ESOL, Interactions biotiques dans les sols

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Interactions biotiques et abiotiques dans les sols

IRD, UMR 137 S. Barothttp://millsonia.free.fr/

2

ESOL, Interactions Biotiques, Barot

Réseaux trophiques

Introduction

Signalisation

Plan

Activités d’ingénieur

Symbioses

Conclusion

Compétition

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Introduction


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Interactions directes/indirectes

Comment classer les interactions entre organismes dans les sols?

Interactions réciproques/non réciproques

Trophique/non trophiques

Suivant l’effet négatif ou positif de l’interaction sur les organismes y participant

Fourniture d’information

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Interactions directes/indirectes

Organisme 1

Organisme 2

Organisme 1

Organisme 2

Organisme 3

Interactions réciproques/non réciproques

Organisme 1

Organisme 2

Organisme 1

Organisme 2

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Interactions trophiques

Consommé

Consommateur

Consommation partielle de la proieEffet sur la biomasse et indirectement sur la démographieHerbivorie

Interactions non-trophiques

Consommation entière de la proieEffet démographique directeProie-prédateur

Organisme ingénieur

Organisme 2

Milieu physico-chimique

Rétroaction?

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Des limites floues entre le trophique et le non trophique

MO morte

Consommateur

Le réseau trophique des sols est fondamentalement détritivore!!!!!

MO morte

Organisme 2

MO morte modifiée

Organisme donneur (mort ou turnover de sa matière vivante)

Organisme fournissant de la MO par ses activités d’ingénieurou en consommant de la MO

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Des limites floues entre le trophique et le non trophique

Nutriments minéraux

Producteur primaire

Le réseau trophique des sols conduit aussi à la minéralisation : recyclage des nutriments fournit une ressource aux producteurs primaires et aux micro-organismes

Décomposeurs et boucle

microbienne

MO morte

Mélange d’activités trophiques et non-trophiques

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Suivant l’effet de l’interaction

Organisme 1

Organisme 2+-

Proie-prédateur ouHerbivorie ou Parasitisme

Organisme 1

Organisme 2++

Symbiose ou Mutualisme

Trophique ou non trophique!!!

Mutualisme entre producteurs primaires et décomposeurs

Organisme 1

Organisme 200

Neutralisme

Organisme 1

Organisme 2+0

CommensalismeFacilitation

Organisme 1

Organisme 2_

0Amensalisme

Organisme 1

Organisme 2--

CompétitionPour les nutriments minérauxPour la MO

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Signalisation

Organisme 1

Organisme 2Changement de comportement

Changement de

comportement Information

Information

En premier lieu seulement échange d’information (pas d’énergie ou de matière)

Cela peut conduire à tout type de relation Symbiose, prédation, parasitisme…

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Particularité de l’écologie des sols

Mélange intime entre les interactions purement biologiques (entre organismes) et entre les interaction biologie/pysico-chimie (organismes ingénieurs)

Un réseau d’interactions basé sur la consommation de la MO morte

Des interactions encore mal connues: Description des interactions Conséquences pour les propriétés des écosystèmes Aspects évolutifs

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Réseaux trophiques


13


Description d’un réseau trophique typique

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Notion de cascade trophiqueProducteur primaireHerbivorePrédateur

Quelle est l’hypothèse?

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Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques

Mikola, J., and H. Setälä. 1998. No evidence of trophic cascades in an experimental microbial-based soil food web. Ecology 79:153-164.

10 espèces de bactérie10 espèces champignon

1 nématode bactérivore1 nématode fongivore

1 nématode prédateur

2 g de litière de Pin sylvestre + 3% de feuille de bouleau (irradié au rayons ) + 10 mg glucose toutes les deux semaines Pourquoi?

32 microcosmes hermétique X 3 traitements Prélévement à 6, 9, 15 et 21 jours

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Résultats

Diminution du second niveau trophique par les prédateurs Effet comparable sur les bactérivores et fongivores

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Résultats

La biomasse microbienne augmente avec l’ajout de 1 ou 2 niveaux trophiques Pas d’effet des prédateurs / un niveau trophique sauf chez les champignons (augmentation)

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Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiquesRésultats

La respiration augmente avec l’ajout d’un second niveau trophique Pas de différence avec l’ajout du troisième

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Les consommateurs secondaires suivent les prédictions (régulation top-down par les prédateurs)

Interprétation

Les consommateurs ne suivent pas les prédictions (pas de cascade trophique)

Explications? Stimulation de la croissance microbienne par les microherbivores Stimulation bottom-up de plus en plus forte vers la base du réseau trophique Comportement hétérogène des microbes

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Contrôle bottom-up? Scheu, S., and M. Shaefer. 1998. Bottom-up control of the soil macrofauna community in a beechwood on limesone: manipulation of food ressources. Ecology 79:1573-1585.

Augmentation des ressources minérales et organiques

Regarder comment évolue la biomasse microbienne, la macrofaune

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Dispositif expérimental Sol d’une forêt de hêtre

Ajout chaque année, par m2, selon un plan factoriel complet de 2800 g C (glucose), 102 g azote (nitrate+amonium), 7.7 g phosphore (phosphate)

Unité expérimentale de 1 m2, séparée par une barrière plastique enterrée à 10 cm de profondeur

3 réplications par traitement, expérience durant 1 an

Combien d’unités expérimentales?

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Effet sur les plantules de hêtre

Moins d’azote avec l’ajout de glucose

Moins de phosphore avec l’ajout de glucose

Plus d’azote avec l’ajout d’azote

Moins de phosphore avec l’ajout d’azote (slt sans ajout de phosphore)

Interprétation? Compétition plante-microbe pour N et P. Microbes limités par le C puis par le N

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Effet sur les microorganismes

Description du tableau? Effet block?

Notion d’interaction?

Comment déterminer le sens des effets?

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Effet sur les microorganismes

La respiration répond, positivement, essentiellement à l’ajout de carbone

La biomasse réagit, positivement, à l’ajout de C surtout en combinaison avec le N et le P

Variations suivant la profondeur

+

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Interprétation Activités microbiennes limitées d’abord par l’énergie (Carbone)

Nutriments minéraux indispensables pour ‘‘créer’’ la biomasse microbienne? Possible maintient des microbes inactifs sans ajout de C

Microbes limités par les nutriments surtout pour leur biomasse

Conclusion ‘‘réseau trophique’’

Cohérence?

Il y a bien limitation bottom-up des microorganismes Existence de 2 types de ressources Conséquences pour le reste du réseau trophique?

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Effet sur les macroorganismes

Effet du C sur les vers Pas d’effet sur les isopodes

Effet azote et azote X carbone pour les diplopodes et les chilopodes

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Effet sur les macroorganismes

Le glucose accroît la densité de vers

La biomasse de diplopode décroît dans les trt avec N sans C et sans N et avec C

La biomasse de scolopendrediminue avec l’ajout de C

Le glucose accroît la biomasse de vers mais seulement sans ajout de N et de P

+

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Interprétation

La macrofaune ne suit pas le comportement des microorganismes

Compétition entre macrofaune et microorganismes

Conclusion ‘‘réseau trophique’’ Effet bottom-up clair Pas de cascade nette

Réponses positive de la macrofaune

Limitation de la macrofaune par les ressources

Les scolopendres ne suivent pas le comportement de leur proies potentielles (vers)

Effets complexes sur le réseau trophique Effets habitat?

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Limitations de l’expérience et problème d’interprétation

La macrofaune n’utilise pas directement les nutriments minéraux

Quel serait l’effet à plus long terme? Possible accumulation des effets trophiques au niveau démographique Effet sur le long terme des plantes pérennes qui peuvent accaparer les nutriments minéraux

La macrofaune détritivore utilise-t-elle directement le glucose? Il y a-t-il directement compétition?

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Limitations de l’approche ‘‘réseau trophique’’ dans les sols?

Très grande hétérogénéité spatiale du sol même à petite échelle Quelles sont les espèces vraiment en contact?

Très grande diversité, les organismes sont regroupés en très grands groupes trophiques

Importance de tous les autres types d’interactions dans les sols Les quelles?

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Compétition


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L’écologie des sols est plus orientée vers les flux de matière et d’énergie que l’écologie ‘‘aérienne’’ : fonctionnel

Avec la prédation c’est la relation biotique la plus étudiée ‘‘aboveground’’

Peu d’étude sur la dynamique des populations en écologie des sols

Peu d’études sur la compétition dans les sols

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Butt k.R. (1998) Interactions between selected earthworm species: a preliminary, laboratory-based study. Appl. Soil Ecol., 9, 75-79

Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42

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Compétition par interférence (interférence competition)

Intraspécifique/interspécifique (densité-dépendance)

Compétition pour une ressource (exploitative competition) Scramble : ressource répartie également Contest : ressource répartie inégalement

Facteur majeur de la dynamique des populations et de la structure des communautés

Classification

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8 densités initiales de jeune individus (de 2 à 9 par boîte) (300 à 1350 vers m-2)

Élevage de Lombricus rubellus (épigé) dans des boîtes de 750 mm de sol + 80 de feuilles d’Aulne

Suivi tous les mois pendant 6 mois

Survie, croissance, fécondité

Compétition intraspécifiqueKlok C. (2007) Effects of earthwrom density on growth, development , and reproduction in Lumbricus rubellus (Hoffm.) and possible consequences for the intrinsic rate of population increase. Soil Biol. Biochem., 39, 2401-2407

Remplacement de la litière dès qu’elle a disparu à 50%

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Diminution de la croissance avec la densité (significative à la fin de l’expérience, ANOVA)

Faible mortalité mais accroissement léger avec la densité (test?)

Survie et croissance

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Diminution de la croissance et de la fécondité avec la densité (ANOVA)

Une expérience supplémentaire avec des vers adultes

Fécondité

38


A partir d’une densité de 8 le taux de croissance devient nul

Paramétrage d’un modèle matriciel

Passage à la démographieTaux d’accroissement de la population

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Pourquoi?

Il y a bien compétition!!!

Interprétation

Amélioration du modèle démographique?

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Présence de vers endogés (Aporrectodea caliginosa ) mais pas d’anécique

Prairie humide du sud de l’Australie. Elevage de mouton

Effet de l’introduction sur la communauté de vers résidente ?

Compétition interspécifiqueBaker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele P. & Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing earthworm, Aporectodea longa, compete with resident earthworm communities when introduced to pastures in south-eastern Australia? Europ. J. Soil Biol., 38, 39-42

Projet d’introduction d’Aporrectodea longa, un anécique présent très localement

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En compétition avec A. longa, A. caliginosa a perdu du poids

Expérience en pot 1

5 + 5 vers par pot

11 semaines

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Compétition intraspécifique

Expérience en pot 2

3 densités

20 semaines

Compétition interspécifique

Compétitivité des 2 espèces?

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Effet positif des crottes de moutons

Expérience de terrain

3 prairies

Colonnes de sol dans des tubes de PVC ouverts (R) ou non (C) à leur base

Effet négatif d’ A. longa sur A. caliginosa dans 2 prairies sur 3 Accroissement du nb total de vers

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Facteurs de la compétition?

Compétition intra et interspécifique

Faut-il généraliser l’introduction?

Discussion

Effet net pour l’écosystème?

Ressources? Mais ce sont des groupes trophiques différentsCompétition par interférence? Espace? Production de déchet?

Augmentation de la densité de versSol? Production primaire? Moutons?

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Les facteurs de compétition sont mal connus Que mangent les vers de terre?

Compétition intra et interspécifique

Effet de la communautés de vers sur l’écosystème? Effet de la biodiversité? D’espèce clef?

Conclusion sur les vers de terre

Possibilité d’interaction positive

De nombreuses possibilité d’interférence Modification du sol par de nombreux mécanismes : Activités d’ingénieurs des écosystème Problème expérimental

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Entre organismes du sol Peu d’études, on ne connaît pas bien la biologie des espèces

Conclusion sur la compétition dans les sols

De nombreuses études sur la compétition entre plantes

Peu d’études sur les communautés microbiennes

Des études sur l’effet des organismes du sol sur la compétition entre plantes Des études sur la compétition entre plantes et micoorganismes pour les nutriments Cours sur les relations aboveground-belowground

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Symbioses


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Les mycorhizes

Symbioses plante microorganismes

Fixation symbiotique de l’azote Légumineuse : Rhizobium

A développer dans le cours sur les relations aboveground-belowgroun

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Relation entre les plantes et les décomposeurs

Autres symbioses?

Les producteurs primaires fournissent la MO

Les décomposeurs fournissent les nutriments minéraux

Est-ce vraiment une symbiose?

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Il s’agit plutôt de deux groupes jouant des fonctions complémentaires

Relation non-spécifique

Il n’y a pas eu coévolution étroite

Comment peut-on imaginer l’apparition évolutive des premiers décomposeurs?

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Digestion de la MO par les termites

Autres symbioses?

Symbioses avec des protozoaires intestinaux (qui contiennent des bactéries!)

Termites champignonnistes

Assez grande spécificité

Problème de la transmission

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Digestion de la MO par les vers de terre

Autres symbioses?

Stimulation des bactéries dans l’intestin des vers

Tendance à la réduction du nombre de bactérie

Nature des bactéries Stimulation de certaines bactéries ou groupes de bactéries

Est-ce une symbiose? Il y a un bénéfice mutuel A priori il n’y a pas de bactérie spécifique Peut-il y avoir coévolution?

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ESOL, Interactions Biotiques

Haynes R.J., Fraser P.M., Piercy J.E. & Tregurtha R.J. (2003) Casts of Aporrectodea caliginosa (Savigny) and Lumbricus rubellus (Hoffmesiter) differ ... Pedobiologia, 47, 882-887

Analyse des turricules

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Scheu S., Schlitt N., Tunov A.V., Newington J.E. & Jones T.H. (2002) Effects of the presence and community composition of earthwoms on microbial community functioning. Oecologia, 133, 254-260

Expérience en mésocosme

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Activités d’ingénieurs


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Définition des ingénieurs des écosystèmes

Organismes modifiant leur environnement physico-chimique

Facteur potentiel de structuration des communautés

Interactions indirectes

Ingénieurs

Milieu

Autre espèce 1

Autre espèce 2

Rétroactions

Ingénieurs

Milieu

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Importance particulière pour les sols

Il est difficile de se déplacer ou de se nourrir dans un sol sans modifier le sol

Importance particulière du non-biotique dans les sols Importance des relations biotiques-abiotiques

Un réseau trophique basé sur les détritivores

Il est difficile de distinguer la limite entre activité d’ingénieur et activités trophiques

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Grands types d’ingénierie dans les sols

Organismes modifiant la structure du sol

Organismes modifiant la MO du sol

Organisme 1

MO1

MO2

Organisme 2BioturbationIncorporation de la MO dans le profile

Répartition fine de la MO dans les fractions de sol

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Conséquences

Interaction étroite entre structure du sol et MO

MO

Circulation de l’eau et lessivage

Changement de la disponibilité de l’eau et des ressources organiques et minérales

Structure

Ingénieurs

Circulation de l’eau et lessivage des minéraux et de la MO

Décomposition

Décomposition de la MO

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Grands exemples

61


Cas des microorganismes

Importance pour la structure du sol Bactérie : microagrégats, production de mucilage = ciment Hyphes : stabilisation de plus gros agrégats

Rôle fondamental dans le recyclage de la MO et le cycle de l’azote

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Exemple d’une boucle de rétoractionEnvironnement ingénieur

Vers de terre

Structure du sol

Rétroaction

Barot, S., J. P. Rossi, and P. Lavelle. 2007. Self-organization in a simple consumer-resource system, the example of earthworms. Soil Biol. & Biochem. 39:2230-2240.

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Soil fauna tends to have heterogeneous spatial distributions

Earthworms

Large patches with higher densities

(A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the savanna of Lamto (Rossi & Lavelle, 1998)

A

B


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What are the causes of soil fauna distribution?

Preexisting soil heterogeneity?

Heterogeneous distribution of plant litter and roots

Heterogeneity of soil structure (granulometry, soil aggregate size) Heterogeneity in chemical properties Content in organic matter and mineral nutrients


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But the greatest part of the heterogeneity in soil fauna density is not explained by soil heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003)

Yet, data analyses show that Soil heterogeneity is correlated with soil fauna distribution

Can the own dynamics of soil fauna lead to complex spatial patterns? Mobility? Mortality? Spatially dependent factors of auto-regulations?

This hypothesis was tested using a spatially explicit simulation model

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Large aggregates are broken into smaller ones by weathering, roots, and earthworms of the eudrilidea family, which are able to dig into large aggregates, and produce small casts (5 mm>Ø )

Description of the model 1: the biology In the savannas of Lamto (Côte d’Ivoire), the earthworm Millsonia anomala compacts the soil by only ingesting small aggregates and by producing large size casts (Ø> 5 mm ) (Blanchard 1997)

Experiments suggest that mortality increases when soil structure becomes too unfavorable: not enough small aggregates Hypothesis of auto-regulation by the availability of small aggregates

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Fecundity (b), minimum mortality (dmin), sensitivity of mortality to % of thin aggregates (ed)

A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell (1 m2) defined by M. anomala density (nT), and the percentage of soil mass in small aggregates (sp1)

Dispersal follows a normal law

Annual rate of production of coarse aggregates by an earthworm (C), rate of destruction of these aggregates for a mean eudrilidea density (D)

1min

/max ,e

T

T

n sp Cn

Description of the model parameters

68

,

2

, /

1vario2 ( )

i j

i ji j dist dist

z zN dist

Analysis of the model

Comparison with observed patterns

Variance and mean of the density Spatial distribution

Distance

Sem

ivar

ianc

e

All parameters but the mobility and the sensitivity of mortality to soil aggregation can be assessed using field studies

Spatial autocorrelation


69

First results 1: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal


70Distance

Sem

ivar

ianc

eC0

C0+Ca

First results 2: fecundity = 2, only mortality depends on soil structure, mortality then dispersal

Spherical model


71

How do we get some spatial structure? Increased fecundity Dispersal before mortality

Dependence of mortality and fecundity on soil aggregation is sufficient to get long range spatial structures Dependence of dispersal on soil aggregation is not sufficient Very complex spatial patterns arise for certain combinations of parameters values


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An example: fecundity = 4, only mortality depends on soil structure, dispersal then mortality

Sem

ivar

ianc

e

Distance (m)

50 m

3030150 150ESOL, Interactions Biotiques, Barot

73

Discussion 1 : interpretation of the results

The own dynamics of earthworms can lead to long range spatial structures This arises when sensitivity of fecundity or mortality to soil aggregation is high, and when mobility is very low This suggests that it is really the case In these cases the simulated mean and standard deviations of the density are compatible with values observed in the field


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Exemples de simulation

Pas de structure spatiale

Structure spatiale


C:\Users\seb\enseignement\MII ESOL\SoFaDy1.exe

C:\Users\seb\enseignement\MII ESOL\SoFaDy3.exe

75

Discussion 2 : limitations and further analyses No size structure, no temporal variation in parameters although they probably depend on climatic variations The dynamic of decompacting earthworms is not taken into account Soil organic matter is not taken into account Link earthworm demographic parameters to ecosystem properties such as the mineralization rate

Experimental work To measure the sensitivity of parameters to soil aggregation To measure mobility


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Aspects évolutifs Les activités des ingénieurs peuvent-elles être adaptatives?

Sol

Notion de construction de niche, phénotype étendu

Ingénieurs

Problème pour la sélection?

Modification Effet positif Cas des castors!

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Aspects évolutifs

Sol

Le mutant supporte seul le coût, et une partie du bénéficeNon ingénieur

Résident

Spatialisation?

Modification

Effet positif

IngénieurMutant

Coût

Le résident a une partie du bénéfice

Sol

Non ingénieurRésident

Modification

Effet positif

IngénieurMutant

CoûtSol Différence entre

les vers de terre et les termites?

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Signalisation


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Exemples de vers de terre Stimulation de certaines bactéries

Production de phytohormonesou de molécules analogues

Production de molécules désorientant les nématodesphytoparasites

Augmentation de la croissance

80


Questions très ouvertes Les vers de terre ont-ils intérêt à augmenter la croissance des plantes? Cela a-t-il un coût pour eux?

Les bactéries ont-elles intérêt à augmenter la croissance des plantes?

Pourquoi les plantes n’atteignent pas leur croissance maximum toutes seules? Le signal déclenche un flux de matière qui était elle-même déjà disponible

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Exemples de l’auxineLambrecht, M., Y. Okon, A. Vande Broek, and J. Vanderleyden. 2000. Ondole-3-acetic acid: a reciprocal signalling molecule in bacteria-plant interactions. Trends Microbiol. 8:298-300.

82


Il y a-t-il manipulation des plantes par les bactéries? Les bactéries peuvent obliger les plantes à augmenter leur production primaire et à les ‘‘nourrir’’ La relation devrait changer suivant que la PP est limitée par la photosynthèse ou les nutriments minéraux Le statuts des exsudats racinaires n’est pas clair Déchet? Molécules signales? Source d’énergie pour les bactéries?

Spécificité? Choix d’une communauté bactérienne rhizosphérique par les plantes?

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Production de nombreuses molécules signalesPing L. & Boland W. (2004) Signals from the underground: bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. Trends Plant Sc., 9, 263-266

Molécules signal sous forme gazeuse

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Production de nombreuses molécules signales par de nombreuses bactéries Même les bactéries pathogènes produisent des molécules analogues à des phytohormones

Les bactéries sont elles-mêmes en compétition les unes avec les autres

Les plantes sont elles-même en compétition au sein des communautés

Un réseau d’interactions complexes Conséquences pour la PP? Pour la structure des communautés végétales?

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Retour à la boucle microbienne

Fourniture de nourriture Prédation Signaux

Bonkowski M. (2004) Protozoa and plant growth: the microbial loop in soil revisited. New Phytol., 162, 617-631

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Signalisation entre microorganismes

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De nombreuses interactions par des molécules signales sont décrites mais…

Interprétation écologique? Conséquences pour la démographie? Les communautés? La production primaire? Interprétation évolutive? Quel est le coup des molécules signales?

Imaginer l’apparition des premiers PP photosynthétiques? Quelles relations entretenaient-ils?

Peuvent intervenir dans tous les types d’interactions

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Conclusion


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Vers la description de réseaux d’interaction

Vers de terre

Effet des ingénieurs

Compétition

Symbioses

Parasitisme

90


Inclure toutes les interactions

Le problème est particulièrement criant en écologie des sols

Conséquences pour les communautés végétales? Les propriétés des écosystèmes?

Développement d’applications? Agronomie?

Cela n’est pas encore fait en écologie ‘‘aérienne’’

Documents

ESOL, Interactions biotiques dans les sols