ETUDE DE LA VARIATION POPUI_ATIONNELLE D.'UNE C H ROPnYTE

DE L'EOCENE PYRENEEN PAR ANAlJYSES MULTIDIMENSIONNELLES

INGEBORG SOULIE-MA-RSCHE, PIERREVrE GEMAYEL & MICH~.E MASSIEUX Laboratoire de Paldobotanique, URA 327 du CNRS, Universitd des Sciences et Techniques du Languedo G Casa 062, Have g. Batai!lon, 17-34095 Mon~ellter Cedex 5.

R~..SUMI~

L'esp6ce Sphaerochara edda SOULIE-MARSCHE est 6tudi6e sur la base de douze populations de gyrogonites (fructifications calcifi6es) dont la provenance g6ographique et stratigraphique se concentre sur le complexe laguno-lacustre du Than6tien sup6rieur de la zone sous-pyr6n6enne. Du fait de leur grande variabilit6 l'int6rieur :m~me des populations, trait g6n6ral chez les Charophytes, les caract6res subsp6cifiques sont parfois peu nets el: ne deviennent valables que si les observations sont fakes sur un grand nombre d'individus. L'usage de m6thodes multivari6es peut apporter une aide pr6cieuse /~ la comparaison des populations. L'analyse factorielle des correspondances (AFC) et l'analyse en composantes principales (ACP) sont appliqu6es ~ des s6ries de variables qualitatives et quantitatives (moyermes, fr6quences) issues de l'observation de lots de cent gyrogonites pour chacune des douze populations. Les r6sultats permettent d'6tayer la distinction des trois unit6s infrasp6cifiques existant auparavant et de ieur attribuer une signification pal6o6cologique portant sur le gradient de pal6osalinit6.

POPULATION VARIATION OF AN EOCENE CHAROPHYTE SPECIES FROM THE PYRENEES STUDIED BY MULTIVARIATE ANALYSES.

ABSTRACT

The present study of Sphaerochara edda is based on twelve gyrogonite populations whose collection area was voluntarily restricted to one stratigraphical and geographical unit : the "brackish-lacustrine complexe", Upper Thanetian, northern Pyrenees. Because of their large within population variation, a general trend of Charophyta, the subspecific characters are sometimes rather hazy and become distinctive and statistically significant only for abundant samples. Multivariate methods prove to be very valuable tools for among-population comparisons. Factorial correspondence analysis (FCA) and principal components analysis (PCA) are applied to a series of numerical and morphological data provided by countings and measurements of sets of one hundred gyrogouites for each of the twelve populations. The results supply objective criteria for the discrimination of the three subspecific units distinguished formerly whose meaning can be assigned to a paleoecological gradient from saline to freshwater environments.

MOTS-CLF.S : CHAROPHYTES, EOCI~NE, ANALYSES MULTIVARII~ES, TAXONOMIE, PALI~OI~COLOGIE.

KEY-WORDS : CHAROPHYTA, EOCENE, MULTIVARIATE ANALYSES, TAXONOMY, PALAEOECOLOGY.

Manuscrit acceptd ddfinitivement le 31.10.1990

~ 537eobios, 1991~ 24, fasc. 5 ]

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I N T R O D U C T I O N

Les terrains du Tertiaire inf6rieur du domaine sous-pyr6n6en (Petites Pyr6n6es, Plantaurel, Chalnons audois) ont fait l'objet ~e plusieurs travaux biostratigraphiques fondamentaux (Tambareau 1972 ; Massieux & Villatte 1977 ; Tambareau & ViUatte 1977), compl6t6s par Massieux et aL (1981 b, tabl. 1).

D'apr~s ces travaux, la s6rie du Than6tien qui inclut le Sparnacien inf6rieur de la chronologie ant6rieure teUe qu'elle est utilis6e par Miirsche (1969 ; 1970), se compose de trois ensembles successifs : une s6rie marine inf6rieure, caract6ris6e par Alveolina primaeva REICHEL, une s6rie laguno-laenstre interm6diaire, le complexe laguno-laeustre in Rey & Villatte (1971), suivie de nouveau de formations marines, les couches Alveolina levis HOT17NGER.

Les "Marries h Huitres" et leur 6quivalent lat6ral vers l'est, le complexe laguno-lacustre, repr6sentent la phase r6gressive du Than6tien sup6rieur, dont l'6paisseur s'accroR progressivement d'ouest enest, h l'inverse de la puissance des couches marines. N6anmoins, les calcaires

Alv6olines des deux phases transgressives atteignent les chainons audois et d61imitent ainsi la s6rie qui incht les gisements 6tudi6s.

Dans ce contexte, les Charophytes, repr6sent6es ~t l'6tat fossile par leurs gyrogonites calcifi6es et quelques d6bris de thalle, restent le seul t6moin des v6g6tations aquatiques qui devaient certainement occuper, sous forme d'herbiers, de vastes zones submerg6es. Le nombre de gisements est tr6s 61ev6 et s'6tend sur toute la zone concern6e depuis les Petites Pyr6n6es de la Haute-Garonue jusque dans la r6gion audoise (fig.l).

Sphaerochara edda SOUL/I~-MARSCHE consdtue parmi ces flores un 616ment quasi omnlpr6sent alors que d'autres esp~ces de Charophytes se trouvent dans un nombre restreint de glsements. I1 s'agissait certainement d'une esp6ce capable de s'adapter au large spectre des conditions de milieu ; dans toutes ces situations elle semble avoir 6t6 extr6mement fructif~re pulsque le hombre de gyrogonites par gisement est toujours abondant.

Selon les arguments morphologiques bas6s sur les m6thodes &observation classiques, Sphaerochara edda avait 6t6 s6par6e en trois termes taxinomiques, qui distinguent, h c6t6 de de la sous-esp6ce type, e'est-~-dire Sphaerochara edda edda SOULI~-MhRSCHE, 1971, la sons-esp6ce polita MASSlEUX (in Massieux et al. 1981b) et tree forme a SOULn~-MARSCHE, 1971. La r6partition g6ographique des gisements eontenant ces formes sugg6rait l'existence d'tm gradient 6cologique (Massieux et aL 1980, 1981 a et b).

La pr6sente 6tude a pour but d'analyser la variabilit6 morphologique inter- et intrapopulationnelle de Sphaerochara edda par des m6thodes int6grant l'ensemble des donn6es disponibles. Ceci aim de pr6ciser - d'une part, si les analyses mukidimension- nelles permettent de discriminer les trois taxons infrasp6eifiques disfingu6s d'apr6s les 6tudes micro- pal6ontologiques traditiomaelles, - d'autre part, s'il existe une fiaison entre la morphologie des populations et le pal6oenvironnement.

Le choix initial des gisements, strictemeut limlt6s ~t une m~me unit6 stratigraphique, le complexe laguno- lacustre du Than6tien sup6rieur, et h tin secteur pr6sentant tree continult6 pal6og6ographique, constitue un pr6alable favorable pour l'6tude de la variation interpopulationnelle chez un taxon fossile.

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J Terrains post-Eocene.

Gisements: 1 - Pdd~gas; 2 - B~deille; 3 - Pradals; 4 - Baulou; 5 - Le Carla de Roquefort (base); 6 - Le Carla I de Roquefort(sommet); 7 - Raissac 8 - Pico-baco; 9 - Rivel; 10 -Rouvenac - A; 11 - Rouvenac - B; 12 - Roquetaillade.

Figure 1 Localisation des gisements ~t Sphaerochara edda 6tudi6s dans l'Eoc~ne du domaine sous-lryr6n6en. Contexte g6olo- gique d'apr6s Tarnbareau & Villatte (1977). Tous les gisements se situent dans le complexe laguno lacustre du Than6tien sup6rieur, sous-jacent aux couches ~ alveo- ltna levis, d6fini par Rey & Villatte (1971). Locatton map of the studied sites containing $phaerochara edda 39om Eoorae in the northern t~renees. Gedogical frame after Tambareau et Villatte (1977). All the sites belong to the Upper Thane#an " brackish-laau$irino complexe" under- lying the Alveoltna levis, beds, defined by Rey and VitlaUe (1971).

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N ° GISEMENT L O C A L I S A T I O N ASSOCIA ' [ IONS C H A R O P H Y T E S REFERENCES

Pt,~s Pyrenees de la Hie Garonne Os#ea unc#era LE YMERIE Sphaerochara edda lorme a TAMBAREAU (1972} PEDE GAS feuille de St. Gaudens Ostrea p~'a~gusta DONCIEUX SOULIE-MARSCHE p.71-73

1/20 000 n" 4 Neocyprideis glandmatus TAMBAREAU Peck/chafe torulo@a DEN HAUT Cythero~lOrpha all afllyens~ BIGNO • (DOLLFUS et FRITEL) GRAMBAST

x = 491,90 y . 94,68 Cylherideidae Stephanochera levis MASSlEUX MASSIEUX, 7AMBAREAU Elphidium /aeve D'ORB/GNY GratHoastlella acute MASSIEUX el V;LLATTE(1981-b) MiJiotee

BEDEILLE Petites Pyenees de I'Arioge

feuille du Mas d'Azil 1/20 000 n* 5

x = 499,12 y = 88,65

Neocyprideis grandinatus TAMBAREAU Hermanites ? rhon~oidea TAMBAREAU Cytherideidae pelits toraminit&,tes rotaliformes

Sphaerochara edda forme a SOULIE-MARSCHE

Peckichara vatian@ GRAMBAS T sap. rneridionalis MASSIEUX

Stephanochara levis MASSIEUX Grat¢oastlella acute MASSIEUX

TAM BAREAU ( 1972)p.84

MASSIEUX, TAMBAREAU el VlLLATTE(1981 b)

PRA;)ALS Petites Pye, nees de l'Ari~ge

feuille du Mas d'Azil 1/25 000 n ° 7/8

tle de Prada~s Ala Saline, & I'est du point 06t4,413,1

x = 516,32 y - 86,32

Ostrea uncifera LE YMERIE Ostrea sp. Neocypf/deis grandinatus TAMBAREAU Cytheromorpha aff. aithyens~ BIGNO T Cytherideidae Elphidium laeve D'ORBIGNY pat/is forarninif&,ree total/refines

Sphaercchara edda forme a S OUL IE-MARS CHE

Peckichara vadana GRAMBAS T sap. rneridionali$ MASSIEUX

Stephanochara levis MASSIEUX Grarrbastlella acute MASSIEUX Maedlerlella michel/ha MARSCHE Maedlerlella caoclata MASSIEUX

TAM BAREAU ( 1972)p.107

MASStEUX, TAMBAREAU et VILLATTE(198 l-b)

4 BAU._OU PLantaurel-Synclinal de Baulou feuiile de Foix; 1/20 000 n°1/2 Tranch~,e ~ancienne voie ferree 2km h I'ouest de la gare de Baulou

x = 534,20 y = 79,65

Neocypddeis grandinatus TAMBAREAU pelits |oraminileres rotaliformes

Sphaerochara edda forrne a SOUL IE-MARSCHE

Ped~ichara ~ varians GRAMBAST Maedletiella cL caudata MASSIEUX Microchara vest#e CAS TEL Niteltopsis (C.) subpyrenaica

MASSIEUX

TAMBAREAU (1972) p. 148-150

5 LE CARLA DE ROQUEFORT

(base du niveau f)

Rive dro;te du Douctouyre feuille de Folx 1/'25 009 n'3/4

x = 554,07 y = 74,50

d@£~ris d'huitres

Neocyprideis grandinatus TAMBAREAU Cyther~deidae

Sphaerochara edda SOULIE-MARSCHE

Peck/chafe vatians GRAMBAS T sap. mefidionalis MASS/EUX

TAMBAREAU et VILLATTE (1977) p.113-114, fig.55

MASSIEUX, TAMBAREAU et VlLLATTE(1981-a)

6 LE CAFILA DE ROQUEFORT

(sor r ie r du niveau 1)

Rive droila du Douctouyre feuitle de Foix

x = 554,07 y = 74,50

Neocyprideis grandinatus TAMBAREAU

OpercuIes d'Hydrobidos

Sphaerochara edda SOULIE-MARSCHE

Peck/chafe varians GRAMBAS T sap. mefidionalis MASSIEUX

Stephanochara levis MASSIEUX Maedlerle#a michel/ha MARSCHE Maedleflella caudata Massieux Nitetlopsis (C.) subpyrenaJca

MASSIEUX

TAMBAREAU et VILLATTE (1977) p.113-114, fig.65

7 RAISSAC Synclinal de RaJssac NeocyprideLs grandJnatus TAMBAREAU Sphaerochara eclda SOULIE-MARSCHE MARSCHE (1970) feuille de Lavelanet (glsement-typa)

1/20 000 n ° 1 Opercules d'Hydrobid6s Peck/chafe varian$ G R A M B A S T SOULIE-MARSCHE (1971) x = 566 y m 70,74 sap. rneridionalis MASSIEUX

pelits Gast6ropodes lacustres Maedletlellamichelina M A R S C H E TAMBAREAU (1972)p.152 Microchara vestita CAS TEL

Microcodium Microchara tigetlaris FEIST-CASTEL Nitel,~pMs (C.) aubpyrenaJca

MASSIEUX

Ari@ge Sphaerochara eclda SOULIE-MARSCHE MASSIEUX, TAMBAREAU 8 PICO-BACO feuille de FoJx \ sap. polite MASSIEUX el VILLA]-]-E(1981- aet b}

1/25 0043 n* 7-8 Opercules de Bithynies (gisement-type) x =555,82 y - 69,15

Neocyprideis grandinatus TAMBAREAU Sphaerochara edda forrne a MARSCHE (1969) Aude Cytherotnorpha aff. ail~ensis BIGNOT SOULIE-MARSCHE MARSCRE (1970)

9 RIVEL feuiJle de Lavelanet Xestoleberts sp. (glsement-type) SOULIE-MARSCE (1971) 1/20 000 n ° 3 Frarr2~cythere gr.tumiensis HELMDACH Maedlerlella michel/ha MARSCHE BONNET &

x - 574 y = 71,20 Miliolides Microchara rivelensis M A R S C H E SOULIE-MARSCHE (1971) Retail/des TAMBAREAU (1972) Opercule.~ d'Hydrobid6s p.163-165

Aude Gast@ropodos lacustre~ Sphaerochara edda SOULIE-MARSCHE MASSIEUX 10 ROUVENAC teuille de Lavelanet sap. pofita MASSIEUX el VILLATTE (1977)

1/25 000 n ° 3-4 Opercu~es de Gasteropodes Pecklchara vat/arts GRAMBAST MASSIEUX, TAMBAREAU prel@vement A x = 584,60 y - 70,05 sap. rneridionalis MASSIEUX el VILLATTE(1981- b)

Nitetlopsis (C.]paracolens~ MASSIEUX Microchara ve$tita CAS TEL Microchara pachythelis GRAMBAS T

Aude Sphaerochara edda SOULIE-MARSCHE 11 ROUVENAC feuille do Lavelanet Gast@ropodes lacustres sap. polite MASSIEUX MASSIEUX, TAMSAREAU

1/25 000 n°34. Niteltopsis (C.)paracolensis MASSIEUX et VILLATTE(1981- b) pr61overnent S x = 584,60 y ~ 70,05 Microchara pachythelis GRAMBAST

Dughlella badllaris FE IS T-CAS ~EL

12 ROQUETAILLADE Aude Gast@ropodes lacustres .qphaerochara ~dda SOUl IE-MARSCHE

feuille de Quillan Nit~lepSlS (O.) subpyrenaJca MASSIEUX 1/25 000 n ° 1-2 Opercules de GastoropoOes MASSIEUX el VILLATTE (1977}

x = 596,15 y - 77,75 Maedlerlella michel/ha MARSCHE Microcodium Microchara vestlta CASTEL

Figure 2 - D o n n E e s g 6 o g r a p h i q u e s , pa lEon to log iques et b i b l i o g r a p h i q u e s des g i semen t s 6tudi6s. Assoc i a t i ons faun is t iques se lon T a m b a r e a u (1972). Geogra- #hical, pMeontological and literature data relating to the studied sites. Faunal associations after Tambareau (1972).

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M A T I ~ R I E L E T M E T H O D E S

L'6tude porte sur douze gisements fossilif~res s'6chelonnant d'ouest en est sur 110 km et ayant comme d6nominateur commun la pr6sence de l'esp~ce Sphaerochara edda SOULn~-MARSCHE, 1971 (fig. 1). La liste des gisements avec leur localisation exacte, les associations faunistiques, les esp~ces de Charophytes pr6sentes dans chacun ainsi que les r6ftrences bibliographiques s'y rapportant ont 6t6 regroup6es (fig. 2). Le cadre g6ologique et pal6ontologique de ces gisements a fait l'objet d'6tudes d6taill6es par diff6rents auteurs qui concordent pour situer toutes ces localit6s dans le niveau des "Marnes h Huitres" du Than6tien sup6rieur ou de leur 6quivalent lacustre lat6ral pour la zone la plus orientale.

Pour chacune des douze populations de Sphaerochara edda, les caract6ristiques biom6triques ont 6t6 6tablies sur la base des mesures de la longueur (L) et de la largeur (1) de 100 gyrogonites. Aux param~tres mesur6s s'ajoute l'indice d'isopolarit6 selon Horn af Rantzien (1959), ISI = 100 L/l, qui caract6rise la forme g6n6rale plus ou moius sph6rique des gyrogonites. L'analyse morphologique qualitative porte sur l'aspect ext6rieur des spires qui peut pr6senter, chez Sphaerochara edda, trois types difftrents, concave, plan ou convexe. Les pourcentages de chaque cat6gorie ont 6t6 chiffr6s pour chaque population.

La fiabilit6 de diff6rentes m6thodes de mesures ayant 6t6 compar6e auparavant (SouHfl-MXRSCttE, 1989 p. 37-47), le choix s'est port6 iei sur une m6thode variable continue, constitu6e d'un micromttre oculaire tambour avec une vis microm6trique permettant 100 subdivisions pour une graduation fixe. Les caract6- ristiques techniques sont les suivantes : - erreur absolue de la mesure = 1,075/zm - erreur exp6rimentale = 5,37/tm.

L'erreur exp6rimentale est d6termin6e comme la moiti6 de l'6cart entre la plus petite et la plus grande valeur mesur6e d'une s6rie de 10 lectures d'tm mEme objet. Cette valeur constitue une premiere approximation de l'erreur absolue r6elle. Etant donn6 la grande variabilit6 intrapopulationnelle des Charophytes en g6n6ral, il est indispensable d'effectuer les calculs sur des moyermes statistiquement valables, c'est-h-dire issues d'un tirage al6atoire de 100 sp6cimens par population analys6e. En effet, en comparant des lots de 10 sp6cimens, tir6s d'un mEme 6chantillon, on constate que les moyennes obtenues ont une tr~s grande probabilit6 d'Etre statistiquement diff6rentes (Souli6-Mfirsche 1989). Dans ce cas, les diff6rences calcul6es ne sont dues qu'~ la petitesse de l'effectif.

La validit6 d'un effectif de 100 mesures peut Etre d6montr6 par la comparaison des moyennes des

gisements de Raissac et de Rivel. En effet, pour chacun de ces gisements, deux lots de 100 sp6cimens ont 6t6 mesur6s : - d'une part le lot de la diagnose originale de Sphae- rochara edda (Souli6-M~irsche 1971) par un premier op6rateur, - d'autre part le lot utilis6 dans le cadre du pr6sent travail par tm second op6rateur. Toutes ces mesures ont 6t6 effectu6es avec la mEme m6thode, celle d6crite ci-dessus.

Les moyennes ainsi obtenues sont les suivantes :

RAISSAC lot n ° I lot n ° 2 diff~rence moyenne de L 484,35 490,88 6,65,um moyenne de I 482,58 482,00 0,58,ttm

RIVEL lot n ° I lot n°2 moyenne de L 408,84 411,82 3,02,urn moyenne de I 396,74 398,84 1,92/~m

La m6thode de mesure utllis6e peut atre consid6r6e d'une fiabilit6 hautement significative. Le facteur "effectif de l'6ehantlllon" peut ainsi ~tre 6cart6 en tant que cause des diff6re~aces eonstat6es pour les 12 populations analys6es ici. La probl6matique li6e ~t la pr6cision des mesures et ~t la comparaison de s6ries de mesures de Charophytes obtenues avec des m6thodes diff6rentes a 6galement 6t6 trait6e par Ambroise & Riveline (1979).

Analyses multidimentionnelles - Afin de visualiser de faqon objective le gradient pal6o6cologique qui se dessine dans la r6partition spatiale des diff6rentes esptces de Charophytes (Massieux et al. 1981b) et de mettre en 6vidence s'il existe des relations entre le pal6oenvironnement et la morphologie des populations de Sphaerochara edda, deux m6thodes d'analyses multidimeusionnelles ont 6t6 utilis6es : l'analyse factorielle des correspondances (AFC) et l'analyse factorielle en composantes principales (ACP).

L'analyse factorieUe des correspondances (Benzecri 1973) est devenue tin outil couramment utilis6 pour des reconstitutions palto6cologiques (Cugny 1979 ; Peybemes, Conrad & Cugny 1979 ; Cugny & Rey 1981). Un aper~u eomplet des m6thodes factorielles est dtvelopp6 par Lebart et al. (1982). L'application de cette m6thode, trts fr6quente pour l'interpr6tation de diagrammes polliniques (Boulter & Hubbard 1982) est rest6e encore assez ponctueUe pour des donn6es stir les plantes fossiles. On en trouve des illustrations darts Spicer & Hill (1979) et Lamboy & I.zsnikowska (1988).

L'analyse factorieUe des correspondanees a 6galement donn6 des r6sultats int6ressants pour la d6fmition, aussi bien sur le plan vertical (variations dans le temps) qu' horizontal (variations dans l'espaee), de certaines associations floristiques d'~ge carboniftre (Cojan &

54]

Fiscmts org.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

$1 $2 53 $4 $5 $6 $7 $8 59

$10 S l l

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 I 0 0 0 0 1 I I I I 0 0 0 0 i 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 i 0 0 1 0 0 0 0 1

o 1 0 o 0 o 0 o 0 0 0 o 0 o o o o o o 0 1 0 o 0 o o 0 o 0 o 1 0 0 0 0 0 0 o 0 o 0 o 0 o 0 1 1 o 0 o 0 o o o o o 0 1 1 0 o o o o o o o o o o 1 o 1 o 1 0 o o o o o 0 o 0 1 0 o 0 o 0 0 0 0 0 0 o o o o o o o 0 o 1 o o o o o o o 0 o 0 o 1 o 0 o 1 0 o 1 o 0 o 0 0 0 0 o

1 = pr6sence; 0 = absence.

Figure 3 - Matrice des donn6es de I'AFC de la distribution des organismes et des gisements. Num6rotation des gisements voir fig. 2; codification des organismes voir 16gende de la fig. 4. Data matrix

for the FCA of the distribution of organisms argl fossil sites. Key to localities see fig, 2 ; codification of organisms see legend to fig, 4.

Beaudoin 1979). Kovach (1989) pr6sente, h l'exemple de l'analyse de m6gaspores cr6tac6es, une 6tude compara- tive des m6thodes multidimensionnelles et discute des particularit6s inh6rentes aux donn6es pal6obotaniques.

L'analyse en composantes principales, dont la th6orie est largement d6velopp6e et discut6e par Prentice (1980), est ,;ouvent utilis6e pour interpr6ter de fawn objective la signification de l'abondance des esp6ces dans une coupe g6ologique ou des diagrammes polliniques (Spicer & Hill 1979).

Ces auteurs, suivis en cela par Kovach (1989), sugg~rent la transformation logarithmique des valeurs de fr6quence, afin d'att6nuer les grands 6carts observ6s en g6n6ral pour ce type de dorm6es. Cette proc6dure ne s'av%re pas ad6quate dans le cas pr6sent car, ~ l'inverse des donn6es d'abondance (fr6quences), nos donn6es de base, constitu6es des moyennes des param%tres biom6- triques, pr6sentent au contraire de faibles diff6rences en valeur absolue.

L'ACP a 6t6 appliqu6e sur des dolm6es num6riques par plusieurs auteurs parmi lesquels ViUatte (1979) (param6tres de la taille de Gast6ropodes fossiles), Dalens & Cugny (1986) - (populations de CoUemboles) & Lathuili6re (1990) - (populations de polypiers colo- niaux). Dans ces exemples, chaque individu mesur6 contribue au tableau des donn6es g6n6rales. Dans le cas pr6sent, 6tant donn6 le grand nombre d'individus mesur6s (12 x 100), c'est la moyenne des param6tres, statistiquement plus repr6sentative, qui a pu 8tre prise en compte pour chaque population.

R I ~ S U L T A T S

L'analyse factorielle des correspondances est pratiqu6e sur un tableau de donn6es g6n6rales qui tient compte de tous les organismes pr6sents dans chaque gisement. I1 comporte ainsi 28 organismes (charophytes, forami- nif6res, ostracodes, gast6ropodes et divers) et douze gisements (fig. 3).

Sphaerochara edda, le d6nominateur commun ~ tousles gisements, figure ici en tant qu'unit6 taxinomique au meme titre que les autres 616ments de la tore de Charophytes et des faunes. Certains organismes ne sont pr6sents que dans tr~s peu de gisements. Pour 6citer des distorsions de la structure factorielle, ils ont 6t6 plac6s en individus suppl6mentaires ($1 fi l J) et front donc pas partidp6 ~ l'61aboration de la structure factorieUe.

DISTRIBUTION DES GISEMENTS - L'AFC nous a foumi les valeurs propres L1 = 0,5212, L2 = 0,2173, L3 =0,1648, significatives au seuil de 5 %. Les pourcentages d'inertie extraits par les facteurs correspondants sont respectivement de 38,9 %, 16,22 % et 12,3 %. La repr6sentation bidimensionnelle (axes i et 2) de l'ensemble des organismes et gisements fait appara~tre une distribution de forme parabolique cormue sous le nora de "Effet Guttman" ou "arch effect" (fig. 4). Le long de cette courbe se dessine un gradient pal6o6cologique allant des gisements et des peu- plements les plus saum~tres dans la pattie droite vers Ies environnements les plus lacustres d'eau douce dans la parfie sup6rieure gauche. - Noyau 1 : D6fmi par l'association avec des organismes marins, il comprend les gisements de P6d6gas (1), Bedeille (2), Pradals (3), Le Carla de Roquefort - base du niv. (5) et Rivel (9), ce dernier 6rant le gisement-type de la forme a de S. edda. - Noyau 2 : De type interm6diaire, il regroupe les gisements de Baulou (4), Le Carla de Roquefort, sommet du niv. (6), Roquetaillade (12) avec Raissac (7), le gisement-type de S. edda edda.

Noyau 3 : I1 repr6sente avec Pico-baco (8), le gisement-type de la sous-esp~ce poli ta, et les deux 6chantillons de Rouvenac (10) (11) le regroupement des populations continentales d'eau douce.

542

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~* kltW~V~dla~s

G l u m e n l = : 1 - PEDEGAS; 2 - BEDEILLE; 3 - PRADALS; 4 - BAULOU; 5 - LE CARLA DE ROQUEFORT(base) ; 6 - I F CARLA DE ROQUEFORT(sommet) ; 7 - RAISSAC; 8 - P I C O - B A c o ; 9 - RIVEL; 10 - ROUVENAC - A; 11 - ROUVENAC - B; 12 - ROQUETAILLADE.

Codlfloatlon des organhNne$: 1 - Sphaerochare edda; 2 - Stephanochara levis; 3 - Grambestiefa acute; 4 - Peckichara varians metidionalis;, 5 - Maedletiella michelina; 6 - Maedleriella caudat~ 7 - ~ r o c h a r a vestita; 8 - Nitelk)psis subpyrenaP..a; $ - Rotalif~res; 1 0 - Milioles; 11 - Neocyprideis grandinatus; 1 2 . Cytherideidae; 13 - Cy theromorpha aft. ail lyensis; 14 - d6bris d'huitres; 15 - Gast6ropodes lacustres; 16 - Opercules de gast6ropodes; 1 7 - Microcodium. $1 - Peckichara torulosa;, $ 2 - Microcha[e rivelensis; $3 - Microchara tigellatis; $4 - Microchara pachythelis; $ 5 - Nilellopsis paracolonsis; $6 - Dughie#a baclTlaris;, $ 7 - Elphidium laeve; $8 - Hermanites ? rhomboidea; $ 9 -Xestoleberis sp.; $10 - Frambocythere gr. tumiensis; $11 - d~oris v6g&tatifs de Charophytes.

Figure 4 - Analyse faetodelle des correspondanees. Repr6sentation de l 'ensemble des deseripteurs pal6ontologiques et des gise- ments dens l'espace des deux premiers facteurs qui r6unissent 55,12 % de l'inertie totals. La s6rie (S 1-11) correspond ~ des taxons pr6sents seulement dans un ou deux gisements ; ils ont dt6 plac6s en individus suppldmen- taires et ne partieipent pas h la structure factorielle. Code des gisements voir fig. 2. Les groupes de gisements (noyaux 1 - 2 - 3) sont ddfinis par les variables ayant la plus forte incidence. Les symboles figurant la nature des gisements, saum~tre, interm6- diaire et lacustre, sont utilis6s de la m~me fa~on sur les graphiques suivants. Factorial correspondence anatvsis Scattergram of ordination scores for the whole palaeontological data and sites. First two FCA dimensions account for 55,12 %. Plots S (1-11) correslJond to taxa which are present only in one or two sites ; their position is that of supt~ementary individuals and they have been excluded jgom the basic stmaure. Key to localities see fig. 2. The circled groups of sites (1 - 2 - 3) are those dominated by the indicated taxa which have the highest loadings for that axi.¢ In this and subsequent ate plot~ brackish, intermediate and lac~trine sites am figured as indicated on the graph.

En associant ~t chaque gisement le taxon de Sphaerochara edda tel qu'il a 6t6 d6termin6 selon la m6thode d'observation classique (fig. 2), on coristate que tous les gisements r6unis par I'AFC dens un m~me noyau correspondent, sans exception, tt un seul terme taxinomique. Les distinctions de rang inf6rieur ~t l'esp6ce semblent donc ici avoir valeur d'6cotype.

DISTRIBUTION DES TYPES MORPHOLOGIQUES DE SPHAEROCHARA EDDA DANS DOUZE GISEMENTS - La suite des analyses porte sur la dis- tribution des caract6res morphologiques de la seule esp6ce Sphaerochara edda, pr6sente, d'apr6s la d6f'mition de @part de notre travail, dans tousles gisements. L'6tendue de la variabilit6 des gyrogonites dans les douze populations est illustr6e sur la figure 5.

Analyse f a c t o r i d l e e n c o m p o s a n t e s p r i n c i p a l e s - Les donn6es initiales sont constitu6es des moyennes de la taiUe et de la forme des gyrogonites, 6tablies d'apr6s les mesures de 100 sp6cimens de chaque population ainsi

que des fr6quences relatives de chaque cat6gorie mor- phologique des spires (fig. 6). En raison de la nature diff6rente des donnfes, le tableau initial a 6t6 transfor- m6 en un tableau de rangs. L'ACP se base ainsi sur une matrice de 6 colormes (caract6res) et douze gisements.

R~sultats - Les trois premieres valeurs propres de cette matrice sont L 1 = 3,1126, L2 = 1,6548, L 3 = 0,7385, correspondant respectivement ~t 51,9 %, 27,6 % et 12,3 % d'inertie. Les deux premiers facteurs (plan principal des axes 1 et 2) r6unissent 79,5 % de la variance totale ce qui garantit une borme projection du nuage initial (fig. 7). En effet, la validit6 de la repr6sentation bidimensionneUe est d'autant plus grande que le pourcentag e de variance r6uni par les facteurs de ses axes est 61ev6 (Spicer & Hill 1979).

L'axe i oppose les spires planes aux spires concaves. La concavit6 des spires et la largeur des gyrogonites semblent fortement corr616es positivement alors que la convexit6 des spires s'av6re corr616e avec la longueur

a - - , - 12 --t,,- 11

lO

9

..a- 8 " / - - 7

J - 6 ..a_ 5

----- 4 _a__ 3

..i- 2 "J-- 1

g m

3~s ago a~s 4~ 4~s 4~ 4~s 560 sSs sgo s~5 r,60

b 12 11

- t - 10 .-t--

--L.- 7

--=-- 6

_ t_ 4

2

_x_ 1

aoo a}5 sSo a~s 450 4~,s 460 4~s 56o s55 s~ sTs

C -~- 1 2 _ . £ . _ w

_A__

.a_ g - ,k.

. a_ S- - - , - L 6

. . .L

- - " ~ :3 _ _ ..,I-

_ _ _ =,=1,=

11

9~-9~s i6o lbs l io ais 1N l#s 13o 13s 1~o 1is 1go

10

Figure 5 - Param~tres numdriques des douze populations de Sphaeroehara edda mesur6es : moyennes (traits verticaux), intervalle de confiance de la moyenne (traits 6pais) et 6cart des valeurs extremes mesur6es (lignes horizontales) ; effectif : n = 100" pour chaque population, a - longueur des gyrogonites (L) ; b - largeur des gyrogonites (1), c - index d'isopolaritd (100 L/I). Les numdros des populations correspondent aux numdros des gisements de la fig. 2. Numerical parameters of the twelve studied popldations of Sphaerochara edda

mean values (vertical bars), confidence intereal of the mean value (thick bars) and difference between minimum and maximum measured (horizontal lines) ; effective : n = 100 Jbr each population, a - ~yrogonite's length (L) ; b - gyrogonite's width ~ ; c - isopolariO~ index (100 L/O. Labelling of populations corresponds to localilies as listed on fig, 2.

des gyrogonJtes. Par contre, largeur et convexe sont ind6pendantes 6tant donn6 que les vecteurs qui les repr6sentent se placent de faqon perpendiculaire. La r6partition des gisements projet6e sur ce graphe (fig. 7) donne une wee stir l'influence de chacune des variables.

Les gisements Le Carla de Roquefort (6) et Raissac (7) se situent dams le prolongement des vecteurs largeur et concave ce qui signifie que leur position est essentiel- lement d6fmie par ces deux variables. Ceci est 6gale- ment valable p o ~ la population de Roquetaillade (12).

543

Ainsi ces 6chantillons, d6termin6s par l'6tude micro- pal6ontologique comme Sphaerochara edda edda, montrent une bonne homog6n6it6 morphologique, bien qu'ils proviennent de milieux de type interm6diaire. La population (4) qui se rattache ~ cet ensemble s'av6re beaucoup moins typique.

Parmi les populations des milieux saumatres, ceUe de P6d6gas (1) est la plus fortement corr616e avec l'axe 2 ; les variables longueur et convexe sont ici bien exprim6es. La population de Pradals (3) tui est relativement proche. La dispersion des autres populations saumfitres par rapport aux vecteurs des variables traduit une grande variabilit6 morphologique interpopulationnelle.

Les populations Pico-baco (8) et Rouvenac - A (10), attribu6es ~ des milieux d'eau douce, sc placent en fonction de leur morphologie spirale pr6s du vecteur plan. Ceci correspond parfaitement ~ l'observation initiale, puisque dans la premiere les spires planes sont pr6sentes ~ 100% et dens la deuxi~me ~ 90 %. Malgr6 une taille des gyrogonites quasiment idenfique ~t celle de Rouvenae - A (10), la population Rouvenac - B (11) s'61oigne de ce groupe. En effet, le point se r6f6rant h ce gisement de m~me que les points repr6sentant B6deille (2) et Le Carla de Roquefort (5), se situent pros du centre, position qui indique une plus forte influence des facteurs de l'axe 3.

g i scmts

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

L ( p m ) l(btm) ISI p l an cve cxe

504 469 108 74 2 24

448 419 107 68 8 24

466 426 110 75 0 25

479 438 i 09 54 46 0

463 435 106 77 21 2

501 476 106 16 8i 3

491 482 102 22 78 0

445 384 116 100 0 0

412 399 103 85 15 0

492 402 123 90 9 "1

482 407 118 74 24 2

462 451 103 39 61 0

Figure 6 - Param~tres biom6triques et morphologiques de Sphaerochara edda dans les douze populations &udi6es. Code des gisements voir fig. 2. L = longueur des gyrogonites ; 1 = largeur des gyrogonites ; ISI = 100 I_71 (index d'isopolarit6). Chaque moyenne est 6tablie sur la base de 100 specimens mesur6s. Les eolonnes : plan, concave (eve) et convexe (cxe) indiquent les frdquences relatives observ~es pour la morphologi¢ des spires. Bioraarical and morphological parameters of twdve populaEons of Sphaerocbara edda, Key to localities s e e fig. 2. L = length of gyrogonlles ; l = width of gvrogonites ; ISl = 100 L/l (isopolariOJ index). Each mean value established from the measurements of 100 specimens. The columns inlilled plane, concave (eve) and con•exe (cxe) indicate the rdative jgequencies observed for the morphdogy of the lime spiral~

544

O 3

.1

Figure 7 - Analyse factorielle en composantes principales. Repr6sentation des variables (veeteurs) et des populations dans I'espace des deux premiers facteurs qui r6unissent 79,5 % de I'iaertie totale. Code des gisements voir fig. 2. Principal components analysis. Scaltergram of both morphological data (vectors) and ordination scores for populations. First 1we PCA dimensions account for 79,5 % of the total variance. Key to localities see fig. 2.

Analyse faetorielle des eorrespondances - A fitre d'essai, eUe a 6t6 utilis6e ici sous sa variante "analyse de correspondances multiples" (ACM). Le tableau des donn6es initiales a 6t6 transform6 en tableau disjoncdf complet. Les donn6es num6riques des trois caract~res, longueur (L), largeur (l) des gyrogonites et morphologie des spires ont 6t6 "6clat6es" respectivement en trois cat6gories (fig. 8). Pour les dimensions (L et 1), les cat6gories ont 6t6 d6f'mies ~t partir d'une classe centraie qui s'6tend sur 30 ~tm, (de 450 fi 480 ~um pour les longueurs L2 et de 405 ~ 435 Hm pour les largeurs 12), et se situe autour de la moyenne de toates les populations. La cat6gorie 1 regroupe les plus petites gyrogonites (L1, ll), la cat6gorie 3 (L 3, 13) ceUes qui d6passent les vaieurs des limites de la cat6gorie 2.

Ce d6coupage, bien que comportant un choix subjecfif des limltes de cat6gories, permet de tenir compte des coupures naturelles qui se dessinent pour les valeurs moyennes des populations. Ce proc6d6 a sembl6 pr6f6rable ~ l'utilisation de cat6gories h limites fixes, tous les 25 #m ou tous les 50 ~m par exemple, qui risquerait de provoquer des s6parations ou des regroupements "artificiels". L'index d'isopolarit6 ( ISO, en tant que param~tre d6riv6 qui introduirait une redondance des dimensions, est exclu de la matrice.

Pour la morphologie des spires, les cat6gories ont 6t6 choisies en fonction du morphotype dominant dens la population, soit plan (spl) , concave (sp2). L e s populations pr6sentant environ 25 % de spires convexes

catdgor. gisemts

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Longueur

L I L 2 L 3

0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 l 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 i 1 0 0 1 0

0 1 0 0

1 = presence;

largeur

l l I2 13

0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0

0 1 0 0 1 0 O 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1

0 1 0

0 = absence.

spires

spl sp2 sp3

0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0

1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0

Figure 8 - Matrice des donndes de I'AFC apr6s transformation des donndes de la figure 6. Catdgories de la taille des gyrogonites : L1, h = petite ; Lz, 12 = moyenne ; L3, 13 = grande. Cat6godes de la morphologie des spires en fonction du morphotype dominant : 1 = plan ; 2 = concave ; 3 = convexe pour des populations pr6sentant un nombre significatif (env. 25 %) de spires convexes. Data matrix for FCA after tran~mation of the data of figure 6 into categories. Classes of gyrogonite size : L1, I1 = small ; I2, 12 = medium ; L3, 13 = big. Classes of spiral morphology according to the dominant spiral OJfle : 1 = plane ; 2 = concave ; 3 = convex for populations showing a significant amount (about 25 96) of convex lime spirals.

ont 6t6 distingu6es en une cat6gorie (sp3), du fait de la parficularit6 de ce caract6re chez l'esp~ce consid6r6e. Toutes ces donn6es sent 6galement report6es sur la figure 8.

R6sultats - L'AFC a foumi des valeurs propres L1 = 0,7581, L2 = 0,5186, L3 = 0,3200, significatives au seuil de 5%, les pourcentagcs d'inertie extraits par les facteurs correspondants 6tant respectivement de 37,91 % 25,93 % et 16,00 %. Le plan des axes 1 et 2 r6unit 63,84 % de la variance totale ce qui est 61ev6 et permet de consid6rer la projection bidimensionneUe comme repr6sentative. Le premier facteur est tr6s fortement 1i6 tt la largeur (1) (rapport d'inertie R2 = 0,92) et tt la cat6gorie 1 des spires (R2 = 0,81). Le deuxi6me est 6galement Ii6 ~ 1 (R2 = 76) et le troisi~me seulement la longueur (L) (R2 = 0,68). La r6partition dans l'espace des deux premiers facteurs est structur6e en trois noyaux (fig. 9). La proximlt6 des points sur le graphique indique la liaison des caract6res morphologiques entre eux et permet de visualiser les aff'mit6s entre les populations de Sphaerochara edda. On remarque que les cat6gories de la longueur sent toujours coupl6es avec les mSmes cat6gories de la largeur. Cette esp6ce ne pr6sente pas de distorsion de la forme g6n6rale des gyrogonites, du type grande longueur combin6e avec petite largeur, ce qui peut 6tre le cas chez d'autres genres de Charophytes.

- Noyau A : d6fmi par les variables L1, /1 et spires de cat6gorie 1, il met en 6vidence que les gyrogonites de petite taiUe sent li6es ~t une majorit6 de spires planes.

545

- Noyau B : d6fmi par les variables L2, 12 et spires de cat6gorie 3, montre que les gyrogonites de taille moyenne se trouvent associ6es aux spires convexes. - Noyau C : par le regroupement tr6s proche de L3, 13 et les spires de cat6gorie 2 , il indique une forte liaison de la grande taliJe des gyrogonites avec des spires concaves.

Darts cette analyse, les noyaux repr6sentent des groupements d'affinit6 morphologique. Le graphique obtenu ~ partir de I'AFC des mesures cod6es permet done dans une certaine mesure de structurer les observations morphologiques.

Le r6sultat de cette AFC, consid6r6 sous l'angle de la liaison morplhologie - rang taxinomique montre que les populations d6termin6es comme Sphaerochara edda type se disfnguent objectivement des antres popula- tions. Par centre la sous-esp6ce polita et la forme a ne sent pas discrimin6es par cette m6thode. Ceci peut ~tre imput6 au fait que la diff6rence la plus marquante entre ces deux taxons, la forme des gyrogonites, chiffr6e respectivement par un ISI de 106 et de 116, n'entre pas dans la matrice des donn6es de I'AFC. Pour ce genre de diff6rences, une analyse de forroe de type "Eigenshape analysis" (De Wever & Granlund 1989) peut parattre mieux adapt6e, h condition que l'erreur exp6rimentale de cette m6thode spit suffisamment petite et que le mode op6ratoire permette d'effectuer facilement la centaine de mesures n6cessaire pour saisir la variabilit6 naturelle d'une population de Charophytes.

L'interpr6tati[on de ce graphique peut s'6tendre h la recherche de corr61ations entre la morphologie et le type de pal6oenvironnement. Le noyan A contient les localit6s comaues, d'apr6s I'AFC des gisements, comme 6tant lacustres ; le noyau B regroupe les gisements nettement saumfitres et le noyau C est constitu6 des gisements dent les conditions 6taient interm6diaires. Duns ce derrfier, les populations de Carla de Roquefort niv. sup6rieur (6) et Raissac (7) d'une part, et eelles de Baulou (4) et Roquetaillade (12) d'autre part, sent respectivement confondues en un marne point (fig. 9).

La population de Pdvel (9) est la seule qui se trouve largement en dehors des limites de son groupe 6cologique ; eUe se superpose m~me ici avec le point repr6sentant Pico-baco (8). En effet, ces deux populations appartiennent gt la m6me cat6gorie de spires bien qu'il y ait une diff6rence de 15 % sur les pourcentages chiffr6s. De mSme, du fair de la transformation des mesures en cat6gories de taille, les moyennes de ces deux populations se trouvent attribu6es ~ la m6me cat6gorie, alors que des diff6- rences existent dans les valeurs absolues (fig. 6). Ce cas particulier sera discut6 dans le paragraphe suivant.

La signification 6cologique des trois taxons de rang infrasp6cifique se trouve 6tay6e par les r6sultats de

8+9

spire'cat 1 . . ' "

• ~ ..'" a x e 1

/ / / / ~

. ' " / " ' ~ ' " ' , C ÷loP

.-'"6 +7 " /" 10 • ( , * ' , / ", sp~re cat 2 ze".;~" , k l~ ./" /

" , , 4 + 1 2 . . ' " " . . / "

-100

/ / "

-2,

""" .. spire t • 2.. ' " ca t 3

" " , 3 / /

Figure 9 - Analyse factorielle des correspondances. Reprdsenmtion des variables morphologiques des populations de douze gisements dans l'espace des deux premiers facteurs qui r~unissent 59,84 % de l'inertie totale. Les noyaux (A - B - C) sent ddfinis par Ia pr6pond6rance des caract6res morphologiques projet6s dans cheque groupe. Codification des gisements voir fig. 2 ; codification des donn6es morphologiques d'apr~s les f i~. 6 et 8. Facton'a/ correspondence analyMs. Seallergram of ordination scores for morphological camcters within the twelve sttulied populations. First two FCA dimensions account for 59,84 96 of the total variance. The arded groups of poptdations (A - B - 6~ are those which are dominMad by the morpbologicalfealures which have the hig~est loadings for that axis. Key to sites see fig. 2. Labelling for L~ l and spire according to figs. d and 8.

l'analyse factorieUe des correspondances et de l'analyse en composantes principales. N6anmoins les distances entre les points souliguent des diff6rences morpho- logiques globales entre toutes les populations dent chacune se place selon une configuration multi- dimensionnelle propre.

Sur le plan th6orique, il est 6vident que la codification des donn6es, du fait qu'elle correspond ~ une r6duction de l'information initiale, doit aboutir 6galement h une simplification des r6sultats. Appliqu6e ici h fitre d'essai, ce proc6d6 ne semble pas repr6senter une vole h poursuivre, d'antant que le choix des limites des cat6gories introduit in6vitablement tree composante subjective ; il semble pr6f6rable, an contraire, de constituer, ~ l'avenir, la mat_rice avec la totalit6 des donn6es de chaque individu au lieu d'utiliser seulement les moyennes des populations.

D I S C U S S I O N

La confrontation des r6sultats de l'ensemble des analyses pratiqu6es pr6sente deux aspects : un aspect pa16o6cologique et un aspect taxinomique.

546

P a l ~ o ~ e o l o g i e - L'analyse factorielle des correspon- dances sur la r6partition des organismes et des gisements (fig. 4) a permis de d6gager de l'ensemble des donn6es trois types de pal6omilieux, chacun repr6sentant une zone d'affmit6s c6notiques. Pour l'ensemble des Charophytes pr6sentes, la distribution confirme le caract6re saumfitre des esp6ces Peckichara torulosa (DOLLFUS & FRITEL) GRAMBAST, Gram- bastiella acuta MASSmUX et Stephanochara levis MASSIEUX, d6jh sotdign6 par Massieux et al. (L981b) du fait de l'association constante de ces esp6ces avec des organismes matins. I1 convient de soufigner cependant que chaque gisement, en particulier les niveaux riches en individus et ceux contenant plusieurs esp6ces de Charophytes repr6sente certainement une pi6ce d'eau qui, au moment de la croissance des Charophytes se trouvait s6par6e du domaine marin ouvert. Les associations de Charophytes avec la faune marine doivent ~tre interpr6t6es comme des thanatocoenoses successives, h moyen et court terme, de l'6volution d'un m~me plan d'eau et traduisent l'instabilit6 pal6o- g6ographique du domaine dit laguno-lacustre.

Les esp6ces Maedledella michelina M~LSCHE, Maedleriella caudata MASSIEUX, Peckichara varians GRAMBAST ssp. meridionalis MASSIEUX et Nitellopsis (Campaniella) subpyrdna~'ca MASSIEUX se trouvent clans des milieux de type interm6diaire et semblent avoir une tr6s grande valence 6cologique. Microchara pachythelis GRAMI3AST, Nitellopsis (Campaniella) paracolensis MASSIEUX et Dughiella bacillads FEIST-CASrEL, restreintes ici aux gisements les plus orientaux, caract6risent les phases continentales d'eau douce.

Par cette AFC, les douze populations de Sphaerochara edda, se trouvent class6es de telle fa~on que le regroupement des populations assimile ehaque noyau l'un des trois taxons de rang infrasp6cifique. Cette analyse permet ainsi de conclure 7t une sionification pal6o6eologique pr6cise de ces trois taxons. Les analyses pratiqu6es ensuite sur une matrice constitu6e des seules donn6es morphologiques et biom6triques des gyrogonites des douze populations mettent en 6vidence l'individualit6 morphologique de S. edda type, S. edda ssp. polita et de S. edda forme a. Par les deux m6thodes, AFC et ACP, les populations des gisements du groupe saum~tre montrent la dispersion la plus grande sur les graphiques (fig. 7 et 9). Les distances importantes soufignent que chaque population pr6sente une configuration qui lui est propre. Cette morphologie variable peut 6tre consid6r6e comme la cons6quence de la grande diversit6, h la fois 6cologique et physico- ehimique, des mares et 6tangs littoraux, pour lesquels les conditions locales sont souvent diff6rentes d'un site l'autre. L'instabilit6 du milieu intervient 6galement pour l'ostracofaune qui dans certains s6diments se compose d'esp6ces qui ne pourraient coexister. Le gisement de Rivel (9) en particulier pr6sente des formes lagtmaires

(Cyth6rid6ideae) et mSme marines (Xestolebetis sp.) ~t c6t6 de Frambocythere gr. tumiensis HELMDACH, strictement llmnlque. L'ftude d'un exemple de s6di- ments r6cents dam lesquels des Charophytes se trouvent associ6es ~ des organismes exigeant une forte snlinit6 a permis de mettre en 6vidence qu'il s'agit d'une thanatocoenose due h la succession, saisonni6re ou plurinnnuelle, de phases de salinit6 diff6rente d'un milieu c6tier actuel (Fendler & Sottli6-M~irsche 1989).

Taxlnomle La discrimination objective d'unit6s syst6matiques chez des Charophytes par des tests h une ou deux variables avaient 6t6 propos6s par Bonnet & Soufi6-M~sche (1971). Alors que, dans ces cas, l e s 616ments sont exzmln6s deux par deux, les m6thodes variables multiples permettent non seulement d'int6grer tout un ensemble d'616melats mais aussi de tenir compte ~t la fois des dorm6es qualitatives et quantitatives. Sur la totalit6 des populations analys6es, l'homog6nit6 mor- phologique de Sphaerochara edda ssp. edda est parfaitement mise en 6vidence par le groupement des points h l'int6rieur du noyau A de I'AFC qui sont confondus deux par deux et peu distants. La distinction entre la sous-esp6ce polita et la forme a est moins nette d'apr6s les param6tres morphologiques disponibles en partictflier par la m6thode des composantes prineipales. L'AFC montre que la s6paration des deux unit6s est coh6rente, avec cependant une exception majeure, d6jh relev6e lors de l'interpr6tation du graphique (fig. 9) : les populations Rivel et Pico-baco repr6sent6es par les points 8 et 9 sont confondues en un point alors que l e s deux localit6s constituent respectivement le gisement- type de S. edda polita et de S. edda forme a. Ce cas permet de relever l'incoav6nient de la codification des param~tres qui introdttit une modification des distances et une in6vitable perte de la pr6eision des donn6es de d6part. D'autre part, la proximit6 de ces deux populations sur le grlaphique de I'AFC traduit 6galement les grandes ressemblances morphologiques r6elles entre ces deux formes. D'apr~s la diagnose originale (Massieux et al. 1981a), la sous-esp6ce polita ne se distingue en effet de la forme a que par son contour plus allong6. Or les param6tres d6riv6s ne participent pas ?t la matrice des donn6es de I'AFC. L'influence du rapport longueur sur largeur ressort par contre clairement'dam le graphe de I'ACP (fig. 5) qui s'av~re done dans ce cas un compl6ment n6cessaire de I'AFC. Vis h vis de la sous-esp~ce type, la sous-esp6ce polita se distingue encore par sa forme plus allong6e et des spires planes alors qu'elles sont en majorit6 concaves chez S. edda type. Cette diff6rence est fortement soulign6e dans rACP off les gisements-type de ces deux termes se placent aux extr6mit6s de l'axe 1.

Comme facteurs d6terminants des noyaux B e t C, le graphe de I'AFC fait appara~tre d'une part les vecteurs Le, leet spires de cat6gorie 3, d'autre part les vecteurs L3, 13 et spires de cat6gorie e. Cette combinaison de

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caract6res, taille moyenne - spires convexes et taille forte - spires planes m6rite une analyse car elle ne correspond pas au sch6ma classique de la calcification de la gyrogonite qui admet une progression assez rapide de la calcite d'un stade concave vers le stade convexe (M/idler 1955). Chez S. edda, l'aspect des spires s'av6re invers6 par rapport ~t l'accroissement en taille de la gyrogonite et semble donc ob6ir h des facteurs intrins6ques. On pourrait voir d ~ s cette ind6pendance de la calcification un signe de difffrenciation 6co- typique.

CONCLUSIONS

Malgr6 certains inconvrnients dus esssentieUement au petit nombre de paramrtres disponibles avec ce type de mat6riel, les mrthodes multidimensionnelles s'avrrent d'un grand intrr~t pour analyser la variabilit6 des populations de gyrogonites. Tout comme pour r6tude des pal6oerrvironnements en g6n6ral, elles permettent, pour l'6mde paldorcologique d~ ce groupe particulier de microfossiles, de "confirmer, complrter ou 6ventuel- lement corfiger des interprrtations purement qualita- tives et empiriques" (Cugny & Rey 1981).

Les diverses techniques de l'analyse d'image, en fournissant de nouveaux paramStres , tels que par exemple le contour et la surface d'une gyrogonite, utilis6s par Riveline et aL (~990), pourront proba- blement 61argir aussi le champ des possibilit6s en analyse mulfidimensionnelle des Charophytes.

L'Analyse factorieUe des correspondances a 6t6 appliqure dans un premier temps sur un ensemble de donnres 6cologiques, sans diffrrencier, les caractrres des gyrogonites. Les r6sultats ttermettent de constater clue : - les populations appartenant a un m~me morphotype se trouvent groupres, - chaque "taxon" apparfient ~ un ensemble d'affinitrs

crnotiques distinct.

Les analyses multivari6es, en composantes principales et l'analyse factorielle des correspondances, appliqu6es ensuite ~ une srrie de variables qualitatives et quantitatives de douze populations appartenant gt la seule esprce Sphaerochara edda, s'avrrent compl6- mentaires et permettent de conclure ~t une bonne individualit6 morphologique des unit6s taxonomiques infrasp6cifiques et ~ leur signification palrorcologique pr6cise. S. edda polita est la forme des milieux d'eau douce, S. edda forme a se d6veloppait dans des milieux salrs et S. edda edda oecupait les milieux de transition, correspondant A diverses 6tapes d'adoucissement d'un milieux saumfitre. Chaque population possrde nran- moins une configuration morphologique propre qui peut ~tre interprrt6e comrne le reflet de la diversit6 des

milieux lors de la croissance des plantes. Une r6solution plus fme pourra probablement encore ~tre obtenue si les analyses se basent sur les donnres de chaque individu mesur6 et non pas des moyennes des paramrtres de la population globale.

Compte tenu de la localisafion des gisements dont la position stratigraphique est parfaitement d6finie et se concentre sur une p6riode trbs comte, ta phase rdgressive du Thandfien supdrieur dans la zone sous-pyrrnrenne, les diffrrences entre ces douze populations de Sphaerochara edda peuvent ~tre consid6r6es comme des variations latrrales et doivcnt ~tre attribu6es gt des causes 6cologiques et non pas chronologiques.

R e m e r c i e m e n l s - Nous tenons ~ remercier le Professeur L. Bonnet (Laboratoire de Biologic quantitative de l'Universit6 Paul Sabatier, Toulouse) pour la raise en oeuvre des mdthodes multidimension- nelles sur ce matrriel ainsi qua pour ses conseils avertis pour l'inter- prdtation des diagrammes ; le Professeur Y. Gourinard (Labora- toire de Grologie et Grochronologie de l'Universit6 Paul Sabatier, Toulouse) pour le prSt du micromrtre ~ vis micromrtrique ayant perrnis la prreision de nos mesures. Nos remerciements s'adressent 6galement ~ Y. Tambareau et J. Villatte (Laboratoire de Gdologie et de Petrologic, Toulouse) pour les indications concemant l'rcolo- gie des Ostracodes et leur fructueuse collaboration sur le terrain ainsi qu'~ Jill Courbet (U.A. 327, Montpellier) pour la rralisation des figures.

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