-Sud pourrait être lié au courant liguro provençal qui influence la circula-

tion côtière pour le continent. Nous verrons que pour les sites corses, ce résultat reflète la cou-

rantologie locale.

La vitesse du courant marin (VCM) favorise le transport larvaire. Mais localement, la Force du

courant (FC) a une influence négative ce qui laisse penser que la vitesse du courant est profitable

jusqu’à un certain seuil au-delà duquel, la survie des larves est menacée. Des expériences d'éle-

vage de larves (MacKenzie et al., 1994) ont en effet montré que la turbulence représentait

22

un avantage pour la prise de nourriture tant que l’autonomie des larves n’était pas affectée. Bien

que le vent ne soit pas testé dans le modèle global, nous savons que la force du vent influence la

force du courant de surface, il est donc raisonnable de penser que la force du vent influence né-

gativement l’abondance des post-larves à partir d’un certain seuil, au-delà duquel les vagues sont

trop fortes pour les larves.

Les analyses réalisées à l’échelle du site mettent en évidence l’influence du courant et du vent à

échelle locale. D’après Hackradt (2012), ce sont les principaux facteurs qui déterminent la distri-

bution larvaire près des côtes. Le modèle réalisé pour Port-Vendres révèle l’influence négative de

la direction de courant sud-nord sur ce secteur, qui correspond au contre-courant du Languedoc

crée par le cap Creus (Furnestin, 1960). Ce phénomène explique l’absence de larves aux stations,

plus particulièrement lorsque ce phénomène est violent (Fig. X), ce qui est souligné par l’effet

négatif de la force du courant. Le vent d’ouest sur le secteur de Leucate, la tramontane (Reiter,

1975), ne serait pas favorable à la rétention des larves. Ce vent régulier et violent sur ce site ex-

posé influence fortement la direction du courant moyen (DCM) vers le sud-est. Sur Agde, le vent

du sud-ouest, le Marin, pousserait les larves vers la côte où elles s‘accumuleraient mais un cou-

rant du sud-ouest serait défavorable (Fig. X) ce qui semble correspondre à la formation d’une

structure tourbillonnaire au niveau du cap d’Agde, qui expulserait les larves. De par sa position

géographique, Bastia reçoit les larves lorsque le courant vient du nord-est (Fig. X). Mais la veine

du courant qui part en direction du sud est souvent puissante ce qui doit limiter l’apport des

larves sur le site. Les post-larves sont capturées sur Bonifacio lorsque le courant va vers le nord

sur la façade occidentale ou à l’inverse vers le sud sur la façade orientale corse (Fig. X).

Un courant local venant du sud est défavorable sur Port-Cros ce qui n’est pas détecté sur carte.

La disposition inter-île des CARE les soumet peut être à un courant localisé, temporaire et violent,

étant donné que la force du courant a un impact négatif significatif sur ce site. L’autre hypothèse

est que le courant, lorsqu’il vient du large, n’apporterait aucune larve contrairement au courant

liguro-provençal qui longe la côte. Enfin, de par son orientation, la baie de Saint Florent est abri-

tée lorsque le vent souffle du sud. Suivant le transport d’Ekman, le courant de surface qui longe

la côte ouest de la Corse sous l’influence du vent, transporterait les larves en direction de ce re-

fuge. Bien que non détectée localement, un tourbillon se forme à proximité du cap Corse et

BONIFACIO

BASTIA

ST-FLORENT

AGDE

PORT-VENDRES

LEUCATE

Figure X. Moyennes journalières caractérisant la direction et la vitesse du courant local sur PV, L, A, BO, BA et SF.

23

assurerait la rétention des larves sur le secteur. Ce phénomène se retrouve dans la valeur

moyenne de DCM qui indique un courant de sud dominant que nous avions évoqué précédem-

ment.

Ainsi, les variables collectées localement (DC, FC) soulignent l’importance de la topographie sur la

circulation côtière de surface, favorable ou non au recrutement des larves. Vargas et al., (1997)

soutiennent cette idée et suggèrent que la dynamique côtière influence la distribution du Merlu

au Chili. Les cartes issues de modèle (Fig. X) d’où sont extraits DCM et VCM, permettent

d’appréhender l’ampleur des tourbillons et contre-courants qui se forment lorsque le littoral est

accidenté et aide à l’interprétation des modalités significatives à l’échelle des stations. Une dis-

position stratégique des CARE est alors essentielle pour optimiser l’échanti llonnage. Une carte de

synthèse représente l’ensemble des modalités de courant et de vent qui se sont révélées signifi-

cativement influentes à l’échelle des sites (Fig. XI). Ainsi, nos chances de capturer des post-larves

seraient dépendantes d’une part, des caractéristiques physico-chimiques et biologiques de la

masse d’eau où la chlorophylle est limitante, la salinité stressante et les bonnes conditions de

température essentielles. D’autre part, des conditions hydrodynamiques qui concernent la direc-

tion du courant de surface, sa force et la direction du vent dans la rétention ou l’exportation des

larves.

La structure aléatoire hiérarchique qui imbrique l’effet date dans l’effet site (S/D) explique 14,4 %

de variance dans les données. L’effet date explique la quasi-totalité de ce pourcentage ce qui

souligne l’importance de la saison dans le recrutement des post-larves. Cela coïncide avec les

fortes captures recensées en Juillet (6,7PL/CARE). En effet, la plupart des poissons du Nord-Ouest

de la Méditerranée se reproduisent au printemps et en été (Henriques et al., 2013) lorsque la

concentration de Chl a est à son maximum.

A l’échelle de l’année, la variance expliquée par l’effet date est attendu pour être plus élevée,

marquant une saisonnalité été-hiver dans le recrutement. Aussi, il se pourrait que la dispersion

estivale des larves soit plus faible qu’en hiver en raison d’un élargissement de la flèche du cou-

rant liguro provençal (La Violette, 1994), ce qui atténue sa force et réduirait l’aire de

Figure XI. Synthèse des modalités de courant et de vent influentes localement. Couleurs bleue / rouge : influences positive / négative. Flèche grossière sur terre pour le vent, petite flèche pour le courant.

24

dispersion des espèces. Les patrons de distribution des abondances observés dans cette étude

devraient donc être modifiés. Sabates (1990), souligne déjà l’importance de la saisonnalité dans

la structuration des communautés.

Enfin, l’influence positive de la nouvelle lune sur le recrutement de post-larves, démontrées en

milieu tropical (Dufour et al., 1996) n’est pas clairement observée au cours de cette étude. L’effet

est seulement marqué pour la nouvelle lune de Juillet. Cependant, le filet de crête employé sur

les récifs couvre une plus grande surface d’échantillonnage que le CARE et n’induit pas de sélec-

tion d’espèce par phototropisme positif (Lecchini et Galzin, 2003). Des études complémentaires

semblent nécessaires pour tester la variabilité d’échantillonnage induite par le choix de l a mé-

thode. L’hypothèse à tester concernant l’emploi du CARE est qu’une forte nébulosité lunaire se-

rait tout aussi favorable au recrutement, aux alentours de la nouvelle lune.

Interprétation globale

Les hypothèses soulevées par cette étude, au regard des abondances, de la diversité, et des con-

traintes environnementales sont que Port-Vendres, Port-Cros et Bonifacio seraient des

« sources » de diversité et d’abondance larvaires (Fig. XII). En effet, ces trois secteurs ont un fort

potentiel de production d’œufs car les populations adultes y sont bien implantées et protégées.

Plusieurs études ont mis en évidence le potentiel des aires marines protégées comme source

d’œufs et de larves (Crowder et al., 2000; Cre'hriou et al., 2010; Pelc et al., 2010). Le linéaire cô-

tier rocheux permet la formation de courants plus ou moins violents, qui captent et exportent les

œufs pélagiques. Les captures présentent une richesse fonctionnelle faible bien que les secteurs

soient diversifiés ce qui sous-entend que la diversité est exportée. Les captures non négligeables

faites sur ces sites résulteraient principalement de l’autorecrutement d’espèces dont les œufs

sont démersaux adhésifs, telles que Parablennius pilicornis sur PV et Chromis chromis sur BO. Les

autres espèces capturées sur ces secteurs auraient bénéficié de conditions hydrodynamiques

favorables à leur recrutement. Il est probable que ces trois secteurs avec celui de Leucate aient

bénéficié de conditions physico-chimiques et biologiques favorables au recrutement mais de

conditions hydrodynamiques limitantes pour la rétention des larves.

Saint-Florent serait un site « puit » car les abondances, la richesse spécifique et la richesse fonc-

tionnelle y sont très élevées. La présence du courant Sud-Nord sur la côte Ouest de la Corse

Figure XII. Hypothèse sur la connectivité écologique au stade larvaire.

25

laisse entrevoir que cette forte diversité est issue de BO. De part ses abondances, SF réunirait les

conditions optimales. Les captures sur Bastia et Agde, très faibles en termes d’abondance, mais

d’une richesse spécifique moyenne à élevée seraient issues d’autorecrutement et reflèteraient la

taille et la diversité des communautés adultes en place. La bonne équitabilité fonctionnelle ap-

puie cette hypothèse. De plus, ces secteurs possèdent des herbiers de posidonies qui abritent de

nombreuses espèces aux œufs démersaux concernés par l’autorecrutement tels que les Syngna-

thidae (Brogan, 1994).

Les conditions hydrodynamiques environnantes sont peu favorables pour que les larves y soient

transportées mais la configuration du site d’Agde serait tout de même plus favorable au recru-

tement d’autres espèces que ne l’est BA, qui arbore des abondances extrêmement faibles. Les

températures sont connues pour être très faibles sur Agde (Millot et Wald, 1980) ce qui suggère

que les faibles abondances sur A et BA résultent du couplage des mauvaises conditions chi-

miques, biologique et physiques.

Leucate avec des abondances semblables aux sites « sources » et une diversité fonctionnelle à

peine plus élevée que ces sites (résultat d’un plus fort échantillonnage), pourrait exporter plus

qu’il ne reçoit étant donné la présence d’habitat essentiels adultes (Pastor, 2008).

Par l’étude des mécanismes de transport, notre capacité à identifier les populations sources et

puits se développe (Levin, 2006). Il est dans notre intérêt de localiser les secteurs d’où sont émis

les larves car les modèles biophysiques développés dans l’espoir de prédire le recrutement, sont

limités sans cette information. Dans un contexte de destruction des habitats naturels et de sur-

pêche où il faut cibler les priorités de conservation, la démonstration des secteurs clés impliqués

dans la connectivité larvaire est de première importance car la connectivité des populations ma-

rines est essentielle pour la persistance des métapopulations et l’adaptation au changement cli-

matique (Treml et al., 2012). D’après le dernier rapport du GIEC (2007), il est désormais reconnu

que le changement climatique est sans équivoque. La Méditerranée apparaît comme particuliè-

rement vulnérable aux variations climatiques (Turley, 1999), en raison du fort couplage entre la

mer et l’atmosphère, en particulier dans le bassin nord-occidental, qui impose aux processus hy-

drologiques et biologiques une variabilité interannuelle importante. Avec le

26

changement climatique, le degré de mismatch devrait augmenter (Durant et Hjermann, 2007).

L’enjeu est donc de soutenir les populations de poissons pour maintenir cette connectivité essen-

tielle à leur adaptation.

5 CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Les assemblages de poissons échantillonnés à l’échelle de la Méditerranée occidentale au stade

de post-larves, se révèlent contrastés entre les différents sites, au niveau de leur abondance, de

leur richesse taxonomique et de leur diversité fonctionnelle. Le caractère variable du recrute-

ment se retrouve dans la faible équitabilité des abondances entre espèces. Certaines espèces

dominent largement et selon leur identité taxonomique, elles différencient les captures faites sur

le continent des captures faites en Corse. La diversité fonctionnelle des assemblages se révèle

essentielle à la compréhension des indices de diversité spécifique, faisant aussi le lien avec les

processus environnementaux impliqués dans la distribution des abondances.

La direction du courant marin, la salinité, la température, la chlorophylle, la vitesse du courant

marin et la force du courant local ont expliqué la distribution des abondances à travers un mo-

dèle linéaire mixte généralisé. La température, la chlorophylle a et la vitesse du courant marin

ont une influence positive mais l’effet négatif de la force du courant suggère qu’au-delà d’un cer-

tain seuil la vitesse du courant devient défavorable. Le courant venant du Nord est impliqué dans

l’accumulation des larves sur les différents secteurs mais concerne différents processus. Les mo-

dèles ajustés pour chacun des sites révèlent l’influence significative à l’échelle du CARE, des tour-

billons et contre-courant qui se forment sur les secteurs à topographie accidentée. La direction

du vent se révèle significativement influente sur trois secteurs.

Notre étude se joint à d’autres travaux qui suggèrent que le succès du recrutement dépend des

caractéristiques physico-chimique et biologique de la masse d’eau et des conditions hydrodyna-

miques locales. Un premier patron de connectivité larvaire entre les différents sites est proposé.

Un fort recrutement sous-entend que l’ensemble des conditions favorables soient réunies, ce qui

semble être le cas sur St Florent. L’hydrodynamisme contraignant sur Port-Vendres,

27

Port-Cros et Bonifacio limiterait le recrutement et favoriserait l’export de larves, produites en

quantité sur ces secteurs. Agde et Bastia seraient désavantagés de toute part, assurant le main-

tien de leurs populations principalement par autorecrutement.

Limites

L’étude concerne la saison estivale 2012. Une comparaison avec 2013 devrait permettre de ca-

ractériser la variabilité interannuelle du recrutement en cette saison. En hiver, le courant liguro-

provençal est plus fort ce qui suggère une distribution larvaire inter-sites différente. De plus, la

hiérarchie des forces influentes se voit peut être modifiée. Seuls les deux sites désignés priori-

taires par le projet SUBLIMO, donc échantillonnés à l’année, pourront faire l’objet d’une telle

étude. Nos hypothèses sur la connectivité larvaire, en particulier celle concernant Bonifacio et

Saint-Florent pourraient être vérifiées en génétique des populations.

Perspectives

L’homme en partie responsable du réchauffement global, qui force l’adaptation des populations

naturelles, est contraint de diminuer les pressions qu’il exerce avec la pêche et la destruction des

habitats. A cet effet, certains ont démontré que la restauration pouvait avoir un impact plus im-

portant sur les populations que la réduction de la mortalité par pêche, ce qui est principalement

le cas lorsque les niveaux d'exploitation sont faibles, mais dans certains cas aussi de forte mortali-

té par pêche ( Wolfshaar et al., 2011). Le projet SUBLIMO soutient cette idée qu’il est urgent

d’aider les populations de poissons à travers ses actions de restauration écologique. Puiser les

ressources dans un stock voué à disparaître pour les relâcher quelques semaines plus tard, aug-

mente les chances de survie de ses individus et soutient directement les populations adultes.

L’échantillonnage des post-larves à l’échelle de la Méditerranée occidentale, programmé sur

deux années, est une opportunité d’évaluer l’efficacité de telles actions et d’approfondir nos

connaissances en écologie théorique pour développer des modèles bio-physiques prédictifs plus

réalistes, au service de la conservation des ressources halieutiques dont l’homme dépend.

28

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0

4

Annexe II. Traits des espèces pour le calcul de la diversité fonctionnelle

SOIN ŒUFS REGIME ALIMENTAIRE DISTRIBUTION ADULTE TAILLE MAXIMALE

Non Démersaux Zoobenthivores Démersale Centimètres

Oui Démersaux adhésifs Hyperbenthivores - Zooplanctivores Pélagique

Pélagiques Hyperbenthivores - Piscivores

Hyperbenthivores - Alguivore

Zooplanctivores

Piscivores

Détri tivores

Herbivores

Omnivores

Annexe I. Piège lumineux, CARE. Société ECOCEAN

5

Annexe III. Espèces dominantes par site

SITE ESPECES DOMINANTES AB CONTRIBUTION

PV PARABLENNIUS.PILICORNIS 140 66,4

LITHOGNATHUS.MORMYRUS 20 9,5

A MULLUS.SURMULETUS 47 49,0

PARABLENNIUS.PILICORNIS 14 14,6

TRACHURUS.SP 13 13,5

L MULLUS.SURMULETUS 400 47,8

TRACHURUS.SP 87 10,4

PARABLENNIUS.PILICORNIS 74 8,9

PC MULLUS.SURMULETUS 182 56,0

CHROMIS.CHROMIS 86 26,5

SF CHROMIS.CHROMIS 518 62,3

ATHERINA.HEPSETUS 230 27,6

BA CHROMIS.CHROMIS 29 23,4

MULLUS.SURMULETUS 17 13,7

ATHERINA.HEPSETUS 8 6,5

BO CHROMIS.CHROMIS 92 38,7

PARABLENNIUS.PILICORNIS 76 31,9

ATHERINA.HEPSETUS 34 14,3

Annexe IV. Identité des espèces dans l'AFC

1 AIDABLENNIUS.SPHYNX 18 HIPPOCAMPUS.HIPPOCAMPUS 35 SCORPAENA.NOTATA

2 ANGUILLA.ANGUILLA 19 LITHOGNATHUS.MORMYRUS 36 SCORPAENA.PORCUS

3 APOGON.IMBERBIS 20 MUGILIDAE.SP 37 SERIOLA.DUMERILI

4 APTERICHTUS.CAECUS 21 MULLUS.BARBATUS 38 SERRANUS.CABRILLA

5 ARNOGLOSSUS.SP 22 MULLUS.SURMULETUS 39 SERRANUS.HEPATUS

6 ARNOGLOSSUS.THORI 23 NEROPHIS.SP 40 SPICARA.SP

7 ATHERINA.BOYERI 24 OBLADA.MELANURA 41 SYNGNATHUS.PHLEGON

8 ATHERINA.HEPSETUS 25 OPHIDION.BARBATUM 42 TRACHURUS.SP

9 ATHERINA.PRESBYTER 26 PAGELLUS.ACARNE 43 URANOSCOPUS.SCABER

10 BOOPS.BOOPS 27 PAGELLUS.ERYTHRINUS

11 CHELIDONICHTHYS.LUCERNA 28 PAGRUS.PAGRUS

12 CHROMIS.CHROMIS 29 PARABLENNIUS.OCELLARIS

13 CONGER.CONGER 30 PARABLENNIUS.PILICORNIS

14 DIPLODUS.ANNULARIS 31 PARABLENNIUS.ROUXI

15 DIPLODUS.SARGUS 32 SARDINA.PILCHARDUS

16 DIPLODUS.VULGARIS 33 SARPA.SALPA

17 HIPPOCAMPUS.GUTTULATUS 34 SCOMBER.SCOMBRUS

6

Generalized linear mixed model fit by the Laplace approximation

Formula: AB ~ 1 + scale (poly(T, 2)) + scale(poly(S, 2)) + scale(CHL) + scale(VCM) + scale(FC) + scale(FV) + DC + DV + scale( DCM) +

(1 | SITE/DATE)

AIC BIC logLik deviance

1601 1734 -772.4 1545

Random effects:

Groups Name Variance Std.Dev.

DATE:SITE (Intercept) 1.4441e+00 1.2017e+00

SITE (Intercept) 5.2311e-10 2.2872e-05

Number of obs: 871, groups: DATE:SITE, 132; SITE, 7

Annexe VI. Indépendances des variables explicatives et résidus

Annexe V. Sortie numérique du modèle linéaire mixte généralisé

7

Annexe VII. Matrice des corrélations en variables explicatives

Annexe VIII. Moyenne de la direction du courant marin de surface (DCM) par site

8

Annexe IX. Estimations des paramètres des modèles par site

PORT-VENDRES PORT-CROS

Estimate Std. Error z value Pr(>|z|) Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)

(Intercept) 0.03508 0.48393 0.072 0.9422 (Intercept) 1.816 0.74273 2.445 0.0145 *

scale(FC) -1.00453 0.50522 -1.988 0.0468 * scale(FV) 0.449 0.34892 1.289 0.1974

DCNI 0.64723 1.29832 0.498 0.6181 scale(FC) -0.342 0.14129 -2.425 0.0153 *

DCS -1.83755 1.08001 -1.701 0.0889 . DCNO -0.276 0.80603 -0.343 0.7314

AGDE DCS -1.036 0.247 -4.181 2.9e-05 ***

Estimate Std. Error z value Pr(>|z|) DCSE -14.640 1320.71621 -0.011 0.9912

(Intercept) 0.5774 0.2725 2.119 0.034053 * DVO -1.701 1.28006 -1.329 0.1839

scale(FV) 0.9856 0.2717 3.627 0.000287 *** DVS -0.740 0.86705 -0.854 0.3933

scale(FC) -0.8718 0.2561 -3.405 0.000663 *** DVSE -0.090 1.02084 -0.089 0.9295

DCN 0.5687 0.4210 1.351 0.176781 DVSO -1.583 0.98323 -1.610 0.1073

DCNO -1.9819 0.5519 -3.591 0.000329 *** BASTIA

DCO -2.0051 0.6675 -3.004 0.002664 ** Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)

DCS -1.7976 0.9042 -1.988 0.046814 * (Intercept) -1.1751 1.3714 -0.857 0.3915

DCSE -0.3483 0.3770 -0.924 0.355590 scale(FC) -0.6195 0.3896 -1.590 0.1118

DCSO -2.6591 1.0319 -2.577 0.009972 ** scale(FV) -0.2421 0.3984 -0.608 0.5435

DVO -0.2754 0.9153 -0.301 0.763463 DVN -1.4900 2.3269 -0.640 0.5220

DVS 1.4399 0.8281 1.739 0.082055 . DVNE -1.9119 2.2095 -0.865 0.3869

DVSE 0.9322 0.6641 1.404 0.160394 DVO -2.4434 2.2099 -1.106 0.2689

DVSO 2.2553 0.7363 3.063 0.002192 ** DCN 0.7786 1.6932 0.460 0.6456

LEUCATE DCNE 4.5912 2.4703 1.858 0.0631 .

Estimate Std. Error z value Pr(>|z|) DCO 1.5476 1.9937 0.776 0.4376

(Intercept) 1.5126 0.6346 2.384 0.0171 * DCS 1.9582 1.6884 1.160 0.2462

scale(FC) 0.1103 0.1196 0.922 0.3564 SAINT-FLORENT

DVN -1.4246 1.1393 -1.250 0.2112 Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)

DVNE -1.8932 1.1620 -1.629 0.1032 (Intercept) -2.1085 0.8339 -2.528 0.011461 *

DVNI -1.6095 0.6924 -2.324 0.0201 * scale(FV) 0.9423 0.6950 1.356 0.175173

DVNO -0.6780 0.7674 -0.883 0.3770 DVS 4.9044 1.4531 3.375 0.000738 ***

DVO -2.1797 0.9714 -2.244 0.0248 * DVSO 0.9212 0.8950 1.029 0.303342

DVS -0.7644 0.7488 -1.021 0.3073

DVSE -0.1533 0.7482 -0.205 0.8376

DVSO -1.0862 1.1219 -0.968 0.3329

BONIFACIO

Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)

(Intercept) -0.9093 0.8823 -1.031 0.30274

scale(FC) 0.2069 0.2572 0.804 0.42115

DCN 2.9411 0.9493 3.098 0.00195 **

DCNI 0.7008 1.2155 0.576 0.56426

DCO 0.5804 0.9327 0.622 0.53376

DCS 3.1072 1.0104 3.075 0.00210 **

9

DYNAMIQUE D’APPROVISIONNEMENT DES POST -LARVES DE POISSONS EN RELATION AVEC LES

PROCESSUS ENVIRONNEM ENTAUX - MEDITERRANEE OCCIDENTALE

Depuis près d’un siècle, les scientifiques s’interrogent sur la variabilité spatio-temporelle observée dans le

recrutement des poissons. Il est admis que le taux de survie au terme de la phase larvaire conditionne en

partie l’intensité du recrutement. La présente étude s’attache à caractériser la biodiversité des post-larves

de poissons et s’intéresse aux processus naturels impliqués dans le transport larvaire. Sept sites dispersés

en Méditerranée occidentale sont échantillonnés en saison estivale. Nos résultats sur l’approvisionnement

larvaire attestent d’une forte hétérogénéité spatiale et temporelle qui reflète le caractère variable du

recrutement, dépendant de la ponte, de l’espèce, de la saison et de l’environnement. Un modèle linéaire

mixte généralisé met en évidence l’influence de la température, de la salinité et de la chlorophylle sur la

distribution des abondances. L’hydrodynamisme côtier avec le vent conditionneraient le recrutement

localement. Un premier patron de connectivité larvaire entre les différents sites est proposé.

Mots clés: Post-larve - Poisson - Biodiversité - Environnement - Recrutement.

DYNAMIC SUPPLY OF POST-LARVAL FISH IN RELATION TO ENVIRONMENTAL

PROCESSES - WESTERN MEDITERRANEAN

For nearly a century, scientists wondering about the spatio-temporal variability in fish recruitment. It is

recognized that the survival rate at the end of the larval phase determines part of the recruitment

strength. This study aims to characterize the biodiversity of post-larval fish and focuses on natural pro-

cesses involved in larval transport. Seven sites scattered in the western Mediterranean were sampled in

summer. Our results on the larval supply show a strong spatial and temporal heterogeneity that reflects

the variable nature of recruitment, depending on the nesting of the species, season and environment. A

generalized linear mixed model highlights the influence of temperature, salinity and chlorophyll on the

distribution of abundances. The coastal hydrodynamism with the wind would condition the recruiting

locally. First pattern of larval connectivity between sites is proposed.

Key words: Post - larva - Fish - Biodiversity - Environment - Recruitment.