Université d’Oran Es-Senia

Faculté des Sciences

Département de Biotechnologie

Mémoire de MAGISTER

en Biotechnologie

Option : Intérêt des microorganismes en agriculture et en agroalimentaire 

Présenté et soutenu publiquement par :

Fatima El-Houaria ZITOUNI

Thème :  

 

Soutenu le novembre 2010 devant le jury composé de

Pr. Karam N.-E. Président  

Pr. Fortas Zohra Rapporteur 

Pr. Kaïd-Harche M. Examinateur 

Pr. Hadjadj Aoul S. Examinateur 

 

Etude des associations mycorhiziennes entre quatre

espèces de terfez et diverses plantes Cistacées et

ligneuses en conditions contrôlées.

: من سورة األعراف بعد بسم اهللا الرحمن الرحيم -160 تعالى في األيةلله ال اق

» َ كلوا من طيبات ما رزقناكم وما ظلمونا ولكن كانوا أنفسهم يظلمون یوالسلو المن وأنزلنا عليهم «

. صدق اهللا العظيم

i

W°w|vtvx A ma très chère maman, A la plus douce des mamans. Tes prières m’ont été d’une grande

aide pour mener à bien mes études. Tu as été très patiente, tu as passé de longues nuits et vécu des moments d’angoisse pendant toutes mes années d’études, tu m’as comblé avec ta tendresse et tes sacrifices.

A mon très cher papa, en témoignage de l’amour, l’affection et le soutien que tu m’as offerts depuis ma naissance. Pour toutes les peines et tous les sacrifices que tu as consentis pour mon éducation, tu m’as appris à me battre jusqu’au bout pour réussir, je n’ai été guidée jusqu’à présent que par le désir de t’honorer.

Aucun mot ne saurait exprimer ma gratitude, mon amour et mon profond respect à vous deux. Puisse Dieu, tout puissant, vous prêter longue vie, santé et bonheur.

A la plus grande chance de ma vie, mon mari; à celui qui est toujours présent et continue de l’être pour faire mon bonheur, qui m’a tenu la main depuis les premiers moments de ce travail et qui n’a jamais hésiter une seule seconde à m’aider et à me soutenir. Merci pour ta patiente et tes encouragements, tu as toujours su trouver les mots qui conviennent pour me remonter le moral dans les moments pénibles, grâce à toi j’ai pu surmonter toutes les difficultés, que tu trouves ici mon grand respect et amour.

A mon morceau de sucre, mon petit ange, mon fils adoré Abdelkhalek Anes, que j’espère trouver un jour mon nom dans ta dédicace de mémoire.

A mes bijoux : Mouna, Amine, Hanane et Asmaa, qui m’ont énormément soutenu et encouragé durant les moments difficiles de ce travail. Je les remercie du fond du cœur pour l’amour qu’ils me donnent abondamment … A ma grande famille Saad et Zitouni A ma belle famille Haouar A toutes mes amies.

Enfin, j’espère du fond du cœur que tout ce petit monde, mon monde à moi, trouve ici un mot de reconnaissance. J’espère aussi que l’effort déployé dans le présent travail réponde aux

attentes des uns et des autres.

ii  

Remerciements

Au dessus de tout, je remercie Dieu Tout Puissant, qui m’a donné la foi et la force et m’a

illuminé le chemin pour mener à bien mon étude.

Ce travail a été réalisé au laboratoire de Biologie des Microorganismes et de

Biotechnologie de l’Université d’Oran sous la direction de Mme le Professeur Fortas Zohra.

Je tiens à lui exprimer toute ma reconnaissance pour avoir dirigé mon travail depuis l’ingéniorat

jusqu’au mémoire de Magister et m’avoir permis de le réaliser dans les meilleures conditions. Elle

s’y est grandement impliquée par ses directives, ses suggestions et son savoir faire, mais aussi par

ses encouragements dans les moments clés de son élaboration. Je la remercie chaleureusement

pour cette liberté d’action qu’elle m’a donné à chaque étape de cette aventure, pour son oeil

critique dans la correction de mon document et pour son soutien constant tout au long de mon

mémoire. J’espère avoir été digne de la confiance qu’elle m’avait accordée et que ce travail est

finalement à la hauteur de ses espérances. J’ai beaucoup appris à ses côtés et je ne peux

qu’admirer son talent et je suis très honorée de l’avoir eu comme encadreur.

J’exprime ma profonde gratitude et mes remerciements à Mr le Professeur Karam de

l’Université d’Oran pour l'honneur qu'il m'a fait en acceptant de présider ce jury.

Je suis très sensible à l’honneur que me fait Mme le Professeur Kaïd-Harche de

l’Université des Sciences et Techniques d’Oran, en acceptant d’examiner ce travail. Je lui suis très

reconnaissante pour m’avoir autorisé à utiliser la serre pendant les vacances. Ce geste s’est avéré

déterminant pour mener ce travail à terme.

Je ne sais comment exprimer toute ma gratitude à Mr le Professeur Hadjaj-Aoul

responsable du laboratoire d’Ecologie végétale (Université d’Oran, Es-sénia), pour l’attention

qu’il a manifesté à ce travail à travers l’identification des plantes récoltées. Je le remercie pour

l’accueil chaleureux qu’il m’a toujours réservé lors de mes visites dans son laboratoire et pour son

dynamisme communicatif. J’ai pu bénéficier de ses grandes compétences scientifiques et de son

savoir faire. Je le remercie énormément d’avoir bien voulu juger ce travail.

Je suis également très reconnaissante à Mr Saad A., mon oncle et ingénieur à l’I.N.S.I.D.

Je le remercie énormément pour sa cordialité et son support continu. Sans ses connaissances

impressionnantes en agropédologie et en cartographie, cette thèse ne serait pas ce qu’elle est.

Un merci tout particulier à mon père, mon frère et mes deux oncles Abdelkader et Said

qui ont contribué énormément à la réalisation de ce travail.

iii  

Je saisirai aussi cette occasion pour prononcer un mot de gratitude à l’égard du Mr le

Professeur Bensahla, responsable du Laboratoire de Biologie Marine (Université d’Oran, Es-

sénia), pour ses qualités scientifiques, pédagogiques, mais surtout humaines. Je le remercie

énormément pour m’avoir permis d’utiliser le microscope.

J’aimerais remercier vivement Mr le professeur Maarouf responsable du laboratoire de

Biochimie Végétale et des Substances Naturelles (Université d’Oran, Es-sénia) pour l’aide

apportée dans l’identification des espèces végétales.

Mes remerciements s’adressent également à Mr Yahia chargé de cours à l’Université

d’Oran Es-sénia, pour son aide à l’élaboration de l’étude statistique.

J’exprime mes remerciements à Mme Dib, Mr Bellahcène et Mme Bouregba pour leur

gentillesse, leur serviabilité et leur réconfort moral.

Mes remerciements s’étendent également à mes amis et collègues, membres du laboratoire

de L.B.M.B pour cette atmosphère de recherche conviviale, qu’ils ont créé.

Je ne manquerai pas non plus de dire un grand merci aux gardes forestiers de la forêt de

Stidia qui nous ont facilité le travail et l’ont rendu agréable à chaque sortie.

Enfin, je remercie toutes les personnes qui de près ou de loin ont rendu plus facile la

réalisation de ce travail.

Table des matières Dédicace ............................................................................................................................................... i Remerciements..................................................................................................................................... ii Liste des tableaux ............................................................................................................................... iv Liste des figures ................................................................................................................................... vii Introduction générale ...................................................................................................................... 1

Première partie : Analyse bibliographique

Chapitre I : Connaissances sur les terfez 1. Aperçu historique ............................................................................................................................ 3 2. Noms vernaculaires des terfez dans différents pays .................................................................. 5 3. Aire de répartition et biodiversité des truffes du désert ............................................................ 6

3.1. Dans le monde ........................................................................................................................ 6 3.2. En Algérie ................................................................................................................................ 6

4. Ecologie des terfez .......................................................................................................................... 11 4.1. Nature du sol ........................................................................................................................... 11 4.2. Paramètres climatiques ........................................................................................................... 14 4.3. Plantes hôtes naturelles des terfez ........................................................................................ 16 4.4. Microflore tellurique de la mycorhizosphère des terfez .................................................. 18 4.5. Récolte des terfez .................................................................................................................. 18

4.5.1. Méthode de récolte ...................................................................................................... 18 4.5.2. Période de récolte ........................................................................................................ 19

4.6. Déprédateurs des truffes et des terfez ................................................................................. 20 5. Taxonomie et phylogénie des terfez ............................................................................................. 21

5.1. Caractéristiques morphologiques ......................................................................................... 21 5.2. Position taxonomique ............................................................................................................ 24 5.3. Liens phylogénétiques des truffes au sein des pezizales ................................................... 28

6. Etapes du cycle de vie des terfez .................................................................................................. 31 6.1. Dispersion des spores ............................................................................................................ 31 6.2. Germination des ascospores ................................................................................................. 32 6.3. Morphogenèse des ascocarpes ............................................................................................. 33

6.3.1. Naissance du primordium .......................................................................................... 33 6.3.2. L’évolution de l’ascocarpe ......................................................................................... 35

7. Biochimie des terfez ...................................................................................................................... 38 7.1. Composition organique, minérale et valeur nutritionnelle .............................................. 38 7.2. Composés volatils ......................................................................................................... 41 7.3. Activités enzymatiques et métaboliques .............................................................................. 41 7.4. Vertus médicales des terfez ................................................................................................. 42 7.5. Toxicité des truffes et des terfez ......................................................................................... 43

8. Conservation et Commercialisation des terfez .......................................................................... 44 8.1. Méthodes de Conservation .................................................................................................. 44 8.2. Circuits de commercialisation .............................................................................................. 46

Chapitre II : Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes 1. Introduction .................................................................................................................................... 48 2. Les grands types de mycorhizes et leur organisation ................................................................ 49

2.1. Les ectomycorhizes ............................................................................................................... 50 2.2. Les endomycorhizes .............................................................................................................. 52

2.2.1. Endomycorhizes à arbuscules (MA) ........................................................................ 52 2.2.2. Les endomycorhizes éricoïdes .................................................................................. 53 2.2.3. Les endomycorhizes des Orchidées ........................................................................ 54

2.3. Les ectendomycorhizes ......................................................................................................... 54 3. Associations mycorhiziennes à terfez en conditions contrôlées ............................................. 56

3.1. Production d’inoculum sur milieux gélosés et liquides .................................................... 56 3.2. Production de biomasse en fermenteur ............................................................................. 57 3.3. Production de plants ............................................................................................................. 57

3.3.1. A partir de semis ......................................................................................................... 57 3.3.2. Par micropropagation ................................................................................................ 57

3.4. Mycorhization des plants en conditions contrôlées ........................................................ 57 3.5. Application de la mycorhization contrôlée des terfez au champ .................................. 60

4. Rôles physiologique des mycorhizes dans la nutrition et le développement des plantes .....62 4.1. Nutrition minérale ................................................................................................................. 62

4.1.1. Amélioration de la nutrition phosphatée ................................................................ 62 4.1.2. Amélioration de la nutrition azotée ......................................................................... 63 4.1.3. Amélioration de la nutrition en oligo-éléments ..................................................... 63

4.2. Amélioration de la nutrition hydrique et résistance à la sécheresse ............................... 63 4.3. Amélioration de l’agrégation du sol .................................................................................... 64 4.4. Production d’hormones ........................................................................................................ 65 4.5. Protection contre les substances toxiques et phytoremediation ..................................... 65 4.6. Protection phytosanitaire ..................................................................................................... 66 4.7. Interaction des champignons mycorhiziens avec la microflore du sol .......................... 66 4.8. Autres fonctions des mycorhizes ........................................................................................ 67 4.9. Rôle de la plante dans le développement du champignon .............................................. 67

Chapitre III : Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées 1. Famille des Cistacées ..................................................................................................................... 68

1.1. Systématique ........................................................................................................................... 68 1.2. Cistus albidus L. ....................................................................................................................... 69

1.2.1. Noms communs ......................................................................................................... 69 1.2.2. Caractères botaniques ................................................................................................ 69 1.2.3. Distribution géographique ........................................................................................ 69 1.2.4. Données autécologiques ............................................................................................ 69 1.2.5. Biotope et phytosociologie ....................................................................................... 70 1.2.6. Usages, propriétés ...................................................................................................... 70

1.3. Cistus incanus L ......................................................................................................................... 71

1.3.1. Synonymes ................................................................................................................... 71 1.3.2. Noms communs ......................................................................................................... 71 1.3.3. Caractères botaniques ................................................................................................ 71 1.3.4. Aire géographique ...................................................................................................... 71 1.3.5. Données autécologiques, biotope et phytosociologie ........................................... 71 1.3.6. Usages et propriétés ................................................................................................... 72

1.4. Cistus salvifolius L. .................................................................................................................... 72 1.4.1. Synonymes ................................................................................................................... 72 1.4.2. Noms communs ......................................................................................................... 72 1.4.3. Caractères botaniques ................................................................................................ 72 1.4.4. Aire géographique ...................................................................................................... 73 1.4.5. Données autécologiques, biotope et phytosociologie ............................................ 73 1.4.6. Usages et propriétés ................................................................................................... 73

1.5. Fumana procumbens (Dunal) Gren et Godr .......................................................................... 74 1.5.1. Synonymes .................................................................................................................... 74 1.5.2. Noms communs ......................................................................................................... 74 1.5.3. Caractères botaniques ................................................................................................ 74 1.5.4. Distribution géographique ........................................................................................ 74 1.5.5. Données autécologiques et phytosociologiques .................................................... 74

1.6. Helianthemum ledifolium (L.) Mill ............................................................................................ 75 1.6.1. Nom communs ........................................................................................................... 75 1.6.2. Caractères botaniques ................................................................................................ 75 1.6.3. Aire de répartition ...................................................................................................... 75 1.6.4. Ecologie et phytosociologie ...................................................................................... 76 1.6.5. Propriétés et usages .................................................................................................... 76

1.7. Helianthemum lippii (L.) Pers. ................................................................................................. 76 1.7.1. Nom commun ............................................................................................................ 76 1.7.2. Caractères botaniques ................................................................................................ 76 1.7.3. Aire géographique ...................................................................................................... 77 1.7.4. Ecologie et phytosociologie ...................................................................................... 77 1.7.5. Propriétés et usages .................................................................................................... 78

2. Les ligneux ...................................................................................................................................... 79 2.1. Acacia saligna (Labill.) H.Wendl. ............................................................................................ 79

2.1.1. Synonymes ................................................................................................................... 79 2.1.2. Noms communs ......................................................................................................... 79 2.1.3. Systématique ................................................................................................................ 79 2.1.4. Description .................................................................................................................. 79 2.1.5. Aire géographique ...................................................................................................... 79 2.1.6. Ecologie ....................................................................................................................... 80 2.1.7. Propriétés et usages .................................................................................................... 80 2.1.8. Ennemis et maladies .................................................................................................. 81

2.2. Pinus halepensis Mill. ................................................................................................................. 81 2.2.1. Noms communs ......................................................................................................... 81 2.2.2. Systématique de l’espèce ............................................................................................ 81 2.2.3. Caractères botaniques ................................................................................................ 81 2.2.4. Aire de répartition du pin d’Alep ............................................................................. 82

2.2.4.1. Dans le monde .............................................................................................. 82 2.2.4.2. En Algérie ...................................................................................................... 82

2.2.5. Ecologie du Pin d’Alep .............................................................................................. 84

2.2.6. Formations végétales et Phytosociologie du pin d’Alep ....................................... 84 2.2.7. Propriétés et usages du pin d’Alep ........................................................................... 85 2.2.8. Ennemis du pin d’Alep .............................................................................................. 86

3. Mycorhizes des plantes étudiées .................................................................................................. 86

Deuxième partie : Etude expérimentale

Chapitre I : Matériel et Méthodes 1. Matériel ............................................................................................................................................ 90

1.1. Prospections ........................................................................................................................... 90 1.1.1. Localisation et caractéristiques des stations à terfez prospectées ....................... 90

1.2. Matériel fongique ................................................................................................................... 95 1.3. Matériel végétal ...................................................................................................................... 96

1.3.1. Plantes hôtes ............................................................................................................... 96 1.3.2. Les systèmes racinaires .............................................................................................. 96

2. Méthodes ...................................................................................................................................... 96 2.1. Etude écologique et taxinomique de quelques espèces de terfez du littoral Ouest et

de la steppe centrale d’Algérie ....................................................................................................... 96 2.1.1. Etude des paramètres écologiques des stations prospectées ............................... 96

2.1.1.1. Facteurs climatiques ........................................................................................ 96 2.1.1.2. Prélèvement des échantillons de sol ............................................................. 97 2.1.1.3. Etude agro-pédologique des terrains à terfez ............................................... 97 2.1.1.4. Etude de la végétation .................................................................................... 97

2.1.2. Identification des terfez récoltés .............................................................................. 98 2.2. Synthèse des mycorhizes des terfez en conditions contrôlées ........................................ 99

2.2.1. Désinfection des substrats de culture ...................................................................... 99 2.2.2. Désinfection des graines ............................................................................................ 100 2.2.3. Obtention des plantules aseptiques pour la synthèse mycorhizienne en conditions axéniques ............................................................................................................ 100 2.2.4. Préparation de l’inoculum ......................................................................................... 100 2.2.5. Réalisation des synthèses mycorhiziennes .............................................................. 100

2.2.5.1. Cultures axéniques .......................................................................................... 100 2.2.5.2. Cultures gnotoxéniques .................................................................................. 101

2.3. Méthodes d’étude des mycorhizes ...................................................................................... 102 2.3.1. Méthode d’observation des racines ......................................................................... 102 2.3.2. Méthode d’évaluation de l’infection mycorhizienne ............................................. 102 2.3.3. Méthode d’évaluation de l’indice de dépendance mycorhizienne ....................... 103 2.3.4. Méthode de mesure de la croissance des plants ..................................................... 103

2.4. Interprétation statistique ....................................................................................................... 103 2.5. Essai préliminaire d’application de la mycorhization contrôlée au champ ................... 103

Chapitre II: Résultats et Discussion

1. Caractérisation écologique des stations à terfez étudiées ......................................................... 104 1.1. Paramètres climatiques ......................................................................................................... 104

1.1.1. Pluviométrie ................................................................................................................ 104 1.1.2. Température ................................................................................................................ 106 1.1.3. Orages .......................................................................................................................... 106

1.2. Etude pédologique et analyses physico-chimiques des sols ............................................ 111 1.2.1. Etude agro-pédologique des terrains à terfez ......................................................... 111

1.2.1.1. Profil pédologique N°01 ............................................................................. 111 1.2.1.1.1. Description du milieu .................................................................. 111 1.2.1.1.2. Description du profil ................................................................... 111 1.2.1.1.3. Classification française (CPCS, 1967) ....................................... 111 1.2.1.1.4. Fiche de description .................................................................... 112

1.2.1.2. Profil pédologique N°02 ............................................................................. 113 1.2.1.2.1. Description du milieu .................................................................. 113 1.2.1.2.2. Description du profil ................................................................... 113 1.2.1.2.3. Classification française (CPCS, 1967) ....................................... 113 1.2.1.2.4. Fiche de description .................................................................... 114

1.2.2. Analyses physico-chimiques des sols ....................................................................... 115 1.2.2.1. Caractéristiques physiques (granulométrie) .............................................. 115 1.2.2.2. Caractéristiques chimiques .......................................................................... 117

1.2.2.2.1. Le pH ............................................................................................. 117 1.2.2.2.2. Le calcaire actif et le calcaire total ............................................. 117 1.2.2.2.3. L’humidité ..................................................................................... 118 1.2.2.2.4. Matière organique ........................................................................ 118 1.2.2.2.5. La conductivité électrique (salinité) ........................................... 119 1.2.2.2.6. Le phosphore (P2O5) assimilable ............................................... 119 1.2.2.2.7. Cations solubles et capacité d’échange cationique (CEC) ...... 120 1.2.2.2.8. Anions ........................................................................................... 121

1.3. Relevé floristique ................................................................................................................... 121 2. Etude taxinomique des espèces de terfez récoltées .................................................................. 131

2.1. Station à terfez de la forêt de Stidia ................................................................................... 131 2.2. Stations situées dans la région de Ksar Chellala .............................................................. 132

3. Synthèse des mycorhizes formées par des terfez en conditions contrôlées .......................... 142 3.1. Cultures gnotoxéniques (en serre) ....................................................................................... 142

3.1.1. Effets de la mycorhization sur la croissance des plants inoculés par les différentes espèces de terfez ................................................................................................ 142 3.1.2. Taux d’infection mycorhizienne ............................................................................... 169 3.1.3. Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) ...................................................... 175 3.1.4. Morphologie des mycorhizes formées .................................................................... 178

3.2. Cultures axéniques ................................................................................................................. 187 4. Essai préliminaire d’application de la mycorhization contrôlée au champ ............................ 188

Conclusion générale ...................................................................................................................... 214 Annexes .............................................................................................................................................. 217 Références bibliographiques ........................................................................................................ 231

iv  

Liste des tableaux

Tableau 1 : Noms vernaculaires communs des terfez dans les différents pays ............................................... 5 Tableau 2 : Répartition géographique de différentes espèces de truffes du désert dans le Monde ......................................................................................................................................................................... 7 Tableau 3 : Nature du sol de différentes espèces de truffes du désert, selon les pays ................................... 12 Tableau 4 : Plantes hôtes naturelles des terfez dans différents pays ................................................................ 17 Tableau 5 : Périodes de récolte des différentes espèces de truffes du désert .................................................. 19 Tableau 6 : Caractéristiques des ascocarpes, asques et ascospores de quelques espèces de terfez ............... 23 Tableau 7: Différentes classifications des truffes pézizaléennes ....................................................................... 26 Tableau 8 : Composition chimique de certaines espèces de terfez et de truffes ............................................. 40 Tableau 9 : Prix approximatif des terfez d’Algérie durant l’année 2009 (année de bonne production) .................................................................................................................................................................... 47 Tableau 10 : Superficie des peuplements à Pinus halepensis dans quelques pays du monde ........................... 83 Tableau 11 : Type mycorhizien formé par les plantes étudiées, déterminé expérimentalement ou in situ. ............................................................................................................................................................................... 87 Tableau 12 : Quantités des pluies enregistrées au niveau de la station de Ksar Chellala durant le cycle biologique des terfez (sept-mai) au cours de cinq campagnes successives et leurs effets sur la production des terfez ................................................................................................................................................... 105 Tableau 13 : Quantités des pluies enregistrées au niveau de la station de Stidia durant le cycle biologique des terfez (sept-mai) au cours de cinq campagnes successives et leurs effets sur la production des terfez ................................................................................................................................................... 105 Tableau 14 : Nombre de jours d’orage par mois dans la station de Ksar Chellala .......................................... 107 Tableau 15 : Nombre de jours d’orage par mois dans la station de Stidia ....................................................... 107 Tableau 16 : Caractéristiques physico-chimiques des sols à terfez des trois stations Benhamed, Faraa et Stidia ............................................................................................................................................................... 116 Tableau 17 : Relevé floristique de la station à terfez de la forêt de Stidia ........................................................ 122 Tableau 18 : Relevé floristique de la station à terfez de Benhamed .................................................................. 126 Tableau 19 : Relevé floristique de la station à terfez de Faraa ........................................................................... 129 Tableau 20 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. leptoderma / H.ledifolium) ........................................... 147 Tableau 21 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. leptoderma / H.ledifolium) .............................................................................. 147 Tableau 22 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association T. leptoderma / H.ledifolium) .............................................................. 147 Tableau 23 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. leptoderma / H.ledifolium) .......................................................... 147 Tableau 24 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. leptoderma / H.ledifolium) ............................................................. 147 Tableau 25 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. leptoderma / F. procumbens) ........................................ 148 Tableau 26 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. leptoderma / F. procumbens) ............................................................................ 148 Tableau 27 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association T. leptoderma / F. procumbens) ........................................................... 148 Tableau 28 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. leptoderma / F. procumbens) ...................................................... 148

v  

Tableau 29 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. leptoderma / F. procumbens) ........................................................ 148 Tableau 30 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. leptoderma / C. salvifolius ) ......................................... 149 Tableau 31 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. leptoderma / C. salvifolius ) ............................................................................... 149 Tableau 32 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association T. leptoderma / C. salvifolius ) ............................................................ 149 Tableau 33: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. leptoderma / C. salvifolius ) ......................................................... 149 Tableau 34 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. leptoderma / C. salvifolius ) ......................................................... 149 Tableau 35 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. leptoderma /P. halepensis) ............................................ 150 Tableau 36 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. leptoderma /P. halepensis) ................................................................................. 150 Tableau 37: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. leptoderma /P. halepensis) ............................................................ 150 Tableau 38: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. leptoderma /P. halepensis) .............................................................. 150 Tableau 39: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. boudieri / C. albidus) ................................................... 151 Tableau 40 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. boudieri / C. albidus) ........................................................................................ 151 Tableau 41 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association T. boudieri / C. albidus) ..................................................................... 151 Tableau 42: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. boudieri / C. albidus)................................................................... 151 Tableau 43 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. boudieri / C. albidus) ..................................................................... 151 Tableau 44 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. boudieri / P. halepensis) ............................................... 152 Tableau 45 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. boudieri / P. halepensis) .................................................................................... 152 Tableau 46: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. boudieri / P. halepensis) ............................................................... 152 Tableau 47 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. boudieri / P. halepensis) ................................................................. 152 Tableau 48 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. claveryi / H. lippii) ...................................................... 153 Tableau 49 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. claveryi / H. lippii) ........................................................................................... 153 Tableau 50 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association T. claveryi / H. lippii) ......................................................................... 153 Tableau 51: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. claveryi / H. lippii) ...................................................................... 153 Tableau 52 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. claveryi / H. lippii) ...................................................................... 153 Tableau 53 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. claveryi /C. incanus) .................................................. 154

vi  

Tableau 54 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. claveryi /C. incanus) ....................................................................................... 154 Tableau 55 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association T. claveryi /C. incanus) ..................................................................... 154 Tableau 56: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. claveryi /C. incanus) .................................................................. 154 Tableau 57 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. claveryi /C. incanus) .................................................................... 154 Tableau 58 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association T. claveryi /A. saligna) ................................................... 155 Tableau 59 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association T. claveryi /A. saligna) .......................................................................................... 155 Tableau 60 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association T. claveryi /A. saligna) ....................................................................... 155 Tableau 61: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association T. claveryi /A. saligna) ..................................................................... 155 Tableau 62 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association T. claveryi /A. saligna) .................................................................... 155 Tableau 63 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association P. lefebvrei / H. lippii) .................................................... 156 Tableau 64 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association P. lefebvrei / H. lippii) .......................................................................................... 156 Tableau 65 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association P. lefebvrei / H. lippii) ....................................................................... 156 Tableau 66: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association P. lefebvrei / H. lippii) .................................................................... 156 Tableau 67 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association P. lefebvrei / H. lippii) ................................................................... 156 Tableau 68 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association P. lefebvrei / P. halepensis) .............................................. 157 Tableau 69 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association P. lefebvrei / P. halepensis).................................................................................... 157 Tableau 70: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association P. lefebvrei / P. halepensis) .............................................................. 157 Tableau 71 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association P. lefebvrei / P. halepensis) ................................................................ 157 Tableau 72 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Hauteur de la partie aérienne des plants (Association P. lefebvrei / F. procumbens) ............................................ 158 Tableau 73 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles (Association P. lefebvrei / F. procumbens) ................................................................................. 158 Tableau 74 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Longueur des grandes feuilles (Association P. lefebvrei / F. procumbens) .............................................................. 158 Tableau 75: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids frais de la partie aérienne (Association P. lefebvrei / F. procumbens) ............................................................ 158 Tableau 76 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable: Poids sec de la partie aérienne (Association P. lefebvrei / F. procumbens) .............................................................. 158 Tableau 77 : Tableau récapitulatif des résultats des différentes associations mycorhiziennes obtenues, en conditions contrôlées ............................................................................................................................................. 188

vii  

Liste des figures 

Figure 1 : Répartition géographique des trois genres de terfez :Terfezia, Tirmania et Picoa en Algérie .................................................................................................................................................................. 10 Figure 2 : Tableau réalisé par l’artiste australien aborigène Betsy Napangardi Lewis .................................. 16 Figure 3 : Le Coléoptère Liodes cinnamomea ......................................................................................................... 20 Figure 4 : Perforations des truffes par des Liodes adultes .............................................................................. 20 Figure 5 : Ascocarpe de T. claveryi perforé par des déprédateurs ................................................................... 21 Figure 6 : Position taxonomique des trois genres de terfez, Terfezia, Tirmania et Picoa ............................... 27 Figure 7: Arbre phylogénétique des truffes pezizaléennes .............................................................................. 30 Figure 8 : Cycle biologique des truffes du désert .............................................................................................. 32 Figure 9 : (A) Hyphe hétérocaryotique (à noyaux appareillés) originaire de la germination de veines Stériles de la glèbe de Terfezia pfeilii ; (B) Hyphes homocaryotiques originaires de la germination d’une seule spore de Terfezia pfeilii ; (C) Hyphe hétérocaryotique originaire de la germination des veines stériles de la glèbe de Terfezia boudieri ..................................................................................................................... 33 Figure 10 : (A) Différents stades de dévelopement de quatre primordiums de Terfezia arenaria en relation avec les racines d’Helianthemum guttatum; (B) Morphologie du primordium le plus développé en relation avec les racines mycorhizées d’H. guttatum ...................................................................................... 35 Figure 11 : Primordium de Tuber melanosporum, les flèches indiquent les filaments mycéliens reliant Primordium et ébauche .......................................................................................................................................... 35 Figure 12 : Agrégats d’hyphes « nombril » de Terfezia claveryi (A) (Bouchareb,1994) et de Mattirolomyces terfezioides (B) (Kovacs et al.,2007); entourant et incorporant les racines rattachées au corps fructifères. (C) : Petits sclérotes de Mattirolomyces terfezioides sur les racines de Viola cyanea ............................................. 37 Figure 13 : Brûlé autours d’un arbre infecté par la truffe noire du Périgord : Tuber melanosporum ............. 44 Figure 14 : Conditionnement des terfez en boîtes de conserves au Maroc .................................................. 46 Figure 15 : Endomycorhize fossile. Racine silicifiée d’un gymnosperme de la période triassique dans l’Antarctique, montrant des arbuscules bien développés. Les endomycorhizes étaient une caractéristique des premières plantes dont on a découvert des fossiles ................................................. 48 Figure 16 : Principaux types mycorhiziens actuels représentés sur une coupe transversale de racine ..... 49 Figure 17 : Morphologie des ectomycorhizes .................................................................................................... 51 Figure 18 : Quelques structures formées par les champignons endomycorhiziens à vésicules et à arbuscules .................................................................................................................................................................. 53 Figure 19 : Mycorhizes éricoïdes du Vaccinum myrtilloides ................................................................................ 53 Figure 20 : Mycorhizes des orchidées ................................................................................................................. 54 Figure 21 : Groupement de Monotropa hypopitys (sucepin) à proximité de pins d’Alep. ................................ 55 Figure 22 : Coupes semi-fines de racines d’H.guttatum ..................................................................................... 60 Figure 23 : Racine d’H. guttatum mycorhizée avec le T. arenaria sur perlite avec solution nutritive carencée en phosphore (P/2). ................................................................................................................................ 61 Figure 24 : Evolution d’une plantation d’H. almeriense mycorhizée par T. claveryi dans Lorca (Murcia, Espagne) ..................................................................................................................................................................... 61 Figure 25 : Les hyphes d’un champignon mycorhizien se répandent largement dans le sol et Augmentent ainsi la surface d’absorption d’eau et d’éléments nutritifs ......................................................... 64 Figure 26 : Coupe longitudinale d’une mycorhize d’épicéa ............................................................................ 66 Figure 27 : Répartition des populations d’hélianthèmes à fleurs blanches et d’hélianthèmes à fleurs roses dans le Bassin méditerranéen ...................................................................................................................... 68 Figure 28 : Cistus albidus L. ..................................................................................................................................... 69 Figure 29 : Cistus incanus L. .................................................................................................................................... 71 Figure 30 : Cistus salvifolius L. ................................................................................................................................ 72 Figure 31 : Fumana procumbens (Dunal) Gren et Godr ....................................................................................... 74 Figure 32 : Helianthemum ledifolium (L.) Mill. ....................................................................................................... 75 Figure 33 : Helianthemum lippii (L.) Pers., fleur et arbuste ................................................................................ 76 Figure 34 : Arbre d’Acacia saligna (Labill.) H.Wendl. (I.G.M.O; Oran) .......................................................... 79 Figure 35 : Fixation des dunes littorales dans la région de Bomo plage (Wilaya d’Oran) par l’introduction d’Acacia saligna ................................................................................................................................... 80 Figure 36 : Pinus halepensis Mill., cônes et arbre ................................................................................................. 81 Figure 37 : Aire de répartition du Pinus halepensis Mill. ..................................................................................... 83

viii  

Figure 38 : Aire de répartition du pin d’Alep en Algérie ................................................................................. 83 Figure 39 : Vue d’ensemble de la station à terfez dans la forêt de Stidia prise en Février 2009 ............... 91 Figure 40 : Vue d’ensemble du site Benhamed prise en Février 2009 .......................................................... 91 Figure 41 : Vue d’ensemble du site Faraa prise en Février 2009 .................................................................... 91 Figure 42 : Localisation de la station d’étude (forêt de Stidia) dans la wilaya de Mostaganem ................ 92 Figure 43 : Positionnement des profiles dans les sites de la zone d’étude ................................................... 94 Figure 44 : Morphologie des ascospores de T. leptoderma observées au microscope électronique à balayage .................................................................................................................................................................. 95 Figure 45 : Profondeur des prélèvements de terre à partir des profils pédologiques effectués ................ 98 Figure 46 : A et B : Technique de prélèvement des échantillons de terre pour la détermination de l’humidité résiduelle ........................................................................................................................................... 98 Figure 47 : Profondeur des prélèvements de terre dans la station de Stidia ................................................ 99 Figure 48 : Courbes ombrothermiques ............................................................................................................ 108 Figure 49 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur la hauteur de la partie aérienne des Plants d’H. ledifolium (H.led) (âgés de 4 mois), F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois),C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 14 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ........................................................................................................................... 159 Figure 50 : Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur la hauteur de la partie aérienne des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ...................................................................................................... 159 Figure 51 : Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur la hauteur de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed .............................................. 160 Figure 52 : Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur la hauteur de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés en conditions gnotoxéniques sur sol de Faraa .......................................................................................................................................................................... 160 Figure 53 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur le nombre de feuilles des plants de : (A): H. ledifolium (H.led) et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois),C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois); (B): P. halepensis (P.hale) (âgés de 14 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ...... 161 Figure 54 : Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur le nombre de feuilles des plants de: (A): C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) ; (B) : P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ...................................................................................................... 161 Figure 55 : Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur le nombre de feuilles des plants de: (A): H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) ; (B): A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed ............................ 162 Figure 56 : Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur le nombre de feuilles des plants de: (A): H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois) cultivés sur sol de Benhamed, F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés sur sol de Faraa ; (B) : P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés en Conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed ............................................................................................ 162 Figure 57 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur la longueur des grandes feuilles des Plants d’ H. ledifolium (H. led) (âgés de 4 mois), F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C. salv) (âgés de 7 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia .................................... 163 Figure 58 : Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur la longueur des grandes feuilles des plants de C. albidus (C.alb) après 5 mois de culture en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ................... 163 Figure 59 : Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur la longueur des grandes feuilles des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed ........................................... 164 Figure 60 : Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur la longueur des grandes feuilles des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Faraa ...................................................................... 164 Figure 61 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur le poids frais de la partie aerienne des plants d’ H. ledifolium (H.led) et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 14 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ........................................................................................................................................................................ 165

ix  

Figure 62 : Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur le poids frais de la partie aérienne des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ...................................................................................................... 165 Figure 63 : Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur le poids frais de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed ............................. 166 Figure 64 : Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur le poids frais de la partie aérienne des Plants d’H. lippii (H.lipp)(âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale)(âgés de 6 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc)(âgés de 4 mois) cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Faraa .................................................................................................................................................................... 166 Figure 65 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur le poids sec de la partie aérienne des plants d’H. ledifolium (H.led) et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois),C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 14 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ........................................................................................................................................................................ 167 Figure 66 : Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur le poids sec de la partie aérienne des Plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ...................................................................................................... 167 Figure 67 : Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur le poids sec de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed ........................................... 168 Figure 68 : Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur le poids sec de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp)(âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc)(âgés de 4 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Faraa ................................................................................................................................................................... 168 Figure 69 : Taux de mycorhization des plantes hôtes naturelles des terfez récoltées dans les Différentes stations à terfez étudiées ................................................................................................................. 170 Figure 70 : Comparaison du taux de mycorhization des plantes hôtes des terfez associées à P. lefebvrei (P.lefe), T. claveryi (T.clav) ou T. leptoderma (T.lept), en conditions naturelles et en conditions contrôlées ............................................................................................................................................ 170 Figure 71 : Taux de mycorhization des plants d’H. ledifolium (H.led) (âgés de 4 mois),F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P. hale) (âgés de 14 mois) inoculés par T. leptoderma (T.lept) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ..................... 173 Figure 72 : Taux de mycorhization des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) et P. halepensis (P.hale*) (âgés de 13 mois et demi) inoculés par T. boudieri (T.boud) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia .............................................................. 173 Figure 73 : Taux de mycorhization des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi) inoculés par T. claveryi (T.clav) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed ............................................................................................. 174 Figure 74 : Taux de mycorhization des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), P. halepensis (P.hale*) (âgés de 13 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés sur sol de Faraa et inoculés par P. lefebvrei (P.lefe) en conditions gnotoxéniques .................................................................................................................................... 174 Figure 75 : Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) des plants d’H. ledifolium (H.led) (âgés de 4 mois), F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P. hale) (âgés de 14 mois) inoculés par T. leptoderma (T.lept) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia .......................................................................................................................................................................... 176 Figure 76 : Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) inoculés par T. boudieri (T.boud) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia ...................................................................................................... 176 Figure 77 : Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi) inoculés par T. claveryi (T.clav) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed ........................................................ 177 Figure 78 : Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés sur sol de Faraa et inoculés par P. lefebvrei (P.lefe) en conditions gnotoxéniques .................................................................................................................................... 177

Introduction

générale

Introduction générale

1

Au cours des trente six dernières années, une multitude de travaux ont clairement

démontré l’intérêt scientifique et pratique des symbioses mycorhiziennes pour les espèces

végétales, que ce soit dans les écosystèmes naturels ou ceux aménagés par l’Homme.

En effet, outre la possibilité d’utilisation pratique de la mycorhization contrôlée pour la

production de carpophores de champignons comestibles, les perspectives de son utilisation en

sylviculture, en agriculture, en arboriculture et en horticulture sont prometteuses.

Les terfez, objet de la présente étude, sont des champignons ascomycètes hypogés,

mycorhiziens et comestibles, représentés par de nombreux genres tels que : Terfezia,

Tirmania, Delastria, Balsamia, Mattirolomyces et Picoa.

Ils se développent principalement sur le pourtour du Bassin méditerranéen et au

Proche et Moyen-Orient et vivent en association symbiotique mycorhizienne avec des plantes

herbacées ou arbustives de la famille des Cistacées en particulier les genres Helianthemum et

Cistus.

En Algérie, ils sont abondant dans les régions steppiques et nord sahariennes et sont

représentés par trois genres : Terfezia, Tirmania et Picoa.

Outre leur intérêt alimentaire (richesse en protéines, lipides, glucides, éléments

minéraux et en vitamines), les terfez possèdent des propriétés antioxydantes, antimutagènes,

anticarcinogènes et antibiotiques, en effet leur utilisation en biothérapie traditionnelle a été

relatée depuis l’antiquité.

Les terfez ont également un intérêt écologique considérable, en particulier dans les

zones arides et semi-arides. Leur culture dans ces régions par des méthodes

biotechnologiques, en particulier la mycorhization contrôlée de leurs plantes hôtes naturelles

ou non, serait intéressante pour exploiter les terrains infertiles, préserver ces espèces

fongiques algériennes et promouvoir le niveau social et économique de ces régions. De plus,

les plantes hôtes de ces champignons sont des espèces xérophytiques et leur plantation peut

aider à préserver les terrains contre la désertification.

C’est dans ce but que nous avons orienté nos travaux vers l’étude des associations

mycorhiziennes entre les terfez et différentes espèces végétales, en conditions contrôlées, afin

de maîtriser les techniques de mycorhization contrôlée car le stade mycorhizien est

indispensable à la fructification du champignon.

Introduction générale

2

L’objectif principal de notre travail a été :

d’effectuer une étude phytoécologique et phytosociologiques pour caractériser

ces champignons dans leurs biotopes en zones littorales et steppiques (paramètres

pédoclimatiques, relevé floristique (plantes hôtes et plantes accompagnatrices),

morphologie des mycorhizes naturelles et le taux d’infection mycorhizienne des

plantes hôtes naturelles des terfez.

de réaliser une étude taxinomique des espèces de terfez récoltées dans les

différentes stations prospectées.

d’effectuer des synthèses mycorhiziennes entre quatre espèces de terfez et diverses

espèces végétales, des Cistacées annuelles, pérennes et arbustives et des espèces

ligneuses, en conditions contrôlées (axéniques et gnotoxéniques). Ces synthèses

permettront de déterminer la morphologie des mycorhizes obtenues, de mettre en

évidence les espèces de terfez à fort pouvoir mycorhizogène, les partenaires

végétaux capables de s’associer à ces champignons et enfin définir le meilleur

couple plante hôte / terfez pour envisager une terfeziculture algérienne.

Première partie Analyse

bibliographique

Chapitre I Connaissances sur les terfez

Chapitre I Connaissances sur les terfez

3

1. Aperçu historique : Les terfez (ou terfass) désignés sous le terme général de « truffes des sables » ou

« truffes du désert », étaient récoltés et consommés depuis l’antiquité, à cette époque, ils

étaient dénommés : « Kam’atu », mot ayant donné naissance à la dénomination courante

« Kamah » ou « Kamé » par les populations arabes. Ils ont été souvent confondus avec les

truffes (Ravolanirina, 1986; Fortas, 1990; Bokhary et Parvez, 1995). Contrairement aux

apparences, le mot arabe « terfez » et le mot français « truffe » ont une même origine. Ils

viennent tous deux de « tabarli », nom apparu aux alentours de -3500 ans dans le langage

sumérien et qui signifiait « champignon souterrain » on trouve la première trace écrite

attestant de leur existence en Mésopotamie, sur des tablettes en terre cuite vieilles de quatre

mille ans (Awameh et Alsheikh, 1980 a).

Par suite de leur vie souterraine, les truffes n’ont pas été reconnues, par la majorité des

populations anciennes, comme des champignons ; supposées tous se développer à la surface

du sol. Les auteurs anciens, Pythagore, Théophraste, Nicandre, Dioscoride, Pline et Plutarque,

furent intrigués par cette bizarrerie de la nature et les attribuaient respectivement à des

produits des pluies d’orage, à du limon modifié par le chaleur du centre de la terre, à des

racines, à des callosités de la terre, aux résultats des effets conjugués de l’eau, de la chaleur et

de la foudre (Riousset et al., 2001).

Les terfez faisaient l’objet d’un important commerce, les Grecs et les romains, les

importaient d’Afrique (Carthage et Libye) et les faisaient venir dans des jarres serties remplies

de sable (Pegler, 2002 ; in Morte et al., 2009 ; Moussu et Lauriac, 2008).

Les Grecs étaient friands de la chair succulente des terfez, leur grand amour à ce

champignon les a poussés à découvrir son biotope. Ainsi, ils ont pu remarqué la présence

d’une plante accompagnatrice des terfez et appartenant à la famille des Cistaceae qui leur ont

donné le nom « d’hydnophyllon » (Hall et al., 2008).

Après les Grecs, ce sont les romains qui trouvèrent le champignon à leur goût, alors

qu’ils connaissaient une grande variété de truffes, ils ne consommaient que les terfez. Plus

étonnant encore est l’usage qu’ils en faisaient, ils l’utilisaient non pas pour leur parfum, mais

comme support d’autres substances plus aromatiques. Un passage de l’Athénée rapporte

qu’ils se dégustaient alors à la fin des repas, comme une douceur marinée dans une sauce faite

de gingembre et de cinnamome (Anonyme 1, 2001).

Le papyrus raconte que les terfez étaient très appréciés par les pharaons de l’ancienne

Egypte, il y a plus de 3000 ans avant J.C. Selon Théophraste et Pline, ils étaient servis sur la

Chapitre I Connaissances sur les terfez

4

table du Pharaon Kheops (2620 A.J) (in Mohamed – Benkada, 1999 ; Feeney, 2003).

Le Coran a évoqué dans la sourate « El – Bakara » la manne, genre de nourriture que

dieu a offert aux israéliens, du temps de l’Egypte antique :

: من سورة األعراف بعد بسم اهللا الرحمن الرحيم - 160 لقوله تعالى في األية

» َ كلوا من طيبات ما رزقناكم وما ظلمونا ولكن كانوا أنفسهم يظلمون یوالسلو المن وأنزلنا عليهم «

. صدق اهللا العظيم

Plusieurs chercheurs (Rayss, 1959 in Alsheikh et Trappe, 1983 a; Pegler, 2002 et Laessoe et

Hansen, 2007) suggèrent que la manne des israéliens relatée dans le Coran n’est autre qu’un

genre de terfez qui peut être Tirmania sp.

Par ailleurs, l’importance de ce champignon autant que remède oculaire a été également

révélé dès le 6 ème siècle après J.C par notre prophète Mohamed (que le salut de Dieu soit sur

lui).

Les arabes qui ramassaient leur kamah (terfas) au printemps avaient fait des

observations sur leur évolution analogue à celle de Théophraste. Ils estimaient qu’il suffisait

qu’un automne soit humide avec des pluies orageuses pour que les terfez poussent au

printemps suivant. De plus, ils signalaient la liaison étroite qui existait entre les terfez et

certaines plantes herbacées (Cistacées) (Fortas, 1990).

En effet, des poètes arabes avant l’Islam ont évoqué cette association mutuelle entre les terfez

et les hélianthèmes (In Aibeche, 2008) :

القََصيصِربعية بالخَبء تندى في أصول الكمأة يجني له: أنشد لعدي بن زيد

اَألجرد والقصيصِمن مجتنى جنَيتُها من مجتنى عويصٍ : وقال مهاصر النهشلي

Les hélianthèmes : األجرد والقصيص Terfez: الكمأة

L’arabe Razi ou Rhazès considère les truffes comme des fruits potagers, alors

qu’Almaden a recommandé de semer leur poudre soupçonnant déjà, la présence de germes

reproducteurs (Chatin, 2007). En outre, on ne peut s’empêcher de citer que les terfez faisaient

partie des mets de choix des grands Califes Fatimides (Moussu et Lauriac, 2008).

En 1851, Tulasne et Tulasne ont créé le genre Terfezia, et ont rassemblé toutes les

truffes d’Afrique sous le nom de T. leonis Tul.

Par la suite Chatin (1892 a) a créé le genre Tirmania et décrit plusieurs espèces de Terfezia.

D’autres espèces de Terfezia et de Tirmania ont été découvertes et décrites plus tard par

plusieurs auteurs (Maire, 1906 ; Trappe, 1971 ; Malençon, 1973).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

5

2. Noms vernaculaires des terfez dans différents pays : Les terfez sont diversement dénommés selon les peuples (Tableau 1). Le nom

botaniques Terfezia vient du mot terfez ou « terfass », appellation donnée à ces champignons

hypogés dans les pays arabes (Khabar et al., 2001 ; Feeney, 2003 ; Honrubia et al., 2003 in

Morte et al., 2009).

Le terme arabe classique des truffes du désert « Al-Kamah » signifie couvert ou caché,

alors que le nom « Al-Faga’a » refère au craquellement du sol, phénomène observé au dessus

du corps fructifère et qui est dû à son gonflement (Bokhary, 1987). Tableau 1 : Noms vernaculaires communs des terfez dans les différents pays

Langue / pays Noms Références Arabe Algérie

Terfess lahmar, terfess lakhel (Terfezia) Terfess labiyadh, Belhourech, Benhourache (Tirmania) Jaouber(Picoa)

Comm.pers. avec les populations locales des zones à terfez; Bouchareb, 1994

Arabie Saoudite Faga, Al-Faga’a, Al-Kamae, Kame, Kamma, Al-chamae, Al- Kamah (en general) Kholassi; Ikhlassi; Al-Kame- Al - Souda, Al-Kame-Al-Bunia (Terfezia) Zubaydi , Zubaidi, Al- Kame- Al-Baidah (Tirmania) Faga altoyour (truffes des oiseaux), heberi, hober (Picoa lefebvrei syn Phaeangium lefebvrei)

Bokhary, 1987; Bokhary et Parvez, 1988; Alsheikh et Trappe, 1990; Hussain et Al- Ruqaie, 1999.

Bahreïn Al- Kamma, Al- fag’a (en général) Mandeel et Al-Laith, 2007 Egypte Terfas (en général) Feeney, 2003 Iraq Kamaa, Kima ou chima (en général) Feeney, 2003 Koweït Fagga (en général)

Ikhlassi (Terfezia claveryi et Terfezia boudieri) Zubaidi (Tirmania nivea) Faga altoyour, heberi, hober (Picoa lefebvrei)

Feeney, 2003 ; Mandeel et Al-Laith, 2007

Maroc Terfez, terfass, truffes des sables (en général) Terfass blanc de Tafilalet, Zubaidi (Tirmania) Terfass rose de Mamora (Terfezia arenaria) Terfass rouge de Tafilalet (Terfezia claveryi)

Khabar et al., 2001 ; Khabar, 2002 ; Feeney, 2003 ; Mandeel et Al-Laith, 2007

Oman Faqah, Zubaydi : en général Feeney, 2003 Syrie Kamaa, Kamé, Bint al Ard (la fille de la terre) ou bint Al-Raad (la

fille du tonnerre) (en général) Feeney, 2003; Bawadikji, 2004

Tunisie Terfess ahmar (Terfezia) Terfess abyadh (Tirmania) Zouber (Picoa carthusiana, Errai (Picoa juniperi)

Slama et al., 2004

Autres noms arabes Nabat Al-Radh, Asqal, Bidat El-Ardh, Afateeh, Banat Ober’(en général)

in Mandeel et Al-Laith, 2007

Berbère Tirfās (en général) Haloubi, 1988 Anglais Desert truffle, Boudier’s truffle, kalahari truffle (Terfezia)

Desert truffle, khulas (Tirmania) Hall et al., 2008

Espagnol Turma ou turmas (en général) Morte et al., 1994 ; Gutierrez et al., 2003 ;Hall et al., 2008.

Français Truffes du désert (en général) Hall et al., 2008 Italien Tartufo giallo (Terfezia)

Tartufo delle sabbie (Tirmania) Persan (langue parlée en Iran et en Afghanistan)

Hūda (en général) Haloubi, 1988. Syriaque (langue

littéraire de certaines églises orientales)

Ūdā (en général)

Turque Dūfila (en général)

Chapitre I Connaissances sur les terfez

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3. Aire de répartition et biodiversité des truffes du désert :

3.1. Dans le monde :

Les truffes du désert sont un concept complexe de champignons hypogés

mycorhiziens comprenant des espèces de plusieurs genres tels que : Terfezia, Tirmania,

Picoa, Mattirolomyces, Delastria, Phaeangium, leucangium, Balsamia, Delastreopsis et

quelques espèces de Tuber (Honrubia et al., 1992 ; Morte et al., 1994 ; Diez et al., 2002,

Gutiérrez et al., 2003, Pérez-Gilabert et al., 2004 ; Agerer, 2006 ; Ammarellou et Trappe,

2007).

Leur aire de prédilection se situe essentiellement sur le pourtour du Bassin

méditerranéen et dans les zones arides et semi-arides du Moyen-Orient (Tableau 2) (Fortas et

Chevalier, 1988 ; in Bokhary et Parvez, 1992 ; in Bhatnagar et Bhatnagar ,2005 ; in Kagan-

Zur et Roth-Bejerano, 2008 b).

Le genre Terfezia est représenté d’après Trappe (1979) par douze espèces, le genre

Tirmania par deux espèces et Picoa par trois espèces.

3.2. En Algérie :

En Algérie, les terfez sont abondants principalement dans les régions steppiques et

nord sahariennes (Fortas, 2009) ; ils sont représentés par trois genres : Terfezia, Tirmania et

Picoa (Figure 1).

Selon Diez et al. (2002), la spécificité vis-à-vis de l’hôte et le pH du sol sont deux

facteurs qui jouent un rôle clé dans la distribution et la différentiation des espèces de truffes

du désert.

Chapitre I Connaissances sur les terfez

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Tableau 2 : Répartition géographique de différentes espèces de truffes du désert dans le monde.

Continent Pays / région Genre et espèce Référence

Afrique

Afrique du nord : Algérie : Littoral : Mostaganem Hauts plateaux :Batna (Barika), Biskra (sud), Boussaâda, Djelfa, El-Bayadh (El – Kheiter), El–Aricha, Ksar Chellala, Laghouat, Msila,Naama (Ain sefra, Fortassa,Mecheria),Saida (Zeriguet, Djbel Ben-Kadour). Sud: Entre Ghardaia et Hassi El- Abiod, El-Goléa,Ouargla (Oued mya, Tougourt), Tamnrassset (Montagne Hoggar), Béchar (Kenadssa, taghit, Abadla), Tindouf.

Terfezia arenaria Terfezia boudieri Terfezia claveryi Terfezia leptoderma Tirmania nivea Tirmania pinoyi Phaeangium lefebvrei (= Picoa lefebvrei).

Chatin 1892 b; Maire, 1906; Alsheikh et Trappe, 1983a et b; Fortas, 1980, 1990 ; 2004; Fortas et Chevalier,1988 et 1992 a; Belkheir, 1991;Bouterfa,1993; Bessaih,1994;Bouchareb,1994,Chellal, 1995;Tadja,1996; Bessah,1998; Mohamed- Benkada,1999; Dib, 2002 ; Diez et al., 2002; Ferdman et al., 2005; Aibeche, 2008; Bissati et Bradai, 2009.

Egypte : Régions nord-ouest du désert égyptien, El-Salloum, Près d’Alexandrie.

Terfezia arenaria Terfezia boudieri Terfezia claveryi Tirmania nivea Tirmania pinoyi Picoa Juniperi Phaeangium lefebvrei (= Picoa lefebvrei).

Hennings, 1895 in Alsheikh et Trappe, 1983 a; El-Kholy et Ali, 1991;Omer et al., 1994 ; Pacioni et El-Kholy,1994

Lybie : Oasis Ghudamis,Mizdah, Gebel-Garvan, Shahhat, Tripoli.

Terfezia boudieri Tirmania nivea Tirmania pinoyi Phaeangium lefebvrei

Ahmed et al., 1981 ; Alsheikh et Trappe, 1983 a et b; Shamekh et al., 1986;Hansen et al., 2005.

Maroc: El – Jadida,Tanger,Salé, Casablanca, Rabat, Larache, Arfoud,Ain Bni – Methar, Bouâarfa, Boudnib, Figuig, Hammada de la Daoura, Forêt Mamora, Safi, Tandrara, Rissani, Oualidia.

Delastria rosea Terfezia arenaria (=T. leonis) Terfezia boudieri Terfezia claveryi Terfezia eremita Terfezia goffartii T. leonis var. hétérospora Terfezia leptoderma Terfezia mellerionis Tirmania nivea Tirmania pinoyi Tuber asa Tuber oligospermun Picoa juniperi (très rare)

Alsheikh et Trappe, 1983a ; Janex-Favre et al., 1988; Khabar, 2002 ; Diez et al., 2002 ; Moreno et al., 2002 ; Chevalier et al, 2004 ; Khabar et Najim, 2004; Ferdman et al., 2005 ; Bouziani et al., 2006; 2010.

Tunisie: Medenine, Tataouine, Gafsa, Tozeur ( Dbin),Ben Guardane, M’Zab Afrique du sud : Afrique du sud : Savanes arides, Botswana:Désert du Kalahari, Cape du Province : (Nord), Madagascar Namibie:Damara land.

Terfezia boudieri Terfezia claveryi Tirmania nivea Tirmania pinoyi Picoa juniperi Phaeagium lefebvrei (= Picoa lefebvrei ) Terfezia decaryi Eremiomyces echinulatus (ex Choiromyces echinulatus) Kalaharituber pfeilii (ex Terfezia pfeilii) Mattirolomyces austroafricanus (ex T. austroafricanus)

Patouillard, 1894 ; in Awameh et Alsheikh, 1980b; Alsheikh et Trappe, 1983 a et b; Diez et al.,2002;Slama et Neffati, 2004;Slama et al., 2004 et 2006. Hennings,1897 in Ferdman et al., 2005; Heim, 1934 in Fortas, 1990; Marasas et Trappe, 1973; Taylor et al., 1995;Verbeken et walleyn, 2003 in Laessoe et Hansen, 2007; Potokwane, 2004; Roth-Bejerano et al., 2004 a; Ferdman et al., 2005; Trappe et al., 2008b, Trappe et al., 2009.

Chapitre I Connaissances sur les terfez

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Tableau 2 (Suite) Amérique

Amérique du nord : Montagnes Appalaches Mexique Iowa Sud des Etats Unis

Imaia gigantea (ex Terfezia gigantea) Terfezia longii Mattirolomyces tiffanyae Terfezia spinosa T. gigantea (Imaia gigantea) Terfezia obligospema

Gilkey,1939 in Mohamed-Benkada, 1999; Gilkey, 1947 in Fortas, 1990; Trappe et Sundberg,1977; Trappe,1979; Healy,2003; Kovacs et al., 2008.

Asie occidentale : Moyen Orient : Bahreïn

Terfezia claveryi Tirmania nivea (deux espèces les plus communes) Phaeangium lefebvrei (= Picoa lefebvrei (espèce rare)) Terfezia claveryi Terfezia boudieri Picoa sp. Terfezia boudieri Terfezia claveryi Terfezia hafizi Tirmania nivea Tirmania pinoyi Phaeangium lefebvrei (= Picoa lefebvrei). Terfezia arenaria ( = Terfezia leonis) Terfezia boudieri (abondant) Tirmania nivea Picoa lefebvrei (Phaeangium lefebvrei) Terfezia claveryi

Mandeel et Al-Laith, 2007.

Asie

Iran Iraq: Safwane, Baghdad, Abu Ghraib Palestine occupée: Neguev Jordanie : Désert

Awameh et Alsheikh, 1980b; Ammarellou, 2007;Ammarellou et al., 2007;Ammarellou et Saremi, 2007; Ammarellou et Trappe,2007. Awameh et Alsheikh, 1980a et b; Alsheikh et Trappe, 1983a et b ; Ewaze et Al-Naama, 1989 ; Khalaf et al., 1990 in Khabar, 2002 ; in Mandeel et Al-Laith, 2007. Alsheikh et Trappe, 1983a ; Roth-Bejerano et al., 1990 ; Moreno et al., 2000 ; Aviram et al., 2004 ; Ferdman et al., 2005 ; Hansen et al., 2005; Zaretsky et al., 2006 a; Kagan- Zur et Roth-Bejerano, 2008 a ; Takruri et Dabbour, 2002; Janakat et al., 2004.

Syrie :

Désert, Damas Terfezia boudieri Terfezia claveryi (kamé de Damascus) ; Tirmania pinoyi

Chatin 1892 b; Awameh et Alsheikh, 1980a ; Alsheikh et Trappe, 1983a ; Janex-Favre et al., 1988 ; Bawadikji, 2004.

Turquie : Isparta , Konya et Istamboul Smyrne (Izmir)

Terfezia boudieri T.leonis (=T. arenaria)

Chatin, 1892 b; Agaoglu et al., 1992 ; Gucin et Dulger, 1997

La péninsule d’Arabie : L’Arabie Saoudite : (An Nugrah, As sa’lrah, An Nu’ayriah, Ar Raql, Al – suman, Ad Dughm, Aurmah, Al Biyad, As sirr, Harrat al Harrah) Koweit

Terfezia boudieri Terfezia claveryi (dominante) Tirmania nivea Tirmania pinoyi Phaeangium lefebvrei (= Picoa lefebvrei = assez commune) Terfezia boudieri (le plus abondant) Terfezia claveryi Tirmania nivea Tirmania pinoyi Phaeangium lefebvrei (= Picoa lefebvrei (abondant))

Awameh et Alsheikh, 1980a; Alsheikh et Trappe,1983 a; Bokhary,1987; Janex-Favre et al., 1988;Bokhary et Parvez, 1992,1993,1995; Hashem et Al-Obaid, 1996; Hussain et Al-Ruqaie, 1999 ; Hansen et al., 2005 Awameh et Alsheikh, 1980a et b; Awameh, 1981 ; Alsheikh et Trappe, 1983 a et b,1990; Ravolanirina, 1986;; Hashem et Al-Obaid, 1996 ;Diez et al., 2002;Ferdman et al., 2005 ; Hansen et al., 2005 .

Chapitre I Connaissances sur les terfez

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Qatar

Terfezia claveryi Tirmania nivea Phaeangium lefebvrei

Moubasher, 1993 in Mandeel et Al-Laith 2007.

Asie

Extrême Orient : Chine: Chine du sud

Hydnobolites cerebriformis Pachyphloeus virescens Terfezia arenaria Imaia gigantea (ex Terfezia gigantea) Imaia gigantea (ex Terfezia gigantea)

Fortas, 1990; Zhang, 1992 a, Callot, 1999.

Japon: Hokkaido

Trappe et Sundberg, 1977; Kovacs et al., 2008.

Australie

Désert de l’Australie centrale

Elderia arenivaga Horakiella watarrkana Mattirolomyces mulpu Mycoclelandia arenacea Mycoclelandia bulundari Reddellomyces westraliensis Ulurua nonparaphysata

Trappe et Beaton, 1984 in Ferdman et al., 2005 ; Trappe et al., 2008 a; 2009 .

Europe méridionale : Espagne : Murcia, Almeria, Grenada, Ouest Andalou, Iles Canaries (Lanzarote), partie centrale et méridionale. Grèce

Terfezia arenaria Terfezia boudieri Terizia claveryi Terfezia leptoderma Tirmania nivea Picoa juniperi Picoa lefebvrei T. terfezioides (=Mattirolomyces terfezioides)

Moreno et al., 1986, 2000, 2002; Morte et al.,2000;Diez et al., 2002; Chevalier et al., 2004; Pérez-Gilabert et al., 2004, 2005 d; Ferdman et al., 2005, Hansen et al., 2005;Morte et al., 2009 . Chevalier et al., 2004

Italie : Sicile, Sardaigne, Oristano, Ferrara, Emilia-Romagna et Veneto

Terfezia arenaria Terfezia boudieri Terfezia claveryi Terfezia leptoderma Terfezia olbiensis Terfezia terfezioides Tirmania nivea

Ravolanirina,1986;Janex-Favre et al.,1988 ; Bratek et al., 1996,2004; Percudani et al.,1999; Kovacs et al., 2001,2002,2007; Chevalier et al., 2004; Szeg et al., 2004;Hall et al., 2008.

Europe

Péninsule Ibérique Portugal Serbie (nord) Europe centrale : Hongrie : Bassin des Carpates

Terfezia boudieri Terfezia claveryi Picoa lefebvrei Terfezia arenaria Terfezia terfezioides Mattirolomyces terfezioides (=Terfezia terfezioides)

in Moreno et al., 2000;Moreno et al., 2002;Morte et al.,2009. Diez et al., 2002. Kovacs et al.,2001;Kovacs, 2002; Ljiljana et al.,2004; Szeg et al., 2004; Hall et al., 2008. Kiraly et Bratek,1992;Bratek et al.,1996, 2004;Kovacs et al.,2001,2007;Kovacs, 2002; Diez et al.,2002;in Kovacs et al., 2003;Chevalier et al.,2004;Szeg et al., 2004;Ferdman et al.,2005;Hall et al.,2008

Europe orientale : Pologne Europe occidentale : Angleterre France : Bouches- du- Rhône, Provence, sud de la France, Ile de Porquerolles.

Balsamia vulgaris

Percudani et al., 1999 Hawker,1953 in Mohamed-Benkada,1999 Chevalier et al.,1984,2004; Fortas et Chevalier, 1988; Janex- Favre et al., 1988; (Riousset et al., 1989,1996 in Moreno et al., 2000); Diez et al., 2002; Astier, 2004.

Terfezia arenaria (=Terfezia leonis) Delastria rosea Terfezia boudieri Terfezia claveryi ( très rare) Terfezia leptoderma, T.olbiensis Terfezia terfezioides Picoa lefebvrei

Tableau 2 (fin)

Chapitre I Connaissances sur les terfez

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Figure 1 : Répartition géographique des trois genres de terfez :Terfezia, Tirmania et Picoa en Algérie d’après :Chatin,1892 a et b; Maire,1906; Fortas,1980;

Alsheikh et Trappe, 1983a; Fortas et Chevalier,1988,1992a; Bouterfa,1993; Bessaih,1994; Bouchareb,1994; Chellal,1995; Tadja,1996; Bessah,1998;

Mohamed-Benkada, 1999; Dib,2002; Aibeche,2008; Bissati et Bradai,2009; Habitants de certaines régions trufficoles (comm. pers.).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

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4. Ecologie des terfez : Les terfez nécessitent d’une part des conditions climatiques et édaphiques particulières

et d’autre part la présence de plantes hôtes.

4.1. Nature du sol :

Le sol est un facteur édaphique capital, ses caractéristiques physico-chimiques

exercent une action prépondérante sur la croissance des terfez (Fortas, 2009). La nature du sol

varie selon les espèces de terfez et les lieux de récolte (Tableau 3).

En règle générale, les terfez affectionnent des sols sablonneux, bien aérés et légers

permettant une meilleure circulation des éléments minéraux ; alcalins ou acides, relativement

pauvres en matière organique (Fortas et Chevalier, 1992 a ; Kiraly et Bratek, 1992 ;

Moubasher, 1995 ; Taylor et al., 1995 ; Kagan-Zur, 1998 ; Hussain et Al-Ruqaie, 1999 ; Diez

et al., 2002 ; Khabar et al., 2001 ; Mandeel et Al-Laith, 2007, Khabar et Najim, 2004).

Hashem et Al-Obaid (1996) ont montré que la composition physico-chimique des sols

de la surface et de la subsurface des terfez diffère significativement, la teneur en éléments

minéraux, le pH et l’humidité sont plus élevés dans l’environnement immédiat des terfez

(subsurface) que sur la surface, par contre, la teneur en matière organique est faible en

subsurface.

Chapitre I Connaissances sur les terfez

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Tableau 3 : Nature du sol de différentes espèces de truffes du désert, selon les pays

Espèce de terfez Pays Nature et pH du sol Auteurs

Terfezia boudieri

Maroc, L’Arabie Saoudite,Iraq, Koweït

Palestine occupée

Espagne

Algérie

Iran

Tunisie

Sol calcaire

Sol calcaire, sol gypseux

Sol calcaire, basique, sablonneux, faible en matière organique

Sol basique

Sol alcalin crayeux, rendzines, granuleux et bien drainé

Sol sablonneux faiblement limoneux à pH neutre à faiblement acide, peu fertile dépourvu

de phosphore assimilable

Ravolanirina, 1986;Khabar et al.,2001 ;Diez et al., 2002; Khabar,2002;Roth-Bejerano et al.,2004b;Slama et al., 2004; Bradai,2006;Ammarellou et Saremi, 2007.

Terfezia claveryi

Espagne, Maroc, Koweït

Arabie Saoudite

Régions semi-arides

de l’ouest de la méditerranée

Algérie

Tunisie

Sol calcaire

Sols alcalin, faible en matière organique

Sol gypseux

Sol calcaire, sablonneux, relativement pauvre en matière organique, riche en magnésium,

bien pourvu en potassium, pauvre en phosphore.

Sol sablonneux légèrement limoneux, à pH faiblement acide, assez fertile mais surtout

dépourvu du phosphore assimilable

Ravolanirina,1986; Fortas, 1990; Gutierrez et al., 1995,2003;Hashem et Al-Obaid, 1996;Tadja, 1996; Morte et al.,2000, 2009; Khabar et al., 2001;Diez et al., 2002;Slama et al., 2004

Tirmania nivea

Maroc

Koweït

Espagne

Algérie

Sol calcaire

Sol calcaire, basique

Sol gypseux graveleux, gypseux-salin.

Sol sablonneux basique

Sol identique à celui de T. claveryi

Alsheikh et Trappe,1983a; Ravolanirina,1986;Tadja,1996Moreno et al., 2000;Khabar et al., 2001;Diez et al., 2002; Khabar, 2002

Tirmania pinoyi

Maroc Koweït

Syrie

Algérie

Tunisie

Sol calcaire, Sol acide Sol calcaire

Sol gypseux graveleux, gypseux-salin

Sol très calcaire, limoneux, pauvre en matière organique et en azote

Sol calcaire

Sol identique à celui de T. claveryi

Alsheikh et Trappe, 1983a; Ravolanirina, 1986; Fortas, 1990; Khabar et al., 2001;Diez et al., 2002; Bawadikji, 2004;Slama et al., 2004,2006

Chapitre I Connaissances sur les terfez

13

Terfezia arenaria

Algérie

Maroc, Italie (Sardaigne), Portugal

Espagne, Koweït

Régions

méditerranéennes

Sol identique à celui de T. claveryi

Sol acide

Sol sablonneux acide

Sol acide, sablonneux, humide, pauvre en matière organique

Awameh et Alsheikh, 1980 a; Moreno et al., 1986 (in Fortas, 1990); Janex-Favre et al., 1988;Fortas, 1990;Fortas et Chevalier, 1992a;Khabar et al., 2001;Diez et al., 2002; Khabar,2002;Morte et al.,2000

Terfezia leptoderma et

Terfezia olbiensis (Forme immature de T.leptoderma)

Espagne

Italie (Sardaigne) Maroc

France

Sol sablonneux acide ; sol siliceux

Sol acide

Sol sablonneux, sol argileux, sol calcaire Sol brun, argilo-calcaire, légèrement

sablonneux et repose sur calcaire valdofuvélien du crétacé supérieur.

Donadini, 1979 (in Fortas, 1990);Chevalier et al., 1984 ; Moreno et al., 1986 (in Fortas, 1990);Janex-Favre et al., 1988;Khabar et al., 2001; Diez et al., 2002

Terfezia pfeilii (Kalaharituber

pfeilii)

Botswana (sud du Kalahari)

Désert du Kalahari

Sablonneux acide, faible en calcium Sables compact à assez compact, rose ou

rarement blanc légèrement calcaire

Sols calcaires compact à légèrement compact sablonneux (sable blanc et rose)

Taylor et al., 1995; Kagan-Zur, 2001;In Ferdman et al., 2005; In Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008b

Eremiomyces echinulatus

Désert du Kalahari

Dunes de sables

Ferdman et al., 2005.

Mattirolomyces terfezioides (=Terfezia

terfezioides)

Hongrie Bassin des Carpates

Serbie

Sablonneux acide à faiblement acides Sablonneux à pH neutre ou faiblement alcalin,

pauvre en humus et en calcium carbonate

Sol calcaire sablonneux, sol sablonneux

Sable

Bratek et al., 1991,1996, 2004 Kiraly et Bratek, 1992;Kovaks et al., 2001,2003,2007;Ljiljana et al., 2004;Szeg et al., 2004 ;

Mycoclelandia bulundari

Désert d’Australie Sable rouge Trappe et al., 2008 a

Picoa juniperi

Maroc

Sol calcaire

Khabar et al., 2001

Picoa lefebvrei (=Phaeangium

lefebvrei)

Espagne

Arabie Saoudite

Koweït

Sol calcaire pierreux ; sol gypseux Sol alcalin calcaire

Sols alcalins pauvre en matière organique

Sol gypseux, graveleux et calcaire

Alsheikh et Trappe, 1983b ; Hashem et Al-Obaid,1996 ; Moreno et al., 2000;Gutierrez et al, 2003;Morte et al., 2009.

Tableau 3 (Suite)

Chapitre I Connaissances sur les terfez

14

4.2. Paramètres climatiques:

L’influence du climat est prépondérante sur le développement des terfez. La

production et l’abondance des corps fructifères sont fortement liées à l’intensité et à la

distribution saisonnière des précipitations (Awameh et Alsheikh, 1980 a ; Alsheikh et Trappe,

1983 a ; Kagan-Zur, 1998 ; Fortas, 2004 ; Bradshaw, 2005).

Les terfez exigent des automnes et des printemps pluvieux, leur maturation n’est

obtenue qu’à la suite des pluies orageuses de printemps, suivies d’une période de sécheresse

(Fortas, 2009).

Les précipitations d’octobre, novembre (Bouchareb, 1994 ; Tadja, 1996 ;

Fortas, 2004, Alsheikh et Trappe, 1983 a) ou de novembre, décembre (El-Kholy et Ali, 1991 ;

Moubasher, 1995 ; Morte et al. , 2008) semblent être déterminantes pour le cycle de vie des

terfez. De plus, Awameh et Alsheikh (1979 a) signalent que la bonne production des terfez est

étroitement liée à la quantité des précipitations annuelles.

En Algérie, les pluies d’octobre, novembre ainsi que celles de mars assurent une

bonne production des terfez (Bouchareb, 1994 ; Tadja, 1996 ; Fortas, 2004). Les premières

favorisent la germination des ascospores et le développement mycélien, celles du printemps

assurent la formation et la maturation des ascocarpes (Bouchareb, 1994 ; Feeney, 2003). Une

pluviométrie de 40 à 50 mm, bien distribuée d’octobre à mars, donne des années bonnes. Les

années creuses sont celles où les précipitations en octobre et en novembre sont faibles ou

nulles (Fortas, 2004).

Tadja (1996), ajoute qu’une quantité de pluies de 5 à 15 mm en mars est indispensable pour la

continuité du cycle biologique du terfez et de sa plante hôte. Cette phase est suivie d’une

période de sécheresse en mois d’avril.

Selon Morte et al. (2008), des précipitations annuelles de l’ordre de 70 à 120 mm dans

les pays du nord d’Afrique et de 100 à 350 mm dans les pays du sud de l’Europe sont

satisfaisantes pour la production des terfez .

Pour d’autres auteurs, la production de ces champignons nécessite une quantité de pluies

annuelles de 200 à 250 mm bien distribuée durant la saison (Alsheikh et Trappe, 1983a ;

Feeney, 2003; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2006; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008 b).

Cette quantité de précipitation varie toutefois selon les pays.

Ainsi, en Arabie Saoudite, Bokhary (1987) a constaté que des précipitations de 122 à

264 mm par an, sont adéquates pour une bonne récolte.

Au Koweït, elles varient de 160 à 180 mm par an et sont bien distribuées d’octobre à

mars (Awameh et Alsheikh, 1980 a ; Alsheikh et Trappe, 1983 a).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

15

A Bahreïn, elles ne dépassent pas les 200 mm (Mandeel et Al-Laith, 2007).

Au Qatar, les années bonnes à terfez, sont caractérisées par des pluies de l’ordre de 47

à 84 mm, bien réparties en novembre-décembre et février (Moubasher,1995).

En Egypte, elles sont de 70 à 120 mm (El-Kholi et Ali, 1991).

Au Maroc, les truffes nécessitent un maximum de précipitations (environ 240mm)

avant le mois de mars (Khabar, 2002).

Des précipitations excessives ou mal réparties peuvent pourrir les spores, et perturber

le cycle biologique des terfez (Khabar et al., 2001; Feeney, 2003).

Cette relation étroite entre les terfez et les précipitations a été bien illustrée dans le

tableau de « Tjintipanta » (réalisé par l’artiste aborigène Betsy Napangardi Lewis) qui

représente l’abondance des truffes du désert d’Australie au sein de mares d’eau, formées lors

d’intenses précipitations (Figure 2) (in Trappe et al., 2008 a).

Les bédouins et les récolteurs des terfez dans de nombreuses régions, affirment que les

coups de tonnerre sont capitaux pour la production des truffes du désert (Kagan-Zur, 2001;

Feeney, 2003 ; Mandeel et Al-Laith, 2007 ; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008 b).

Ces observations rejoignent les paroles de Pline (au 1er siècle, dans son livre de l’histoire

naturelle) : « … le tonnerre contribue particulièrement au développement des truffes »

(in Shavit, 2008).

L’appellation des terfez « plante tonnerre » est couramment utilisée par les syriens, qui

disent que quand il tonne en hiver et au début du printemps, c’est l’année de la truffe. La

même croyance était déjà très répandue dans l’antiquité greco-romaine (Haloubi, 1988).

Il semble que les températures, jouent aussi un rôle important dans la production de

ces champignons. Des températures de 24 à 30°C sont convenables (Bokhary, 1987 ; Hussain

et Al-Ruqaie, 1999).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

16

4.3. Plantes hôtes naturelles des terfez :

Les terfez vivent en association symbiotique mycorhizienne avec des plantes

herbacées ou arbustives de la famille des Cistacées (Chevalier et al., 1984).

Les plantes hôtes sont le plus souvent des hélianthèmes annuels ; qui permettent de repérer

les sols à terfez. Les terfez peuvent également s’associer à des cistes, des chênes, des pins, des

Acacias ainsi qu’à d’autres plantes (Tableau 4).

La relation symbiotique mycorhizienne terfez-Helianthemum a pu être mise en

évidence par Alrawi et Aldin (1979). Ces chercheurs ont examiné le passage du carbone de

l’hélianthème au terfez en utilisant des traceurs isotopes (14CO2).

Certains auteurs signalent leur présence au voisinage de diverses plantes-hôtes :

Plantago spp et Artemisia spp (Binyamini, 1980 in Alsheikh et Trappe, 1983a) ; Plantago

albicans, Artemisia herba-alba et Tamarix sp (Malençon, 1973) ; Atractylis serratuloides et

Thymelea hirsuta (Patouillard, 1891 in Fortas, 1990) ; Erodium (Maire, 1906) ; Cynodon

dactylon et Acacia erioloba (Taylor et al., 1995) ; Aristida, Eragrostis, Acacia uncinata,

Grewiva flava (Story, 1958 et Murphy, 2007 in Trappe et al., 2008 b) ; Acacia aneura ;

Acacia ligulata (in Trappe et al., 2008 a) ; Rhanterium suaveolens (Slama et al., 2004 ; 2006).

D’autres chercheurs ont identifié les plantes hôtes des terfez par des techniques

moléculaires. C’est ainsi que Kovacs et al.(2007) ont pu identifier 7 plantes hôtes potentiels

de Mattirolomyces terfezioides en se basant sur l’analyse des séquences ITS de leurs

mycorhizes.

Figure 2 : Tableau réalisé par l’artiste australien aborigène Betsy Napangardi Lewis. Les cercles du coté

gauche représentent les truffes du désert d’Australie. Les zones bleues sont des mares d’eau. Les formes U

sont des femmes possédant des bâtons, qu’elles utilisent pour déterrer les truffes du désert (in Trappe et al.,

2008 a).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

17

Tableau 4 : Plantes hôtes naturelles des terfez dans différent pays. Pays Plantes hôtes Mode végétatif de

la plante hôte Espèce de terfez associée Auteurs

Arabie saoudite

Bahreïn

Iran

Koweït

Palestine occupée

Turquie

Algérie

Maroc

Tunisie

Sud d’Afrique Désert du Kalahari

Espagne

France

Hongrie

Italie (Sardaigne)

Portugal Serbie

Désert de

l’Australie

Helianthemum lippii H. ledifolium H. lippii H. kahiricum Kobressia bellardii H.ledifolium H. salicifolium H. lippii var sessiliflorum H. kahiricum H. salicifolium H. lippii H. salicifolium H. guttatum H. eremophilum (=Helianthemum hirtum ssp. ruficomum) Pins H. lippii H. guttatum H. apertum H. hirtum H. macrosepalum Pinus pinaster var.atlantica H. lippii var sessiliflorum Stipagrostis spp Acacia melifera Acacia hebeclada Acacia sp. Citrullus vulgaris H. guttatum H. ledifolium H. salicifolium H. almeriense H. canariense H. squamatum Cistus ladanifer Pinus halepensis Quercus ilex H. nummularium Quercus ilex Robinia pseudoacacia Ribes rubrum H. guttatum Pinus radiata H. guttatum Robinia pseudoacacia Acacia aneura Acacia ligulata Cassia spp Eragrostis sp. Eucalyptus microtheca

vivace

annuelle

vivace vivace

vivace

annuelle annuelle

vivace vivace

annuelle

vivace

annuelle annuelle vivace

vivace vivace

annuelle

annuelle vivace

annuelle vivace

vivace

vivace vivace vivace vivace

annuelle

annuelle annuelle annuelle vivace vivace vivace vivace vivace vivace

vivace vivace

vivace vivace

annuelle vivace

annuelle vivace

vivace vivace vivace vivace vivace

T. boudieri, T. pinoyi,T. nivea, Phaeangium lefebvrei non spécifiée non spécifiée non spécifiée T. boudieri T. boudieri, T. claveryi, T. pinoyi, T. nivea T. nivea, T. boudieri T. leonis (T. arenaria) Picoa lefebvrei T. boudieri T. boudieri, T. nivea, T. pinoyi T. boudieri T.arenaria, T.boudieri, T.claveryi, T.pinoyi non spécifiée T. olbiensis T. boudieri, T. claveryi, Picoa juniperi T. boudieri, T. leptoderma, T. arenaria, T. pinoyi, Tuber asa T. boudieri, T. claveryi, Picoa juniperi T. pinoyi, T. nivea T. arenaria Delastria rosea, Tuber oligospermum T.boudieri, T. pinoyi, T. nivea, Picoa juniperi, Picoa carthusiana Terfezia sp Kalaharituber pfeilii Truffes du desert du Kalahari Kalaharituber pfeilii Kalaharituber pfeilii T. arenaria, T. leptoderma T. claveryi, T. arenaria, T. boudieri T. boudieri T. claveryi, Picoa lefebvrei T. claveryi T. boudieri, Picoa lefebvrei T. leptoderma T. leptoderma Picoa juniperi Picoa lefebvrei T. leptoderma T. terfezioides T. terfezioides T. leptoderma T. claveryi, T. olbiensis T. arenaria T. terfezioides Mycoclelandia arenacea Ulurua nonparaphysata Mattirolomyces mulpu Mattirolomyces mulpu Reddellomyces westraliensis

Hussain et Al-Ruqaie,1999; Bokhary,1987. Al-Shehabi, 2005 in Mandeel et Al-Laith, 2007 Ammarellou et Saremi,2007; Ammarellou et al.,2007. Awameh et Alsheikh,1979a;1980a; Alsheikh et Trappe,1983a;Diez et al., 2002. Roth-Bejerano et al., 1990 ; Moreno et al., 2000. Gucin et Dulger, 1997. Faurel,1947 in Fortas,1990; Maire, 1906; Fortas,1990;Chellal, 1995; Diez et al., 2002 ; Bradai, 2006. Khabar et al., 2001; Diez et al., 2002; Khabar, 2002; Tarrier et Delacre, 2007 (Dickson, 1955; Rayss, 1959; Binyamini, 1980 in Alsheikh et Trappe, 1983 a); Slama et al., 2004, 2006; Neffati et al.,2004. Kiraly et Bratek, 1992. Pole-Evans, 1918;Taylor et al., 1995 ; Kagan-Zur et al., 1999; Potokwane, 2004; Ferdman et al., 2005; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008 b Moreno et al., 2000; Diez et al., 2002; Gutierrez et al., 2003; Pérez-Gilabert et al., 2004; 2005a; Morte et al., 2008. Riousset et al.,1989; 1996 in Moreno et al., 2000; Diez et al., 2002. Kiraly et Bratek, 1992; Kovacs et al., 2001; Diez et al., 2002 ; Szeg et al., 2004. Janex- Favre et al., 1988. Diez et al., 2002. Ljiljana et al., 2004. Trappe et al., 2008 a.

Chapitre I Connaissances sur les terfez

18

4.4. Microflore tellurique de la mycorhizosphère des terfez :

L’activité des microorganismes telluriques dans les truffières et autour de l’ascocarpe

de truffe est indispensable pour assurer l’aération du milieu (en créant une macroporosité) et

fournir au champignon les nutriments dont il a besoin (en transformant les matières

organiques indispensables à la nutrition carbonée et azotée de l’ascocarpe).

Plusieurs chercheurs ont mis en évidence l’effet stimulateur qu’exercent les truffes sur

les communautés bactériennes (Sbrana et al., 2002 et Barbieri et al., 2007 in Saltarelli et al.,

2008), et fongiques (Bokhary et Parvez, 1992). Les bactéries sont représentées

principalement par les Pseudomonas (surtout Pseudomonas fluorescens et Putida), les

bactéries aérobies sporulantes, les actinomycètes et les rhizobiaceae (in Callot, 1999; (Sbrana

et al., 2002 et Barbieri et al., 2007 in Saltarelli et al., 2008)).

Les bactéries fluorescentes protègent les mycorhizes à truffes du noisetier contre les

champignons compétiteurs (Mamoun et Olivier, 1992) ; elles ont un pouvoir antagoniste vis-

à-vis de certains champignons et bactéries pathogènes (Digat, 1983) et pourraient sélectionner

une microflore favorable au développement de l’ascocarpe de truffe (in Callot, 1999).

La mycoflore des sols de quatre espèces de terfez de l’Arabie Saoudite varie selon les

espèces de terfez, elle montre la prédominance du genre Aspergillus (particulièrement

Aspergillus niger) suivi de Fusarium oxysporum (Bokhary et Parvez, 1992).

Rougieux (1963) a montré que la microflore tellurique totale est plus abondante dans

la rhizosphère des terfez que dans celle éloignée de ce champignon. De nombreux

microorganismes sont fortement stimulés dans la zone au contact des terfez, comme les

fixateurs d’azote libres (Azotobacter), les dénitrificateurs, les ammonifiants, les amylolytiques

et les cellulotiques aérobies et anaérobies.

Selon Ljiljana et al., (2004), des ascocarpes mûres de Terfezia terfezioides peuvent

être dégradés in situ par les microorganismes autochtones du sol mycorhizosphérique de ce

champignon.

4.5. Récolte des terfez :

4.5.1. Méthode de récolte :

La cueillette des truffes européennes des forêts exige la présence d’un animal (chiens

entraînés, porcs, mouches), par contre celle des truffes du désert se fait « à la marque », le sol

souvent gonflé et fendillé à proximité de le plante hôte permet de repérer le gîte de

l’ascocarpe (Awameh et Alsheikh, 1979 a; Janex- Favre et al., 1988 ; Ewaze et Al-Naama,

Chapitre I Connaissances sur les terfez

19

1989 ; Khabar et al., 2001 ; Fortas, 2004 ; Slama et al., 2004 ; Ammarellou et al., 2007 ;

Ammarellou et Saremi, 2007 ; Mandeel et Al-Laith, 2007 ; Trappe et al., 2008 b).

Le développement précoce des ascocarpes de Picoa (syn Phaeangium) ainsi que les

rassemblements d’oiseaux et d’insectes sont un signe du développement des corps fructifères

des autres espèces de terfez (Bokhary, 1987).

Les corps fructifères doivent être récoltés dès leur émergence de leur gîte, car leur

exposition pendant 4 à 5 jours au soleil ou à l’humidité peut entraîner leur détérioration ou

leur pourrissement (Bokhary et al., 1990).

Lors de la collecte, les bédouins du désert arabe chantent au terfez (Jabbur, 1995 in

Shavit, 2008) et peuvent parcourir jusqu’à 1000 km à leur recherche (Mandeel et Al-Laith,

2007).

Pour les bédouins algériens (de Taghit), la récolte des terfez n’est pas sans péril, car

certains se heurtent à des piqûres de scorpions et des morsures de vipères.

4.5.2. Période de récolte :

Contrairement aux truffes d’Europe qui mûrissent de septembre à mars (Callot, 1999 ;

Boumaza, 2001 ; Saltarelli et al., 2008; Moussu et Lauriac, 2008), les terfez sont des espèces

printanières (Tableau 5). En Algérie, leur récolte a lieu de la fin février jusqu’à la fin d’avril.

Dans certaines régions où la pluie est précoce et bien répartie (octobre-mars), la période de

production est assez longue de janvier jusqu’à mai parfois début juin (in Khabar, 2002).

Tableau 5 : Périodes de récolte des différentes espèces de truffes du désert (Alsheikh et

Trappe,1983 a et b; Janex-Favre et al., 1988; Fortas, 1990; Khabar et al., 2001 ; Khabar,

2002 ;Takruri et Dabbour, 2002 ; Slama et al., 2004, 2006 ; Ferdman et al.,2005 ; Kovacs et

al., 2007 ; Mandeel et Al-Laith, 2007 ;Trappe et al.,2008 b)

Nov Dec Janv Févr Mars Avril Mai Juin Juillet Août Sept Oct Terfezia boudieri Terfezia claveryi Terfezia leptoderma Picoa lefebvrei

Terfezia arenaria Mattirolomyces terfeziodes Kalaharituber pfeilii Tirmania pinoyi Tirmania nivea Picoa juniperi Delastia

rosea

Chapitre I Connaissances sur les terfez

20

4.6. Déprédateurs des truffes et des terfez : Tous les insectes et les animaux ayant un sens olfactif très développé, visitent

fréquemment les truffières et les terfezières.

Certaines espèces de mouches « les mouches de la truffe », bien connues des

trufficulteurs révèlent la présence de la truffe dans le sol. Les espèces les plus fréquentes

appartiennent au genre Suillia (anciennement appelées Helomyza), il s’agit de Suillia

gigantea, Suillia humilis et Suillia Fuscicornis (Coutin, 2005). Elles pendent leurs oeufs dans

la terre au dessus de l’ascocarpe ; après 5-6 jours d’incubation environ, les jeunes larves

naissent et se déplacent dans le sol vers l’ascocarpe qu’elles vont parasiter. Le développent

des asticots est parfois rapide et les degâts importants. Une truffe de 76 g parasitée par 26

asticots a été complètement consommée en 2-3 jours (in Callot, 1999).

Certains genres de Coléoptères tel que Liodes appartenant à la famille liodidés sont

des ennemies redoutables des truffes (Figure 3). Leurs larves attaquent les ascocarpes

(Figure 4) à différent stades de maturité (Callot, 1999 ; Coutin, 2005).

Certains auteurs affirment que les larves de Liodes picea dévorent fréquemment toutes

les truffes et surtout Picoa juniperi (Vittadini, 1831 in Laboulbène, 1864).

Plusieurs espèces d’insectes, particulièrement des mouches et des Coléoptères ont été

également observés vivant dans les ascocarpes âgés de Terfezia terfezioides. Cependant, les

deux genres Suillia et Liodes communément détectés chez les Tuber n’ont pas été signalés

chez ce terfez (Kiraly et Bratek, 1992). D’autres espèces de terfez tels que T. claveryi ont été

également observées attaquées par des déprédateurs (Figure 5) (Bouchareb, 1994).

Figure 3 : Le Coléoptère Liodes cinnamomea (Coutin, 2005)

Figure 4 : Perforations des truffes par des Liodes adultes (Callot, 1999).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

21

5. Taxonomie et phylogénie des terfez :

5.1. Caractéristiques morphologiques :

Les terfez sont les fructifications souterraines de champignons de l’embranchement

des Ascomycètes. Cette fructification appelée ascocarpe ou ascome est constituée d’une gléba

(chair) contenant des petits sacs appelés asques qui renferment de nombreuses spores. Cette

chair est protégée par une enveloppe rigide appelée péridium, qui est lisse chez les terfez ;

chez les truffes du genre Tuber, il présente parfois des écailles pyramidales.

La morphologie des ascocarpes des terfez est variable ; ils sont généralement

globuleux, ovoïdes ou piriformes, voire ellipsoïdes mais ils sont toujours bossués et

irréguliers (Janex-Favre et al., 1988). Certains corps fructifères peuvent commencer leur

formation très proche les uns des autres puis fusionnent pour donner naissance à des terfez

lobés (Kagan- Zur, 1998). Mshigeni (2001) attribue ces variations morphologiques à la dureté

du sol (in Trappe et al., 2008 b).

Le poids des ascomes de terfez varie généralement de 30 à 300 g / ascocarpe (Kagan-

Zur et Roth – Bejerano, 2008 b), il peut atteindre 500 g (in Trappe et al., 2008 b) parfois

700 g (Hussain et Al-Ruqaie, 1999) ou plus d’1 Kg chez Tirmania nivea (Hussain et

Al- Ruqaie, 1999 ; Pegler, 2002) .

Le diamètre des ascomes est de 2 à 10 cm, ils présentent souvent à la base un pied

ensablé fragile, dépassant rarement 1 centimètre. L’enveloppe lisse (péridium) tend

généralement à se craqueler dans les échantillons âgés de quelques espèces, elle est de

couleur blanchâtre à jaunatre chez le genre Tirmania (terfez blanc) et de couleur brun clair

(« terfez rouge ») à brun très foncé jusqu’à noir (« terfez noir ») chez le genre Terfezia

(Fortas, 2004).Cette couleur tend souvent à s’assombrir en vieillissant.

Figure 5 : Ascocarpe de T. claveryi perforé par des déprédateurs (Bouchareb, 1994).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

22

La glèbe est spongieuse à solide, blanche ou colorée et présente des îlots fertiles

arrondis en forme de nodules séparés par des veines stériles plus pâles dessinant un réseau

(Janex-Favre et al., 1988).

Les asques inclus dans les tissus des poches fertiles, sont globuleux à subglobuleux,

ovoïdes ou ellipsoïdes parfois pédonculés, contenant quatre, six ou pour la majorité des

espèces huit ascospores par asque, leur taille varie de 2500 à 5600 µm2 (Bokhary et Parvez,

1988 ).

Les ascospores sont sphériques ou légèrement ovoïdes, de 9 à 55 µm de diamètre

colorées ou hyalines, contenant un ou plusieurs noyaux (Donadini, 1986 b in Laessoe et

Hansen, 2007 ; Zhang, 1992 ; Li, 1997). Elles sont lisses chez les espèces de Tirmania et

présentent des ornementations sous forme d’épines ou de papilles, des alvéoles, des réticules

ou des verrues chez les espèces de Terfezia (Janex-Favre et Parguey-Leduc, 1985 ; Khabar,

2002).

Les principales caractéristiques morphologiques des corps fructifères, asques et ascospores

sont regroupées dans le tableau 6.

Chapitre I Connaissances sur les terfez

23

Tableau 6: Caractéristiques des ascocarpes, asques et ascospores de quelques espèces de terfez (Alsheikh et Trappe,1983 a; Janex-Favre et al.,1988; Fortas,1990; Mohamed-

Benkada,1999;Moreno et al., 2000;Diez et al.,2002; Khabar,2002; Slama et al., 2006;Ammarellou et al.,2007; Ammarellou et Trappe,2007; Abulail,2009; Morte et al., 2009). Caractéristiques

morphologiques

Espèces de terfez

Ascome Asque Ascospore

Forme épaisseur et Couleur

du péridium

Couleur de la

glèbe

Forme et taille

moyenne

Réaction

au Melzer

Forme et taille Type

d’ornementation

Observation au microscope

électronique à balayage

Terfezia

boudieri Chatin

Subglolobuleux

pédonculé

Epais/Sombre brun

au marron à l’olive

foncée jusqu’au noir

Rose Globuleux:

21,66 × 21 µm

Non

amyloïde

Sphérique de 17 à 23

µm de diamètre

Verrues

arrondies au

sommet Khabar (2002)

Terfezia

claveryi Chatin

Subglobuleux

pédonculé

Epais/ Sombre

marron à noirâtre

Rose Ovoïde: 66 × 74 µm

Non

amyloïde

Sphérique de 17 à 24

µm de diamètre

Alvéoles

Mohamed-Benkada (1999) Terfezia

leptoderma Tulasne

Globuleux ou

ovale

Très mince / pâle

blanc rosé

Olivacée,

verdâtre

Globuleux ou

subglobuleux

Non

amyloïde

Sphérique de 17 à 25

µm, 15-22 µm chez T.

olbiensis(forme immature)

Longues épines.

Epines courtes

chez T. olbiensis Abulail (2009)

Picoa

lefebvrei Maire

Subglobuleux Marron, marron-

rougeâtre à marron

foncé

Très blanche En forme de massue:

90-140 x 40- 62 µm,

à pédicelle très

variable en longueur

(plus de 50x8 µm)

/ Sphérique à ovale :

22-28 x 20-24 µm.

Ornementée à

maturité avec de

petites larges

verrues

Moreno et al .(2000)

Tirmania

pinoyi (Maire)Malençon

Subglobuleux

lobé

Clair (blanc au jaune

clair marron)

Blanche Jaunâtre Ellipsoïde à piriforme

de 51-110 × 38-63

µm

Amyloïde Sphérique de 15 à 20 µm

de diamètre

Sublisse

(minuscules

verrues)

Fortas (1990)

Tirmania

nivea Trappe

Subglobuleux à

ovoïde lobé

Clair, (très blanc) Blanche Jaunâtre

à marron rosâtre

pâle

Elipsoide à piriforme

de: 37- 91 × 33-55

µm

Amyloïde Ovale ou elliptique de

16-18 × 12-14 µm

Lisse

Moreno et al.(2000)

Chapitre I Connaissances sur les terfez

24

5.2. Position taxonomique :

Traditionnellement, la classification des truffes est basée essentiellement sur les

caractéristiques macro et micromorphologiques, biochimiques et sur les études ultra

structurales (nombre de noyaux des ascospores matures ; morphologie des ascospores).

Malençon (1938) ; a montré que les Tubérales et les Terfeziacées dérivent des

discomycètes operculés et plus précisément des pezizes cupulées, il a suggéré que la famille

des Terfeziacées avait plus sa place dans l’ordre des Tubérales, à coté de celle des Tubéracées

et c’est Trappe (1971), qui l’a officiellement transférée dans l’ordre des Tubérales

(in Ravolanirina, 1986). L’ordre des Tubérales a été par la suite abandonné et les familles des

Terfeziacées, des Pezizacées et des Tubéracées constituent avec six autres familles, l’ordre

des pezizales hypogés (Trappe, 1979) (Tableau 7).

Cependant, la position taxonomique des terfez est constamment remaniée, plusieurs

auteurs attribuent le genre Terfezia à la famille des Pezizacées à côté de Tirmania, plutôt qu’à

la famille des Terféziacées, qui a été abolie (Kimbrough, 1994 ; Norman et Egger, 1999 ;

Percudani et al., 1999 ; Roth-Bejerano et al., 2004 a; Hansen et al., 2005 ; Ammarellou et al.,

2007 ; Laessoe et Hansen, 2007 ; Kovacs et al., 2008).

Mycoclelandia (truffe du désert d’Australie) a été ajouté dans la famille des

Pezizacées (Trappe et Beaton, 1984), ainsi que la nouvelle espèce de truffe Mattirolomyces

tiffanyae découverte par Healy (2003).

Les deux espèces de terfez (Choiromyces echinulatus et Choiromyces aboriginium)

ont été classées dans la famille des Tubéracées (Marasas et Trappe, 1973) et Picoa lefebvrei

attribuée au genre Phaeangium dans la famille des pynonematacées (Alsheikh et Trappe, 1983

b).

Leucangium carthusianum (Picoa carthusiana) s’est avérée très proche des

Morchellaceae (Li, 1997).

Les critères morphologiques et biochimiques étant insuffisants, les chercheurs ont eu

recours aux techniques de la Biologie moléculaire (PCR-RFLP) et (PCR-RAPD)

(Tableau 7).

En effet, les critères génomiques (polymorphisme des acides nucléiques) et

biochimiques (polymorphisme des protéines et des isoenzymes) dans les corps fructifères ont

été employés pour tenter de résoudre les problèmes posés par l’identification des espèces de

terfez. Cependant, cette classification taxonomique a été significativement influencée par la

phylogénie moléculaire. Des études phylogénétiques moléculaires (analyse des séquences ITS

de l’ADNr, analyse des séquences 5,8S, 18S et 28S de l’ADNr), effectuées sur plusieurs

Chapitre I Connaissances sur les terfez

25

espèces de terfez et de truffes ont excisées certaines espèces de leurs taxons et les ont

attribuées à d’autres. Ainsi, Terfezia terfezioides a été rétabli sous le genre monotypique,

Mattirolomyces (Norman et Egger, 1999 ; Percudani et al., 1999 et Diez et al., 2002).

Les deux truffes du désert du Kalahari : Terfezia pfeilii et Choiromyces echinulatus

n’ont montré aucune affinité avec les espèces de leurs genres et ont mérité donc leurs propres

genres : Kalaharituber et Eremiomyces respectivement (Ferdman et al., 2005).

Kovacs et al. (2008) ont assigné T. gigantea au genre Imaia, famille des Morchellacées.

L’espèce de truffe Otidea subterranea, nouvellement découverte par Smith et Healy

(2009) a été attribuée au genre épigé Otidea puisqu‘elle n’a montré aucun lien avec les

différents genres de truffes.

Cependant, il est important de signaler que les résultats obtenus avec les méthodes

moléculaires sont globalement en concordance avec les taxonomies basées sur les études

morphologiques (Diez et al., 2002); comme par exemple l’attribution de Leucangium

carthusianum à la famille des Morchellacées, celle de Picoa juniperi à la famille des

Pyronematacées et le transfert du genre Choiromyces des Pezizacées aux Tubéracées

(O’Donnell et al., 1997 ; Percudani et al., 1999 ; Laessoe et Hansen, 2007).

La position taxonomique des 3 genres de terfez d’Algérie est représentée sur la figure 6.

En conclusion, si les méthodes génétiques constituent des outils très performants pour

la caractérisation des ascocarpes de truffes, elles ne remplaceront pas les méthodes

morphologiques classiques dont elles ne doivent être que le complément au moins dans le

domaine de la différentiation interspécifique (Riousset et al., 2001).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

26

Tableau 7 : Différentes classifications des truffes pézizaléennes (la classification suggérée est basée

sur des études phylogénétiques moléculaires combinées aux caractères morphologiques (in Laessoe et

Hansen, 2007))

Tuberales (Korf, 1973)

Pezizales hypogés (Trappe, 1979)

Classification suggérée des Pezizales hypogés

Elaphomycetaceae Pezizaceae Pezizaceae Elaphomyces Amylascus Amylascus Terfeziaceae Carbomyces Delastria Mukagomyces Paradoxa Picoa Terfezia Tirmania

Mycoclelandia (as clelandia) Hydnotryopsis Peziza spp Tirmania Terfeziaceae Choiromyces Delastia Hydnobolites Pachyphloeus Terfezia Helvellaceae

Casia Eremiomyces Hydnobolites Hydnotryopsis Kalaharituber Mattirolomyces Mycoclelandia Pachyphloeus Peziza spp Ruhlandiella Sphaerozone Terfezia Tirmania Helvellaceae

Hydnotrya Balsamia Tuberaceae Dingleya Barssia Barssia Fisherula Helvella astieri Balsamia Caulocarpa Choiromyces

Balsamiaceae Balsamia

Tuberaceae Choiromyces

Elderia Barssia Dingleya Fischerula Lespiaultinia

Picoa Labyrinthomyces Paradoxa

Labyrinthomyces Tuberceae Reddelomyces Hydnobolites Pardoxa Tuber Hydnoplicata Hydnotrya Pachyphloeus

Tuber Morchellaceae/ Discinaceae

Phymatomyces Piersonia Protogenea Pseudobalsamia

Pyronemataceae

Gymnohydnotrya Hydnotrya Fischerula Leucangium

Stephensia Tuber

Geopora cooperi Hydnocystis Labyrinthomyces Paurocotylis

Pyronemataceae Genabea Genea

Petchiomyces Sphaerozone Stephensia

Geopora cooperi Gilkeya Hydnocystis Paurocotylis Petchiomyces Phaeangium = picoa ?

Geneaceae Genea Hydnocystis Petchiomyces

Geneaceae Genea Genabea

Picoa Sphaerosoma Stephensia Glaziellaceae

Carbomycetaceae Carbomyces

Glaziella Carbomycetaceae Carbomyces

Chapitre I Connaissances sur les terfez

27

Figure 6 : Position taxonomique des trois genres de terfez, Terfezia, Tirmania et Picoa

(Laessoe et Hansen, 2007).

Embranchement

Sous-embranchement

Classe

Sous-classe

Ordre

Famille

Eumycètes (Septomycètes)

Ascomycètes

Euascomycètes

Discomycètes

Pezizales

Tuberacée

Helvellacée

Morchellacée/

Discinacée

Glaziellacée

Carbomycetacée

Terfezia PicoaTirmania Amylascus Casia Eremiomyces Hydnobolites Kalaharituber Mattirolomyces Mycoclelandia Pachyphloeus Peziza spp Ruhlandiella Sphaerozone

Plusieurs espèces dont

Terfezia boudieri

Terfezia leptoderma

Terfezia claveryi

PyronematacéePezizacée

Genabea Genea Geopora cooperi Gilkey Hydnocystis Paurocotylis Petchiomyces Phaeangium Sphaerosoma Stephensia

Picoa lefebvrei

Chapitre I Connaissances sur les terfez

28

5.3. Liens phylogénétiques des truffes au sein des pezizales : Durant les quinze dernières années, les études phylogénétiques moléculaires ont

graduellement confirmé et énormément élargi nos connaissances sur une évolution répétée des

truffes au sein des Pezizales (Laessoe et Hansen, 2007).

Les liens phylogénétiques intraspécifiques (variabilité parmi les espèces du même

genre) et interspécifiques (entre les espèces de différents genres ainsi qu’entre les épigés et les

hypogés) au sein des Pezizales sont basés sur les critères morphologiques (analyses

ultrastructurales) et principalement sur les techniques moléculaires (analyses de régions des

gènes nucléaires ribosomales).

En 1938, Malençon a fourni des idées sur l’évolution des truffes et leur transformation

de la forme épigée à celle d’hypogée en se basant uniquement sur des caractéristiques

macroscopiques (in Laessoe et Hansen, 2007).

Plus tard, O’Donnell et al.(1997) ont effectué une étude phylogénétique moléculaire

sur des espèces de truffes et des taxons pézizaléens épigés, et ont démontré leurs affinités

avec certains hypogés membres des Pézizales ainsi que la relation entre les Tubéracées et les

Helvellacées.

Percudani et al. (1999) se sont focalisés sur la phylogénie des Pézizales hypogés

(Terfeziaceae, Tuberacea et les Balsamiaceae) et un petit nombre de taxons épigés. Ils ont

montré que quatre espèces de Terfeziaceae : Cazia, Terfezia, Pachyphloeus et

Mattirolomoyces formaient un groupe monophylétique au sein des Pézizacées. Cependant,

l’étude de Norman et Egger (1999) effectuée sur de nombreuses espèces épigées, a démontré

que les Terfeziacées étaient non monophylétiques.

L’étude de la relation épigé-hypogé chez les Pézizacées effectuée par Hansen et al.,

(2001) a montré que les formes hypogées avaient au moins trois origines indépendantes

(monophylétiques).

Les travaux de Laessoe et Hansen (2007) sur l’évolution des truffes et leurs liens

phylogénétiques avec les espèces épigés ont révélé la présence de 15 lignées monophylétiques

au sein des Pézizacées.

L’ultrastructure du pore septal de l’asque est aussi un caractère morphologique qui

semble bien corrélé avec les analyses moléculaires, cette caractéristique rapproche plusieurs

espèces de truffes aux membres épigés (Li et Kimbrough, 1994).

L’hétérogénéité des régions ITS a été détectée au niveau intraspécifique et

interspécifique chez plusieurs espèces de truffes du genre Tuber (Gandebouf et al., 1997 ;

Chapitre I Connaissances sur les terfez

29

Paolocci et al., 1997 ; Callot, 1999 ; Riousset et al., 2001 ; Murat et al., 2004 ; Zhang et al.,

2005 et Bonuso, 2008) ou chez les terfez . Cette variabilité intra-populationnelle donne des

indications sur le mode de reproduction, tandis que celle inter-populationnelle reflète

l’intensité des échanges géniques (migration) entre les populations (Callot, 1999).

L’étude des relations phylogénétiques entre différentes espèces de truffes du désert

(Terfezia claveryi, Picoa juniperi, Melanogaster variegatus et Tuber excavatum) réalisée par

Gutiérrez et Honrubia (1998) a montré une grande variabilité intraspécifique (au sein des

isolats de T.claveryi) et interspécifiqque (entre les quatre espèces de truffes étudiées).

Des travaux similaires réalisés par Kagan-Zur et al. (1999) ont montré que des

ascocarpes de Terfezia pfeilii (syn Kalaharituber pfeilii), récoltés dans la même localité,

présentaient une variabilité intraspécifique, une combinaison de deux types de profils RFLP a

été détectée dans le mycélium végétatif isolé d’un seul corps fructifère.

Aviram et al.(2004), Kagan-Zur et al.(2009) et Ferdman et al.(2009) ont mentionné la

présence d’un polymorphisme génomique chez 3 souches de T. boudieri et la présence de 2

formes ITS différentes dans une seule hyphe. Ces chercheurs ont suggéré que T. boudieri

comprend trois espèces cryptiques qui se trouvent naturellement à proximité étroite.

Kovacs et al. (2001) et Kovacs (2002), n’ont par contre, détecté aucune différence

dans les profils RFLP d’échantillons de Terfezia terfezioîdes (syn Mattirolomyces

terfezioides) récoltés dans un seul endroit ou dans des endroits différents d’Europe. Selon ces

mêmes auteurs, les séquences ITS de cette espèce peuvent être considérées comme très

conservatrices, ce caractère semble être spécifique à cette espèce et contribuera dans l’étude

de l’association mycorhizienne de ce champignon avec sa plante hôte.

L’étude phylogénétique des truffes du désert associées aux hélianthèmes effectuée par

Diez et al. (1998, 2002) (Figure 7) a mis en lumière l’origine monophylétique des deux

genres Terfezia et Tirmania. Selon ces auteurs les deux genres résultent d’une seule lignée de

mycètes pézizaléens, qui ont développé un mode de vie hypogé comme moyen de protection

contre la chaleur et la sécheresse dans des écosystèmes arides et semi-arides. Delastria rosea

a également montré une véritable liaison avec ces deux genres, par contre, l’espèce Picoa sp.

est faiblement liée à ces champignons. De plus, les séquences ITS de ces terfez montrent un

polymorphisme interspécifique.

Selon Diez et al. (2002), l’évolution des corps fructifères épigés vers le mode hypogé

semble se produire dans plusieurs lignées de champignons ectomycorhiziens.

Une étude phylogénétique moléculaire à multi-locus réalisée par Hansen et al.(2005)

et basée sur des analyses combinées de l’ADNr LSU et des gènes codant des protéines :

Chapitre I Connaissances sur les terfez

30

l’ARN polymèrase II et la ß-tubuline a confirmé l’origine monophylétique des Pézizacées et

plus particulièrement des deux genres Terfezia et Tirmania, ainsi que le lien étroit entre les

espèces de Terfezia et celles de Peziza souvent contredit par de nombreux chercheurs

(Percudani et al., 1999 ; Diez et al., 2002).

Il est important de signaler que de nombreux chercheurs (Henrion et al., 1994 ;

Amicucci et al., 2002 ; Mabru et al., 2004) ont utilisé la variabilité génétique des truffes

comme un outil performant pour détecter d’éventuels contaminants fongiques dans les truffes

commercialisées, sous forme fraîche, en conserve ou dans les plants mycorhizés par ce

champignon, afin de protéger les consommateurs contre d’éventuelles fraudes.

Figure 7 : Arbre phylogénétique des truffes pezizales. Les nombres sur les branches sont les valeurs des « bootstrap »

(%). L’échelle représente les « steps ». Les grandes lignes indiquent les différents embranchements observés, qui

coïncident avec les différents habitats (par exemple les forêts tempérées, les régions semi-arides et désertiques). Les

habitats, le type de sol et les plantes hôtes sont indiqués (Diez et al., 2002).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

31

6. Etapes du cycle de vie des terfez:

6.1. Dispersion des spores :

Les truffes et les terfez ont développé des stratégies de dispersion de leurs ascospores

afin d’assurer leur progéniture. En effet, à maturité, les ascocarpes de ces mycètes hypogés

émettent des odeurs typiques : des signaux chimiques, attirant plusieurs animaux mycophages

tels que les porcs, les sangliers, les écureuils, les chevreuils, les élans, les chèvres de

montagne, les ours sauvages, les rongeurs, les suricates, les marsipiaux, les hyènes brunes, les

babouins et les oiseaux. Presque tous les mammifères sont attirés par ces champignons

(Alsheikh et Trappe, 1983 b ; Johnson, 1996 ; Percudani et al., 1999 ; Diez et al., 2002 ;

Luoma et al., 2003 in Murat et al., 2008 b ; Ashkannejhad et Horton, 2006 ; Ammarellou et

al., 2007, Ammarellou et Saremi, 2007 ; Laessoe et Hansen, 2007 ; in Trappe et Castellano,

1992 ; Trappe et al., 2008 a ; in Trappe et al.,2008 b).

Les ascospores de Picoa lefebvrei (=Phaeangium lefebvrei) seraient dispersées par de

nombreuses espèces d’alouettes, de coursiers et de Huppes (Laessoe et Hansen, 2007).

Tous ces animaux se nourrissent de corps fructifères et disséminent les spores lors de

la défaction (Ammarellou et al., 2007 ; Ammarellou et Saremi, 2007).L’analyse de l’estomac

de certains petits mamifères (campagnols et tamias) a révélé la présence de plus de 70%

d’ascospores de truffes (Laessoe et Hansen, 2007).

Cependant, d’autres auteurs suggèrent un autre mode de dissémination des spores de

terfez. A maturité, les ascocarpes gonflent et craquèlent le sol ; les particules de sable

transportées par le vent et les tempêtes de sable, laissent apparaître les ascocarpes, Ces

derniers une fois exposés à la chaleur accablante du soleil du désert et à la sécheresse, se

fendillent et exposent les spores. L’effet de l’abrasion des particules de sable libère les

ascospores et le vent se charge de les emporter plus loin pour infecter d’autres sites (Trappe,

1992 in Diez et al., 2002; Fortas et Chevalier, 1992 b ; Alsheikh, 1995 ; Trappe et al., 2008

b).

Ce mode de dispersion a été aussi décrit par des chercheurs koweitiens (Awameh et

Alsheikh (1979 a et b ; 1980 a et b)), qui ont démontré que les spores des terfez séchées et

conservées pendant 9 mois, germent plus rapidement que celles provenant de corps fructifères

frais.

La présence d’ascospores de truffes adhérant à la surface des liodés adultes parasitant

les ascocarpes de ces champignons montre que ces insectes participent aussi à la

dissémination des spores de truffes (Bratek et al., 1992 ; Trappe et al., 2008 a).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

32

6.2. Germination des ascospores :

Le cycle de vie des terfez n’est pas bien connu, certaines étapes du cycle sont

hypothétiques (Figure 8).

Les ascospores libérées germent après l’altération de leurs parois épaisses et donne

naissance à un hyphe, puis au mycélium homocaryotique primaire. Ce dernier aurait deux

destinées :

- l’une représenterait la voie végétative, dans laquelle le mycélium homocaryotique

croît dans le sol au voisinage des racines des plantes herbacées ou arbustives de la famille des

Cistacées avec lesquelles il établit une association mycorhizienne. Les mycorhizes formées

vont émettre à leur tour des mycéliums qui fusionnent par plasmogamie au cours de la

formation des primordiums (Figure 9 B).

- l’autre correspondrait à la voie sexuée, des filaments reproducteurs issus de spores de

polarités différentes fusionnent par plasmogamie et donnent naissance à un mycélium

secondaire hétérocaryotique qui infecte les racines des plantes hôtes et induit la formation des

mycorhizes puis celle des primordiums (Figure 9 A et C). Ces derniers grossiront et

formeront les terfez mâtures.

Figure 8 : Cycle biologique des truffes du désert (Kagan-Zur et al., 2008).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

33

6.3. Morphogenèse des ascocarpes :

La formation des corps fructifères est probablement l’étape la plus complexe dans le

cycle de vie des champignons ; elle implique des changements spectaculaires dans le mode de

développement de l’ascocarpe et à partir d’une maille lâche d’hyphes indifférenciés naît une

structure compacte qui représente les ascomes.

6.3.1. Naissance du primordium :

De nombreux travaux sont en désaccord sur l’origine (monosporique ou

multisporisque) du mycélium infectant les racines des plantes hôtes.

Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 a) n’ont détecté aucune différence entre la

capacité de l’infection des cultures monosporiques (issues d’une seule spore) et celles

multisporiques (issues de plusieurs spores) de T. arenaria.

Cependant, Bonfante–Fasolo et Brunel (1972) ont montré que le mycélium

monosporique de Tuber melanosporum n’était pas capable d’inoculer les plantes hôtes,

indiquant que seule le mycélium hétérocaryotique résultant de plasmogamie était apte à

former des mycorhizes.

Des travaux plus récents de Paolocci et al. (2006), sur le polymorphisme des

microsatellites de l’ADN de Tuber magnatum ont révélé que le mycélium végétatif infectant

les racines est homocaryotique. Ces chercheurs ajoutent que la recombinaison des

chromosomes ainsi que l’autofécondation ont lieu dans les primordiums. Ces résultats

rejoignent ceux de Bertault et al. (1998) qui ont confirmé l’absence d’hétérozygotie chez de

Tuber melanosporum puisque cette espèce possède un système d’accouplement très ferme,

comme l’homothallisme ou l’autofécondation exclusive.

C

Figure 9 : (A) Hyphe hétérocaryotique (à noyaux appareillés) originaire de la germination de veines stériles de la glèbe de Terfezia pfeilii ; (B) Hyphes homocaryotiques originaires de la germination d’une seule spore de Terfezia pfeilii ; (C) Hyphe hétérocaryotique originaire de la germination des veines stériles de la glèbe de Terfezia boudieri ; GX1000 (Roth-Bejerano et al., 2004 a).

B A

Chapitre I Connaissances sur les terfez

34

Par ailleurs, Roth-Bejerano et al.(2004 a) ont mis en évidence l’existence de

carpophores hétérozygotes de Kalaharituber pfeilii (T. pfeilii) hébergeant deux formes d’ITS.

Chaque spore issue de ces ascocarpes héberge une des deux formes. De plus, ces auteurs ont

montré que les hyphes stériles de la glèbe des corps fructifères de T. pfeilii et T. boudieri

étaient hétérocaryotiques, leurs cellules sont multinuclées à noyaux appareillés, alors que les

hyphes issus de la germination d’une seule spore sont homocaryotiques (Figure 9).

La co-culture des mycéliums de deux ascospores différentes a apparemment facilité la

plasmogamie, ayant pour résultat des mycéliums à noyaux appareillés, indiquant l’existence

possible d’un hétérocaryon à long terme.

Des résultats similaires ont été trouvés par Aviram et al. (2004) chez T. boudieri où les

deux formes d’ITS cohabitant le même ascocarpe ont été détectées dans l’hyphe isolé de cette

espèce. Ces deux variantes ITS existent dans deux noyaux séparés qui partagent le même

cytoplasme. La culture du mycélium hébergeant ces deux formes ITS différentes a été

maintenue et testée pendant 10 ans, sans aucun changement des deux variantes. Par

conséquent, un hétérocaryon éxiste à long terme (Kagan-Zur et et al., 2008).

Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 b) ont été les seuls à pouvoir élucider les

premières étapes de la formation des corps fructifères des terfez, en obtenant en conditions

axéniques et à partir de cultures polyspores, des primordiums (Figure 10 A). Le début de leur

formation est indiqué par la présence de nombreux filaments mycéliens qui ressortent des

racines mycorhizées. Ces filaments s’organisent ensuite en une forme globuleuse régulière qui

demeure en relation avec les racines puis grossit et se complique en présentant des masses

pigmentées (Figure 10 B).

L’étude des stades initiaux de la formation des ascocarpes de truffes du genre Tuber a

été suivie in situ, dans les terres de truffières, car les cultures in vitro de mycélium truffier

n’ont pas abouti à la formation de primordiums. Chez Tuber melanosporum, le jeune

primordium (Figure 11) comprend trois parties : une partie basale, constituant le pied produit

plusieurs filaments recouvrant une partie médiane ascogoniale et une partie terminale

(=le trichogyne) enroulée autour d’une hyphe mycélienne (Callot, 1999).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

35

6.3.2. L’évolution de l’ascocarpe :

Les hyphes formant les primordiums continuent à s’enrouler et à se compacter formant

ainsi des jeunes ascocarpes globuleux immatures et protégés par un péridium. La maturation

des corps fructifères commence alors.

Chez les terfez, le péridium et la glèbe contiennent de nombreuses grandes cellules

gonflées à parois minces. Ces cellules absorbent rapidement et en grandes quantités l’eau,

gonflent au cours du processus de maturation et assurent l’humidité nécessaire à la formation

des spores (in Trappe et al., 2008 b).

Plusieurs facteurs environnants, physiologiques et nutritionnels joueraient un rôle

crucial dans le développement des corps fructifères. Des concentrations élevées d’ammonium

Figure 10 : (A) Différents stades de dévelopement de quatre primordiums de Terfezia arenaria en relation avec les racines d’Helianthemum guttatum (GX2) ; (B) Morphologie du primordium le plus développé en relation avec les racines mycorhizées d’H.guttatum (Gx10) (Fortas, 1990 ; Fortas et Chevalier, 1992 b ).

Figure 11 : Primordium de Tuber melanosporum, les flèches indiquent les filaments mycéliens reliant primordium et ébauche ; a : ascogone ; f : filaments recouvrants ; t : trichogyne ; Echelle : 10 µm (Callot, 1999).

AB A B

Chapitre I Connaissances sur les terfez

36

inhibent la méiose et la morphogenèse des ascocarpes (in Murat et al., 2008 b). L’expression

de la glutamine synthétase, enzyme responsable de l’assimilation du NH4+

dans le mycélium

de Tuber borchii est élevée à une certaine étape du cycle de vie de cette espèce. Ceci pourrait

signifier que les ascocarpes éprouvent la privatisation du N à une étape de leur développement

qui demande une activité biosynthétique élevée (Montanini et al., 2003).

Une dégradation des polysaccharides de stockage est également observée au cours du

développement de l’ascocarpe pour fournir ainsi l’énergie métabolique nécessaire à ce

processus (Kues et Liu, 2000). Par contre, durant la maturation des corps fructifères de

T.borchii, la glycolyse est réprimée et le catabolisme des lipides, accumulés dans le

mycélium végétatif, permet de maintenir le flux constant de carbone requis pour la maturation

des ascomes (Saltarelli et al ., 1998).

Harki et al. (2006) a constaté que la maturation de T. melanosporum est caractérisée

par une augmentation significative du taux des hydrates de carbone et de la mélanine, ainsi

que l’apparition du rahmnose, du calcium et du fer aux derniers stades de maturations.

A maturité, les ascocarpes des terfez contiennent une concentration importante d’urée.

Cette accumulation d’urée provoque une augmentation de la pression osmotique cellulaire

dans les ascocarpes, ce qui cause leur turgescence et par conséquent l’augmentation de la

taille des corps fructifères. Comme les tissus du péridium ne se dilatent pas, celui-ci se rompt

(in Mohamed-Benkada, 1999) et libère les ascospores (Ewaze et Al-Naama, 1989).

De nombreux auteurs ont constaté la présence d’un pédicule à la base des corps

fructifères des terfez, de 2 à 15 cm de longueur composé d’agrégats d’hyphes lâches compacts

incorporant des particules de terre et des racines (Figure 12 A et B) (Chatin, 1892 b ;

Awameh et Alsheikh, 1979 a; Kiraly et Bratek, 1992 ; Bouchareb, 1994 ; Kovacs et al .,

2007 ; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008 b).

Les ascomes commenceraient leur développement à partir de ces agrégats d’hyphes.

Awameh et Alsheikh (1979 a), indiquent que cette structure est plus fragile lorsque les

ascocarpes deviennent mûrs et leur récolte brutale rompt leur liaison. De ce fait, la plupart des

ascocarpes des terfez n’en possèdent pas (Kovacs et al., 2007).

Selon Chatin (1892 b), ces structures auraient sans aucun doute un rôle important dans

la nutrition du tubercule.

Certains chercheurs ont signalé la présence de sclérotes (Figure 12 C) attachés aux

racines des plantes hôtes de Mattirolomyces terfezioides (=Terfezia terfezioides), ressemblant

à celles des morilles (Kovacs et al., 2007). Ces structures joueraient un rôle important dans la

conservation du mycélium des terfez pendant l’hiver.

Chapitre I Connaissances sur les terfez

37

Pour assurer la croissance de leurs ascocarpes, les champignons hypogés doivent

interagir avec leur microenvironnement afin d’y prélever les nutriments du sol.

Chez les terfez, le cortex des ascocarpes est constitué d’hyphes peu différenciés par rapport à

celles qui forment les couches les plus internes du péridium et de la glèbe. Les hyphes les plus

externes se dissocient de leurs voisines, créant ainsi des interstices entre elles. Elles forment à

la surface du péridium des émergences plus ou moins arquées qui explorent le

microenvironnement. Dans les interstices, des particules de sol peuvent s’incruster entre les

hyphes de surface. Parfois, de fortes concentrations en minéraux sont observées (Pargney,

2004). Chez les Tuber à péridium écailleux, les hyphes du péridium montrent une

différenciation beaucoup plus poussée, les houppes mycéliennes. Ces dernières constituent un

continum entre le sol et l’intérieur de la truffe. Ces filaments mycéliens participent aux

transfert de l’eau et des éléments nutritifs vers l’ascocarpe (Boumaza et al., 2001).

Figure 12 : Agrégats d’hyphes « nombril » de Terfezia claveryi (A) (Bouchareb,1994) et de Mattirolomyces terfezioides (B) (Kovacs et al.,2007); entourant et incorporant les racines rattachées au corps fructifères. (C) : Petits sclérotes de Mattirolomyces terfezioides sur les racines de Viola cyanea, (flèches) (Kovacs et al., 2007).

B C

A

Chapitre I Connaissances sur les terfez

38

7. Biochimie des terfez :

7.1. Composition organique, minérale et valeur nutritionnelle :

Plusieurs travaux ont montré que les truffes et les terfez offrent une valeur

nutritionnelle diététique incontestable par leur richesse en protéines, lipides, fibres, minéraux

et en vitamines (Tableau 8) (Andreoti et Casoli, 1968 in Chellal, 1995; Ackerman et al.,

1975; Al-Delaimy, 1977; Ahmed et al., 1981; Sawaya al., 1985; Bokhary et al., 1987; 1989;

Sakri , 1989 in Kagan- Zur , 2001; Agaoglu et al., 1992 ; Kiraly et Bratek , 1992 ; Bokhary et

Parvez , 1993 ; 1995 ; Hashem et Al-Obaid , 1996 ; Callot , 1999 ; in Hussain et Al-Ruqaie,

1999 ; Khabar , 2002 ; Murcia et al., 2003 ; Khabar et al., 2004 ; Shavit , 2008).

La valeur nutritive des terfez varie selon les pays (Kagan-Zur, 1998), ainsi, celle de

T.claveryi d’Iraq diffère significativement de celle d’Arabie Saoudite (in Hussain et Al-

Ruqaie , 1999).

La teneur moyenne en protéines est de 20% en poids sec de Terfez et 85% est

digestible par l’homme (Kagan-Zur, 2001). Cette teneur est significativement élevée par

rapport à celle des autres champignons comestibles (Takruri et Dabbour, 2002). 250g de

terfez, représente 23 à 27% et 16 à 22% de la consomation journalière des protéines et des

fibres recommandée (Morte et al., 2008).

La qualité des protéines se définit par leur richesse en acides aminés essentiels pour

l’Homme. Les terfez contiennent une quantité variable d’acides aminés majeurs (l’acide

glutamique et aspartique), les acides aminés indispensables à l’Homme (lysine, thréonine,

leucine, phénylalanine, tryptophane, isoleucine, méthionine et valine) et non essentiels

(sérine, cystine, alanine, arginine, proline, histidine, ect…) (in Hussain et Al-Ruqaie, 1999).

La composition minérale révèle que les truffes et les terfez sont riches en potassium,

fer et en phosphore (notamment chez Tuber melanosporum et T.uncinatum). La teneur en

calcium, magnésium et en sodium est relativement faible. T.boudieri est une bonne source de

fer et de zinc, ces deux micro éléments interviennent en général dans la constitution des

métalloenzymes (Al-Naama et al., 1988 in Hussain et Al-Ruqaie , 1999 ; Sakri ,1989 in

Kagan-Zur, 2001 ; Agaoglu , 1992 ; Hashem et Al-Obaid, 1996 ; Callot, 1999 ; in Hussain et

Al-Ruqaie, 1999).

Al-Azmi et al. (1999) ont comparé après l’accident de Tchernobyl (1986), le niveau de

radioactivité dans des ascocarpes de terfez provenant de différents pays. Les résultats des

mesures des éléments radioactifs 137 Cs, 226 Ra et 40 K ont montré que le 137 Cs radioactif était

plus élevé dans les échantillons égyptiens et le 40 K radioactif était faible dans les échantillons

Chapitre I Connaissances sur les terfez

39

tunisiens. Selon ces auteurs, les champignons comestibles sont des bioindicateurs de la

radioactivité dans le sol et peuvent donc servir d’outils pour comparer le niveau de

radioactivité dans diverses localités.

Les lipides des terfez sont riches en acides gras essentiels, saturés et insaturés.

(Bokhary et Parvez, 1993 ; 1995 ; Morte et al., 2008). T.claveryi et Picoa juniperi contiennent

des quantités élevées de l’acide linoléique (C18 :2) (Murcia et al., 2003).

Les travaux de Khabar (2002) et Khabar et al. (2004) ont montré que les acides gras

de 3 espèces de Terfezia et deux espèces de Tuber du Maroc sont : l’acide linoléique

(C 18 :2), les acides oléique (C 18 : 1) et palmitique (C 16 :0) (très bien représentés) et

l’acide arachidique (C20 :0) qui représente environ 5 % des acides gras totaux, ce qui est

assez inhabituel chez les mycètes. Concernant les stérols, le brassicastérol est dominant chez

les Terfezia (> 85% des stérols totaux), alors que l’ergostérol est majoritaire chez les Tuber.

Des constituants similaires ont été trouvés par Gao et al. (2001 a) et Harki et al. (1996) dans

certaines espèces de truffes. L’acide gras trihydroxylé monoinsaturé est une nouvelle

molécule isolée à partir des ascocarpes d’une truffe de Chine Tuber indicum (Gao et al.,

2001b).

Les hyphes ascogènes de la glèbe et les spores immatures contenues dans les asques,

de Terfezia et Picoa sont riches en lipides (Murcia et al., 2003).

La composition en hydrates de carbone (glycérol, glucose, fructose, mannitol, inositol

et tréhalose) a été mise en évidence chez quatre espèces de terfez : T. boudieri, T. nivea,

T. pinoyi et Phaeangium lefebvrei (Bokhary et al., 1987; Bokhary et Parvez, 1995).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

40

Tableau 8 : Composition chimique de certaines espèces de terfez et de truffes.

En % de

matière

fraîche

En % de matière sèche

Auteurs

Espèces Humidité Protéines

totales

Lipides

bruts

carbohydrates Fibres

brutes

Cendres

Terfezia claveryi

«Gibbah» (Arabie Saoudite)

75,44% 24,96% 4,20% / 7,02% 6,39%

in Hussain et Al-

Ruqaie , 1999

Terfezia claveryi

« Kholeissi » (Arabie Saoudite)

78,89% 19,59% 2,81% / 7,85% 4,64%

Terfezia

boudieri

90,69 ±

0,51%

31,83±

0,42%

2,2 ±

0,06%

/ 8,33 ±

0,07%

7,7± 0,1% Agaoglu et al.,

1992

Picoa juniperi (Espagne)

637,8 g/kg 225,4 g/kg 199,4 g/kg 366,6 g/kg 130,4 g/kg 82,1 g/kg Murcia et al., 2003

Tirmania nivea

(Arabie Saoudite)

/ 27,2% 7,4% / 13,2% 5,4% Sawaya et al.,

1985.

Tirmania Pinoyi

(Iraq)

/ 10,49% / 24,87% / 5,60% Al-Naama et al.,

1988 (in Hussain et

Al-Ruqaie, 1999)

Picoa lefebvrei

=Phaeangium

lefebvrei

(Arabie saoudite)

61,5±

1,4%

23,2±1,5% 1,3 ± 0,1% 18,3± 0,1% 2,6 ± 0,1% 4,2± 0,1% Bokhary et Parvez,

1995.

Terfezia pfeilii

=Kalaharituber pfeilii

80,10% 19,6% 12,06% 47,74% 12,06% 8,54%

Ackerman et

Van wyls, 1975 ;

Andreoti et Casoli,

1968

(in Chellal, 1995).

Tuber

melanosporum

74,95% 24,87% 1,32% 29,62% 22,95% 8,34%

Tuber

magnatum

78,59% 28,21% 2,19% 26,85% / 8,40

Chapitre I Connaissances sur les terfez

41

7.2. Composés volatils :

Les truffes souterraines seraient restées discrètes, si elles n’avaient pas été trahies par

les arômes qu’elles dégagent lorsqu’elles arrivent à maturité, imprégnant fortement la terre

qui les entoure, les arômes délicats de certaines espèces de truffes comme : T. magnatum,

T. melanosporum, T. uncinatum ont depuis très longtemps attiré les gastronomes. Des

personnes expertes sont capables de déceler l’odeur du champignon dans la terre, mais pour le

repérer, il est plus efficace de dresser un animal (porc ou chien) ou d’observer certains

insectes détecteurs (Callot, 1999).

A ce propos, certains chercheurs (Claus et al., 1981) ont trouvé que les truffes

dégagent des phéromones stéroïdes aromatiques qui attirent fortement les porcs.

Selon Talou et Kulifaj (1992 in Hochberg et al., 2003) et Moussu et Lauriac (2008),

les composés aromatiques se développent dans le corps fructifère après l’arrêt de la croissance

du champignon, pendant la maturation des spores ( mélanisation).

Les composés volatils des Tuber ont été largement étudiés par diverses auteurs (Talou

et al., 1987, Pelusio et al., 1995 ; Diaz et al., 2002 ; Gioacchini et al., 2005 ; March, 2006 ;

Diaz et al., 2009). Le parfum de la truffe noire du Périogord ou Tuber melanosporum contient

plus de 50 composés (aldéhydes, alcools, esters, composés soufrés), des composés volatils

aromatiques surtout le méthyl-2 butanol et le diméthyl-sulfure qui est reconnu par l’odorat des

chiens truffiers (in Callot, 1999).

En ce qui concerne les truffes du désert, les seuls travaux connus sont ceux d’Omer et

al. (1994) sur T. nivea d’Egypte et ceux de Chellal (1995), Chellal et Lukasova (1995) et

Neggaz (2010) sur des espèces de terfez d’Algérie.

De nombreux composés volatils ont été détectés : caryophyllène, aldéhydes, cétones, esters,

acides, alcanes, éthers, hétérocycles, amides et des acides gras insaturés.

7.3. Activités enzymatiques et métaboliques :

De nombreux enzymes ont été isolées, purifiées et caractérisées chez T. claveryi :

La polyphénol oxydase (PPO), enzyme latente qui jouerait un rôle dans la défense

contre les pathogènes (Pèrez-Gilabert et al., 2001 a).

La tyrosinase à activité monophénolasique (Pèrez-Gilaberts et al., 2001 b), isolée du

péridium de l’asque, de l’ascospore et des hyphes ascogènes dans les ascocarpes jeunes et

mâtures dont l’activation par le SDS est réversible tandis qu’elle est irréversible par la

trypsine (Pèrez-Gilabert et al., 2004).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

42

La lipoxygénase a propriétés kinétiques (Pèrez-Gilabert et al., 2005 a et c). Cette

enzyme est impliquée avec la tyrosinase dans le processus de détérioration des terfez. Elle

intervient dans le processus d’accélération de l’oxydation des lipides et cause de sérieux

dommages aux qualités organoleptiques des terfez tandis que, la tyrosinase est responsable du

brunissement enzymatique des champignons survenant après leur récolte (synthèse de la

mélanine) (Pèrez-Gilabert et al., 2005 d).

L’estérase et la phosphatase alcaline ont été mises en évidence par Pèrez-Gilabert et

al. (2005 b) et Navarro-Rodenas et al. (2009). Ces derniers suggèrent que les ascocarpes de ce

champignon peuvent devenir à un certain stage de leur dévelopement nutritionnelement

autonomes et indépendants de leurs plantes hôtes.

L’étude du métabolisme azoté chez deux espèces de terfez (Terfezia sp. et Tirmania

sp.) a montré que leur mycélium ainsi que leurs ascocarpes réduisent plus le nitrate que les

racines d’hélianthèmes, donc l’absorption du nitrate est particulièrement améliorée par le

champignon symbiote. La mesure de l’activité spécifique des deux enzymes clés du cycle de

l’ornithine révèle que ce dernier est opératif dans les tissus de l’ascocarpe et conduit à

l’accumulation de l’urée (Ewaze et Al-Naama, 1989).

Outre leurs activités enzymatiques performantes, les terfez possèdent une propriété

antioxydante qui est primordiale pour la conservation des aliments car elle inhibe l’oxydation

des lipides qui peuvent modifier les qualités organoleptiques des terfez.

Selon Murcia et al. (2002) Terfezia claveryi et Picoa lefebvrei peuvent inhiber plus

l’oxydation des lipides des aliments que les antioxydants utilisés en industrie pour la

conservation des aliments comme l’α-tocophenol ; BHA (E-320), BHT (E-321) et le propyl

gallate (E-310). Cette propriété se maintient après les traitements industriels (refroidissement,

mise en boîte de conserve).

Une activité antioxydante / antiradicalaire a également été détectée chez T. nivea

originaire de plusieurs pays du Moyen-Orient (Al-Laith, 2010). Ces deux propriétés

antioxydantes / antiradicalaire seraient liées car l’oxydation des lipides entraîne la formation

des radicaux libres qui interagissent avec les vitamines en particulier la vitamine E et

réduisent la valeur nutritionnelle des terfez (Pèrez-Gilabert et al., 2005 d).

7.4. Vertus médicales des terfez :

Les truffes et les terfez ont été utilisés en ethnomédecine depuis des millénaires.

Traditionnellement, les bédouins arabes du désert employés les extraits des terfez pour traiter

des maladies du visage (pelade), des yeux, le diabète et aussi comme un aphrodisiaque

Chapitre I Connaissances sur les terfez

43

(Alsheikh et Trappe, 1983 a ; Bokhary, 1987 ; in Omer et al., 1994 ; Hussain et Al-Ruqaie,

1999 ; Fortas et Bellahouel-Dib, 2006; 2007; Hall et al., 2008).

L’extrait des terfez est fortement recommandé par les bédouines pour soulager et

traiter les douleurs des yeux et spécialement durant les tempêtes de sables (Al-Marzooky,

1981 in Mandeel et Al- Laith, 2007). De plus ce suc utilisé comme « Khol » est efficace

quand la vue est mauvaise et la purifie (Haloubi, 1988).

Au 11 ème siècle, le grand physicien perse Ibn Sina (Avicenne) recommandait les

truffes comme un remède contre la faiblesse, les vomissements et pour guérir les blessures

(in Shavit, 2008).

La littérature islamique témoigne de l’efficacité antimicrobienne des extraits des terfez

contre les maladies oculaires à travers les paroles de notre prophète Mohamed (que le salut de

Dieu soit sur lui) qui cite dans un de ses hadiths : "وماؤها شفاء للعين الكمأة من المن"

)883-852( رواه البخاري وشرحه أحمد بن حجر العسقالني في كتابه الفتح الباري

De nombreux travaux ont été éffectués sur les activités antimicrobiennes des extraits

de terfez (Rougieux, 1963 ; Al-Marzooky, 1981 in Mandeel et Al-Laith, 2007 ; Chellal, 1995 ;

Chellal et Lukasova ,1995 ; Dennouni, 1996 ; Mohamed-Benkada, 1999 ; Janakat et al., 2004,

2005 ; Fortas et Bellahouel-Dib, 2006; 2007; Dib et Fortas, 2009, Neggaz, 2010).

Les terfez et les truffes contiennent de nombreux produits à intérêt pharmaceutique qui

sont inexploités. Les terfez contiennent des composés possédant des propriétés antimutagènes,

anticarcinogènes et hépatoprotectrices (Hannan et al., 1989 in Shavit, 2008; Janakat et Nassar,

2010) et les truffes ont des propriétés neurotrophiques antitumorales et immunostimulantes (in

Gao et al., 2004).

7.5. Toxicité des truffes et des terfez :

Les truffes et les terfez, champignons comestibles par excellence dont la

consommation procure aux amateurs un plaisir très vif, peuvent en revanche être toxique et

présenter un sérieux danger pour l’homme.

En effet, Avicenne considérait les truffes comme un aliment qui engendrait « des

humeurs grasses, gluantes et épaisses ; qu’elles étaient fort difficiles à digérer et qu’elles produisaient

des maladies pour l’ordinaire dangereuse, comme l’engourdissement, l’apoplexie, la paralysie, les

douleurs d’estomac, etc. ».Il faut dire, qu’à cette époque « nos voraces ou nos friands en mangeaient

beaucoup à l’entremets, parce qu’ils croient qu’elles précipitent ce qu’ils ont déjà mangé, et qu’elles

développent de nouveau l’appétit !». Si un excès de truffes peut être dangereux comme celui de

tous les champignons, ce risque n’a plus guère la chance de se produire de nos jours, compte

tenu de la rareté et du prix très élevé du produit (in Callot, 1999).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

44

Haloubi (1988) a signalé que les terfez sont difficile à digérer. L’accoutumance

entraîne la rétention urinaire, des coliques et peut provoquer même des paralysies et un arrêt

cardiaque.

Toutefois, les maladies associées à la consommation des truffes ou des terfez sont très

rares, le seul cas cité dans la littérature, est celui d’une femme âgée de 37 ans et souffrant

d’un urticaire chronique aigue. L’infection est dûe à d’extensifs hyphes noirs de truffes

observés dans les zones d’urticaires et le sinus maxillaire (Leport, 1995 in Mandeel et Al-

Laith, 2007).

En réalité, il existe quelque espèces de truffes non comestibles, comme Choiromyces

meandriformis (= Choiromyces venosus), espèce commune en Europe et aux Etats-Unis,

considérée toxique en Italie à cause des gastroentérites qu’elle cause. La truffe du désert

Balsamia vulgaris est légèrement toxique pour l’Homme et pas pour les chiens truffiers

(Hall et al., 2008).

Les truffes possèdent aussi un effet phytotoxique, elles provoquent à proximité des

arbres truffiers des zones de brûlé ou brûlés (Figure 13) (absence de végétation autour des

arbres). Ces zones sont dûes à la sécrétion de multiples substances phytotoxiques par le

mycélium et les corps fructifères des truffes (2-metlylpropanal, le 2- methylbutanal, le 2-

methyl-1-butanol et d’autres), qui compromettent fortement la germination des graines et le

développement des autres jeunes plants leur laissant ainsi le territoire libre (Fasolo-Bonfante

et al., 1971 ; Garcia-Montero et al., 2009).

8. Conservation et Commercialisation des terfez :

8.1. Méthodes de Conservation :

Les terfez fraîchement récoltés peuvent être placés dans des boîtes en carton ouverte,

dans du papier sulfurisé ou dans des sacs en papier (les sacs en polyéthylènes sont

déconseillés) (Trappe et Castellano, 1992) et doivent être conservés pendant une semaine dans

une chambre obscure et fraîche (Feeney, 2003; Mandeel et Al-Laith, 2007).

Figure 13: Brûlé autours d’un arbre infecté par la truffe noire du Périgord : Tuber melanosporum (Anonyme 2).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

45

Leur richesse en protéines, glucides, lipides, minéraux et vitamines les expose à de

nombreuses attaques bactériennes et fongiques qui peuvent leur causer de sérieux dommages

(Bokhary et Parvez, 1995). En effet, plusieurs bactéries et moisissures (surtout E.coli et

Aspergillus) ont été isolées à la surface des ascocarpes de terfez d’Arabie Saoudite et d’Iraq

(Bokhary et al., 1990 ; Khalaf et al., 1990 in Khabar, 2002).

Le principal facteur limitant la durée de stockage des terfez est leur proportion élevée

en acides gras polyinsaturés. La péroxydation des lipides donne des odeurs et des goûts

désagréables, qui induisent le refus du consommateur (Pérez- Gilabert et al., 2005 d).

Plusieurs études ont montré que le temps de conservation des terfez et des truffes peut

être prolongé par le refroidissement (à 4°C) ou la congélation à (-18°C), qui préservent leurs

caractéristiques biochimiques et organoleptiques (Khalaf et al., 1990 in Khabar, 2002;

Al-Ruqaie, 2002, 2006; Mandeel et Al-Laith, 2007; Saltarelli et al., 2008). La conservation

par déshydratation s’avère moins efficace (Al-Ruqaie, 2002, 2006).

Alrawi et Aldin (1979) ont mis au point une technique de stérilisation des terfez par

radiation ionisante. Cette méthode semble être efficace selon Al-Ruqaie (2009) qui a constaté

que les terfez prétraités en surface par l’acide acétique et l’oxalate de sodium puis irradiés par

des rayons γ et conservés au froid tiennent plus longtemps que ceux non irradiés. Une étude

similaire menée par Nazzaro et al.(2007) a aussi montré que l’irradiation des ascocarpes de

truffes noires par les rayons γ préserve mieux leurs caractéristiques biochimiques.

Quant aux bédouins du Bahreïn, ces derniers préfèrent conserver leurs terfez nettoyés

dans 3 à 6 % de vinaigre et de sel (Mandeel et Al-Laith, 2007).

Les unités agro–alimentaires du Maroc, conditionnent les terfez en boîtes de conserve

(Figure 14) après un autoclavage; à raison de 400 g nets de produit frais par boîte ajustés à

un kilo par un liquide de conservation (Khabar, 2002).

L’étude de l’effet des processus industriels sur les caractéristiques biochimiques de

deux espèces de terfez (T. claveryi et Picoa juniperi) a montré que le traitement industriel

génère une petite perte de la teneur en protéines, en lipides et en cendres, de plus, les

échantillons de terfez conservés en boîtes perdent certaines activités antioxydantes des lipides,

ces dernières restent par contre stables dans les échantillons congelés (Murcia et al., 2001;

2002; 2003).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

46

8.2. Circuits de commercialisation :

Les terfez, champignons comestibles font l’objet d’un commerce local et international

important et très actif. La récolte globale nationale des terfez n’est pas bien connue, elle peut

atteindre au sud-ouest algérien environ 4 millions de quintaux pendant les années de bonne

production, ceci ne représente que 1/10 de la production globale dans ces régions, en raison de

la superficie des zones à terfez, de la méthode de récolte et de la détérioration rapide des corps

fructifères (Fortas, 2009).

Le Maghreb, le Moyen-Orient (Arabie saoudite, Koweït, Iraq, Iran, Turquie, Egypte)

et certains pays du sud de l’Europe (Espagne, Italie) sont les plus importants consommateurs

des terfez (Morte et al., 1994).

En Algérie, la vente des terfez se fait généralement dans les souks hebdomadaires les

plus proches du lieu de récolte, ou sur les routes principales des villes.

Au Maroc, les terfez sont vendus directement sur les marchés par les ramasseurs

(paysans, bergers) ou par des semi-grossistes qui les achètent auprès des ramasseurs et les

revendent sur la route de certaines villes (Rabat–Mêknes) et dans les souks. Les grossistes,

s’approvisionnant auprés des semi–grossistes ou auprés des ramasseurs, les revendent à des

unités agro–alimentaires qui occasionnellement lors des récoltes annuelles importantes, les

commercialisent, en les conditionnant dans des boîtes de conserve qui sont surtout exportées

vers l’Europe et le Moyen-Orient (en particulier l’Arabie Saoudite), une faible quantité est

commercialisée localement (Khabar, 2002).

En Arabie Saoudite et au Koweït, la vente a lieu sur les marchés de terfez (Souk Al-

Faga’a) par les bédouins ou indirectement à travers les courtiers des truffes (Mandeel et

Al-Laith, 2007).

Le cours des terfez est comme pour beaucoup de produits de cueillette ou de culture,

en fonction de l’offre et de la demande, de plus, la variété de truffe influe énormément sur le

prix. En effet, le prix des terfez « bruns » ou « rouge » (Terfezia) les plus appréciés (en

Figure 14 : Conditionnement des terfez en boîtes de conserves au Maroc (Anonyme 3).

Chapitre I Connaissances sur les terfez

47

Algérie, Arabie Saoudite) est plus élevé que celui des terfez blancs (Tirmania) qui sont moins

appréciés. Les petits terfez (Picoa), ne sont pas vendus dans les marchés, ils sont consommés

crûs par les bédouins (Alsheikh et Trappe, 1983 a ; Mandeel et Al-Laith, 2007).

En Algérie, le prix des terfez varie également en fonction des années de production, et

des lieux de récolte. Ainsi, le prix de vente de ces champignons est moins élevé dans les

régions à terfez que dans les marchés des grandes villes (Tableau 9).

Tableau 9 : Prix approximatif des terfez d’Algérie durant l’année 2009 (année de bonne production).

Périodes de production

Prix approximatif des terfez

Régions trufficoles (tri des ascocarpes

selon la taille)

Régions non trufficoles

(Absence de tri)

Ascocarpe de

grande taille

Ascocarpe de petite

taille

Début de la saison 400-500 DA/Kg 400-500 DA /Kg 1200-2000 DA /Kg

Milieu de la saison 300-350 DA/Kg 100-150 DA /Kg 500-800 DA /Kg

Fin de la saison 150-200 DA/Kg 80-100 DA /Kg 800-1000 DA /Kg

Le prix des terfez a atteint 120 dhs/kg au Maroc, 270 $ US / kg à Riyad (Feeney,

2003) et 55 à 60 $ US /kg à Bahreïn (Mandeel et Al-Laith, 2007).

Les truffes du désert sont un produit naturel très demandé à l’étranger; ils sont vendus

aux étrangers ou exportés frauduleusement vers certains pays du Moyen-Orient et d’Europe.

En Algérie, les agents de la sécurité routière de la wilaya de Saida, ont intersepté en

2007, des véhicules transportant illégalement une quantité de 1806 kg de terfez provenant de

Tabelbala « Wilaya de Bechar » déstinée à l’exportation vers l’étranger où ils seront vendus

14 à 16 dollards/Kg. Les mêmes services ont signalé qu’en 2006, une quantité globale de 13

tonnes de terfez a été transportée dans la wilaya d’Alger, pour être exporté (Anonyme 4,

2007). En 2009, les citoyens de la commune de Ksar Chellala ont également remarqué que

des Saoudiens, des Koweitiens et des Qataris achetaient de grandes quantités de terfez

algériens pour les acheminer vers leurs pays.

Les terfez frais marocains et égyptiens sont aussi directement exportés à bord d’avions

vers les pays du Moyen-Orient (Abu-Dhabi, Doha, Koweït et Riyad) (Khabar, 2002; Feeney,

2003).

Des terfez tunisiens ont également été exportée en 1995-1996 vers les pays du Golfe et

en Europe (Slama et al., 2004).

Les différentes méthodes de cuisson des terfez sont indiquées en Annexe1.

Chapitre II Généralités sur la Morphologie et la

physiologie des mycorhizes

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

48

1. Introduction : Parmi les nombreux micro-organismes qui vivent dans la rhizosphère, on trouve des

champignons microscopiques dont les filaments s’associent aux racines des plantes pour

former un nouvel organe appelé mycorhize (du grec : mukës = champignon, rhiza = racine)

(Plenchette, 2005; Duhoux et Nichole, 2004).

Cette symbiose mycorhizienne est une relation impliquant un échange bi-directionnel

des ressources entre les deux partenaires. C’est une des associations biologiques les plus

communes et largement étudiées entre des plantes et des microorganismes. Il a d’ailleurs été

suggéré que 80 % des espèces de plantes terrestres, 90 % des espèces de plantes vasculaires

et plus de 95 % de l’ensemble des familles de plantes soient mycorhizées (Allen, 1991 et

Harley, 1989 in Gouraud et al., 2008 ; Smith et Read, 1997).

L’étude des premières plantes fossiles a montré que les associations mycorhiziennes

étaient aussi fréquentes à cette époque qu’aujourd’hui (Figure 15). Ce qui inclinerait à

suggérer que l’évolution des associations mycorhiziennes a peut être été l’étape décisive qui a

permis la colonisation de la terre ferme par les plantes. En dépit du fait que les premières

plantes étaient dépourvues de racines, les champignons se seraient associés avec des tiges

rampantes, facilitant ainsi l’absorption des nutriment à partir d’un sol rocheux ou boueux

(Davet, 1996 ; Raven et al., 2007 ; Nabors, 2008).

Les recherches sur les mycorhizes ont réellement connu un essor international depuis

les 25 dernières années. Malgré de nombreux résultats spectaculaires pour certains, les

applications n’en sont qu’à leur début et concernent surtout l’horticulture (Plenchette, 2005).

Figure 15 : Endomycorhize fossile. Racine silicifiée d’un gymnosperme de la période triassique dans l’Antarctique, montrant des arbuscules bien développés. Les endomycorhizes étaient une caractéristique des premières plantes dont on a découvert des fossiles (Raven et al., 2007).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

49

2. Les grands types de mycorhizes et leur organisation : Les structures générées par l’association mycorhizienne mutualiste peuvent être

classées sur la base de critères écologiques, morphologiques et physiologiques. Smith et Read

(1997) décrivent sept types de mycorhizes dont les endomycorhizes à arbuscules, les

ectomycorhizes, les ectendomycorhizes, ainsi que des mycorhizes arbutoïdes,

monotropoïdes, éricoïdes et orchidoïdes.

Ils peuvent être réparties en trois principaux groupes :

Les ectomycorhizes, les endomycorhizes et les ectendomycorhizes (Nultsch, 1998)

(Figure 16).

Figure 16 : Principaux types mycorhiziens actuels représentés sur une coupe transversale de racine. Principales formes de mycorhizes associées aux racines des plantes supérieures. En haut, les ectomycorhizes, caractérisées par la non pénétration des filaments souterrains du champignon dans les cellules racinaires et par la formation d’un « manteau » autour des fines racines. Les organes reproducteurs de ces champignons ectomycorhiziens peuvent apparaître au-dessus du sol; ce sont les « champignons » que l’on trouve sous certains arbres. Les filaments externes sont figurés longitudinalement et les filaments intercellulaires sont figurés en coupe transversale. Chez les endomycorhizes, certains des filaments du champignon pénètrent à l’intérieur des cellules des racines : 1) Les endomycorhizes à vésicules et arbuscules qui sont les plus courantes. Les arbuscules, minuscules arborescences, sont toujours intracellulaires; les vésicules peuvent être à l’intérieur ou à l’extérieur des cellules. Ce type de mycorhizes est associé à la grande majorité des plantes arbustives et herbacées, aux arbres fruitiers, aux arbres tropicaux; 2) Les endomycorhizes des orchidées qui forment des pelotons dans les cellules; 3) D’autres endomycorhizes à pelotons existant dans les cellules racinaires des bruyères et de certaines plantes méditerranéennes comme les hélianthèmes. Les champignons associés aux hélianthèmes sont les terfèzes ou truffes du désert; 4) Les ectendomycorhizes, caractérisées par un manteau et par la pénétration des filaments à l’intérieur des cellules sous forme de peletons. Elles existent chez certains arbres forestiers (Hallé et Lieutaghi, 2008).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

50

2.1. Les ectomycorhizes :

Décelées dès 1885 chez le hêtre et le pin par Frank, les ectomycorhizes avaient étonné

cet auteur par leur morphologie très distincte de celle de racines bandes (c'est-à-dire non

symbiotique). C’est seulement en 1887 que ce même chercheur reconnut:

- la disposition particulière du manteau fongique périphérique encoconnant la racine;

- et l’existence d’un réseau cortical intercellulaire de nature mycélienne et nommé par Frank,

le réseau de Hartig (Boullard, 1990) (Figure 17 A et B).

De telles ectomycorhizes sont caractéristiques des systèmes racinaires de nombreux

arbres et arbustes, particulièrement des essences forestières, qu’il s’agisse de Gymnospermes:

Les pinacées (Sapin, mélèze, épicéa, pin, etc.) aussi bien que d’Angiospermes, principalement

des Dicotylédones comme les Fagaceae (hêtre, chêne, châtaignier), les Myrtaceae

(Eucalyptus) et des familles de plantes tropicales (Dipterocarpaceae et des Caesalpinoideae).

Notons qu’une même essence peut posséder une symbiose ecto ou endomycorhizienne. C’est

le cas par exemple, de certains peupliers et saules (Duhoux et Nichole ; 2004).

Contrairement aux champignons endomycorhizens,les champignons ectomycorhiziens

sont nombreux (entre 20000 et 25000 espèces) et appartiennent aux Basidiomycota (qui

dominent avec 45 genres), Ascomycota (18 genres) et Zygomycota qui forment rarement des

ectomycorhizes (membres du genre Endogone) (in Hawley, 2006; Rinaldi et al., 2008).

Certains ont des carpophores comestibles (Bolets, lactaires, truffes, terfez, amanites) (Durrieu,

1993) tandis que d’autres sont toxiques (Amanita phalloïdes) (Duhoux et Nichole, 2004).

Les champignons ectomycorhiziens ont le plus souvent un spectre d’hôte étroit comme

Suillus qui s’associe exclusivement avec des Pinaceae; tandis que d’autres comme Pisolithus

spp. peuvent s’associer à 20 genres de plants hôtes (Cairney et chambers, 1999 et Dahlberg et

Finlay, 1999 in Hawley 2006).

Les ectomycorhizes sont diversement disposées sur les systèmes racinaires. On parle

de distribution racémeuse des mycorhizes lorsqu’elles naissent çà et là, échelonnées de part

et d’autres le long de la racine longue. Il en est communément ainsi chez le hêtre, le bouleau,

le chêne, le charme le charme, parfois chaque racine courte ectomycorhizé s’est bifurquée en

deux branches égales et pareillement courtes. On qualifie alors ces petites formations mixtes

en « Y », d’ectomycorhizes dichotomes. Il arrive encore que l’on rencontre de petits

ensembles fort rameux, fruits d’une dichotomie répétée. Ces «pseudo-arbrisseaux» retiennent

avec beaucoup de facilité les détritus organiques de l’humus. Il s’agira dans ce cas de

mycorhizes coralloïdes. Enfin, lorsqu’un manteau commun encoconne un amas

d’ectomycorhizes initialement de type coralloïde, se constitue bientôt une formation

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

51

globuleuse, composite bien que d’apparence unitaire sous sa gaine mycélienne générale. Il

s’agit alors d’une ectomycorhize noduleuse (Boullard, 1968 ; 1990).

Les ectomycorhizes se présentent chez les pins sous forme de racines courtes simples

ou ramifiées dichotomiquement (mycorhizes simples, dichotomes, coralloïdes ou

noduleuses) (Figure 17 C).

Du point de vue anatomique, les racines courtes, possèdent un manteau fongique qui

entoure complément la racine y compris l’apex. Ce manteau a une épaisseur variable.

Il est formé d’hyphes réunis par un ciment interstitiel et peut constituer un pseudo

parenchyme. Vers l’extérieur, il se prolonge par un réseau extra-matriciel qui progresse dans

le sol. Vers l’intérieur, le manteau se poursuit par un réseau mycélien (réseau de Hartig) qui

sépare entre elles les cellules de l’écorce racinaire en progressant au niveau de la lamelle

moyenne : il constitue une vaste zone d’échange entre les deux associés mycorhiziens. Les

hyphes issus du manteau ne pénètrent jamais dans les cellules corticales (Mousain, 1983).

Figure 17 : Morphologie des ectomycorhizes. (A) Représentation schématique en trois dimensions de la structure interne d’une ectomycorhize.(B) Coupe transversale d’une ectomycorhize de chêne formée par un cortinaire (Cortinarius sp.) On voit le manteau feutrage dense de mycélium qui enrobe la racine) et les cellules externes du cortex allongées radialement, entre lesquelles s’insinue et se ramifie le champignon (réseau de Hartig); Diamètre : environ 0,2 mm (Drénou, 2006). (C) Ectomycorhize de Lactarius deliciosus dichotome et coralloïdes sur Pinus silvestris (Guérin-Laguette, 1997 in Duhoux et Nichole, 2004).

A B

C

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

52

2.2. Les endomycorhizes :

Ce type de mycorhize avait étonné Frank (1887) part le fait que le mycobionte

occupait une position essentiellement intratissulaire.

De nos jours, les endomycorhizes sont extrêmement courantes et leur diversité a conduit à les

ventiler entre trois grandes catégories :

- Les endomycorhizes à arbuscules ;

- Les endomycorhizes éricoïdes ;

- Les endomycorhizes des orchidées.

Dans tous les cas, l’endophyte n’occupe que le cortex racinaire, respectant la stèle, et

même l’endoderme. Le plus souvent donc une endomycorhize, à l’œil nu, ne se distingue

guère d’une racine non symbiotique (Boullard, 1990).

2.2.1. Endomycorhizes à arbuscules (MA) :

Ce type d’association fongique symbiotique est le plus fréquent. Il est présent chez la

plupart des grandes familles botaniques (à l’exception des Chénopodiacées et des

Cruciféracées) ; elles concernent presque toutes les plantes cultivées et se rencontrent aussi

bien sur des arbres forestiers que sur des plantes herbacées ce sont les seules mycorhizes

présentes sur des arbres aussi communs que les frênes, les érables, les merisiers et les

genévriers (Davet, 1996).

Les champignons des endomycorhizes MA sont des symbiotes obligatoires et

appartiennent à la famille des Zygomycètes, ordre des Glomales (Glomeromycota), genres :

Glomus, Acaulospora, Scutellospora, Gigaspora, Paraglomus et Archaeospora. Ce sont des

symbiotes biotrophes qui ne possèdent pas de stade sexué connu (Morton et Redecker, 2001

in Brundrett, 2002 ; Hause et Fester, 2005).

Les mycorhizes vésiculo-arbusculaires sont les plus complexes du point de vue de la

morphologie du champignon intraradiculaire qui est la partie la plus importante du symbiote

fongique. Le champignon extraradiculaire est représenté par des hyphes qui se ramifient dans

le sol et qui sont reliées à des vésicules extraradiculaires; le champignon intraradiculaire a

quatre différents types d’organisation : pelotons intracellulaires, hyphes intercellulaires,

arbuscules (hyphes intracellulaires très ramifiés), vésicules intra ou intercellulaires

(Figure 18 A et B) (Scannerini et Bonfante-Fasolo, 1982).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

53

Figure 18 : Quelques structures formées par les champignons endomycorhiziens à vésicules et à arbuscules. (A) Observation microscopique d’un arbuscule à l’interieur d’une cellule corticale d’une racine colonisée par un champignon endomycorhizien; champignon de la photos environ 10 µm (Drénou, 2006). (B) Racine de poireau endomycorhizée ; V = vesicule, barre = 50 µm (Oihabi et Meddich, 1996).

2.2.2. Les endomycorhizes éricoïdes :

C’est le type de mycorhize le plus spécifique. Les espèces de plantes vasculaires

formant des mycorhizes éricoïdes appartiennent à quelques familles des Ericales (Straker,

1996).

Les fines racines des Ericacées ne comportent généralement qu’une seule couche de

cellules qui constitue à la fois l’épiderme et le cortex. Chez les mycorhizes de type éricoïde, le

champignon pénètre l’épiderme et forme des pelotons mycéliens (Figure 19 A et B). Le

mycélium s’irradie également dans le sol adjacent. Les champignons impliqués appartiennent

à des Ascomycètes aux fructifications de petites dimensions et se cultivent facilement au

laboratoire (Fortin et al., 2008).

Figure 19 : Mycorhizes éricoïdes du Vaccinum myrtilloides. (A) Mycélium extraradical lié à des colonisations racinaires localisées. (B) La racine primaire des éricacées possède une seule couche de cellules qui sert à la fois d’épiderme et de cortex, ici colonisée par le champignon (Fortin et al., 2008).

A B

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

54

2.2.3. Les endomycorhizes des Orchidées :

Elles représentent le prototype des endomycorhizes (endomycorhizes à peletons

d’hyphes cloisonnées). Les graines minuscules de nombreuses orchidées ne germent que si

leur embryon est envahi par le mycélium du Rhizoctone symbiotique. Leur germination

dépend de l’apport en carbone et en énergie par les hyphes mycéliennes. Mais les Orchidées

conservent également leur endomycorhize au cours des stades ultérieurs de leur

développement (Nultsch, 1998; Gorenflot et de Foucault, 2005; Ozenda, 2006 ; Luttge et al.,

2002; Guignard, 2001; Brundrett, 2002 ; Smith et Read, 1997). Certaines Orchidées non

chlorophylliennes (plus de 100 espèces) dépendent totalement de leurs champignons associés

pour survivre (Figure 20 A) (in Dearnaley, 2007).

Ce type de mycorhize est constitué par des Basidiomycètes dont les hyphes, de

diamètre homogène, forment des pelotons (Figure 20 B). Les cellules « hébergeantes » ont un

noyau hypertrophié et des organites généralement nombreux (Mousain, 1983).

Figure 20 : Mycorhizes des orchidées. (A) Le corallorhiza est une orchidée non chlorophyllienne nourrie par un champignon mycorhizien. (B) Cellule racinaire d’une orchidée où le mycélium fongique se développe en peloton; celui-ci sera phagocyté et la cellule racinaire reprendra son intégrité (Fortin et al., 2008).

2.3. Les ectendomycorhizes :

Dans certains cas, on constate que le mycélium du réseau Hartig ne se contente pas

d’être intercellulaire. Il émet des ramifications qui pénètrent et colonisent certaines cellules du

parenchyme cortical. Cette pénétration ressemble évidemment à ce que l’on connaît chez les

endomycorhizes, mais par ailleurs les autres éléments structuraux, manteau, réseau de Hartig,

sont tout à fait semblables à ceux des ectomycorhizes (Durrieu, 1993).

A

B

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

55

Si l’hôte est une plante parasite (mycorhizes monotropoïdes), le mycélium symbiote

produit un véritable suçoir spécialisé qui est entouré par une prolifération de la paroi cellulaire

de l’hôte (Lutz et Sjolund, 1973). La cellule infectée est donc une cellule « transfer »,

particulièrement adaptée aux échanges de solutions. L’interface est composée de la paroi de

l’hôte hypertrophiée et par la paroi du symbiote: ainsi, on n’a pas encore une véritable

interaction intracellulaire entre les deux symbiotes (in Scannerini et Bonfante-Fasolo, 1982)

(Figure 21).

Figure 21 : Groupement de Monotropa hypopitys (sucepin) à proximité de pins d’Alep. Cette plante parasite non chlorophyllienne obtient ses sucres à partir d’un arbre avec lequel elle partage un même champignon ectomycorhizien (Duhoux et Nicole, 2004) .

Dans les plantes autotrophes (mycorhizes arbutoïdes), au contraire, on a de véritables

pénétrations intracellulaires. Ce type de mycorhize fait la liaison entre les ectomycorhizes et

les endomycorhizes des éricales. Le champignon forme un véritable manteau et un réseau de

Hartig peu développé.

De ce réseau, des hyphes pénètrent à l’intérieur des cellules corticales vivantes qui

produisent dans leurs vacuoles d’abondants tanins. Le champignon développe ici des pelotons

doués d’organites cytoplasmiques et d’une paroi opaque aux électrons. Le mycélium

intracellulaire s’aplatit seulement dans les cellules hôtes vides et peut former des amas denses

(Masson, 1987).

Les champignons concernés sont des Basidiomycètes appartenant aux genres Amanita,

Boletus, Laccaria, Lactarius, Paxillus, Rhizopogon, Scleroderma, Suillus... . En général, il ne

s’agit pas de champignons ectendomycorhiziens spécifiques ; ces symbiotes sont aussi liés à

des arbres pour former des ectomycorhizes (Strullu, 1991).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

56

3. Associations mycorhiziennes à terfez en conditions contrôlées : Les synthèses mycorhiziennes en conditions axéniques nécessitent d’une part

comme inoculum une culture mycélienne de terfez ; celles en conditions gnotoxéniques,

nécessitent du mycélium en culture pure ou une suspension sporale de terfez et d’autre part

des plants issus de semis ou des vitroplants.

3.1. Production d’inoculum sur milieux gélosés et liquides :

De nombreux champignons mycorhiziens sont facilement isolés et cultivés sur des

milieux artificiels ; par contre les cultures mycéliennes de champignons des genres Tuber,

Terfezia et Tirmania sont plus difficiles à obtenir. On ne connaît aucun milieu véritablement

favorable à la germination des ascospores de Tuber (Fortas et Chevalier, 1992 a).

Le mycélium des terfez peut être isolé à partir des ascospores, des ascocarpes (la

glèbe) ou à partir des mycorhizes, lorsqu’elles sont obtenues en culture totalement axénique.

L’isolement du mycélium à partir de fragments de gléba ne présente pas, à priori, les mêmes

garanties que les deux autres techniques. En effet, la gléba est souvent un tissu contaminé par

des germes et des hyphes viables de divers champignons telluriques (Chevalier, 1972).

Awameh et Alsheikh (1979 a et b ; 1980 a et b) ont été les premiers à isoler le

mycélium à partir des ascospores de quatre espèces de terfez du désert du Koweït :

T.boudieri, T.claveryi, T.pinoyi et T.nivea sur milieu gélosé à base d’extrait de malt

additionné de nutriments et de deux antibiotiques (streptomycine et pénicilline).

Fortas (1990) et Fortas et Chevalier (1992 a) ont aussi isolé du mycélium à partir de la

germination des ascospores de trois espèces de terfez d’Algérie et ont réussi à sélectionner des

milieux de culture permettant d’obtenir un développement rapide du mycélium en culture

pure.

D’autres auteurs ont également isolé le mycélium à partir de la germination des

ascospores d’espèces de terfez tels que:

Terfezia leonis (syn T.arenaria) (Fontana, 1977 in Janex-Favre et al., 1988) ; T.terfezioides

(Kiraly et Bratek, 1992 ; Bratek et al., 1996 ; Szeg et al., 2004) ; T.claveryi (Gutièrrez et al.,

1995 ; Mohamed-Benkada, 1999 ; Morte et al., 2000).

Des études sur la physiologie du mycélium de quatre espèces de terfez du Koweït

(Ravolanirina, 1986; Ravolanirina et Chevalier, 1988) et de 2 espèces d’Algérie (Dib, 2002)

ont montré les différences inter et intraspécifiques dans le comportement des mycéliums de

Terfezia et de Tirmania en culture pure et dans leurs exigences nutritives.

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

57

3.2. Production de biomasse en fermenteur :

Les techniques classiques d’obtention du mycélium des terfez précédemment décrites

sont jugées fiables et efficaces, cependant la masse mycélienne produite reste toujours faible.

La production de biomasse mycélienne des terfez à grande échelle en fermenteur

constitue le préalable à toute tentative de maîtrise de la trufficulture.

Morte et al. (2008) ont réussi à cultiver le mycélium de la truffe du désert T.olbiensis (forme

immature de T.leptoderma) dans un fermenteur de 5 l, la température a été maintenue à 23°C,

le pH à 7 et l’O2 dissout à 60%. Une culture mycélienne âgée de 20 jours a servi d’inoculum.

La biomasse mycélienne produite en fermenteur a été ensuite conservée à + 4°C pendant 30

jours puis utilisée pour mycorhizer avec succès des plants d’Helianthemun almeriense.

3.3. Production de plants :

3.3.1. A partir de semis :

Les plants utilisés dans les expériences de synthèse mycorhizienne sont issus de la

germination des graines désinfectées ou non selon les conditions de culture.

3.3.2. Par micropropagation :

La culture in vitro représente un puissant moyen de multiplication végétative des

plantes. Dans plusieurs cas, cette biotechnologie s’est révélée rentable et elle fait partie des

moyens de production de végétaux (Strullu et al., 1984).

Plusieurs plantes hôtes des terfez ont pu être micropropagées dans des expériences de

synthèses mycorhiziennes, tels qu’H. almeriense (Guttierrez et al. 1995; Morte et Honrubia,

1992 et 1997 in Morte et al., 2008; Morte et al., 2000), Robinia pseudoacacia (Bratek et al.

1996), H. guttatum (Khabar, 2002 ; Khabar et Najim, 2004) et H. violaceum (Zamora et al.,

2006 in Morte et al., 2009).

3.4. Mycorhization des plants en conditions contrôlées :

En règle générale, les champignons mycorhiziens appartenant au même genre

produisent tous le même type de mycorhizes. Les truffes du désert sont exceptionnelles à cet

égard, les différentes espèces de terfez manifestent une diversité morphologique des

mycorhizes (Kagan-Zur et al., 2008).

Les premières synthèses mycorhiziennes réalisées en conditions gnotoxéniques par

Awameh et al.(1979 a) entre quatre espèces de terfez du Koweït (T. boudieri, T. claveryi, T.

pinoyi, T. nivea) et deux plantes hôtes annuelles (H.salicifolium, H. ledifolium) ont abouti à

la formation des endomycorhizes.

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

58

Awameh (1981) a obtenu des endomycorhizes à pelotons, 64 jours après inoculation

de deux espèces d’hélianthèmes annuelles (H. ledifolium et H. salicifolium) par T. boudieri.

Elles ont été qualifiées ensuite par Alsheikh (1984) de « mycorhizes hélianthémoïdes ».

Ravolanirina (1986) a obtenu des endomycorhizes chez des hélianthèmes

(H. salicifolium et H. apenninum) associées à trois espèces de terfez du Koweit

(T. boudieri, T. claveryi et T. pinoyi)

Alsheikh (1995, 1998) a repris les même travaux d’Awameh et al. (1979 a) en

comparant les mycorhizes obtenues avec des Cistacées annuelles (H. ledifolium,

H. salicifolium) et pérennes (H. Kahiricum, H. lippii, C. albidus, Fumana procumbens). Il

a décelé la présence d’hyphes intercellulaires et intracellulaires de terfez se développant au

hasard et un manteau lâche chez Fumana procumbens. Il a suggéré que les terfez peuvent

survivre durant les périodes défavorables en formant une association mycorhizienne avec

certaines plantes pérennes.

Les synthèses mycorhiziennes entre T. leptoderma (terfez du sud de l’Europe) et

diverses cistacées annuelles et pérennes (H. salicifolium, H. guttatum, H. apenninum,

C. albidus, C. salviaefolius, C. monspeliensis et Fumana procumbens) réalisées par

Chevalier et al. (1984) ont révélé la présence d’ectomycorhizes avec présence d’un réseau de

Hartig bien développé, absence de manteau et de pénétrations cellulaires. Selon ces auteurs,

ce type de mycorhize pourrait constituer une forme de passage entre les endomycorhizes à

pelotons des terfez du Koweït et les ectomycorhizes typiques des Tubéracées.

Des études ultrastructurale des mycorhizes formées par H. salicifolium et T. claveryi

et par, H. salicifolium, C. albidus, C. salviaefolius et T. leptoderma ont révélé que

T. claveryi forme des endomycorhizes avec H. salicifolium tandis que T. leptoderma forme

avec tous ses partenaires végétaux testés, des ectomycorhizes sans manteau (Dexheimer,

1985; Leduc et al., 1986).

Les études ultrastructurales et cytochimiques réalisées par Fortas et Chevalier (1988,

1992 b) et Fortas (1990) en conditions axéniques et gnotoxéniques ont révélé que le caractère

ecto- ou endomycorhizien des terfez peut être déterminé par les conditions de culture. En

effet, sur les substrats riches en phosphore, T. arenaria, T. claveryi et T. pinoyi forment des

ectomycorhizes sans manteau avec H. guttatum, tandis que sur les substrats pauvres en

phosphore, ces champignons forment des ectendomycorhizes sans manteau avec un réseau

de Hartig et des sortes de pelotons (Figures 22 et 23).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

59

Khabar (2002) et Khabar et Najim (2004) ont réalisé des synthèses mycorhiziennes

entre Helianthemum guttatum et quatre espèces de terfez (T. arenaria, T. claveryi,

T. leptoderma, T. pinoyi) en conditions gnotoxéniques et axéniques. Ils ont observé des

ectomycorhizes avec un réseau de Hartig bien développé mais sans manteau, à l’exception

des mycorhizes formées par T. leptoderma en conditions axéniques qui ont un véritable

manteau.

L’association mycorhizienne T. arenaria-H. lippii var sessiliflorum synthétisée

in vitro sur milieu gélosé par Roth-Bejerano et al.(1990) a abouti à la formation

d’ectomycorhizes sans manteau.

Bratek et al. (1996) ont associé T. terfezioides à Robinia pseudoacacia in vitro et ont

obtenu des endomycorhizes.

Kovacs (2002) et Kovacs et al.(2002, 2003) ont aussi associé T. terfezioides / Robinia

pseudoacacia et T. terfezioides / H. ovatum sur des milieux à différentes concentrations en

phosphore. Ils ont obtenu des ectendomycorhizes sans manteau. L’élévation de la teneur en

phosphore dans le milieu intensifie la colonisation des racines par le champignon. Cette

dernière est toujours plus faible chez Robinia pseudoacacia comparée à H. ovatum.

Morte et al. (1994, 2000) ont inoculé des plants d’H. almeriense micropropagés, par

le mycélium de T. claveryi. Ils ont obtenu des ectendomycorhizes caractérisées par un

manteau lâche discontinu, un réseau de Hartig et des enroulements intracellulaires occupant la

cellule entière.

Les travaux de Gutiérrez et al. (2003) sur la caractérisation morphologique des

mycorhizes formées par T. claveryi, P. lefebvrei et H. almeriense ont révélé que ces deux

espèces de terfez forment 3 types de mycorhizes selon les conditions de culture : des

ectomycorhizes ainsi que des ectendomycorhizes sans manteau en culture en pot et des

ectomycorhizes avec un manteau typique et un réseau de Hartig en culture in vitro.

Zaretsky et al. (2006) ont associé T. boudieri à des clones de racines transformées de

C. incanus; ils ont observé des ectomycorhizes dans la majorité des clones et deux types de

mycorhizes (ecto - et endomycorhize) dans un clone associé à deux isolats de T. boudieri. Ce

caractère ecto- ou endomycorhizien semble être influencé par la teneur en phosphate et en

auxines dans le milieu.

Des essais de mycorhization entre des espèces céréalières (blé, orge, maïs) et deux

espèces de terfez d’Algérie (T. claveryi et T. nivea) ont montré que ces champignons sont

capables de s’associer à des plantes non hôtes et former des endomycorhizes (Tadja, 1996).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

60

Une synthèse mycorhizienne réalisée par Chafi et al. (2004) entre P. halepensis et

T. pinoyi en conditions gnotoxéniques a abouti à la formation d’ectomycorhizes.

Aïbeche (2008) a obtenu des endomycorhizes à pelotons dans l’association entre

T. boudieri et H. ledifolium.

3.5. Application de la mycorhization contrôlée des terfez au champ :

Certains chercheurs ont essayé d’appliquer la mycorhization contrôlée sur le terrain

pour cultiver les terfez au même titre que les truffes d’Europe.

Kagan-Zur et Roth-Bejerano (2006) ont effectué une co-culture de T. pfeilii avec la

pastèque Citrullus lanatus sur terrain, en utilisant deux espèces d’Acacia comme hôte

primaire qui permet la multiplication du mycélium de T. pfeilii avant le semis de Citrullus

lanatus. L’inoculation Acacia - T. pfeilii semble être réussie. L’évolution de l’association

mycorhizienne Citrullus lanatus-T. pfeilii a été suivie par des analyses moléculaires.

Par ailleurs, Morte et al. (2008, 2009) ont réussi à cultiver T. claveryi associé à un

hélianthème pérenne (H. almeriense) dans 8 plantations situées dans différents endroits

d’Espagne durant la période 1999-2006. Ils ont récolté le premier ascocarpe de T. claveryi en

2001, 23 mois après plantation. Ce temps a été réduit par la suite à 12 mois, grâce à

l’aménagement des terfezières qui leur ont permis de récolter jusqu'à 600 Kg/ha/an de terfez

dans des plantations artificielles (Figure 24).

Figure 22 : Coupes semi-fines de racines d’H.guttatum. (A) Racine mycorhizée avec T. arenaria en terre de truffière riche en phosphore, montrant une ectomycorhize sans manteau ; le réseau de hartig (RH) pénètre profondément entre les cellules corticales (CH) jusqu’au cylindre central (CC).1100×. (B) Racine mycorhizée avec T. arenaria en terre de truffière pauvre en phosphore, on observe des ectendomycorhizes sans manteau, avec un réseau de Hartig et des hyphes intracellulaires. E, endophyte.1100×.(C) les cellules corticales (CH) sont envahies par des hyphes.2700× (Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1992 b).

A B B

C

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

61

Figure 24 : Evolution d’une plantation d’H. almeriense mycorhizée par T. claveryi dans Lorca (Murcia, Espagne). (a) Plants mycorhizés agés d’un mois. (b) Plantation âgée de 6 mois. (c) Plantation âgée d’un an. (d) Plantation âgée de 2 ans. (e) Ascocarpe de T. claveryi obtenu après 1 an de l’établissement de la plantation (Morte et al., 2009).

Figure 23 : Racine d’H. guttatum mycorhizée avec le T. arenaria sur perlite avec solution nutritive carencée en phosphore (P/2). Les cellules corticales sont envahies par une masse mycélienne formant un haustorium coralloïde, les hyphes intercellulaires sont bien visibles. E, endophyte.570× (Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1992 b).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

62

4. Rôles physiologique des mycorhizes dans la nutrition et le développement

des plantes : La mycorhization améliore de nombreux processus physiologiques des plantes

(meilleure nutrition minérale, croissance optimale…) et constitue un moyen écologique

d’adaptation des plantes à des conditions difficiles (sécheresse, stress hydrique, pollution par

des métaux lourds, tolérance à la salinité des sols). Les champignons mycorhiziens peuvent

jouer un rôle indirect sur la croissance de la plante en augmentant sa résistance à certains

pathogènes du sol (in Fortas et Dib, 2003).

4.1. Nutrition minérale :

Dans la plupart des cas, l’effet bénéfique des mycorhizes est dû à une amélioration de

la nutrition minérale de la plante hôte, surtout en ce qui concerne les éléments peu mobiles

dans le sol (Tinker, 1984). L’efficacité des systèmes racinaires mycorhizés est due

principalement à une extension de la surface d’absorption et du volume de sol prospecté grâce

aux hyphes fongiques. Sylvia (1986) a mesuré une moyenne de 12 mètres d’hyphes de

champignons endomycorhiziens par gramme de sol dans une dune subtropicale et estime que

la longueur d’hyphes qui se développent autour de la racine peut atteindre 200 à 1000 mètres

pour un centimètre de racine (in Nouaïm et Chaussod, 1996) (Figure 25).

4.1.1. Amélioration de la nutrition phosphatée :

La stimulation de croissance des plants mycorhizées due à une meilleure nutrition

phosphatée a été mise en évidence dans de très nombreux travaux (Bucher, 2006;George,

2000; Saito,2000; Mousain,1984; Strullu, 1982; Plassard, 1996; Nouaïm et Chaussod, 1996;

George et al., 1992 in Bohrer et al., 2003; Plenchette, 2005). Cet effet pourrait résulter de :

-l’aptitude des plantes mycorhizées et des mycosymbiotes à utiliser les formes organiques ou

minérales du phosphore du sol, non assimilables par les plantes, en accroissant la taille du

pool d’orthophosphate(1) au voisinage de la racine par l’excretion d’enzymes (phosphatases)

dégradant les phosphates organiques ou par la mise en œuvre de divers méchanismes

modifiant les conditions physico-chimiques de la rhizosphère (excrétion de H+ ou HCO-3, et

d’acides ou d’anions organiques ayant des propriétés complexantes, …) et la présence d’une

microflore synergique, solubilisatrice de phosphates minéraux.

-L’augmentation de l’orthophosphate absorbé par les racines mycorhizées, qui résulte

principalement de l’accroissement du volume de sol exploré par ces systèmes et de la

translocation du phosphore du sol vers la racine via le réseau mycélien extramatriciel, ainsi

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

63

que de la présence de transporteurs d’orthophosphates plus efficaces dans les racines

mycorhizées que dans les racines non infectées.

-La capacité des mycosymbiotes à accumuler le phosphore sous une forme mobilisable

(polyphosphates(2)) et à le transférer à la plante-hôte (Mousain et al., 1997).

4.1.2. Amélioration de la nutrition azotée :

Les champignons ectomycorhiziens et les ectomycorhizes sont capables d’absorber de

l’azote organique ou inorganique, de réduire les nitrates et de modifier le métabolisme azoté

de la plante-hôte (Mousain, 1984).

Cette propriété de réduction du nitrate est essentielle dans les sols, calcaires où cette

forme d’azote minéral est prépondérante. Le comportement du pin noir d’Autriche en

présence de calcaire en fournit un exemple : en absence de mycorhization, l’arbre se

développe mal et présente une chlorose. La mycorhization a un effet spectaculaire : elle

élémine la chlorose et permet une croissance normale du pin sur sol calcaire (Clement et al.,

1977 in plassard, 1996).

L’intervention des endomycorhizes à arbuscules dans la nutrition azotée de la plante

hôte a été jusqu’ici peu étudiée. Des études isotopiques ont pourtant démontré qu’au moins

pour certaines espèces, le champignon endomycorhizien est bien le site premier de

l’assimilation de l’azote pour la plante (Handley et al., 1993).

4.1.3. Amélioration de la nutrition en oligo-éléments :

Une nutrition minérale équilibrée dépend aussi de l’absorption d’oligoéléments. Les

endomycorhizes VA peuvent quelquefois améliorer l’assimilation du S, Zn ou Cu qui, eux

aussi, sont peu mobiles dans le sol. Les ectomycorhizes pourraient jouer un rôle dans

l’absorption du S, Ca, Mg et K (Masson, 1987).

4.2. Amélioration de la nutrition hydrique et résistance à la sécheresse :

De nombreux auteurs ont montré que la mycorhization exerce un effet bénéfique sur

l’alimentation hydrique des plantes à travers l’amélioration de l’efficacité du prélèvement de

l’eau (Figure 23) et de la régulation des stomates, l’augmentation de la conductivité

hydraulique des racines ainsi que l’ajustement osmotique (Augé, 2000; Ruiz-Lozano, 2003;

Takacs et Voros, 2003; Kytöviita, 2005; Allen, 2007). (1) Orthophosphate: phosphate soluble dans l’eau povant etre sous trois formes ioniques différentes : H2PO-

4 , HPO42- , PO4

3- . (2) Polyphosphates: polymères d’orthophosphate (Mousain et al., 1997).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

64

Les champignons mycorhiziens améliorent de plus, la tolérance des plantes aux

contraintes hydriques (sécheresse) (Kugler, 1986; Oihabi et Meddich, 1996; Augé, 2001;

2004). Ainsi, lorsque Helianthemum almeriense a été soumise à un stress hydrique, les plants

mycorhizés (par T. claveryi) ont manifesté un taux de survie et un potentiel d’eau supérieur au

plants non mycorhizés (Morte et al., 2000).

En effet, le fin mycélium des champignons mycorhiziens (2-5 µm) peut aller puiser

l’eau dans de petits interstices et agrégats du sol qui ne sont pas accessibles aux poils

absorbants (10-20 µm de diamètre) (Allen, 1982; Hardie, 1985). Les hyphes extraradicals des

champignons mycorhiziens à vésicules et à arbuscules peuvent transporter jusqu’à 0,28 ng

H2O.S-1 (Allen, 1991). Faber et al. (1991) a reporté une valeur de 375 à 760 nl H2O.h-1

(in Ruiz-Lozano, 2003).

Figure 25 : Les hyphes d’un champignon mycorhizien se répandent largement dans le sol et augmentent ainsi la surface d’absorption d’eau et d’éléments nutritifs. Ces derniers sont transportés directement aux mycorhizes par la voie des rhizomorphes (cordon composé d’hyphes mycorhiziens) (Egli et Brunner, 2002).

4.3. Amélioration de l’agrégation du sol :

Une des bases de la fertilité des sols meubles, se trouve dans la formation d’agrégats.

Le réseau de mycélium développé dans le sol par la mycorhize arbusculaire ne constitue pas

seulement un organe efficace d’absorption des éléments minéraux et de l’eau, mais c’est aussi

une structure dynamique qui se développe dans le sol (mycorhizosphère) à raison de quelques

millimètres par jour. Ce réseau mycélien contribue physiquement, biologiquement et

chimiquement à la formation et à la stabilisation des agrégats du sol, ainsi qu’au maintien du

stock de matière organique (Fortin et al., 2008).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

65

En effet, les mycorhizes arbusculaires excrètent une glycoprotéine, la glomaline qui se

dépose à la paroi extérieure des hyphes et sur les particules de sol adjacentes. Cette protéine

agit comme une colle qui assemble les particules les plus fines du sol pour en faire des

macroagrégats et des microagrégats qui jouent un rôle fondamental dans la fertilité du sol, en

retenant l’eau et les éléments minéraux et en favorisant les échanges gazeux (Miller et

Jastrow, 2000; Rillig et Mummey, 2006). Les mycélium morts, contribuent aussi au pool de

matière organique du sol et constituent un lien physique qui participe à l’assemblage des

agrégats (Fortin et al., 2008).

4.4. Production d’hormones :

Les champignons mycorhiziens sont capables de secréter des phytohormones auxines,

gibérellines, cytokynine, éthylène, qui favorisent la croissance des plantes (Egli et Brunner,

2002). Ces substances induisent des modifications morphologiques du système racinaire de la

plante hôte (Slankis, 1949; 1951; 1958 in Lei, 1988).

Chez les pinaceae, les racines primaires colonisées montrent des ramifications

dichotomiques caractéristiques. Leur importance est proportionnelle aux quantités d’auxines

que le champignon libère dans les tissus racinaires (Fortin et al., 2008).

De plus, les hormones végétales interviennent dans le processus de colonisation et de

reconnaissance entre le champignon arbusculaire et la plante hôte (Ludwig-Müller, 2000).

4.5. Protection contre les substances toxiques et phytoremediation :

Beaucoup de champignons symbiotiques, particulièrement ceux qui forment les

ectomycorhizes, détoxifient efficacement l’environnement immédiat des racines fines en

décomposant les molécules organiques et en séquestrant les métaux lourds, diminuant ainsi

leur concentration dans la solution du sol et empêchant leur transfert dans les arbres (Drénou,

2006). Certains métaux lourds (l’aluminium) sont retenus par le manteau fongique et ils ne

parviennent à la racine de la plante qu’en quantités réduites (Figure 26) (Brunner et Frey,

2000).

Les champignons mycorhiziens comestibles accumulent les métaux lourds dans leurs

carpophores et protègent ainsi la plante contre la l’intoxication (Alioua et Semadi, 2004;

Kahoul, 2004).

D’autre part, plusieurs travaux ont mit en lumière le rôle de la mycorhization dans le

processus de phytoremediation des sols et des eaux contaminées par les métaux lourds

(Leyval et al., 1997; Gohre et Paszkowski, 2006; Khan, 2005; 2006).

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

66

Figure 26 : Coupe longitudinale d’une mycorhize d’épicéa. On remarque dans cette coupe que la plupart de l’aluminium toxique (en bleu) est contenue dans le champignon (en haut). L’aluminium se fixe principalement aux parois du manteau fongique et dans le réseau de Hartig (en bas) (Egli et Brunner, 2002).

4.6. Protection phytosanitaire :

La symbiose mycorhizienne exerce un effet antagoniste contre les agents pathogènes

telluriques, tels que les parasites, les nématodes, les bactéries et les champignons (Pythium,

Fusarium…) ; elle améliore de plus la tolérance de la plante à différentes pathologies (Dehne,

1982 in Plenchette et al., 2000; St-Arnaud et al., 1995 in Rillig et Allen, 1999; Singh et

Singh, 1996; Dumas-Gaudot et al., 2000; Linderman, 2000; Hao et al., 2005; Kytöviita, 2005;

Pozo et Azcon –Aguilar, 2007; Vierheilig et al., 2008; Souna et al., 2009).

Cette protection se traduit par la synthèse d’antibiotiques, l’induction de la formation

du tanin et la favorisation de la flore microbienne dans le manteau fongique (Egli et Brunner,

2002).

De plus on note chez certains couples (plante-mycorhize) une augmentation du taux de

lignification des parois cellulaires de l’endoderme et des tissus vasculaires et un dépôt de

callose. Cette lignification accrue constitue une barrière de protection pour la racine contre la

pénétration de parasites et s’accompagne d’une accumulation de composés phénoliques

vraisemblablement suivie d’une activité chitinolytique qui altère les parois, notamment de

certains parasites fongiques (Benhamou et al., 1994 et Sylvia et Chellemi, 2001 in Dalpé,

2005).

4.7. Interaction des champignons mycorhiziens avec la microflore du sol :

Les champignons mycorhiziens constituent une proportion très significative des

communautés rhizosphériques. Les hyphes extraracinaires des mycorhizes à arbuscules

Chapitre II Généralités sur la morphologie et la physiologie des mycorhizes

67

constituent à eux seuls jusqu’à 80% de la masse microbienne avec prés de 150 cm d’hyphes /

cm3 de sol (Kabir et al., 1997). Ils peuvent interagir entre eux ou avec d’autres organismes du

sol tels que les bactéries, les champignons, les protozoaires, les nématodes, les arthropodes et

les mammifères (in Robertson et al., 2007).

Les MHB (Mycorrhizal helper bacteria) tels que Bacilus et Pseudomonas sp sont très

bénéfiques pour le processus de colonisation racinaire mycorhizienne.

Elles colonisent les hyphes du champignon mycorhizen et stimulent la formation initiale des

mycorhizes à travers la production de vitamines, aminoacides, phytohormones et des enzymes

hydrolytiques des parois cellulaires qui peuvent influencer la germination des spores, le

développement du mycélium fongique et améliorer le développement racinaire (Martin et al.,

2000 in Robertson et al., 2007; Garbaye, 1994 in Khan, 2006).

Les PGPR (Plant growth promoting, rhizobacteria) complémentent les mycorhizes

arbusculaires et jouent un rôle important dans le fixation d’azote, la production de

phytohormones, la solubilisation du phosphore et l’augmentation de la surface d’absorption

(Khan, 2006).

Par ailleurs, la mycorhization peut entraîner une réorganisation de la microflore de la

rhizosphère en affectant la quantité et la qualité des exsudats racinaires (Dalpé, 2005).

4.8. Autres fonctions des mycorhizes :

Les champignos mycorhiziens améliorent la tolérance de la plante au stress salin

(Al-Karaki, 2000); au gel (Egli et Brunner, 2002) et sont impliqués également dans le

processus de reproduction (période, nombre d’inflorescence, précocité de la floraison) (Koide,

2000; Dalpé, 2006) et l’élévation du CO2 atmosphérique (Rillig et Allen, 1999).

4.9. Rôle de la plante dans le développement du champignon :

Généreux associé de la plante supérieure, le champignon est assurément, « payé de

retour », l’aide de le plante se résume en trois volets :

1-Obtention de nutriments essentiels : composés carbonés et vitamines.

2-Protection contre les compétiteurs : la surface des racines courtes constitue un « lieu

d’asile » pour les espèces fongiques ectomycorhiziennes souvent peu aptes à lutter à armes

égales avec les champignons telluriques purement saprophytes.

3-Fructification rendue possible chez les champignons ectomycorhizogènes obligés (Boullard,

1990).

Chapitre III Données botaniques sur

les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

68

1. Famille des Cistacées :

Cette famille comprenant des arbustes, arbrisseaux, sous-arbrisseaux ou plantes

herbacées, regroupe 8 genres et 180 espèces réparties dans les zones tempérées et

subtropicales de l’hémisphère nord, spécialement dans les climats méditerranéens (Guzman et

Vargas, 2009).

Le genre Cistus L. comprend environ 20 espèces (Comandini et al., 2006) et le genre

Helianthemum Miller 110 espèces réparties principalement à l’Ouest du Bassin méditerranéen

(Figure 27) (Lopez-Gonzales, 2005 in Stevanovic et al., 2009 ).

1.1. Systématique : (Guignard, 2001)

Embranchement : Spermaphytes

Sous-embranchement : Angiospermes

Classe : Eudicots ou Eudicotylédones

Sous-classe : Rosidées (Eurosidées п)

Ordre : Malvales

Famille : Cistacées

Genres : Cistus ; Fumana ; Helianthemum

Espèces : C. albidus L., C. incanus L., C. salvifolius L. (Rameau et al., 2008)

F. procumbens (Dunal) Gren et Godr (Rameau et al., 2008)

H. ledifolium (L.) Mill., H. lippii (L.) Pers. (Quezel et Santa, 1963).

Figure 27: Répartition des populations d’hélianthèmes à fleurs blanches et d’hélianthèmes à fleurs roses dans le Bassin méditerranéen (Raynaud, 1985).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

69

1.2. Cistus albidus L. :

1.2.1. Noms communs:

Du grec Kistos : boîte, capsule (allusion aux fruits) ; du

latin albidus : blanchâtre (Rameau et al., 2008).

Berbère : Touzzalt (Algérie) ; Tuzzala (Maroc) (Aït

Youssef, 2006); Ar : Ataï (Algérie) (Beniston et

Beniston, 1984) ; Fr : Ciste cotonneux, ciste blanchâtre,

Massugué, Mugan, Argenti-blanc, ciste mâle à feuilles

blanches, Messoga ;Angl: Grey-leaved cistus, Rock-rose, white

Dart ; Allem: Silberweissbehaarte cistrose, weissliche cistrose ;

Ital: Cisto a foglie sessili, Musseghe, Nasca;

Esp: Jaguarzo blanco, jara blanca (Rameau et al., 2008).

1.2.2. Caractères botaniques :

Arbrisseau érigé compact de 1.5 m de haut, à branches nombreuses, légèrement

aromatiques. Feuilles alternes en croix, sessiles, engainant à moitié la tige, ovoïdes à

elliptiques, 1.5-7 cm de long, jusqu’à 2(3) cm de large, plates, face inférieure à 3 nervures

saillantes, les deux faces feutrées à poils étoilés denses, vert blanchâtre. Fleurs par 5, roses à

pourpres, 4-6 cm de diamètre (Figure 28), à pédoncule d’environ 2 cm de long, isolées ou en

ombelles jusqu’à 1-7 aux extrémités des branches. Sépales de même taille, largement ovoïdes,

feutrés blancs. Pétales 2-3 fois plus longues que le calice, fripées, retombant légèrement

comme chez tous les cistes. Style presque aussi long que les nombreuses étamines jaunes.

Fruit : capsule ovoïde, 6-8 mm de long, à 5 valves (Bayer et al., 1990).

1.2.3. Distribution géographique :

Espèce commune en région méditerranéenne jusqu’à la Drôme, l’Ardèche et

l’Aveyron, présente en Corse, Sardaigne, Italie, Baléares, Espagne, Portugal. (Coste et

Flahault, 1937).Elle est fréquente au Maroc (sauf dans les régions désertiques). En Algérie,

elle est assez commune dans la zone littorale, dans l’Atlas tellien et sur les Hauts plateaux de

l’Algérois et de l’Oranais, dans le tel et sur les hauts plateaux du Constantinois (Aït Youssef,

2006).

1.2.4. Données autécologiques :

Espèce très méditerranéenne, relativement thermophile à comportement héliophile,

craint le froid et souffre lors des hivers très rudes.Elle prolifère dans des sols à humus (de type

Figure 28: Cistus albidus L. (Beniston et Beniston, 1984).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

70

mull) riches en différents cations et à différents pH. Les matériaux du sol sont généralement

issus de calcaires (Argiles de décarbonisation plus ou moins caillouteuse), plus rarement issus

de roches siliceuse. On la trouve souvent dans des stations à bilan hydrique déficitaire (sols à

faible réserve en eau). Son caractère indicateur est : xérophile à large amplitude (Rol et

Jacamon, 1968 ; Rameau et al., 2008).

1.2.5. Biotope et phytosociologie :

Ce ciste pousse dans les broussailles, rocailles, garigues, maquis de l’étage inférieur,

coteaux siliceux (Briquet et De Litardière, 1936 ; Beniston et Beniston, 1984), dans des

formations arbustives sur calcaire (Rhamno lycioidis-Quercion cocciferae, Rosemarinetalia)

ou sur silice (Ericion arboreae, Teucrion mari…) où il peut former des peuplement denses

dans des zones surpâturées ou à sols très superficiels (Rameau et al., 2008).

1.2.6. Usages, propriétés :

Les feuilles de C. albidus sont employées en usage interne sous forme d’infusion

comme digestive au Maroc et en Algérie, elles sont utilisées en usage interne sous forme

d’infusion où elles sont qualifiées de théiformes (rappelant l’aspect et la fonction d’un thé).

Les fruits sont employés au Nord du Maroc, en usage externe, mélangés à des fruits de

l’espèce Juniperus phoenica pour la confection du far à tatouage dénommé harkûs.

Les grains sont pilées par les paysans marocains et consommées comme amuse-gueule, ou

employées comme chapelure sur les gâteaux. A Marrakech, elles sont consommées apprêtées

avec des épices comme apéritif et sont également prescrites comme aphrodisiaque (in Aït

Youssef, 2006).

Les fleurs servaient autrefois de remèdes contre la dysenterie et étaient aussi utilisées pour

soigner les plaies (Beniston et Beniston, 1984).

Ce sont des plantes inflammables et sensibles au feu mais la germination des graines

est favorisée par l’incendie (Reyes et Trabaud, 2009).

Elles peuvent être cultivées comme plantes ornementales.

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

71

1.3. Cistus incanus L. :

1.3.1. Synonymes :

Cistus incanus L. = C.villosus L.= C. polymorphus Wilk.

(Briquet et De Litardière, 1936) ; = C. creticus L. (Rameau et

al., 2008).

1.3.2. Noms communs :

Du latin : creticus : de crête, et incanus : couvert de poils

blancs. (Rameau et al., 2008).

Ar: Irgel, qaçça (Quezel et Santa, 1963) ; Fr: Ciste de Crête,

ciste velu; Ital: Cisto di creta ; Esp : Jara azul ; Angl: Grey cistus ;

Allem: Klebriges ciströschen, kretische cistrose (Rameau et al., 2008).

1.3.3. Caractères botaniques :

Arbrisseau dressé et assendant atteignant 1 mètre, adorant, blanchâtre, à rameaux,

pédoncules et sépales munis de longs poils simples mêlés aux poils étoilés; feuilles pétiolées,

connées, ovales-lancéolées, rugueuses-ondulées aux bords, ovales-acuminés, velus (Figure,

29), pétales 2-3 fois plus longs que le calice ; style égale les étamines ; capsule velue, un peu

plus courte que le calice, à 5 loges ; grainière lisses (Coste et Flahault, 1937 ; Quezel et Santa,

1963 ; Bayer et al., 1990).

1.3.4. Aire géographique :

Région méditerranéenne de l’Europe, de l’Asie et de l’Afrique (Coste et Flahault,

1937). En Algérie, 4 variétés sont présentes : var. creticus (L.) Batt (= C. creticus L.), assez

commune dans la zone littorale et l’Atlas tellien de l’Algérois ; var. eriocephalus (Viv.)

Grosser, assez rare dans l’Atlas tellien de l’Algérois ; var. mauritanicus Grosser, trouvée dans

l’Atlas saharien de l’Oranais, dans le Djebel Aïssa et var. corsicus (Lois.) Gross.

(Aït Youssef, 2006).

1.3.5. Données autécologiques, biotope et phytosociologie :

Espèce thermophile à comportement héliophile qui pousse sur des sols légèrement

acides, plus ou moins désaturés dont les matériaux sont des altérites issues de diverses roches

siliceuses. Stations à bilan hydrique plus ou moins déficitaire (sols à réserves en eau souvent

limitées). Le caractère indicateur de cette espèce est : acidicline xérocline.

Figure 29 : Cistus incanus L. (Bayer et al., 1990).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

72

Elle est commune sur les rocailles, garigues et maquis d’étages méditerranés et

supraméditerranéen en association avec Teucrion mari, Helianthemetalia guttati (Rameau et

al., 2008). En Algérie, cette espèce pousse surtout dans les forêts claires et sur les pentes

broussailleuses des montagnes (Aït Youssef, 2006)

1.3.6. Usages et propriétés :

C. incanus est employée en Libye, en usage interne, comme diurétique et en Tunisie

sous forme d’un décocté très sucré semblable au thé (Aït Youssef, 2006).

Les capsules des graines de cette espèce servent à colorer les étoffes et les fibres naturelles en

jaune et selon les additifs utilisés également en marron-noir.

Cette plante est d’autant plus appréciée qu’elle contient une résine à odeur agréable qui est

utilisée depuis des siècles pour fabriquer des parfums mais aussi pour lutter contre les

bactéries, les champignons (traitement de dysenteries) et comme expectorant (Başlar et al.,

2002 ; Kothe, 2007).

1.4. Cistus salvifolius L. :

1.4.1. Synonymes :

Cistus salvifolius L. = Cistus corbariensis Rchb. (Burnat,

1892).

1.4.2. Noms communs:

Du latin salvia : sauge (feuilles ressemblant à celles de cette

plante) (Rameau et al., 2008).

Berbère : agûllîd, tuzzalt, tuzzale (Aït Youssef, 2006) ; Ar:

Cfeira, irgel (Quezel et Santa, 1963); Fr: Ciste à feuilles de

sauge, ciste femelle Mondré; Angl: Sage-Leaved, Rock-

rose ;Allem: salbei blattrige cistrose; Esp: Jaguarzo marisco; Ital: cisto

femmina (Rameau et al., 2008).

1.4.3. Caractères botaniques :

Arbrisseau, ramifié de moins de 1m de hauteur. Feuilles opposées, courtement

pétiolées, ovales-oblongues, à surface gauffrée, vertes au dessus, grisâtres en dessous,

couvertes de poils étoilés. Fleurs pédonculées, solitaires ou groupées, calice rougeâtre, plus ou

moins poilu, à 5 sépales-les externes plus grands que les internes.

Figure 30: Cistus salvifolius L. (Bayer et al., 1990).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

73

Corolle atteignant jusqu’à 5 cm de diamètre, à 5 pétales blanches, à base jaune et sommet

échancré (Figure 30) .Nombreuses étamines jaunes. Style très court. Fruits capsulaires

pentagonaux (Beniston et Beniston, 1984).

1.4.4. Aire géographique :

C’est l’espèce la plus répandue du genre (Rol et Jacamon, 1968). Elle est présente

dans les régions méditerranéennes de l’Europe, de l’Asie et de l’Afrique (Coste et Flahault,

1937). En Algérie, elle est très commune dans le tell (Aït Youssef, 2006).

1.4.5. Données autécologiques, biotope et phytosociologie :

Espèce thermophile et héliophile relativement résistante au froid qui pousse dans des

sols pauvres en substances nutritives acide à humus de type mull acide à morder. Bien que

non calcifuge, elle préfère les sols siliceux grossiers (plus ou moins pierreux), issus de

schistes, micaschistes, gneiss, altérites de calcaires siliceux ou dolomitiques. Stations à bilan

hydrique plus ou moins déficitaire (sols plus ou moins secs). Caractère indicateur de l’espèce :

Mésoxérophile à large amplitude.

Elle affectionne les maquis bas, garrigues, versants rocheux, prairies sèches, lisières

forestières, bois clairs (Burnat, 1892 ; Quezel et Santa, 1963 ; Bayer et al., 1990; Rameau et

al., 2008). En Algérie, elle pousse surtout dans les forêts clairs et parmi les broussailles

(Beniston et Beniston, 1984).

1.4.6. Usages et propriétés :

Les pousses de C. salvifolius sont consommées au Maroc et appréciées par le bétail.

Les feuilles sont employées en Libye, séchées et réduites en poudre, puis infusées dans l’eau,

pour le tannage des peaux et la teinture des étoffes (in Aït Youssef, 2006). Elles sont

également utilisées pour préparer un thé et pour le traitement du cancer (in Başlar et al.,

2002).

Les fruits et les graines sont employés au Maroc comme ceux de C. albidus.

La résine est très aromatique.

Cette espèce est utilisée également dans les soins des hémorragies et de la bronchite (in Aït

Youssef, 2006)

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

74

1.5. Fumana procumbens (Dunal) Gren et Godr :

1.5.1. Synonymes:

=Helianthemum fumana var. Cistus fumana L., = Helianthemum procumbens Dunal ;

=Fumana vulgaris Spach. (Burnat, 1892 ; Fourniers,

1961)

1.5.2. Noms communs:

Du latin Fumus : fumée (allusion à l’aspect grisâtre et

enfumé de certaines espèces), procumbens : retombant,

tombé à terre; Fr: Fumana à tiges retombantes,

Fumana couché, Fumana étalé; Ital: Fumana comune; Esp:

Tomillo dulce ; Allem: Nadelröschen (Rameau et al., 2008).

1.5.3. Caractères botaniques :

Sous arbrisseau vivace de 8 à 20 cm, ligneuse à la base, étalée-diffuse, à rameaux

couchés, munis de petits poils blancs non glanduleux ; feuilles alternes, linéaires- mucronées,

sans stipules, les supérieurs aussi longues que les moyennes ; fleurs solitaires jaune, 1-4 à la

partie supérieure des rameaux, toutes latérales sans bractées (Figure 31); pédicelles épais,

réfléchis, plus courts que les sépales et les feuilles ou les égalant ; pétales en coins, dépassant

un peu le calice ; capsule à valves peu ouvertes à la maturité, à 12 graines, les unes trigones,

les autres comprimées, lisses (Coste et Flahault, 1937).

Période de floraison : Juin- Août, c’est une espèce très rare (Kirschleger, 1852).

1.5.4. Distribution géographique :

Cette plante est originaire du sud de l’Europe (Bojnansky et Fargasova, 2007). On la

trouve en Europe méridionale et moyenne jusqu’aux îles de la Baltique ; région

méditerranéenne ; Asie Occidentale (Coste et Flahault, 1937).

1.5.5. Données autécologiques et phytosociologiques :

- Conditions climatiques très variables sur l’ensemble de l’aire ;

- Comportement héliophile ;

- Matériaux : altérites issues de calcaires (argiles de décarbonations riches en cailloux,

blocs...).

- Humus : mull ; sols saturés en cations, pH basique à neutre.

- Sols à réserve en eau souvent limitée, stations à bilan hydrique déficitaire ;

- Caractère indicateur : Xérophile calcicole.

Figure 31: Fumana procumbens (Dunal) Gren et Godr (Anonyme, 5)

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

75

- Habite les coteaux arides, les pelouses sèches, les collines et les rochers calcaires, en

association avec Alysso alyssoidis et Sedetalia albi (sur dalles rocheuses) Brometalia erecti et

Ononidetalia striatae (sur pelouses) et Artemisia camphorata et Alsine fasciculata (sur

collines calcaires) (Kirschleger, 1852 ; Bourguignat, 1856 ; Rameau et al., 2008).

1.6. Helianthemum ledifolium (L.) Mill. :

1.6.1. Nom communs :

Le nom générique est dû au fait que les fleurs de ces plantes

s’épanouissent avec le soleil, pour généralement se faner le

soir du grec helios: soleil et anthemon : fleur (Beniston et

Beniston, 1984); Ar: Al-Nudr ; Al-Ijrid (Habubi, 1988); Fr:

Hélianthème à feuilles de lédum ; Angl: rock rose ; Ital: eliantemo ;

Esp : Jarilla (Hall et al., 2008).

1.6.2. Caractères botaniques :

C’est une herbacée annuelle, haute de 10 à 40 cm, unicaule ou multicaule, tantôt

presque glabre, tantôt pubescente ou velue ou légèrement cotonneuse, racine grêle, pivotante,

peu rameuse. Tiges dressées ou ascendantes ou rarement procombantes, très simples ou soit

bifurquées vers leur sommet ou quelques fois paniculées, grêles, assez feuillues. Feuilles

lancéolées ou oblongues ou elliptiques-oblongues, pointues ou obtuses, courtement pétiolées,

et de 1-5 cm de long, verdâtre en dessus et canescentes en dessous ; plus ou moins velues,

rugueuses à l’état adulte et parfois denticulées sur les marges. Stipules lancéolées ou

lancéolées-linéaires, 2 à 4 fois plus courtes que les feuilles. Grappes multiflores ; fleurs

débordées par les feuilles. Pédicelles épais. Sépales velus ou pubescents en dessous, fermes,

acérés. Pétales oblongs-obovales ou lancéolés-obovales, étroits d’un jaune pâle avec une tâche

dorée à leur base (Figure 32). Capsule glabre ou pubérule, ovoïde, à peine débordée par les

sépales. Graines rose ou ferrugineuses, très petites, pointures au sommet. C’est une espèce

très polymorphe (Spach, 1838; Quezel et Santa, 1963).

1.6.3. Aire de répartition :

Cette espèce originaire du sud d’Europe (Angleterre) (Bojnansky et Fargazova, 2007;

Willats, 2009) se trouve du sud de l’Europe jusqu’au Moyen-Orient (Wickens, 1998 ; Glen,

2002). C’est une plante commune dans la région méditerranéenne.

Figure 32: Helianthemum ledifolium (L.) Mill.

(Anonyme, 6)

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

76

1.6.4. Ecologie et phytosociologie :

En Algérie, cet hélianthème est presque exclusivement lié à la présence du thuya dans

une Tétraclinaie oranaise où il pousse exceptionnellement sur sol calcaire (Alcaraz, 1991).

Sur les massifs littoraux, cette plante prolifère surtout en compagnie de Withania frutescence,

Pistacia lentiscus, Plantago psylliumm et Lavandula dentata (Hadjadj-Aoul,1991).

Au Maroc, Sauvage (1961) la mentionne comme exceptionnelle dans les groupements

de subéraies semi-arides sur sol argilo-limoneux squelettique et beaucoup plus fréquente dans

la callitriaie (in Alcaraz, 1991).

1.6.5. Propriétés et usages :

H. ledifolium possède une propriété antioxydante qui empêche l’oxydation des lipides.

Cette plante pourrait très bien être utilisée en industrie agroalimentaire et pharmaceutique

comme source d’antioxydant naturel, pour remplacer les antioxydants synthétiques, dont

l’utilisation a été limitée pour leur toxicité (Tawaha et al., 2007).

1.7. Helianthemum lippii (L.) Pers.:

1.7.1. Nom commun: Ar: El gassas et terfes (ou el gassis et terfes)

(Baumer et Zerraia, 1999).

1.7.2. Caractères botaniques:

Petit arbuste plus ou moins rameaux,

s’élevant jusqu’à 2 pieds ou parfois à peine haut de

quelques pouces, couvert sur toutes ses parties

herbacées d’une pubescence cotonneuse ou soyeuse

plus ou moins abondante. Racine très longue,

rameuse, ligneuse. Rameaux dressés ou ascendants

ou diffus, paniculés ou subdichotomes ordinairement

flexueux. Feuilles elliptiques ou elliptiques

oblongues ou oblongues ou oblongues-lancéolées ou

lancéolées-linéaires ou lancéolées-oblongues ou

linéaires pointues ou arrondies au sommet.

Figure 33 : Helianthemum lippii (L.) Pers., fleur et arbuste (Anonyme, 7).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

77

Fleurs de grandeur très variable. Sépales glabres, rougeâtres et fortement velus en dessous.

Pétales obovales-oblongs, jaunâtre, finement striées, ordinairement plus courts que le calice

(Figure 33). Capsule ellipsoïde, pubescente ou glabre. Graines petites un peu anguleuses,

ovoïdes atténuées au sommet d’un brun roux (Spach, 1838).

Cette espèce extrêmement variable dans son port ainsi que dans la forme et la grandeur de

presque tous ses organes offre trois modifications principales :

Rameaux très intrigués à écorce blanche, grappes mortes dont la hampe persiste sous forme

d’un piquant : H.lippii var intricatum Murb ;

1) Rameaux peu intriqués, allongés, grappe morte à hampe non persistante : H. lippii var

sessiliflorum (Desf.) Murb (Ozenda, 1958) ;

2) Rameaux peu nombreux et ne dépassant pas 20 cm de long. Rameaux et feuilles à

indumentum floconneux. Racine grèle, feuilles oblongues- elliptiques ou oblongues-

linéaires atteignant 25 x 9 mm : H.lippii var velutinum (Quezel et Santa, 1963).

1.7.3. Aire géographique :

Helianthemum lippii est largement distribuée à travers le nord de l’Afrique vers l’Est

jusqu’à l’Ouest du Pakistan (Wickens, 1998). Cette espèce croit généralement dans les

régions désertiques sahariennes. Elle est présente au Maroc (Ben El Mostafa et al., 2001 ;

Fennane, 1989) ; en Tunisie (Floret et Le Floch, 1980) ; en Libye (Rohlfs,2002) ; en Egypte

(très répandue) (Boulos, 1999; Al-Sodany, 2003 ; Zahran et Willis, 2008) ; en Barbarie, à

Chypre, en Syrie (Spach, 1838) ; à Qatar (Ghazanfar et Fisher, 1998) ; en Arabie Saoudite

(Mares, 1999).

En Algérie, cette plante est commune dans tout le Sahara ; généralement sous la

variété sessiliflorum, la variété intricatum est plus rare (sud-oranais) (Ozenda, 1958). Elle fait

partie de la végétation désertique de Djelfa, Ghardaïa, Hoggar, Naama, Ouargla (Quezel,

1965 ; Chafi, 1992 ; Chellal, 1995 ; Bessah, 1998, Bradai, 2006).

1.7.4. Ecologie et phytosociologie :

H. lippii est une plante des sols sablonneux (Wickens, 1998) ; c’est une espèce

saxicole, tolérante au gypse (gypso-saxicole). Elle est présente au Sahara un peu partout :

Dans les Hamada et les rocailles calcaires, sur les dunes vives et les ergs et en haut

montagnes sahariennes.

Cette plante est commune dans plusieurs associations végétales du Sahara dont celles

à : Aristida pungens et Calligonum comosum, Heliotropium luteum et Cornulaca

monocantha, Artemisia herba-alba et Pentzia monodiana , Sclerochephalus arabicus et

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

78

Fagonia glutinosa, Acacia raddiana et Ziziphus lotus ; Tamarix articulata et Farsetia

ramosissima. Stipa tenacissima, Atractylis serratuloides, Plantago ciliata, Artemisia herba-

alba, Aristida sp, Echium sp. sont les plantes les plus souvent accompagnatrices d’H. lippii

(Quezel, 1965).

1.7.5. Propriétés et usages :

H. lippii est une importante plante de pâturage qui contribue à 19 % au régime

alimentaire des bétails (in Al-Sodany, 2003). Pour se protéger du bétail pendant la période de

croissance, cette plante accumule les hydrates de carbone totaux disponibles, dans tous ses

organes ; les sucres solubles dans les organes reproductifs et les protéines brutes dans la partie

aérienne. Durant la saison sèche, elle se protège en augmentant les teneurs en protéines brutes

et en azote soluble dans les organes végétatifs (Wickens, 1998).

Haloubi (1988) a signalé que cette plante séchée et triturées, sert pour se laver la tête,

elle possède la même propriété que celle de l’Althea.

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

79

2. Les ligneux :

2.1. Acacia saligna (Labill.) H.Wendl.

2.1.1. Synonymes :

=Acacia cyanophylla Lindl. (Maslin, 1974 in Nasr et Diem, 1987).

2.1.2. Noms communs: Ar : «سنط الزرق» (Belaaz, 1998); Fr: acacia bleu, mimosa bleuté; Angl: golden wreath wattle, orange wattle, blue-leafed wattle, Dort Jackson wattle

(in Dommergues et al., 1999).

2.1.3. Systématique (Messaili, 1995) :

-Embranchement : Spermaphytes

-Sous-Embranchement : Angiospermes

-Classe : Dicotylédones

-Ordre : Fabales

-Famille : Fabaceae

-Genre : Acacia

-Espèce : A. saligna (Labill.) H.Wendl.

2.1.4. Description :

Arbuste à port étalé, ayant une hauteur moyenne de 4 à 5 m et pouvant atteindre 7 à 8

m sur sols profonds .La tige est généralement très ramifiée .L’écorce est lisse, de couleur grise

verdâtre, tachée de gris dans le jeune âge, s’assombrissant et se fissurant longitudinalement

sur de troncs atteignant 20 à 30 cm de diamètre (El-Euch, 2000). A L’état adulte, il ne porte

que des phyllodes (feuilles) en forme de lance, parfois arquées, en forme de faux. Elles sont

glauques et de 30 cm environ de longueur. Le pédoncule a de 6 à 12 mm; Les fleurs groupées

par trois à cinq sont jaunes, globulaires et ont 12 mm de diamètre (Figure 34) (Seigue, 1985).

Les gousses sont étroites de 4-6 mm de large et 3(18)-12(14) cm de long, parfois légèrement

arquées et contractées entre les graines. Graines brunes foncées à noir, brillantes, 5-6 mm de

long sur 3,5 mm de large. La longévité de cet arbre est de 7 à 15 ans (Dommergues et al.,

1999).

2.1.5. Aire géographique :

Originaire du Sud-Ouest de l’Australie. Il a été introduit dans de nombreux pays hors

de son aire naturelle, notamment en Afrique du Sud (dès 1840), Uruguay, Chili, Mexique,

Iran, Irak, Jordanie, Israel, Libye, Syrie, Chypre, Espagne, Sicile, Grèce, Afrique du Nord

Figure 34 : Arbre d’Acacia saligna (Labill.)H.Wendl. (I.G.M.O; Oran).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

80

(Dommergues et al., 1999). Cette plante a été introduite en 1870 en Algérie (Tiedeman et

Johnson, 1992)

2.1.6. Ecologie:

Acacia saligna pousse normalement avec des températures moyennes proches de 13°C

en hiver et 30°C en été ; des précipitations annuelles de 750 à 1000 mm, l’hiver étant la saison

la plus arrosée. Mais elle peut pousser encore avec seulement 250 mm. Elle résiste aux vents,

mêmes chargés d’embruns salés mais craint le froid et le gel. Cette espèce n’a pas d’exigences

édaphiques particulières, Elle se développe sur tous les sols : roches anciennes, volcaniques,

calcaires, sables des dunes, « terra rossa », sols marécageux ; elle supporte les sols salés

(Seigue, 1985).

2.1.7. Propriétés et usages :

Le bois est utilisé en chauffage, tuteurage, emballage et pour la fabrication de la pâte à

papier ou des panneaux de particules (El-Euch, 2000).

Acacia saligna est de plus en plus prisé comme arbre fourrager. Par exemple en Tunisie. Le

feuillage riche en protéines est bien appété par l’ensemble du bétail domestique

particulièrement caprins et ovins (Lassoued et al., 2004).

Elle peut constituer des brises-vents efficaces en régions semi-arides. Elle est considéré en

tant que meilleure espèce pour sa capacité de fixation des dunes (Figure 35) dûe à son

système racinaire capable d’immobiliser les plus petites particules de sable et sa forme

ombellifère qui lui permet de couvrir une plus grande partie du sol le protégea ainsi contre

l’érosion éolienne (Belaaz, 1998).

Cet arbre peut fixer également l’azote atmosphérique et permettre de la sorte, la restauration

des sols érodés et marginaux (Nasr et Diem, 1987).

Cette espèce est appréciée également comme espèce d’ornement, pour la beauté de son

feuillage et de ses fleurs jaunes (Seigue, 1985).

Figure 35 : Fixation des dunes littorales dans la région de Bomo plage (Wilaya d’Oran) par l’introduction d’Acacia saligna (Sekkour, 2008).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

81

2.1.8. Ennemis et maladies :

Les Acacias sont attaquées le plus souvent par des nématodes du genre Meloidogyne

(Duponnois et al., 1997). Acacia saligna est particulièrement très sensible à Meloidogyne

incognita (Rezk et al., 1985). El-Ayeb et al.(2004) ont signalé que les peuplements d’Acacia

saligna de la côte tunisienne sont touchés par un dépérissement, dû aux embruns marins

pollués par des tensioactifs anioniques.

2.2. Pinus halepensis Mill. :

2.2.1. Noms communs:

Ar : Senouber; Berbère : Tayada; Fr: Pin d’Alep, Pin de Jérusalem, Pin blanc; Angl: Alleppo

pine; Esp: Pino carrasco; Ital: Pino d’Aleppo, Pino di Geruzalemme; Allem: AleppoKiefer ou

Seekiefer (Seigue, 1985 ; Rameau et al., 2008).

2.2.2. Systématique de l’espèce :

(Ozenda, 2006) -Embranchement: Spermaphytes

-Sous-Embranchement : Gymnospermes

-Ordre : Coniférales

-Famille : Abiétacées

-Sous-Famille : Pinoidées

-Genre : Pinus

-Espèce : Pinus halepensis Mill. (1768)

2.2.3. Caractères botaniques :

Arbre de taille moyenne qui peut atteindre, assez rarement il est vrai, 25m. Le tronc

n’a pas la rectitude habituelle des résineux; il est parfois tortueux et branchu. L’écorce des

jeunes arbres est lisse et gris argenté. Chez les adultes, elle est gerçurée en écailles sombres.

Elle devient très épaisse lorsque l’arbre vieillit (Seigue, 1985). Les feuilles sont fines, longues

de 5 à 10 cm réunies par deux dans la même graine. Elles donnent un couvert très léger et

durent 2 à 3 ans. Le pin d’Alep fructifie de bonne heure, vers 10 à 12 ans, mais les graines ne

sont aptes à germer et suffisamment abondantes qu’à partir de 18 à 20 ans. Elles conservent

leur vitalité au moins 2 ans et même davantage lorsqu’elles restent dans le cône sur l’arbre. Le

cône, long de 8 à 12 cm persiste indéfiniment sur l’arbre après avoir perdu ses graines

(Figure, 36).

Figure 36 : Pinus halepensis Mill., cônes et arbre (Anonyme, 8).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

82

Le cône mûrit au cours de la deuxième année et laisse souvent échapper ses graines au cours

de la troisième année. Une fois le cône récolté, il s’ouvre par simple exposition au soleil

pendant 4 à 5 jours. La longévité du pin d’Alep ne dépasse pas 150 ans, la moyenne étant de

120 à 130 ans (Boudy, 1952).

2.2.4. Aire de répartition du pin d’Alep :

2.2.4.1. Dans le monde :

C’est un élément circumméditerranéen (Figure 37) s’étendant des montagnes de

Mésopotamie à la Péninsule Ibérique. Il est commun en Asie Mineure, en Grèce, en Italie,

dans le sud de la France, au Maroc, à l’état discontinu. Sa plus grande aire d’expansion en

Afrique est l’Algérie et la Tunisie (Boudy, 1952).

Ses forêts occupent sans doute au total plus de 3,5 millions d’hectares. Les pays du

Maghreb constituent la zone où il offre son plus grand développement puisqu’on le rencontre

à peu près partout sur les massifs montagneux à l’exception cependant du Maroc atlantique

ainsi que des zones littorales du Tell Constantinois et de Kroumirie.

Au Maroc, le pin d’Alep est peu fréquent à l’état spontané (Tableau 10), il constitue

toutefois quelques peuplements disloqués occupant la façade littorale méditerranéenne au

niveau du Rif, du moyen et du haut Atlas. En Tunisie, les forêts naturelles du pin d’Alep

occupent tous les étages bioclimatiques depuis la mer jusqu’à l’étage méditerranéen semi-

aride.

En Europe, cette essence est surtout présente sur les chaînes littorales espagnoles. En

France, le pin d’Alep est assez peu répandu. Cependant, cet arbre n’est jamais abondant ; il

s’observe dans le sud et en de rares localités de Sicile et de Sardaigne.

Au Proche-Orient, le pin d’Alep est présent en Turquie, au Liban, en Palestine

occupée, en Jordanie et en Syrie (Quezel, 1985).

Nahal (1985) a signalé que ce pin n’existe pas à l’état naturel dans la région d’Alep au

nord de la Syrie, le pin qu’on trouve à l’état spontané dans cette région est un pin voisin, le

pin brutia, avec lequel il a été confondu.

2.2.4.2. En Algérie :

En Algérie, le pin d’Alep est présent dans toutes les variantes bioclimatiques avec une

prédominance dans l’étage semi-aride. Le pin d’Alep avec ses 35% de couverture reste bien

l’espèce qui occupe la première place de la surface boisée de l’Algérie. Il est présent partout

d’Est en Ouest allant du niveau de la mer aux grands massifs montagneux du Tell littoral et de

l’Atlas saharien. Son optimum de croissance et de développement se situe au niveau des

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

83

versants Nord de l’Atlas saharien où il constitue des forêts importantes, et l’on peut citer à

l’est, les grands massifs de Tébessa (90000 ha), celui des Aurès (plus de 100000 ha). Au

centre du pays on peut signaler les forêts de Médéa-Boghar, de Theniet El-Had, qui totalisent

respectivement 52000 et 47000 hectares et les vieilles futaies des Monts des Ouled Nail dans

la région de Djelfa. A l’Ouest du pays, en Oranie, on peut trouver de vastes massifs

concentrés dans les régions de Bel Abbès et de Saida (Figure 38) (Bentouati, 2006).

Tableau 10 : Superficie des peuplements à Pinus halepensis dans quelques pays du monde (in Bentouati, 2006).

Pays Superficie (ha)

Algérie 800.000

Maroc 65.000

Tunisie 170.000

France 202.000

Espagne 1.046.978

Italie 20.000

Grèce 330.000

Figure 37 : Aire de répartition du Pinus halepensis Mill. (Nahal, 1962 in Nahal, 1985).

Figure 38: Aire de répartition du pin d’Alep en Algérie (Bentouati, 2006).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

84

2.2.5. Ecologie du Pin d’Alep :

Grâce à son tempérament robuste, le pin d’Alep manifeste un grand pouvoir

d’expansion. Admirablement adapté aux conditions écologiques moyennes de l’Afrique du

Nord, c’est son essence colonisatrice par excellence.

Au point de vue de l’altitude, Pinus halepensis pénètre largement dans l’étage supra-

méditerranéen. Dans les pays du Maghreb, cette essence s’élève à 2600 m dans le Haut Atlas

central et près de 2000 m dans l’Aurès (Quezel, 1985). Kadik (1986) signalent que les plus

beaux peuplements du pin d’Alep en Algérie, sont situés entre 100 et 1400 m d’altitude.

Le facteur climatique joue un rôle prépondérant dans l’écologie du pin d’Alep. Toute

sa distribution est commandée par la température et la tranche pluviométrique (Lebtahi-

Akermi, 1981). On le rencontre dans les étages bioclimatiques méditerranéens (au sens

d’EMBERGER) arides supérieurs, semi-arides, subhumides et humides. Cependant, il reste

néanmoins principalement une essence de l’étage semi-aride et de la forme moyenne de cet

étage (Nahal, 1985). C’est une espèce thermophile, héliophile et très résistante à la sécheresse

(contrôle efficace de la transpiration) (Scarascia-Mugnozza, 1985 ; Rameau et al., 2008).

Au point de vue édaphique, le pin d’Alep est indifférent aux conditions édaphiques ;

il s’accommode à tous les sols, lorsque les conditions climatiques lui sont favorables ; on le

trouve aussi bien sur des terrains à base siliceuse qu’à base calcaire. Du point de vue

géologique, on le rencontre en Algérie, sur les terrains calcaires, marno-calcaire, et sur les

formations de calcaires dolomitiques du groupe jurassique. La grande nappe forestière allant

de Tiaret à Tlemcen est en grande partie sur les formations jurassiques et en moindre

proportion sur le cretacé. Les pineraies de l’Aurès, des Bibans, de l’Ouarsenis reposent sur le

crétacé (Lebtahi-Akermi, 1981).

2.2.6. Formations végétales et Phytosociologie du pin d’Alep :

Pinus halepensis est souvent en association avec Tetraclinis articulata, Juniperus

phoenicea et Quercus ilex. Il est moins xérophile que Tetraclinis et ne s’élève pas aussi haut

que J. phoenicea. Dans l’est du Maroc, il forme des îlots dans la forêt à Tetraclinis, comme

dans la péninsule de Melilla. Dans cette partie de son aire de répartition ; lorsque la forêt à

P.halepensis est dégradée, elle est envahie par Tetraclinis, qui en raison de sa capacité de

régénération vigoureuse à partir de rejets, résiste mieux aux feux périodiques.

En Algérie, certaines espèces se retrouvent plus fréquemment dans la forêt à P.halepensis

que dans tout autre type de forêts notamment Globularia alypum, Leuzea conifera,

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

85

Rosmarinus eriocalyx (tournefortii), et comme graminée forestière, Stipa tenacissima (White,

1986).

Gosalbo (2006) a signalé que les arbustes avoisinants les peuplements de Pinus

halepensis tels que : Pistacia lentiscus, Rosmarinus officinalis, Ulex parviflorus, Cistus

albidus, Cistus monspeliensis, ect…, manifestent souvent un bon développement.

2.2.7. Propriétés et usages du pin d’Alep :

Le pin d’Alep produit un bois à l’aubier blanc-jaunâtre, au cœur rouge clair, qui tient

une place prépondérante pour les besoins de notre vie quotidienne : chauffage, menuiserie

commune, bois de mines, emplois agricoles, construction de logements de campagne,

charpente ordinaire, caisserie, emballages et coffrages ; sans oublier de rappeler la bonne

aptitude du bois aux utilisations papetières et à la fabrication de panneaux de particules qui a

déjà fait ses preuves (Dahmane,1985; Seigue, 1985).Cependant, il est généralement déprécié

pour sa mauvaise « qualité morphologique », par ses gros nœuds dus à un mauvais élagage

naturel (Thibaut,1985).

Le bois de cette essence comporte de plus des cannaux résinifères gros, secrétant une

résine abondante de bonne qualité et qui, pendant la guerre, a été fortement exploitée, en

Algérie, dans les régions de Chlef (ex Orléansville) et Oran (Boudy, 1952). Il importe de

signaler que l’essence térébenthine extraite à partir de cette résine possède des propriétés

antibactériennes et antifongique (Ghanmi et al., 2007) ; et a été appréciée sur le marché

mondiale pour la fabrication du camphre synthétique (Seigue, 1985). En Algérie, elle est

utilisée par les populations de la petite Kabylie en Ethnomédecine, pour le traitement des

douleurs musculaires, comme un antifongique et comme un désinfectant des voies

respiratoires et urinaires (Boulâacheb, 2009).

L’écorce, les aiguilles et les cônes peuvent donner une teinture (jaune, brune, grise,

noire). De plus, l’écorce riche en tanins (et qui servait a préparer les peaux) était très utilisée

par les indigènes, d’immense peuplements ont été détruits au Maroc par ces écorcements

(Boudy, 1952 ; Rameau et al., 2008).

Le pin d’Alep représente un capital forestier majeur sur le pourtour méditerranéen. Ses

exigences écologiques modestes ont incité les forestiers à l’introduire à grande échelle dans

les reboisements. Plus de 20000 hectares lui sont consacrés chaque année (Benaouda et al.,

2005).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

86

Dans les régions semi-arides du Bassin méditerranéen, les activités de restauration

durant le XXth siècle se sont principalement basées sur les plantations extensives de Pinus

halepensis (Maestre et Cortina, 2004).

En Algérie, P.halepensis est utilisée pour le reboisement (Messaili, 1995) et comme

des brises-vent dans la protection contre l’érosion éolienne (Kadik, 1986).Cette essence a été

également choisie pour la réalisation du barrage vert présaharien.

2.2.8. Ennemis du pin d’Alep :

Thaumetopoea pitycampa est l’un des insectes les plus importants qui attaquent le pin

d’Alep dans les régions méditerranéennes. C’est une chenille processionnaire du pin qui

détruit les feuilles causant dans certains cas plus de 45% de réduction dans le développement

annuelle. De même, cette essence est sujet à de nombreuses maladies causées principalement

par des champignons, nous citons parmi eux : Schirrhia pini et Hypoderma hispancium qui

attaquent les feuilles et causent de sérieux dommage à l’arbre (Bajaj, 1996).

Par ailleurs, Badot et Garrec (1993) ont signalé que les peuplements du pin d’Alep

sont affectés par un dépérissement tout au long du littoral méditerranéen, sous l’effet des

embruns marins pollués.

Ajoutons aussi, que les rythmes d’incendies de plus en plus importants d’une année à

l’autre contribuent à faire disparaître de nombreuses forêts existante et de belles venues

(Abbas, 1985).

3. Mycorhizes des plantes étudiées : Les Cistacées, Acacia saligna et Pinus halepensis sont des espèces mycotrophes qui

établissent différents types d’associations mycorhiziennes avec leurs partenaires fongiques.

Les Cistacées est une famille connue par sa diversité mycorhiziennes. Ses espèces peuvent

former des ectomycorhizes, des endomycorhizes à pelotons, VA ; ou des ectendomycorhizes

(Harley et Smith, 1983; Fortas et Chevalier, 1992 b).

Les pins sont des essences pourvues d’ectomycorhizes « par exellence » (Boullard,

1968). Pinus halepensis forme communément des ectomycorhizes avec des champignons

supérieurs qui constituent une bonne partie des champignons comestibles (Tableau 11).

Les acacias forment le plus souvent des endomycohizes à vésicules et à arbuscules

(MVA), comme ils peuvent former des ectomycorhizes (ECM). Cependant, certaines espèces

d’Acacia ont manifesté une double symbiose (MVA-ECM) dans des sites différents

(Ducousso et Thoen, 1991). Acacia saligna ne forme pas de symbioses ectomycorhiziennes

(Ducousso et Thoen, 1993 in Dommergues et al., 1999).

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

87

Tableau 11 : Type mycorhizien formé par les plantes étudiées, déterminé expérimentalement ou in situ.

Espèce de plante

Mycosymbiote Type mycorhizien Auteurs ENDO ECTO

C. albidus

Ascomycètes: Balsamia vulgaris Delastria rosea Picoa juniperi Terfezia leptoderma Genea verrucosa Genabea cerebriformis Tuber asa *Tuber melanosporum Tuber aestivum Tuber borchii Basidiomycètes: *Amanita cistetorum *Cortinarius scobinaceus *Cortinarius subcaninus Cortinarius variiformis Cortinarius venetus Cortinarius sp. 1 C. Cortinarius sp. 2 *Hebeloma album *Hebeloma cistophilum *Hebeloma erumpens Hymenogaster lycoperdineus Hymenogaster populetorum Inocybe geophylla Inocybe glabripes *Inocybe rocabrunae Inocybe tenuicystidiata Hygrophorus chrysodon Hygrophorus pseudodiscoideus var. cistophilus Laccaria laccata Tricholoma psammopus Tricholoma terreum Boletus aereus Boletus edulis Boletus reticulatus *Leccinum corsicum Xerocomus cfr. leonis Melanogaster variegatus Astraeus hygrometricus Wakefieldia macrospora *Lactarius cistophilus *Lactarius cyanopus *Lactarius tesquorum *Russula cistoadelpha Russula sp Thelephora caryophyllea Thelephora terrestris Cantharellus cibarius

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Giovannetti et Fontana, 1982; Chevalier et al., 1984; Leduc et al., 1986; in Comandini et al., 2006 ; Agueda et al., 2008; in Hall et al., 2008;

C.incanus

Ascomycète : Terfezia boudieri Tuber aestivum Tuber borchii

+

+ + +

Giovannetti et Fontana, 1982; Wenkart et al., 2001; Coughlan et Piché, 2005; Ventura et al., 2006 ; in Comandini et al., 2006; Zaretsky et al., 2006.

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

88

C.incanus

Tuber brumale Tuber californicum Tuber macrosporum Tuber maculatum *Tuber melanosporum Tuber mesentericum Tuber rufum Basidiomycètes: Inocybe vulpinella Lactarius rugatus

+ + + + + + +

+ +

C.salvifolius

Ascomycètes: Delastria rosea Terfezia arenaria Terfezia claveryi Terfezia leptoderma Tuber aestivum Tuber asa Tuber brumale *Tuber melanosporum Basidiomycètes: *Amanita cistetorum *Cortinarius longisporus *Cortinarius scobinaceus Cortinarius sp. 2 *Hebeloma cavipes Huijsman *Hebeloma cistophilum *Hebeloma hiemale Bresadola Hebeloma sacchariolens Hebeloma xerophilum Hebeloma sp Inocybe geophylla Inocybe aff. leiocephala Inocybe mixtilis Inocybe pruinosa Inocybe vulpinella Chalciporus piperatus Boletus sardous Leccinum sp Scleroderma meridionale Lactarius rugatus *Russula cistoadelpha *Russula monspeliensis var sejuncta.

+ + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Chevalier et al., 1975; Chevalier et al., 1984; Leduc et al., 1986; Giovannetti et Fontana, 1982; in Comandini et al., 2006

F.procumbens Terfezia leptoderma Tuber aestivum Tuber asa Tuber brumale Tuber melanosporum

+ + + + +

Chevalier et al., 1975; Chevalier et al., 1984.

H. ledifolium

Terfezia boudieri Terfezia claveryi Tirmania nivea Tirmania pinoyi

+ + + +

Awameh et al., 1979 a; Alsheikh, 1984; Awameh, 1981; Alsheikh, 1995; 1998.

H. lipii

Terfezia arenaria / /

+ (MVA) + (MVA)

+ Roth-Bejerano, 1990. Mejstrik et Cudlin, 1983. Agwa et Al-Sodany, 2003.

A.saligna

Glomus mosseae

+ (MVA)

Nasr et Diem, 1987; Abassi et al., 1997; Hatimi et al.,1997, Dommergues et al.,1999; Fikri Benbrahim et Ismaili, 2002.

Tableau 11 (suite)

Chapitre III Données botaniques sur les Cistacées et les espèces ligneuses étudiées

89

A.saligna

Glomus sp, Gigaspora sp Champignons endophytes (dont les noms n’ont pas été mentionnés)

+ (MVA)

+ (MVA)

Hoffman et Mitchell, 1986. Reddell et Warren, 1986 in Ducousso et Thoen ,1991; Allsopp et Stock, 1993 in Jumpponen, 1998; Ducousso, 1990 in Ducousso et Thoen ,1991; Hatimi, 1999; Quatrini et al., 2003.

P.halepensis

Tirmania pinoyi Amanita gracillor Amanita ovoidea Amanita rubescens Boletus granulatus Boletus belinii Cenococcum geophilum Hebeloma edurum Hebeloma cylindrosporum Lactarius deliciosus Lactarius sanguifluus Pisolithus arhizus Pisolithus tinctorius Rhizopogon roseolus Rhizopogon sp Rhodopaxillus nudus Suillus collinitus Suillus granulatus, Suillus luteus Suillus mediterraneensis Suillus sp Tricholoma terreum Tricholoma virgatum Tuber aestivum Tuber borchii Tuber melanosporum Xerocomus subtomentosus Champignons ectomycorhiziens (dont les noms n’ont pas été mentionnés).

+ + + + + + + + + +

+ + +

+

+ + + + + + + + +

+ + + + + + +

+ +

Chafi et al., 2004. Diaz et al., 1996 a. Rincon et al., 2007. Gay, 1978 Lebtahi-Akermi, 1981. Diaz et al., 1996 a. Gay, 1978;Valdecantos et al., 1996. Gay, 1978. Hortal et al., 2006 ; Diaz et al., 2009 ; Lebtahi-Akermi, 1981. Hortal et al., 2006 . Querejeta et al., 1998; Roldan et al., 1996. Gay, 1978; Diaz et Honrubia, 1998; Roldan et Albaladejo, 1994. Diaz et al., 1996 a; Roldan et Albaladejo, 1994. Diaz et Honrubia, 1998. Lebtahi-Akermi, 1981. Chevalier et Detolle, 1984; Roldan et Albaladejo, 1994 ; Diaz et al., 1996 a ; Honrubia et Diaz, 1996; Valdecantos et al., 1996; El- Karkouri et al., 2004, 2006; Rincon et al., 2007. Gay, 1978. Morte et al., 2001; El- Karkouri et al., 2004,2006. Diaz et Honrubia, 1998; Diaz et al., 1996 b. Takruri et Dabbour, 2002. Lebtahi-Akermi, 1981. in Hall et al., 2008. Venturella et Saitta, 2004; Halli- Hargas et al., 2004. Dominguez Nunez et al., 2008; (Pirazzi, 1986; Reyna, 2000 in Garcia-Montero et al., 2007); Chevalier et al., 1973. El- Karkouri et al., 2006. Mejstrik et Cudlin, 1983; Chafi, 1992; Chafi et Fortas, 1999;Wang et Qiu, 2006;

NB : (*) = mycosymbiote spécifique de l’espèce.

Tableau 11 (fin)

Deuxième partie Etude

expérimentale

Chapitre I Matériel et Méthodes

Chapitre I Matériel et Méthodes

90

1. Matériel :

1.1. Prospections : Des tournées de prospection ont été effectuées au niveau de sites à terfez situés dans

les zones arides et semi-arides d’Algérie. Il s’agit d’une station située dans la forêt de Stidia

(Wilaya de Mostaganem) (Figure 39) et de deux stations Benhamed et Faraa situées dans la

Daïra de Ksar Chellala (Wilaya de Tiaret) (Figures 40 et 41). Ces deux dernières stations sont

caractérisées par une bonne production naturelle de terfez et une biodiversité de ces espèces

fongiques.

Des ascocarpes de terfez ont été récoltés dans ces trois stations durant les périodes de

fructification du champignon (Janvier, Février, Mars).

Des échantillons de terre ont également été prélevés au niveau des deux stations

Benhamed et Faraa afin de procéder à leur analyse physicochimique.

Un relevé floristique a été effectué au niveau des trois stations.

1.1.1. Localisation et caractéristiques des stations à terfez prospectées :

• Station 1 : Forêt de Stidia :

La station est située dans la commune de Stidia (Wilaya de Mostaganem) qui s’étend

sur une surface de 55 km2. Elle est limitée par les communes de Hassi Maameche et

Mezahrane au Nord, de Fornaka au Sud et de Ain Nouissy à l’Est (Figure 42).

Les cordonnées de cette station sont les suivantes (Anonyme 9) :

Longitude = 0° 03’ 20’’ W

Latitude = 35° 50’ 05’’ N

Altitude = 0m

Stidia est très fortement marquée par sa sub-humidité, c’est une région côtière située

dans l’étage bioclimatique semi-aride caractérisé par un hiver doux allant au sub-humide. La

pluviométrie est irrégulière et varie entre 250 – 700mm / an, la température moyenne est de

18°C (in Aïbeche, 2008).

• Station 2 : Faraa :

La station est située dans la commune de Ksar Chellala. Elle est limitée par la

commune de Hassi Fdoul et la daïra de Sidi Laadjel au Nord et par les communes de Zmalet

Emir Abdelkader au Sud, de Serghine à l’Est et de Rechaïga à l’Ouest (Figure 43).

Chapitre I Matériel et Méthodes

91

Figure 39 : Vue d’ensemble de la station à terfez dans la forêt de Stidia prise en Février 2009.

Figure 40 : Vue d’ensemble du site Benhamed prise en Février 2009.

Figure 41: Vue d’ensemble du site Faraa prise en Février 2009.

Chapitre I Matériel et Méthodes

92

Figure 42: Localisation de la station d’étude (forêt de Stidia) dans la wilaya de Mostaganem.

Chapitre I Matériel et Méthodes

93

Les cordonnées de cette station sont les suivantes :

Longitude = 002° 20’ 46.9’’ E

Latitude = 35° 17’ 01.7’’ N

Altitude = 762m

Le climat est de type méditerranéen aride à hiver tempéré, l’existence de basses

altitudes en zones continentales dans l’extrême Est de la zone étudiée a contribué à

l’apparition en milieu steppique d’un sous étage aride mais tempéré. Le massif de l’Ouarsenis

est un obstacle pour les masses Nord atlantiques porteuses de pluies pour le site, engendrant

une aridité avec une pluviométrie irrégulière au gré des saisons et des années de 270mm / an,

concentrée en grande partie en hiver, avec des pluies estivales fréquentes, voire des crues en

Septembre.

Le paysage de manière générale reflète un environnement de type steppique dégradé

où l’on découvre une végétation à base d’alfa et d’armoise. Les reliefs sont essentiellement

composés de calcaire appartenant à l’étage Crétacé.

• Station 3 : Benhamed :

La station est située dans la commune de Rechaïga qui est limitée au Nord par la daïra

de Hamadia, au Sud par la commune de Zmalet Emir Abdelkader, à l’Est par celle de Hassi

Fdoul et Ksar Chellala et à l’Ouest par celle de Mehdia (Figure 43).

Les cordonnées de cette station sont les suivantes :

Longitude = 002° 11’ 54.3’’E

Latitude = 35° 15’ 23.6’’N

Altitude = 806m

Le climat est de type méditerranéen aride caractérisé par l’opposition de deux saisons.

Une saison pluvieuse et froide d’Octobre à Mars et une saison sèche et chaude de Mai à

Septembre. La répartition des précipitations est très inégale et irrégulière au plan interannuel

(200 à 300mm / an) avec une concentration des précipitations sur une période de trois à quatre

mois. En année favorable, la région reçoit en moyenne 50 à 60mm / an supplémentaires. Les

précipitations estivales et automnales, souvent orageuses, se présentent sous forme de grêle (3

à 10 jours / an). Le mois le plus pluvieux est le mois d’Octobre, Juillet représente le mois le

plus sec. La température moyenne annuelle dans la région varie de 6,9 à 28,9°C. La période

chaude s’étale dès le mois de Septembre avec des températures moyennes mensuelles de 19 à

28°C.

Chapitre I Matériel et Méthodes

94

Figure 43:

Chapitre I Matériel et Méthodes

95

La quasi-totalité des sols est calcaire dès la surface, il en résulte des pH basiques,

parfois proches de la neutralité et des complexes adsorbants saturés.

La végétation de la région de Rechaïga s’accorde bien avec les reliefs et les sols, c’est

une végétation très dégradée, ceci s’explique par le fait que cette région se trouve sur l’un des

principaux couloirs de transhumance.

Il importe de souligner que ces deux stations (Faraa et Benhamed) font partie de la

daïra de Ksar Chellala qui est limitée au Nord par la daïra de Sidi Ladjel (Djelfa), au Sud

par la wilaya de Laghouat, à l’Est par la wilaya de Djelfa et à l’Ouest par la daïra de

Souguer et Hamadia et qui est située au cœur de la steppe centrale d’Algérie (Données

fournies par Institut National des sols, de l’Irrigation et du Drainage (I.N.S.I.D), Ksar

Chellala).

1.2. Matériel fongique : L’étude a été effectuée sur quatre espèces de terfez :

T. boudieri Chat. : récoltée en Avril 2005, dans la station de Stidia.

T. claveryi Chat.: récoltée en Avril 2009, dans les stations de Benhamed et Faraa.

Picoa lefebvrei Maire : récoltée en Février 2009, dans la station de Benhamed.

T. leptoderma Tul.: récoltée en Mars 2005, au Sud de la France sous pin maritime

(Pinus pinaster) (Figure 44).

Culture mycélienne de T. claveryi provenant de l’I.N.R.A. de Clermont Ferrand (Fortas,

1990).

Les ascocarpes fraîchement récoltés ont été mises à sécher au soleil puis conservés à la

température du laboratoire.

Figure 44: Morphologie des ascospores de T. leptoderma observées au microscope électronique à balayage (GR x 1500).

Chapitre I Matériel et Méthodes

96

1.3. Matériel végétal :

1.3.1. Plantes hôtes :

Il s’agit de :

- Helianthemum ledifolium : Cistacée annuelle et symbiote naturel des terfez, les graines ont

été récoltées en 2009, à Stidia ;

- Helianthemum lippii : Cistacée vivace et symbiote naturel des terfez, les graines ont été

récoltées en 2009, à Béchar ;

- Fumana procumbens : Cistacée vivace, les graines proviennent de France ;

- Cistus albidus : Cistacée vivace, les graines ont été récoltées en 2008, à Sussargues (France);

- Cistus incanus et Cistus salvifolius : Cistacées vivaces, leurs graines ont été récoltées en

2008 dans une truffière Braye, Beaulieu (France);

- Pinus halepensis : ligneux (pérenne), les graines ont été récoltées en 2005, à Tlemcen ;

- Acacia saligna : ligneux (pérenne), les graines ont été récoltées en 2009, à l’I.G.M.O.,

Oran ;

N.B : Les données botaniques de ces différentes espèces végétales sont indiquées dans le

chapitre 3 (Partie 1: analyse bibliographique).

1.3.2. Les systèmes racinaires :

Des échantillons de racines d’H. ledifolium et Cistus heterophylus (Stidia); H. lippii

(Béchar) et H. hirtum (Ksar Chellala) ont été prélevés dans les conditions naturelles, en

Février, Mars et Avril 2009, afin de définir le type d’association mycorhizienne qu’établissent

ces plantes hôtes (excepté Cistus heterophylus) avec les terfez in situ et d’évaluer le taux

d’infection mycorhizienne.

2. Méthodes :

2.1. Etude écologique et taxinomique de quelques espèces de terfez du

littoral Ouest et de la steppe centrale d’Algérie

2.1.1. Etude des paramètres écologiques des stations prospectées :

2.1.1.1. Facteurs climatiques :

L’influence du climat sur le développement des terfez est capitale; la production des

ascocarpes est liée à l’intensité et à la distribution saisonnière des précipitations (Fortas,

2004).

Chapitre I Matériel et Méthodes

97

Les données pluviométriques des trois stations étudiées nous ont été fournies par le

Département Agrométéologique de l’I.N.S.I.D (Alger).

Trois paramètres climatiques importants ont été étudiés : la température, la

pluviométrie et les orages.

Des relevés mensuels de 2004 jusqu’à 2009, des températures moyennes, des

précipitations ainsi que des orages ont été exploités pour servir de base à l’étude écologique

des terfez. Des courbes ombrothermiques ont été tracées afin de déterminer l’influence des

facteurs climatiques sur la production des terfez au cours des cinq années. Ces courbes sont

tracées à la manière de Bagnouls et Gaussen (1953) (in Tadja, 1996). Sur ces diagrammes le

temps (en mois) est porté en abscisse, les valeurs des températures et des précipitations sont

portées sur les axes des ordonnées (droit et gauche), avec une échelle des précipitations qui

correspond au double de celle des températures (P = 2T). Les périodes de sécheresse sont

mises en évidence par l’interaction de la surface de croisement entre la courbe des

précipitations (P) et la courbe thermique (T).

2.1.1.2. Prélèvement des échantillons de sol :

Les prélèvements des échantillons de terre ont été effectués dans les deux stations

Benhamed et Faraa avec l’aide d’un pédologue de l’I.N.S.I.D (Ksar Chellala).

Des profils pédologiques du sol ont été établis pour chaque station aux alentours des

zones de récolte des terfez (Figure 43).

La profondeur des profils pédologiques est de 1m (mesurée de la surface du sol jusqu’à

la roche mère). Quant à la profondeur des prélèvements de terre, elle est en moyenne de 20cm

(Figure 45).

Plusieurs échantillons de terre, prélevés de différents emplacements à terfez, ont été mélangés

afin de constituer un échantillon significatif pour les analyses.

Les échantillons de terre prélevés, sont mis dans des sacs à échantillonnage propres et

transportés au Laboratoire de l’I.N.S.I.D pour leur analyse physico-chimique.

Pour évaluer le pourcentage d’humidité présente dans le sol, le prélèvement des

échantillons s’effectue par enfoncement d’un petit cylindre en aluminium dans la couche

arable du sol (Figure 46 A et B).

Les cylindres minutieusement bouchés, sont mis dans des sacs hermétiques pour

empêcher toute évaporation d’eau.

2.1.1.3. Etude agro-pédologique des terrains à terfez :

Une description complète des deux stations à terfez (Benhamed et Faraa) a été réalisée

ainsi que leurs profils pédologiques.

Chapitre I Matériel et Méthodes

98

2.1.1.4. Etude de la végétation :

Une étude phyto-sociologique a été effectuée dans les trois stations prospectées pour

identifier les plantes hôtes des terfez et les plantes accompagnatrices au cours des périodes de

fructification du champignon. Les espèces végétales récoltées ont été identifiées au

laboratoire d’Ecologie végétale et au laboratoire de Biochimie Végétale et des Substances

Naturelles de l’Université d’Oran selon la clé d’identification de Quezel et Santa (1962,

1963).

Figure 45 : Profondeur des prélèvements de terre à partir des profils pédologiques effectués.

2.1.2. Identification des terfez récoltés :

L’identification des corps fructifères, récoltés dans les stations prospectées, est basée

sur les caractéristiques morphologiques des ascomes, des asques et des ascospores (couleur,

forme, taille...). Les observations sont réalisées à l’œil nu ou sous la loupe binoculaire et au

microscope photonique.

Figure 46 : A et B : Technique de prélèvement des échantillons de terre pour la détermination de l’humidité résiduelle

A B

Chapitre I Matériel et Méthodes

99

Les mesures des dimensions des asques et des ascospores sont effectuées à l’aide d’un

micromètre oculaire étalonné muni d’une échelle micrométrique à partir d’un fragment de la

glèbe écrasé dans une goutte d’eau distillée entre lame et lamelle.

2.2. Synthèse des mycorhizes des terfez en conditions contrôlées :

2.2.1. Désinfection des substrats de culture :

Les terres utilisées proviennent des trois stations d’étude (Stidia, Benhamed et

Faraa), les prélèvements ont été effectués dans la rhizosphère des terfez et au dessous des

corps fructifères à une profondeur de 20 cm pour le sol de Benhamed et de Faraa (Figure 45)

et de 15 cm pour le sol de Stidia (sol peu profond) (Figure 47).

Figure 47 : Profondeur des prélèvements de terre dans la station de Stidia.

Les lots de terre prélevées sont tamisés afin d’éliminer les cailloux et les débris

végétaux puis autoclavés 1 heure à 120°C (Fortas, 1990). Après 1 semaine, les seaux de sols

autoclavés sont ouverts pour laisser échapper les toxines volatiles. Le gravier est autoclavé 1h

à 120°C.

Selon Marx et Ruehle (1991), pour réussir l’inoculation en pépinière, le sol doit subir

un traitement chimique ou physique pour éliminer ou réduire significativement la densité des

populations de champignons, de bactéries, d’insectes et de nématodes, qui pourraient rivaliser

avec l’inoculum et réduire l’efficacité de son introduction.

La vermiculite, est stérilisée au four Pasteur pendant 3 h à 180°C.

Chapitre I Matériel et Méthodes

100

2.2.2. Désinfection des graines :

Les graines des Cistacées sont d’abord abrasées à l’aide du papier émeri, afin de

faciliter l’imbibition de l’embryon et augmenter ainsi le taux de germination. Elles sont

ensuite désinfectées en surface par trempage dans l’eau oxygénée à 33 V pendant 15 mn.

Acacia saligna possède des semences dures (Côme et Corbineau, 2006). Pour rendre

les enveloppes perméables à l’eau par une scarification, les graines sont scarifiées

chimiquement par l’acide sulfurique (98 %) pendant 90 mn puis rincées plusieurs fois à l’eau

distillée stérile.

Les graines du pin d’Alep ne nécessitent pas de scarification, elles sont désinfectées en

surface par trempage dans de l’eau oxygénée à 35 % pendant 3 heures 30 mn (Ravolanirina,

1986).

2.2.3. Obtention des plantules aseptiques pour la synthèse mycorhizienne en

conditions axéniques:

Les graines d’H. lippii scarifiées et désinfectées sont mises en boîtes de Pétri sur eau

gélosée et incubées à l’obscurité à 18-20°C pendant 8 jours pour vérifier la stérilité des

graines et obtenir des plantules aseptiques.

2.2.4. Préparation de l’inoculum :

Les ascocarpes desséchés sont désinfectés à l’alcool, flambés, hydratés pendant 24 h

dans l’eau distillée stérile puis broyés à l’aide d’un mixeur électrique jusqu’à l’obtention

d’une suspension sporale homogène. La suspension sporale est ensuite mélangée à 2/3 (v/v)

de terre désinfectée et à 1/3 (v/v) de vermiculite préalablement stérilisé pour obtenir

l’inoculum.

2.2.5. Réalisation des synthèses mycorhiziennes :

2.2.5.1. Cultures axéniques :

Les synthèses sont réalisées dans des flacons de 250 mL contenant 100 mL de perlite

préalablement désinfectées au four Pasteur pendant 2 heures à 180 °C puis la perlite est

ensuite imprégnée de 60 mL de solution nutritive MNM (Annexe 2) et autoclavée pendant 1

heure à 120 °C. Les plantules aseptiques sont inoculées avec des fragments mycéliens de

Terfezia claveryi issus d’une culture sur milieu à l’extrait de malt gélosé (Annexe 3). Les

flacons de culture sont placés dans une chambre de culture climatisée programmée :

photopériode 9 h 30 mn, température de 23 ± 1°C.

Chapitre I Matériel et Méthodes

101

2.2.5.2. Cultures gnotoxéniques:

Les synthèses sont réalisées en pots ouverts de 400 mL préalablement lavés et

désinfectés à l’hypochlorite de sodium à 13° chlorométriques. Les pots sont d’abord tapissés

d’une couche de gravier stérilisé pour le drainage des eaux d’arrosage puis remplis de terre

désinfectée. L’inoculation est effectuée selon la méthode utilisée par Fortas (1990) et Fortas

et Chevalier (1992 b).

Les graines scarifiées et désinfectées sont mises à germer directement sur les substrats

inoculés ou non. Les pots sont ensuite recouverts avec des sachets en plastique transparents et

perforés, afin d’assurer une température adéquate pour la germination. Nous avons ainsi

préparés 350 pots pour 14 associations mycorhiziennes. Nous avons utilisé pour chaque

association mycorhizienne 25 pots dont 15 inoculés et 10 témoins.

Les associations mycorhiziennes synthétisées sont les suivantes :

Sur sol de Stidia :

-H. ledifolium / T. leptoderma

- F. procumbens / T. leptoderma

- C. salvifolius / T. leptoderma

- P. halepensis / T. leptoderma

- C. albidus / T. boudieri

- P. halepensis / T. boudieri (A)

- P. halepensis / T. boudieri (B)

Sur sol de Benhamed :

- H. lippii / T. claveryi

- C. incanus / T. claveryi

- A. saligna / T. claveryi

- H. lippii / P. lefebvrei

- P. halepensis / P. lefebvrei (C)

- P. halepensis / P. lefebvrei (D)

Sur sol de Faraa :

- F. procumbens / P. lefebvrei

N.B : A et C : cultures âgées de 6 mois et demi.

B et D : cultures âgées de 13 mois et demi.

Chapitre I Matériel et Méthodes

102

Les plants sont élevés en serre non climatisée et arrosés périodiquement à l’eau du

robinet.

La durée des cultures est variable selon les espèces végétales : elle est de 4 à 7 mois pour les

Cistacées et de 4 mois et demi à 14 mois pour Acacia et le pin d’Alep.

2.3. Méthodes d’étude des mycorhizes :

2.3.1. Méthode d’observation des racines :

Les racines des plantes hôtes prélevées in situ sont soigneusement rincées à l’eau de

robinet et conservées dans un fixateur (F.A.A.) composé d’un mélange : Alcool (éthanol)-

Acide acétique - Formol (Annexe 4).

Les systèmes racinaires des plants élevés en serre prélevés en totalité avec leur motte

de terre sont soigneusement lavés à l’eau du robinet sans endommager les racines courtes et

examinés sous la loupe stéréoscopique pour détecter la présence du mycélium frangeant et

observer la morphologie et la couleur des racines courtes.

Les observations microscopiques sont effectuées sur des fragments de racines de 1 cm

de longueur préparés selon la méthode de Wubet et al.(2003) avec quelques variantes et

colorés au bleu de trypan :

Les racines, lavées sont immergées dans une solution de KOH à 10%, à 90°C pendant

1h (pour les Cistacées et Acacia) et 2h pour les pins.

Après élimination du KOH, les racines sont mises dans l’eau oxygénée à 10% pendant 3

minutes.

Après plusieurs lavages à l’eau distillée, les racines sont ensuite acidifiées pendant 1 à 3 mn

par l’HCl à 10 %, colorées pendant 1 h par une solution de bleu de trypan (0,1 %) au

lactophénol (Annexe 5) à 90°C puis rincées plusieurs fois.

Les fragments de racines montés entre lame et lamelle dans une goutte de

lactoglycérol (v/v) sont observés au microscope photonique.

2.3.2. Méthode d’évaluation de l’infection mycorhizienne :

La méthode consiste à prélever au hasard de chaque plante mycorhizée 50 fragments

de racines d’environ 1cm, après coloration au bleu de trypan. Les fragments sont ensuite

montés sur une lame de verre, dans une goutte de lactoglycérol (v/v) à raison de 10 fragments

par lame et observés au microscope photonique (Trouvelot et al., 1986).

Chapitre I Matériel et Méthodes

103

D’où N est le nombre de fragments observés.

N0 est le nombre de fragments non infectés.

Le nombre F donne une idée sur l’intensité de l’infection.

2.3.3. Méthode d’évaluation de l’indice de dépendance mycorhizienne :

L’indice de dépendance mycorhizienne relative (IDMR) est calculé à partir des

moyennes des biomasses aériennes :

D’où psM+ et psM- représentent respectivement les poids secs des parties aériennes des

plants mycorhizés et non mycorhizés (Plenchette et al., 1983 in Echairi et al., 2008).

2.3.4. Méthode de mesure de la croissance des plants :

La croissance des plants est estimée par les mesures de la hauteur, du poids frais, du

poids sec des parties aériennes ainsi que par le nombre et la longueur des feuilles des plants

inoculés et témoins.

Le séchage des plantules s’est fait dans une étuve à 60 °C pendant 24 h.

2.4. Interprétation statistique : Les résultats de la mesure de la croissance des plants sont soumis à des analyses de

variance (ANOVA) et des comparaisons de moyennes à l’aide du logiciel Statistica.

2.5. Essai préliminaire d’application de la mycorhization contrôlée au

champ : Des plantules de pin d’Alep élevées en serre et âgées de 7 mois et de 8 mois ont été

plantées sur le terrain dans la Forêt de Stidia après leur inoculation in situ avec une

suspension sporale de T. boudieri. L’évolution de l’association mycorhizienne

Pinus halepensis / T. boudieri est actuellement suivie.

La fréquence de mycorhization F est exprimée par :

F % = 100 (N-N0) / N.

IDMR = 100 (psM+ - psM-) / psM+

Chapitre II Résultats et Discussion

Chapitre II Résultats et Discussion

104

1. Caractérisation écologique des stations à terfez étudiées :

1.1. Paramètres climatiques :

1.1.1. Pluviométrie :

Les courbes ombrothermiques donnent les valeurs de pluviométrie (mm) des deux

stations (Stidia et Ksar Chellala) au cours de cinq années .

Ainsi, on observe un maximum de précipitations entre septembre et avril avec un

optimum en décembre, janvier et février. Au début d’avril, on remarque le plus souvent une

chute progressive des précipitations qui s’annulent vers la fin de mai ou début de juin. La

fructification des terfez de la forêt de Stidia et des stations de Benhamed et de Faraa a lieu en

février-avril. Pour la station de Stidia, l’année 2005 était une bonne année à terfez par contre,

les années 2006, 2007, 2008 et 2009 étaient des années creuses. Pour les deux autres stations

(Benhamed et Faraa) situées dans la région de Ksar Chellala, 2005 était une année creuse à

terfez, 2006 une année assez bonne, 2007 et 2008 des années moyennement bonnes et 2009

une très bonne année à terfez.

La quantité de pluies totale enregistrée durant le cycle biologique d’un ascome de

terfez nous donne également un certain nombre d’indications sur la production des terfez

(Tableaux 12 et 13).

En effet, pour la région de Ksar Chellala, les années bonnes à terfez exigent une

quantité de pluies totale (de septembre jusqu’à mai) supérieure ou égale à 245 mm avec un

optimum de 341 mm (Tableau 12) .

Ces valeurs se rapprochent de celles citées par certains auteurs dans d’autres pays

(Alsheikh et Trappe, 1983a ; Bokhary, 1987; Khabar, 2002; Feeney, 2003; Kagan-Zur et

Roth-Bejerano, 2006; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008 b).

Pour la station de Stidia, une quantité de pluies de 422 mm bien répartie dans le temps

parait être nécessaire pour la production des terfez (Tableau 13). Des précipitations

inférieures ou supérieures à cette valeur influent sur la production naturelle des terfez.

Il importe de souligner que la production des terfez exige dans certains pays du Proche

et Moyen-Orient des quantités de précipitations plus faibles que celles que nous avons

enregistrés dans nos stations d’étude, par exemple à Qatar (47 à 84 mm) (Moubasher,1995) et

en Egypte (70 à 120 mm) (El-Kholi et Assim, 1991).

L’ensemble des données pluviométriques montrent que la quantité des précipitations et

leur répartition affectent considérablement le cycle biologique des terfez et et par conséquent

leur production.

Chapitre II Résultats et Discussion

105

Ces observations rejoignent celles de Khabar et al.(2001) et Feeney (2003) qui ont

signalé que des précipitations excessives ou mal réparties peuvent pourrir les spores et

perturber le cycle biologique des terfez.

Les valeurs des précipitations mensuelles indiquent que les mois de septembre,

octobre, janvier, mars et avril sont des mois décisifs pour la récolte des terfez dans les deux

stations d’étude.

Les habitants de la région de Ksar Chellala ont une devinette sur les terfez

correspondant parfaitement à nos observations qui dit : " ريلبتلقح في أكتوبر وتولد في أ ؟ "

Ces résultats corroborent ceux de Bouchareb (1994) ; Tadja (1996) et Fortas (2004)

qui ont signalé que les pluies d’octobre, novembre ainsi que celles de mars assurent une

bonne production des terfez.

Morte et al.(2008) indiquent que la production des terfez dans les pays du Nord de

l’Afrique et du Moyen-Orient est impérativement liée aux précipitations qui précèdent le

début du mois de décembre tandis que pour les pays du sud de l’Europe, ce sont celles du

début du mois d’octobre qui sont plus décisives.

En Tunisie, Slama et Neffati (2004) affirment que les pluies déterminantes pour le

développement des terfez sont celles d’octobre, janvier et février.

Tableau 12: Quantités des pluies enregistrées au niveau de la station de Ksar Chellala durant le cycle biologique des terfez (sept-mai) au cours de cinq campagnes successives et leurs effets sur la production des terfez. Caractérisriques de la campagne Campagne

Quantité de pluies totales (en mm)

(sept-mai)

Récolte des terfez

Campagne (2004-2005) 132 Mauvaise

Campagne (2005-2006) 323 Bonne

Campagne (2006-2007) 261 Moyennement bonne

Campagne (2007-2008) 245 Moyennement bonne

Campagne (2008-2009) 341 Très bonne

Tableau 13: Quantités des pluies enregistrées au niveau de la station de Stidia durant le cycle biologique des terfez (sept-mai) au cours de cinq campagnes successives et leurs effets sur la production des terfez.

Caractérisriques de la campagne Campagne

Quantité de pluies totales (en mm)

(sept-mai)

Récolte des terfez

Campagne (2004-2005) 422 Bonne

Campagne (2005-2006) 563,7 Mauvaise

Campagne (2006-2007) 507,7 Mauvaise

Campagne (2007-2008) 286 Mauvaise

Campagne (2008-2009) 559 Mauvaise

Chapitre II Résultats et Discussion

106

1.1.2. Température :

Les courbes ombrothermiques (Figure 48) représentent les valeurs des températures

moyennes enregistrées dans les deux stations (Stidia et Ksar Chellala) au cours de cinq

années.

L’analyse des données relatives à la température permet de constater que juillet et

Août correspondent aux mois les plus chauds de l’année pour les deux stations alors que

décembre et janvier sont les mois les plus froids.

Il s’avère qu’une température de 11 à 19°C est nécessaire pour accomplir le cycle

biologique des terfez.

Les terfez du Maroc exigent des températures moyennes mensuelles situées entre

12°C (Janvier) et 22°C (Août) (Khabar et Najim, 2004). Selon Khabar et al. (2001), le cycle

biologique des terfez peut être perturbé par de longues périodes de froid ou de forte chaleur.

Hussain et Al-Ruqaie (1999), signalent que durant les années 1966-1974, la

température moyenne enregistrée était de 24,1°C dans les régions où prolifèrent les terfez.

1.1.3. Orages :

Les tableaux 14 et 15 représentent le nombre de jours d’orage mensuels durant les

cinq années dans les deux stations.

D’après le tableau, il semble que les orages s’accumulent en août, septembre et

octobre ainsi qu’en mars, avril et mai. La concentration des orages au cours de ces mois

caractérise les années de bonne production des terfez.

Ces résultats concordent avec ceux de Haloubi (1988) signalant que pour les syriens

quand il tonne en hiver et au début du printemps, c’est l’année de la truffe. La même croyance

était déjà très répandue dans l’Antiquité gréco-romaine.

Pline a mentionné, au premier siècle dans son livre « l’histoire naturelle », que le

tonnerre contribue beaucoup au développement des truffes (in Shavit, 2008).

Selon Feeney (2003) et Mandeel et Al-Laith (2007), la quantité et la taille des terfez

sont influencées par la force des coups de tonnerre et de la foudre.

L’explication logique de ce phénomène est connue, puisque le tonnerre couplé aux

précipitations peut générer assez de force électrique pour casser le composé azoté précipité,

qui une fois arrivé au sol, provoque la germination ou casse la dormance de beaucoup de

graines de plantes et des spores des microorganismes (Awameh et Alsheikh,1980 a).

Chapitre II Résultats et Discussion

107

Tableau 14 : Nombre de jours d’orage par mois dans la station de Ksar Chellala

année janv févr mars avr mai juin juil août sept oct nov déc 2004 0 1 4 1 4 4 6 7 7 1 0 0 2005 0 0 2 1 3 11 4 1 3 3 0 0 2006 0 0 0 2 8 1 6 3 3 0 0 0 2007 0 0 0 3 4 5 5 6 10 5 2 0 2008 0 1 3 1 9 3 8 4 0 6 0 0 2009 0 0 2 2 8 8 3 3 5 0 0 0

Tableau 15 : Nombre de jours d’orage par mois dans la station de Stidia

année janv févr mars avr mai juin juil août sept oct nov déc 2004 0 2 1 2 2 1 0 2 3 3 3 3 2005 0 2 1 0 1 1 1 0 2 1 2 2 2006 0 4 0 1 0 5 0 0 2 0 0 0 2007 1 2 0 3 0 0 1 2 6 4 1 0 2008 0 0 0 0 1 2 3 1 4 5 6 4 2009 1 2 1 4 1 1 0 1 5 0 0 1

D’après l’ensemble des données climatiques (pluviométrie, température, les orages)

et la production naturelles des terfez , nous avons dégagé certaines caractéristiques

climatiques que les terfez exigent pour leur production :

• les années «bonnes à terfez » se caractérisent généralement par une pluviométrie

d’environ 340 mm bien distribuée de septembre à avril (40 à 75 mm au courant des

mois de septembre et surtout d’octobre) permettant la germination des ascospores de

terfez et le développement mycélien , elle diminue ensuite de décembre à février puis

elle augmente de mars à mai pendant la période de maturation des corps fructifères où

les précipitations sont orageuses et la température est favorable à leur développement.

• Les années « creuses à terfez » sont celles où les précipitations annuelles sont

inférieures à 200 mm (pluviométrie de septembre et octobre faible ou nulle) et les

orages sont rares.

Ces résultats corroborent ceux de Fortas (2009) qui indique que les terfez exigent des

automnes et des printemps pluvieux et leur maturation ne se produit qu’à la suite des pluies

orageuses de printemps, suivies d’une période de sécheresse.

Chapitre II Résultats et Discussion

108

Figure 48: Courbes ombrothermiques

Stidia 2004 / 2005 - Bonne année à terfez

5

65

95

147

11

67

26

60 1 0 1

2421,35

13,65 128,85 9,35

13,65 15,1520,2

23,95 26,5 25,5

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Stidia 2006 / 2007- Année creuse à terfez

37,5

0,5 5,9

215,8

59

41

65

83

0 0 0 2

23,45 21,5 19,9513,15 11,45

14,05 12,6 15,3518,2

21,825,3 26,05

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Stidia 2005 / 2006 - Bonne année à terfez

21

45

108

44

118,3

81,8

10,223,8

111,6

3,8 0 0

22,55 20,314,25 11,8 10,5 11,15

14,55 17,521 22,75

27,3 25,5

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Chapitre II Résultats et Discussion

109

Stidia 2008 / 2009 - Année creuse à terfez

3645

169

129

64

15

3645

20

1 0 1

23,4520,25

13,3 11 11,6 11,416 14,65

20,2523,45 26,4 26,65

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Stidia 2007 / 2008 - Année creuse à terfez

42

73 69

2328

717

6

219 7

0

23,819

13,45 11,05 11,6 13,35 13,3516,95 18,15

22,3526,05 26,3

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Ksar Chellala 2004 / 2005 - Année creuse à terfez

1319

9

36

717 23

6 2

25

100

24,0520,35

10,957,9 5,65 5,95

12,916,3

23,7 26,330,85

28

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Ksar Chellala 2005 / 2006 - Bonne année à terfez

2

74

23

8

59

39

2

38

78

148 9

23,719,3

11,27,1 5,65 7,4

12,4518

22,2526,55

29,6

56,5

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Chapitre II Résultats et Discussion

110

Ksar Chellala 2008 / 2009 - Très bonne année à terfez

6573

14 14

32

17

5848

20

5 6 6

24,217,25

10,26,45 7,4 7,95

11,4 11,65

23,126,55

30,9 28,9

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Ksar Chellala 2006 / 2007 - Année moyennement bonne à terfez

57

6 5

34

7

3325

5143

7 4

20

22,4 20,714,3

8,55 8,75 10,85 10,514,75

19,3526

29,7 29

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Ksar Chellala 2007 / 2008 - Année moyennement bonne à terfez

35

67

2211

3

2842

0

37

12 133

23,9517,4

10,47,5 8,55 10,2 11,8

19 19,424,75

30,1 29,75

0102030405060708090

100110120130140150160170180190200210220

SE PT OCT NOV DÉ C JANV FÉVR M ARS AVR M AI JUIN JUIL AOÛT

05101520253035404550556065707580859095100105110

PLUVIOM ETRIE TEM PERATURE

Chapitre II Résultats et Discussion

111

1.2. Etude pédologique et analyses physico-chimiques des sols :

1.2.1. Etude agro-pédologique des terrains à terfez :

1.2.1.1. Profil pédologique N°01 :

1.2.1.1.1. Description du milieu :

Wilaya de Tiaret

Commune de Ksar Chellala : Station de Faraa

X = 002° 20’ 46.9’’

Coordonnées : y = 35° 17’ 01.7’’

Z = 762 m

Forme de relief : collines

Pente : 1 %

Charge de surface : 10 % gravier et cailloux.

Occupation actuelle : parcours

1.2.1.1.2. Description du profil :

P1H1 : 0-20 cm

Sec couleur 10 YR 6/4 (dull yellow brown), texture limono-argilo-

sableuse (LAS), structure polyédrique moyenne à grossière

sub-angulaire, peu nette, moyenne activité biologique, faiblement

organique, quelques racines fines à pénétrations horizontale et

verticale, peu poreux, 3% de gravier et de quelques cailloux gréseux

calcaire, vive effervescence généralisée à l’HCl, calcaire diffus,

transition graduelle régulière.

P1H2 : > 20 cm

Encroûtement calcaire.

1.2.1.1.3. Classification française (CPCS, 1967) :

Classe : sols calcimagnésique

Sous-classe : sols carbonatés.

Groupe : rendzines

Sous groupe : rendzines à forte effervescence.

Chapitre II Résultats et Discussion

112

1.2.1.1.4. Fiche de description :

Description /

Relief : plat

Pente : 1%

Etat de la surface (charge caillouteuse) : Type : gravier et cailloux calcaires

Diamètre : 2 à 5 cm

Nature : fragment calcaire

Végétation : parcours

Profondeur (cm) 0 à 20 cm > 20 cm

Echantillon Encroûtement calcaire

Couleur

Sec 10 YR 6/4 //

Humide //

Calcaire

(effervescence à l’HCl 0.1N)

Vive effervescence //

Eléments

grossiers

% 03 //

Nature cailloux //

Texture limono-argilo-

sableuse (LAS)

//

Matière organique //

structure

Polyédrique moyen //

Activité biologique Moyenne //

Enracinement Moyen //

Hydromorphie ou autres / //

Chapitre II Résultats et Discussion

113

1.2.1.2. Profil pédologique N°02 :

1.2.1.2.1. Description du milieu :

Wilaya de Tiaret

Commune de Rechaiga : Station de Benhamed

X = 002° 11’ 54.3’’

Coordonnées : y = 35° 15’ 23.6’’

Z = 806 m

Forme de relief : collines

Pente : 5 %

Charge de surface : 10 % gravier et cailloux.

Occupation actuelle : parcours

1.2.1.2.2. Description du profil :

P2H1 : 0-25 cm

Sec couleur 10 YR 4/6 (brown), texture sablo-argilo-limoneuse (Sal),

structure polyédrique fine sub-angulaire, peu nette, non plastique

moyenne activité biologique, faiblement organique, racines fines à

pénétration verticale, peu poreux, 5% de gravier et de quelques

cailloux gréseux calcaires, vive effervescence généralisée à l’HCl,

calcaire diffus, transition distincte régulière.

P2H2 : > 25 cm

Encroûtement calcaire.

1.2.1.2.3. Classification française (CPCS, 1967) :

Classe : sols calcimagnésique

Sous-classe : sols carbonatés.

Groupe : rendzines

Sous groupe : rendzines à forte effervescence.

Chapitre II Résultats et Discussion

114

1.2.1.2.4. Fiche de description :

Description /

Relief : collines

Pente : 3%

Etat de la surface (Charge caillouteuse) : Type : gravier et cailloux calcaires

Diamètre : 2 à 5 cm

Nature : fragment calcaire

Végétation : parcours

Nb : Description faite par la station INSID – Ksar Chellala

Profondeur (cm) 0 à 25 cm > 25 cm

Echantillon Encroûtement calcaire

Couleur

Sec 10 YR 4/6 //

Humide //

Calcaire (effervescence

à l’HCl 0.1N)

Vive effervescence //

Eléments

grossiers

% 5 //

Nature cailloux //

Texture sablo-argilo-

limoneuse (Sal)

//

Matière organique //

structure Polyédrique moyen //

Activité biologique Faible //

Enracinement Moyen //

Hydromorphie ou autres / //

Chapitre II Résultats et Discussion

115

1.2.2. Analyses physico-chimiques des sols :

Les résultats des analyses physicochimiques des sols prélevés des deux stations à

terfez Benhamed et Faraa sont regroupés dans le tableau 16.

En ce qui concerne la station Stidia, nous n’avons pas effectué d’analyses physico-

chimiques du sol puisqu’elles étaient déjà faites en 2008 par Aïbeche. Les résultats sont

mentionnés dans le tableau 16.

1.2.2.1. Caractéristiques physiques (granulométrie) :

La lecture des résultats du tableau 16 et leur extrapolation sur le triangle des textures

(Annexe 6), permet de considérer le sol de la station de Benhamed comme sablo-argilo-

limoneux (Sal), le sol de la station de Faraa est limono-argilo-sableux (LAS) tandis que le sol

de la station de Stidia est sablonneux. L’argile et le limon sont présents en quantité assez

importante dans les sols des deux stations Faraa et Benhamed alors que dans le sol de la

station Stidia il ya une large dominance de sable par rapport à l’argile et au limon.

L’argile est une substance amphotère qui peut servir de point d’attache à des éléments

minéraux labiles comme le potassium (K-), qui se lie à un pôle positif de l’argile, ce qui

empêche son lessivage jusqu’à ce que la racine de la plante le recueille. Il peut s’associer à

l’humus et former le complexe argilo-humique qui joue un rôle de premier plan dans la

fertilité des sols (Fortin et al., 2008).

Les terfez affectionnent le plus souvent des sols sablonneux, en Algérie (Fortas, 2004),

au Maroc (Khabar, 2002), en Tunisie (Salma et Neffati, 2004), en Arabie Saoudite (Hussain et

Al-Ruqaie, 1999), au Koweït (Awameh et Alsheikh, 1979a), en Espagne (Moreno et al.,

1986), en Hongrie (Bratek et al., 1996; Kovacs et al., 2003; Kovacs et al., 2007), en

Botswana (Taylor et al., 1995). Cependant, certaines espèces de terfez (T. leptoderma) et de

truffes (Tuber melanosporum) peuvent se rencontrer sur des sols argileux (Janex-Favre et al.,

1988; Diez et al., 2002; Garcia- Montero et al., 2007; Lawrynowics et al., 2008; Morte et al.,

2009) ou limoneux comme Tirmania pinoyi de Syrie (Bawadikji, 2004) ou argilo-limoneux

comme Tuber uncinatum et T. mesentericum (Pargney et Meunier, 2004).

Chapitre II Résultats et Discussion

116

Tableau 16 : Caractéristiques physico-chimiques des sols à terfez des trois stations Benhamed, Faraa et Stidia.

Echantillons

Analyses Faraa Benhamed Stidia (Aïbeche, 2008)

Analyse physique (Granulométrie) A % 21,66 15,36 7,6

LF % 21,56 25,60 3,34 LG % 06,57 03,34

SF % 32,82 48,74 68,96

SG % 17,39 06,96 20,1

Analyse chimique pH % 8,11 8,69 8,37

CT % 23,54 07,11 14, 85

CA % 4,88 2,25 3,87

H % 5,62 6,91 /

MO % 0,27 0,34 3,38

CE diluée (ms/cm) 0,125 0,067 0,76 CE saturée (ms/cm) 0,759 0,172

P2O5 (ppm) 133,33 200,00 100

Bilan ionique Cations solubles +

CEC (ppm) Na

06,40

72,8

/

K 1,02 71,22 /

Ca 23,72 50,32 /

Mg 15,54 16,29 /

CEC 03,37 30,7

Anions (ppm) Cl

3,04

0,028

/

CO3 0,00 0,00 /

HCO3 0,049 0,164 / A: Argile ; LF : Limon fin ; LG: Limon grossier ; SF : Sable fin ; SG : Sable grossier ; CT : Calcaire total ; CA: Calcaire actif ; H : Humidité résiduelle ; MO: Matière organique ; CE : La conductivité électrique (Salinité) ; P2O5 : Phosphore assimilable ; CEC :Capacité d’échange cationique.

Chapitre II Résultats et Discussion

117

1.2.2.2. Caractéristiques chimiques :

1.2.2.2.1. Le pH :

Les trois échantillons de sol analysés (tableau 16), laissent apparaître le caractère

alcalin des sols puisque le pH est compris entre 8,11 et 8,69. La richesse des sols en calcaire

explique ces valeurs de pH.

Des valeurs analogues de pH ont été rapportées par Fortas (1990), Tadja (1996), Bessah

(1998) et Bradai (2006) sur des sols à terfez des régions arides et semi-arides d’Algérie ; par

Hashem et Al-Obaid (1997) sur ceux d’Arabie Saoudite et par Bratek et al. (2004) sur ceux de

Hongrie. Cependant, elles diffèrent de ceux de Diez et al. (2002) et Khabar et Najim (2004)

qui ont donné des valeurs de pH différentes respectivement dans les sols à terfez algériens et

marocains. Selon Khabar (2002), le pH du sol diffère d’une espèce de truffe à l’autre et varie

très sensiblement au cours de l’année.

1.2.2.2.2. Le calcaire actif et le calcaire total :

Les résultats obtenus montrent que les teneurs en calcaire total et celles en calcaire

actif varient respectivement entre 23,54, 7,11 et 14,85 % et entre 4,88, 2, 25 et 3,87 %.

Ces sols sont riches en carbonate de calcium (CaCO3) et sont considérés comme franchement

calcaires puisque la proportion du calcaire total dépasse 60 ‰ (Calvet et Villemin, 1986).

Celui-ci est hérité du matériau parental à dominance calcaire. Le pourcentage du calcaire actif

est faible dans les trois stations à terfez analysées et ne dépasse pas les 60 ‰, seuil à partir

duquel le calcaire actif peut avoir une action chlorosante sur certaines plantes car il

insolubilise le fer et d’autres éléments (Calvet et Villemin, 1986).

T. boudieri affectionne dans plusieurs pays les sols calcaires comme au Maroc

(Khabar, 2002), en Iraq (Abdullah et al., 1989 in Roth-Bejerano et al., 2004 b), en Arabie

Saoudite (Bokhary et Parvez, 1992), en Palestine occupée (Holdengraeber et al., 2001 in

Roth-Bejerano et al., 2004 b). D’autres espèces de terfez ont aussi été signalées dans des sols

calcaires comme T. claveryi, T. olbiensis et P. lefebvrei au Sud-Est de l’Espagne (Morte et al.

2009), T. pfeilii dans le désert du Kalahari (Ferdman et al., 2005), T. terfezioides en Hongrie

(Bratek et al., 1996).

Les truffes d’Europe se développent toujours sur les sols riches en calcaire (Callot,

1999; Pargney et Meunier, 2004; Moussu et Lauriac, 2008). Selon Garcia-Montero et al.

(2009), une quantité élevée en carbonate actif (calcaire actif) favorise leur croissance

mycélienne (par exemple celle de Tuber melanosporum, T. brumale…) et le développement

du brulé, renforce l’infection ectomycorhizienne et par conséquent la production des corps

fructifères.

Chapitre II Résultats et Discussion

118

1.2.2.2.3. L’humidité :

Les échantillons de sol des deux stations Faraa et Benhamed ont une humidité faible

(5,62, 6,91). En effet, une humidité trop élevée durant la phase de fructification des terfez

risque d’inhiber la formation des ascocarpes. D’ailleurs nos prélèvements ont été effectués

pendant la phase de maturation des terfez (février), il n’est donc pas surprenant de trouver des

valeurs d’humidité aussi faibles.

Lors des prélèvements des échantillons de sol, nous avons remarqué que le sol

mycorhizosphérique des terfez était plus humide que celui de la partie supérieure des gîtes des

corps fructifères. Ces observations expliquent la présence de nombreuses grandes cellules

gonflées à parois minces dans le péridium et la glèbe des ascomes de terfez. Ces cellules

absorbent rapidement et en grandes quantités l’eau, gonflent au cours du processus de

maturation et assurent l’humidité nécessaire à la formation des spores (in Trappe et al.,

2008 b).

Une étude réalisée par Hashem et Al-Obaid (1996) sur la composition minérale et

chimique des sols de la surface et de la subsurface des terfez d’Arabie Saoudite confirme nos

observations. Ces auteurs ont montré que l’humidité du sol de la subsurface (sol de la

mycorhizosphère des terfez) est supérieure à celle de la surface.

Par ailleurs, les sols truffiers marocains analysés par Khabar (2002) et tunisiens par

Slama et Neffati (2004) ont les mêmes caractéristiques hydriques que nos sols à terfez.

1.2.2.2.4. Matière organique :

Les résultats de l’analyse de la teneur en matière organique des sites truffiers

prospectés montrent que le pourcentage de la matière organique est faible à Faraa et à

Benhamed puisqu’il varie entre 0,27, 0,34. Ces teneurs sont généralement dues au climat qui

contribue à la minéralisation rapide de la matière organique dans les horizons supérieurs.

A Stidia, ce pourcentage est relativement élevé, il est de 3,38. Selon Slama et Neffati

(2004) dans les sols à terfez, une teneur relativement élevée en matière organique témoigne

d’une forte présence de la végétation et d’une forte action biologique ayant permis leur

humification.

De nombreux auteurs ont montré que les sols à terfez sont pauvres en matière

organique : en Algérie (Fortas, 1990 ; Bradai, 2006), en Tunisie (Slama et Neffatti, 2004); au

Maroc (Khabar, 2002); en Arabie Saoudite (Hashem et Al-Obaid, 1996); à Bahreïn (Mandeel

et Al-Laith, 2007); en Syrie (Bawadikji, 2004) et en Hongrie (Bratek et al., 2004). Selon

Fortas et Chevalier (1992b), les sols pauvres en matière organique sont généralement de bons

producteurs de terfez.

Chapitre II Résultats et Discussion

119

Par ailleurs, des études détaillées effectuées par Callot (1999) sur des sites producteurs

et non producteurs de truffes montrent que la terre des brûlés est toujours plus pauvre en

matière organique que la terre de la partie enherbée, hors brulé. La truffe Tuber

melanosporum se récolte souvent dans des terres peu organiques.

1.2.2.2.5. La conductivité électrique (salinité) :

Le tableau 16 montre que la valeur de la conductivité électrique dans les trois sites n’a

pas atteint les quatre millisièmens. Il y a lieu de signaler que cette valeur constitue une limite

à partir de laquelle on peut considérer que le sol est salé selon l’échelle de salure suivante

(Herrmann , 1980) :

0 2 4 8 20 en mS/ cm

………. …… ………………..

Non salé peu salé salé trés salé extremement salé

Ces résultats indiquent que les terfez des régions étudiées se développent dans des sols

non salés. Des résultats analogues ont été trouvés par Bessah (1998) et Bradai (2006) en

Algérie, par Khabar (2002) au Maroc et Slama et Neffati (2004) en Tunisie.

Cependant, certains auteurs ont mentionné la présence de terfez dans des terrains salés en

particulier au Koweït (Alsheikh et Trappe, 1983 a) et à Bahrain (Mandeel et Al-Laith, 2007).

1.2.2.2.6. Le phosphore (P2O5) assimilable :

La teneur des sols étudiés en phosphore assimilable est de 133,33 ppm (0,013 % =

0,13 ‰) pour la station de Faraa, 200 ppm (0,02 % = 0,2 ‰) pour celle de Benhamed et 100

ppm (0,01 % = 0,1 ‰) pour celle de Stidia.

Ces pourcentages considérés comme faibles sont inférieurs à ceux obtenus par Tadja

(1996) en Algérie dans des sites à terfez des régions semi-arides (El- Bayadh, Mecheria, Ain

Sefra, …) et supérieurs à ceux obtenus par Fortas et Chevalier (1992 b) sur des sols à terfez

du sud de la France, par Bessah (1998) sur des sols à terfez steppiques algériens ; par Khabar

(2002) sur des sols marocains et par Slama et Neffati (2004) sur ceux de la Tunisie

méridionale.

Bonifacio et al. (1998) ont trouvé des teneurs en phosphore de 32 à 273 ppm qui se

rapprochent de nos résultats.

Selon Fortas (2004), les terfez algériens se développent généralement sur des sols

dont la teneur en phosphore assimilable est faible (0,025 à 0,6 ‰). L’optimum de

l’association mycorhizienne terfez - plante hôte a été obtenu sur des substrats pauvres en

Chapitre II Résultats et Discussion

120

phosphore (Fortas et Chevalier ,1992 b). Ces mêmes auteurs ont montré que sur des milieux

bien pourvus en phosphore, les terfez forment des ectomycorhizes sans manteau tandis que

sur des milieux carencés en phosphore les terfez forment des ectendomycorhizes sans

manteau.

Dupré et al. (1982) et (Puttsepp et al.(2004) in Garcia –Montero et al.(2009)) ont aussi

montré que la carence en phosphore du milieu favorise la colonisation ectomycorhizienne.

1.2.2.2.7. Cations solubles et capacité d’échange cationique (CEC) :

D’après les résultats du tableau 16, on peut déduire que le sol de la station de

Benhamed est plus riche en cations solubles (Na, K, Ca, Mg) que le sol de la station de Faraa.

On remarque que les teneurs en Na et en K sont largement supérieures dans le sol de

Benhamed que dans le sol de Faraa. Ceci peut être un des facteurs de la bonne productivité du

site Benhamed par rapport à celui de Faraa.

Des résultats analogues ont été donnés par Fortas (2004) indiquant que les sols à terfez

algériens sont riches en magnésium et bien pourvus en potassium. Hashem et Al-Obaid

(1996) ont, par contre, mentionnés des valeurs supérieures dans les sols d’Arabie Saoudite où

prolifèrent T.claveryi et P. lefebvrei.

Selon Fortas et Chevalier (1992 b), le calcium est indispensable à l’établissement de la

symbiose plante hôte - terfez. Garcia-Montero et al. (2007) ont également montré que la truffe

d’Europe T. melanosporum préfère des sols riches en Ca+2 et en Mg+2 échangeables.

L’analyse de l’interface sol-truffe a révélé une forte adhésion entre les particules du

sol et le péridium de la truffe Tuber mesentericum et mis en évidence l’existence d’une

gangue périphérique discontinue autour de la truffe, nettement adhérente, plus riche en

éléments nutritifs qui correspondent à des éléments échangeables (Ca+2, Mg+2, K+, Na+)

(Boumaza et al., 2001).

Par ailleurs, Taylor et al. (1995) ont signalé que T. pfeilii prolifère dans un sol

pauvre en calcium.

La CEC représente la quantité maximale de cations que le sol peut retenir sur le

complexe absorbant argilo-humique. Elle est fonction de la teneur en matière organique, mais

surtout de la teneur en argiles et de leur nature. Plus la CEC est élevée, plus un sol est

capable de stocker des éléments (Anonyme 10).

Plus la texture est fine, plus la capacité d’échange augmente. La CEC du sol de

Benhamed (30,7 ppm) est largement supérieure à celle du sol de Faraa (3,37 ppm).

Chapitre II Résultats et Discussion

121

Ces résultats concordent avec les teneurs élevées en cations solubles relevées dans le

sol de Benhamed par rapport à celui de Faraa.

1.2.2.2.8. Anions :

Les résultats du tableau 16 révèlent que la proportion des anions est faible dans les deux

sols et plus particulièrement celle du CO3 qui est nulle.

Des proportions élevées de chlore peuvent être toxiques pour la plante.

Des concentrations de chlorure plus importantes ont été données par Chafi (1992) dans

des sols à terfez des zones arides d’Algérie.

1.3. Relevé floristique :

L’exploration floristique des trois stations à terfez étudiées nous indique que le cortège

floristique est diversifié.

Dans la station de Stidia, il est représenté par 18 familles, 21 genres et 23 espèces, dans celle

de Benhamed par 11 familles, 19 genres et 19 espèces et dans celle de Faraa par 10

familles, 14 genres et 14 espèces (Tableaux 17, 18, 19).

Du point de vue morphologique, la végétation de la station de Stidia est constituée de

strates herbacée (plantes annuelles et vivaces), arbustive et arborescente.

La famille des Cistacées est représentée par Helianthemum ledifolium plante hôte

naturelle des terfez dans cette région ainsi que Cistus heterophyllus et Cistus sericeus. Il est

important de rappeler que les cistes établissent également des associations mycorhiziennes

avec les terfez en conditions naturelles (Honrubia et al., 2004).

La strate herbacée est représentée par des genres dont certains sont cités dans la

littérature tels que Lavandula, Euphorbia et Plantago signalées par Janex-Favre et al.(1988)

dans une station à T. leptoderma.

Les groupements arbustifs sont dominés par les grands buissons de Pistacia lentiscus,

Withania frutescens, Rhus pentaphylla, Calycotome spinosa et Tetraclinis articulata qui est le

seul arbre s’élevant en bouquets plus ou moins dispersés. Cette observation a également été

signalée par Hadjadj-Aoul (1991) qui a analysé les formations à Tetraclinis articulata

présentes sur les massifs littoraux entre Ghazaouet et Mostaganem.

Parmi les espèces de la strate arborescente de la station, on rencontre Pinus halepensis

qui est une plante hôte naturelle de T. leptoderma en France et en Espagne (Chevalier et al.,

1984; Diez et al., 2002).

Chapitre II Résultats et Discussion

122

Tableau 17 : Relevé floristique de la station à terfez de la forêt de Stidia.

Famille Genre et espèce Noms vernaculaires Mode végétatif

Anacardiacées

Pistacia lentiscus

Rhus pentaphylla

Lentisque, « Derou,Tadist » « Taza, Tizrha »

vivace

vivace

Astéracées

(ex composés)

Calendula algeriensis

Souci d’Algérie

annuelle

Bellis annua Pâquerette,« Beriana » annuelle

Borraginacées

Echium pomponium

/

annuelle

Brassicacées Vella annua / annuelle

Cistacées

Cistus heterophyllus

« Cfeira »

vivace

Cistus sericeus

/

vivace

Chapitre II Résultats et Discussion

123

Cistacées

Détail de la fleur

Hélianthème à

feuilles de lédum,

« Al-Nudr,

Al-Ijrid »

annuelle

Cupressacées

Tetraclinis articulata

Thuya de Barbarie, « Ahrar, Berbouch»

vivace

Euphorbiacées

Euphorbia sp

/

/

Fabacées (ex Papillionacées)

Calycotome spinosa

« Gendoul »

vivace

Lamiacées

(ex Labiées)

Teucrium polium

/

vivace

Helianthemum ledifolium

Chapitre II Résultats et Discussion

124

Lamiacées (ex Labiées)

Lavandula dentata

« Djaïda »

vivace

Liliacées Asphodelus sp / / Oléacées Olea europea « Zebboudj, Zitoun » vivace

Pinacées

Pinus halepensis

Pinus pinea

Pin d’Alep,«Snouber, Azoumbei,Taïda».

Pin pignon

vivace

vivace

Plantaginacées

Plantago amplexicaule

« Lazna »

vivace

Primulacées Anagallis arvensis «Lizireg,Meridjana » annuelle

Santalacées Osyris quadripartita « Madjad » vivace

Solanacées

Withania frutescens

«Abed, Ferfai»

vivace

Zygophyllacées Fagonia cretica « Chouriga » /

Chapitre II Résultats et Discussion

125

Les sites à terfez sont caractérisés par la dominance de la plante hôte Helianthemum

ledifolium et la présence des plantes accompagnatrices : Plantago amplexicaule, Echium

pomponium et Calendula dentata.

H. ledifolium a été signalée comme plante hôte des terfez dans plusieurs pays : en Arabie

Saoudite (Bokhary, 1987); au Koweït (Awameh et Alsheikh, 1979 a) associée à T. boudieri,

T. claveryi, T. pinoyi, T. nivea et en Espagne associée à T. claveryi, T. arenaria (Diez et al.,

2002 ; Morte et al., 2008). Le plantain Plantago sp. a aussi été signalé comme plante

dominante associée aux terfez (Alsheikh et Trappe, 1983 a) après Helianthemum et Shismus

barbatus (Awameh et Alsheikh, 1979 a).

La densité de la végétation dans le site à terfez était plus faible que celle de la forêt

(formation d’un genre de « brûlé » rappelant celui des terrains truffiers à Tuber) (Figure 39).

Les mêmes constatations ont été faites par Khabar (2002) dans les terrains à terfez du Maroc

et par Slama et Neffati (2004) dans ceux de la Tunisie.

Les sites à terfez des stations de Benhamed et Faraa sont facilement reconnaissables

par l’aspect relativement dénudé du sol (Figure 41), l'essentiel du paysage végétal de ces

régions est constitué par des formations steppiques caractérisées par l’absence d’arbres, le

recouvrement arbustif représente 15 à 20 % de la végétation tandis que le recouvrement

herbacé est de l’ordre de 80 à 85 %.

Les travaux de phytosociologie et de phytoécologie effectués dans la steppe algérienne ont

mis en évidence en particulier le niveau de dégradation très poussée de la végétation naturelle

(in Hellal, 1998).

La strate herbacée abrite le plus souvent des astéracées (Atractylis sp, Evax pygmaea,

Scorzonera undulata, Launaea nudicaulis et l’armoise blanche Artemisia herba-alba) ; des

brassicacées (Eruca vesicaria); des cistacées (Helianthemum hirtum) ; des fabacées

(Astragalus mareoticus et Medicago sp.) ; des géraniacées (Erodium hirtum)

des plantaginacées (Plantago albicans et Plantago ovata) et des poacées (Stipa tenacissima et

Cynodon dactylon). Toutes ces espèces sont présentes en touffes et en forte densité dans les

deux stations, elles se trouvent souvent à proximité des gîtes à terfez.

La dominance de astéracées et des poacées dans les deux stations s’explique par leur

résistance à la rigueur des conditions climatiques (Killian, 1942 et Lemee, 1952; 1954 in

Hellal, 1998).

Chapitre II Résultats et Discussion

126

Tableau 18: Relevé floristique de la station à terfez de Benhamed.

Famille Genre et espèce Noms vernaculaires Mode végétatif

Astéracées

(ex Composées)

Artemisia herba-alba

Armoise blanche, « Chiha, Ifsi,

Zezzaré ».

vivace

Astericus pygmaeus « Zahra, Nouggd » annuelle

Atractylis sp.

/

/

Calendula sp.

« Souci, Djamir, Razehima »

/

Evax pygmaea

« Alam »

annuelle

Scorzonera undulata

« Guiz »

vivace

Chapitre II Résultats et Discussion

127

Borraginacées Echium sp. « Hagna » /

Brassicacées (ex Crucifères)

Eruca vesicaria

« Semna »

annuelle

Chénopodiacées Arthrophytum scoparium

« Ramt, Nadjram » vivace

Cistacées

Helianthemum hirtum

« Quecis el terfas, Zefzaf »

vivace

Fabacées

(ex

Papilionacées)

Astragalus mareoticus

/

annuelle

Medicago sp.

Luzerne

/

Pisum sativum Djelban annuelle

Lamiacées

(ex Labiées)

Ajuga iva

La bugle, « Chendgoura »

annuelle

Chapitre II Résultats et Discussion

128

Liliacées

Battandiera amaena =

Ornithogalum amaenum

/

vivace

Plantaginacées

Plantago ovata

« Aloura, Logmet en

nadj »

annuelle

Poacées

(ex Graminées)

Stipa tenacissima « Alfa, Bouce » vivace

Cynodon dactylon «Endjil, Nedjem,

Kezmir,Tsil,Oubel»

vivace

Zygophyllacées Peganum harmala « Harmel » vivace

Chapitre II Résultats et Discussion

129

Tableau 19 : Relevé floristique de la station à terfez de Faraa.

Famille Genre et espèce Noms vernaculaires Mode végétatif

Astéracées

(ex Composées)

Artemisia herba-alba

Armoise blanche, « Chiha, Ifsi,

Zezzaré »

vivace

Atractylis sp.

/

/

Calendula sp. « Souci, Djamir, Razehima »

/

Evax pygmaea

« Alam »

annuelle

Launaea nudicaulis

/

vivace

Brassicacées (ex Crucifères)

Eruca vesicaria

« Semna »

annuelle

Chapitre II Résultats et Discussion

130

Caryophyllacées

Paronychia sp. / /

Cistacées

Helianthemum hirtum

« Quecis el terfas, Zefzaf »

vivace

Cypéracées Cyperus sp. / /

Fabacées (ex

Papilionacées)

Astragalus mareoticus

/

annuelle

Géraniacées

Erodium hirtum

« Temri, Requeur el Baroucha »

annuelle

Liliacées

Battandiera amaena

/

vivace

Plantaginacées Plantago albicans Leulma vivace

Poacées

(ex Graminées)

Stipa tenacissima « Alfa, Bouce » vivace

Chapitre II Résultats et Discussion

131

Certaines plantes mentionnées ci-dessus ont été signalées comme plantes

accompagnatrices des terfez : Plantago spp. et Artemisia spp. (Binyamini, 1980 in Alsheikh et

Trappe, 1983a) ; Plantago albicans (Malençon, 1973 ; Tadja, 1996; Slama et Neffati, 2004),

Artemisia herba-alba (Malençon, 1973; Tadja, 1996; Bessah, 1998); Stipa tenacissima

(Tadja, 1996, Bessah, 1998); Atractylis serratuloides (Patouillard, 1891 in Fortas, 1990;

Tadja, 1996; Slama et Neffati, 2004) ; Erodium (Maire, 1906) et Cynodon dactylon (Taylor et

al., 1995; Tadja, 1996).

La plante hôte naturelle des terfez de cette région est H. hirtum, elle se trouve à

proximité des gîtes à terfez à une distance d’environ 5 à 20 cm ; elle a également été signalée

dans les sites à terfez de Djelfa (Bessah, 1998).

C’est une espèce endémique de l’Afrique du Nord (Algérie, Tunisie, Lybie) (Ibn

Tattou, 2001) ; au Maroc, elle s’associe à T. pinoyi et T. nivea (Khabar et al., 2001; Khabar,

2002; Tarrier et Delacre, 2007).

2. Etude taxinomique des espèces de terfez récoltées : L’étude taxinomique réalisée par des observations des ascocarpes à l’œil nu et des

ascospores au microscope photonique (morphologie, ornementation et dimension) nous a

permis de décrire les espèces de terfez suivantes :

2.1. Station à terfez de la forêt de Stidia :

Terfezia boudieri Chatin :

Cette espèce a été récoltée à proximité d’Helianthemum ledifolium vers la fin du mois

de mars, à une profondeur de 10 cm. Elle est communément appelée « terfess lakhal » (terfez

noir).

Les ascocarpes sont subglobuleux à péridium lisse marron (Planche 1, Figure 1).

Les observations microscopiques montrent que les asques sont subglobuleux (76.8 -

86,4 x 57.6 - 60.8 µm) et renferment 6 à 8 ascospores sphériques de 19, 2 – 22,4 µm de

diamètre ornementées par des verrues cylindriques arrondies au sommet (Planche 1, Figure

2) qui caractérisent T. boudieri.

Ces caractéristiques de T. boudieri rejoignent celles décrites par Gucin et Dulger

(1997); Diez et al.(2002); Khabar (2002); Slama et Neffati (2004); Slama et al.(2006);

Ammarellou et al. (2007) et Morte et al. (2009).

Chapitre II Résultats et Discussion

132

Cette espèce a été récoltée également sous H. ledifolium au Koweït et en Espagne

(Awameh et Alsheikh, 1980a; Diez et al., 2002).

2.2. Stations situées dans la région de Ksar Chellala : L’année 2009, étant une très bonne année de production des terfez, nous a permis de

récolter une diversité d’espèces de terfez dans la station de Benhamed (Planche 2, Figure 1).

Les ascocarpes de terfez ont été repérés par les soulèvements et les craquèlements du

sol qu’ils provoquent ainsi que par la présence de la plante hôte et des plantes

accompagnatrices (Planche 6, Figures 1 et 4 ; Planche 7, Figure 1).

Terfezia claveryi Chatin:

Cette espèce a été récoltée en mi-février dans la station de Benhamed, à une

profondeur d’environ 5 cm au voisinage de sa plante hôte Helianthemum hirtum.

Elle est localement appelée « terfess lahmar » (terfez rouge), c’est une espèce très répandue et

très appréciée par les populations locales. (Planche 2, Figure 1). Les ascomes sont de formes variées, le plus souvent subglobuleux de couleur marron

devenant noirs avec l’âge. Ils sont parcourus de petites fentes peu profondes. Leur poids varie

de 4,87 à 177, 2 g avec un diamètre allant de 3,5 à 11cm (Planche 2, Figures 2, 3).

La glèbe est formée de nodules fertiles rosâtres puis bruns, séparés par des veines de

couleur claire.

Les asques sont ovoïdes (60,8- 67,84 x 45,28 – 56,32 µm) contenant six à huit

ascospores sphériques (16,64 – 22,4 µm de diamètre) et ornementées par des alvéoles qui ont

l’aspect de mamelons au microscope photonique (Planche 2, Figure 4).

Ces caractéristiques rejoignent celles décrites par Janex-Favre et Paguey-Leduc

(1985); Diez et al.(2002); Khabar (2002); Slama et al.(2006) et Morte et al. (2009).

T. claveryi a été récoltée le plus souvent sous des hélianthèmes : H. guttatum

(Algérie), H. lippii et H. apertum (Maroc), H. ledifolium (Koweït), H. ledifolium,

H. almeriense et H. canariense (Espagne) et Pinus radiata (Italie) (Awameh et Alsheikh,

1980 a; Janex-Favre et al., 1988; Fortas, 1990; Khabar et al., 2001; Pérez-Gilabert et al.,

2004; 2005 d; Tarrier et Delacre, 2007; Morte et al., 2008).

Chapitre II Résultats et Discussion

133

Terfezia boudieri Chatin :

Cette espèce a été récoltée en mi-février dans la station de Benhamed, à une

profondeur ne dépassant 5cm au voisinage d’Helianthemum hirtum.

Elle est localement appelée « terfess lakhal » (terfez noir). Elle est moins appréciée dans cette

région que T. claveryi . Les ascocarpes sont subglobuleux de 4,8 à 7,5 cm de diamètre, le plus souvent

pédonculés, à péridium lisse marron (Planche 3, Figure 1, 2).

La glèbe de couleur beige, présente en coupe des nodules fertiles marrons plus ou

moins arrondies, séparés par des veines pâles (Planche 3, Figure 3).

Les asques, subglobuleux (64 - 86,4 x 54.4 - 60.8 µm) renferment 6 à 8 ascospores

sphériques (19,2 µm de diamètre) et ornementées par des verrues cylindriques arrondies au

sommet (Planche 3, Figure 4).

Ces caractéristiques corroborent avec ceux de Gucin et Dulger (1997); Diez et

al.(2002); Khabar (2002); Slama et Neffati (2004); Slama et al.(2006); Ammarellou et al.

(2007) et Morte et al. (2009).

T. boudieri s’associe généralement à des hélianthèmes tels qu’H. lippii (Algérie,

Maroc, Tunisie, Arabie Saoudite), H. ledifolium (Koweït, Espagne), H. salicifolium (Algérie,

Koweït, Turquie, Espagne), H. guttatum (Algérie, Maroc), H. apertum (Maroc) et

H. squamatum (Espagne) (Awameh et Alsheikh, 1980a; Gucin et Dulger, 1997; Hussain et

Al-Ruqaie,1999; Khabar et al., 2001; Diez et al., 2002; Khabar, 2002; Slama et al., 2004;

Bradai, 2006; Tarrier et Delacre, 2007).

Picoa lefebvrei (Pat.) = Phaeangium lefebvrei (Pat.):

Cette espèce de terfez de petite taille est signalée pour la première fois en Algérie.

Elle a été récoltée dans la station de Benhamed au début du mois de février, à une profondeur

d’environ 5cm et à proximité d’Helianthemum hirtum.

Localement appelée « Jaouber », elle est connue comme indicatrice des sites à Terfezia ou à

Tirmania et elle précède toujours leur apparition. Dans cette station, elle apparaît avant

T. claveryi.

Les populations locales emploient toujours un adage lorsqu’ils cherchent les terfez en

présence de Picoa : ال بالفاس و ين الترفاس نحفر بيدي وبر وينڭ يا الجو

Ce terfez de petite taille se mange toujours cru par les récolteurs pour son goût

d’amande.

Chapitre II Résultats et Discussion

134

Les ascomes sont très légers, de 1 à 20g, irréguliers, parfois globuleux, de 0,8 à 4cm

de diamètre, à péridium velouté à granuleux marron ou presque noir (Planche 4, Figure 1, 2).

La glèbe est ferme, plus molle à maturité (teneur élevée en eau), de couleur très

blanchâtre (Planche 4, Figures 3 et 4). Elle exhale une forte odeur très aromatique, surtout à

maturité et à la dessication.

Les asques (très nombreux) sont ellipsoïdes mesurant (41, 6-64 x 76,8 - 115,2 µm) et

contenant le plus souvent un long pédoncule (dépassant 60 µm de longueur). Ils contiennent 3

à 8 ascospores sphériques à ovales ornementées qui mesurent 21- 24 x 22,4 - 28 µm (Planche

5, Figures 5, 6 et 7).

La surface des hyphes de la glèbe présentent des ornementations (Planche 5, Figures

8 et 9) .

Ces caractéristiques rejoignent celles décrites par Moreno et al. (2000).

Cette espèce typiquement Nord afriquaine et Ouest asiatique (Alsheikh et Trappe,

1983b) est souvent récoltée sous diverses espèces d’hélianthèmes comme Helianthemum

almeriense et H. squamatum (Espagne), H. nummularium (France) , H. kahiricum (Palestine

occupée) et H. lippii (Arabie Saoudite) où elle est nommée « Hober » (Bokhary et Parvez,

1995; Hussain et Al-Ruqaie, 1999; Riousset et al.,1989; 1996 in Moreno et al., 2000; Moreno

et al., 2000; Gutierrez et al., 2003).

Elle est souvent consommée par les oiseaux au Koweit et en Arabie Saoudite d’où son

nom de « Faga altoyour » (in Hussain et Al-Ruqaie, 1999).

Tirmania pinoyi Maire (Malençon) :

Cette espèce de terfez blanc appelée localement « Belhourech » a été récoltée dans les

stations de Benhamed et de Faraa en février, à proximité d’Helianthemum hirtum et d’Evax

pygmaea. Elle est moins appréciée que les Terfezia d’où son prix qui est moins coûteux.

(Planche 6, Figures 5 et 6; Planche 7, Figures 3 et 4) .

Les ascomes sont de forme et de taille variable, subglobuleux à irréguliers. Le

péridium est lisse de couleur pâle (Planche 6, Figures 2, 3, 5, 6 et 7 ; Planche 7, Figures 2,

3,4).

Les asques sont ellipsoїdes (mesurant 48 - 54,4 x 64 - 89,6 µm) et contiennent le plus

souvent 8 acospores globuleuses et lisses (16 – 19,2 µm de diamètre) (Planche 6, Figure 8;

Planche 7, Figure 5).

Cette espèce appelée « Zoubaїdi » au Maroc a également été récoltée sous

Helianthemum hirtum (Khabar, 2002 ; Tarrier et Delacre, 2007).

Chapitre II Résultats et Discussion

142

3. Synthèse des mycorhizes formées par des terfez en conditions

contrôlées :

3.1. Cultures gnotoxéniques (en serre) :

3.1.1. Effets de la mycorhization sur la croissance des plants inoculés par les

différentes espèces de terfez :

Le démarrage de la croissance des plants inoculés n’a pas été rapide, un retard de

croissance (de durée variable) a été observé pendant la phase d’installation de l’association

mycorhizienne.

Selon Plenchette (1991), ce retard de croissance est attribué à un déficit de substances

carbonées qui sont détournées par le champignon pendant une période où la photosynthèse est

limitée chez une jeune plantule. Tout facteur pouvant amener un déficit de photosynthèse

chez une plante mycorhizée peut induire un ralentissement de sa croissance, le champignon

dérivant à son profit une partie des substances carbonées produites par la plante (in Strullu,

1991). Nous avons constaté qu’une croissance importante des plants inoculés débute au mois

de Mars alors que les plants témoins végètent. Cette croissance importante des plants peut être

expliquée par le fait que les espèces de terfez associées aux différentes plantes ont achevé leur

installation dans les cellules corticales pour former des mycorhizes (endomycorhizes ou

ectomycorhizes) qui leur permettent d’échanger des éléments nutritifs avec leurs partenaires

végétaux et d’améliorer significativement la croissance de leur plante hôte.

L’étude des associations mycorhiziennes entre les terfez et diverses plantes a été

effectuée sur des plants de Cistacées herbacées et arbustives (annuelles ou vivaces) âgés de 4

à 7 mois et sur des plants de ligneux âgés de 4,5 mois pour Acacia et de 6 mois et demi,

13 mois et demi et 14 mois pour le pin d’Alep.

La majorité des espèces végétales inoculées par les différentes espèces de terfez ont

réagi fortement à la mycorhization, dans les trois sols utilisés (Planche 13, Figure 1).

Les plants inoculés ont une croissance plus vigoureuse que les témoins qui sont

chétifs, chlorotiques et poussent peu. Le nombre de feuilles des plants témoins est souvent

réduit même après 7 mois de culture (Planches 14 à 18, 20 à 22, 24, 25; Figure 1).

H. ledifolium , hélianthème annuel mycorhizé par T. leptoderma a achevé rapidement

son cycle de développement. En quatre mois, la plante forme des boutons floraux et des

capsules contenant les graines (Planche 14; Figures 2, 3). T. leptoderma a donc induit une

précocité de floraison et de production de fruits chez H. ledifolium.

Chapitre II Résultats et Discussion

143

Les résultats des analyses statistiques (Tableaux 20 à 76) montrent que le

développement des plants est très affecté par le facteur inoculation. Les paramètres de

croissance que nous avons évalués sont: la hauteur de la partie aérienne des plants, le nombre

et la longueur des feuilles ainsi que les poids frais et secs.

• Hauteur de la partie aérienne des plants :

Les analyses de la variance montrent des effets hautement significatifs de la

mycorhization sur la hauteur des plants inoculés sur les trois substrats naturels (Tableaux 20,

25, 30, 35, 39, 48, 53, 58, 63 et 72) à l’exception des plants de P. halepensis inoculés par

T. boudieri ou P. lefebvrei âgés de 6 mois et demi (Tableaux 44 et 68); Annexe 7.

Les plants inoculés par les terfez ont une meilleure croissance que les plants témoins

(Planches 14 à 18, 20 à 25; Figure 1); à l’exception des plants de P. halepensis / T. boudieri

(âgés 6 mois et demi) et de P. halepensis / P. lefebvrei (âgés de 6 mois et demi et de 13 mois

et demi) dont la hauteur des plants est non significative (Planches 19, 26 et 27; Figure 1)

Le rapport hauteur des plants inoculés / hauteur des plants témoins varie de 1,37 à

3,95 ce qui explique l’importante croissance des plants inoculés par rapport aux témoins

(Figures 49 à 52).

• Nombre de feuilles :

Les analyses de la variance montrent des effets hautement significatifs de la

mycorhization sur le nombre de feuilles des plants inoculés sur les trois substrats naturels

(Tableaux 21, 26, 31, 36, 40, 49, 54, 59, 64, et 73), excepté ceux de P. halepensis /

T. boudieri ou P. lefebvrei âgés de 6 mois et demi et H. lippii / T. claveryi) (Tableaux 45 et

69); Annexe 7.

Les plants inoculés par les terfez ont un nombre de feuilles plus important que celui

des plants témoins (Planches 14 à 18, 20 à 25; Figure 1).

Le rapport nombre de feuilles des plants inoculés / nombre de feuilles des plants

témoins varie de 1,12 à 2,5 ce qui indique que le nombre de feuilles des plants inoculés est

double par rapport aux témoins (Figures 53 à 56).

Chapitre II Résultats et Discussion

144

• Longueur des grandes feuilles :

Les analyses de la variance montrent des effets hautement significatifs de la

mycorhization sur la longueur des grandes feuilles des plants inoculés sur les trois substrats

naturels (ce paramètre n’a pas été mesuré pour les plants de P. halepensis /T. boudieri,

P. halepensis /T. leptoderma ou P. lefebvrei) (Tableaux 22, 27, 32, 41, 50, 55, 60, 65 et 74);

Annexe 7.

Les plants inoculés par les espèces de terfez ont des feuilles plus larges et plus longues

que celles des plants témoins (Planches 14 à 18, 20 à 25;Figure 1).

Le rapport longueur des grandes feuilles des plants inoculés / longueur des grandes

feuilles des plants témoins varie de 1,62 à 2,67 ce qui signifie que la différence entre les

inoculés et les témoins est assez importante (Figures 57 à 60).

• Poids frais de la partie aérienne :

Les analyses de la variance montrent des effets hautement significatifs de la

mycorhization sur le poids frais de la partie aérienne des plants inoculés sur les trois substrats

naturels (Tableaux 23, 28, 33, 37, 42, 51, 56, 61, 66, 75) à l’exception des plants de

P. halepensis inoculés par T. boudieri ou P. lefebvrei (âgés de 6 mois et demi) (Tableaux 46

et 70); Annexe 7.

Le rapport poids frais de la partie aérienne des plants inoculés / poids frais de la partie

aérienne des plants témoins varie de 2,41 à 14, ces résultats montrent que la croissance des

plants inoculés est significativement plus importante que celle des témoins (Figures 61 à 64).

• Poids sec de la partie aérienne :

Les analyses de la variance montrent des effets hautement significatifs de la

mycorhization sur le poids sec de la partie aérienne des plants inoculés sur les trois substrats

naturels (Tableaux 24, 29, 34, 38, 43, 52, 57, 62, 67, 76), à l’exception des plants de

P. halepensis inoculés par T. boudieri ou P. lefebvrei (âgés de 6 mois et demi) (Tableaux 47

et 71); Annexe 7.

Le rapport poids sec de la partie aérienne des plants inoculés / poids sec de la partie

aérienne des plants témoins varie de 2 à 11 ceci montre que les plants inoculés sont

significativement plus développés que les témoins (Figures 65 à 68).

Chapitre II Résultats et Discussion

145

La différence entre le poids frais et le poids sec des plants inoculés et témoins nous

renseignent sur leurs teneurs en eau. Les inoculés comportent beaucoup plus d’eau que les

témoins.

l’analyse de tous ces paramètres de croissance montre que l’inoculation des plants

d’H. lippii par P. lefebvrei améliore significativement la hauteur de leur partie aérienne et leur

biomasse que celles des plants d’H. lippii inoculés par T. claveryi.

De même, il apparaît que l’association mycorhizienne F. procumbens / P. lefebvrei sur

sol de Faraa améliore significativement la croissance en hauteur et la biomasse des plants que

celle de F. procumbens / T. leptoderma sur sol de Stidia,

La meilleure croissance des plants inoculés est obtenue avec l’association H. lippii /

P. lefebvrei sur sol de Benhamed où les rapports de la hauteur des plants inoculés / hauteur

des plants témoins sont de 3,95; ceux des poids frais de la partie aérienne des plants inoculés

/ poids frais de la partie aérienne des plants témoins sont de 14 et ceux des poids secs de la

partie aérienne des plants inoculés / poids secs de la partie aérienne des plants témoins sont de

11.

Selon Plenchette (1991), la manifestation la plus évidente de l’effet des mycorhizes

sur les plantes est visible à l’œil nu et leur croissance rapide se traduit d’une manière générale

par l’augmentation de leur biomasse (in Strullu, 1991).

Ce gain d’hauteur et de biomasse des plants mycorhizés par rapport aux témoins est dû

à l’efficacité des complexes mycorhiziens dans l’absorption des éléments minéraux et

l’augmentation du volume de sol exploré, en effet les filaments mycéliens pénètrent plus loin

que les poils absorbants (Masson, 1987; Durrieu, 1993) et peuvent donc assurer une bonne

alimentation minérale à la plante hôte.

La mycorhization exerce également un effet bénéfique sur l’alimentation hydrique des

plantes, elle améliore l’efficacité du prélèvement de l’eau et l’augmentation de la conductivité

hydraulique des racines, l’ajustement osmotique ainsi que la régulation des stomates de façon

à prévenir une flétrissure irréversible (Augé, 2000; Ruiz-Lozano, 2003; Takacs et Voros,

2003; Kytöviita, 2005; Allen, 2007; Fortin et al., 2008). Elle améliore donc la tolérance des

plantes aux contraintes hydriques (sécheresse) (Kugler, 1986; Oihabi et Meddich, 1996;

Augé, 2004). Ainsi, lorsque Helianthemum almeriense a été soumis à un stress hydrique, les

plants mycorhizés (par T. claveryi) ont manifesté un taux de survie et un potentiel d’eau

supérieur aux plants non mycorhizés (Morte et al., 2000).

Chapitre II Résultats et Discussion

146

En effet, les filaments mycéliens peuvent aller puiser l’eau dans de petits interstices et

agrégats du sol qui ne sont pas accessibles aux racines (Fortin et al., 2008).

Par ailleurs, les champignons mycorhiziens sont excellents à générer un maximum de

surface d’absorption en utilisant un minimum d’énergie. Ainsi, la plante bien pourvue de

mycorhizes dispose de plus d’énergie pour fabriquer ses parties aériennes, tiges, feuilles,

fleurs et fruits (Fortin et al., 2008), ces structures sont également impliquées dans le processus

de reproduction (période, nombre d’inflorescence, précocité de la floraison) (Koide, 2000;

Dalpé, 2006).

La chlorose observée chez les plants témoins a été déjà signalée dans des synthèses

mycorhiziennes à terfez ultérieures menées par Chevalier et al. (1984); Fortas (1990); Fortas

et Chevalier (1988) et Fortas et Chevalier (1992 b).

Selon Fortin et al. (2008), au pH supérieur à 7 (cas de nos sols), le fer, élément essentiel pour

l’arbre, devient insoluble et inaccessible aux racines : il en découle une carence en fer

caractérisée par une chlorose, due à une diminution de la chlorophylle dans les feuilles. Les

champignons ectomycorhiziens associés à ces arbres secrètent des acides organiques (par

exemple, l’acide oxalique) qui modifient le pH localement autour des racines et rendent ainsi

le fer accessible à l’arbre.

Ces différents avantages qu’apportent les terfez à ces partenaires végétaux ont

également été décrits par de nombreux auteurs (Awameh, 1981; Chevalier et al., 1984;

Ravolanirina, 1986; Fortas, 1990; Fortas et Chevalier, 1988; Fortas et Chevalier, 1992 b;

Khabar, 2002; Aïbeche, 2008).

Chapitre II Résultats et Discussion

147

ANALYSES DE VARIANCE (ANOVA) : Sol de Stidia: Association T. leptoderma / H.ledifolium: Tableau 20: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F Probabilité Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

839,97225 439,6975

1279,66975

1 38 39

839,97225 11,5709868

72,5929656

0,00000000024

4,098171661

HS

Tableau 21: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

75,625 184,15

259,775

1 38 39

75,625 4,84605263

15,6054847

0,000327091

4,098171661

S

Tableau 22: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

4,489 2,062 6,551

1 38 39

4,489 0,05426316

82,7264791

4,4468 . 10-11 (0,0000000000444)

4,098171661

HS

Tableau 23: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F Probabilité Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,057684025 0,03480195 0,092485975

1 38 39

0,05768403 0,00091584

62,9847738

0,0000000013816

4,098171661

HS

Tableau 24: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,002706025 0,00193775

0,004643775

1 38 39

0,00270603 5,0993.10-5

53,0661592

0,0000000101647 4,098171661

HS

Chapitre II Résultats et Discussion

148

Association T. leptoderma / F. procumbens :

Tableau 25: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

122,008333 158,721333 280,729667

1 28 29

122,008333 5,66861905

21,5234667

0,000074313

4,19597171

HS

Tableau 26 : Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F Probabilité Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

300,833333 1595,46667

1896,3

1 28 29

300,833333 56,9809524

5,27954204

0,02925864

4,19597171

S

Tableau 27: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet

SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

6,16533333 6,83333333 12,9986667

1 28 29

6,16533333 0,24404762

25,2628293

0,000025815 4,19597171

HS

Tableau 28 Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,0355008 0,08954987 0,12505067

1 28 29

0,0355008 0,00319821

11,1002108

0,00243468

4,19597171

S

Tableau 29: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F Probabilité Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total 

0,0026508 0,00601307 0,00866387

1 28 29

0,0026508 0,00021475

12,3435186

0,00152271

4,19597171

S

Chapitre II Résultats et Discussion

149

Association T. leptoderma / C. salvifolius : Tableau 30: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

156,515714 69,0042857

225,52

1 26 27

156,515714 2,65401099

58,9732729

0,000000037755

4,22520119

HS

Tableau 31: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

180,035714 123,214286

303,25

1 26 27

180,035714 4,73901099

37,9901449

0,0000016166 4,22520119

HS

Tableau 32: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour

F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

9,96035714 2,16642857 12,1267857

1 26 27

9,96035714 0,08332418

119,537422

3,2039.10-11 (0,000000000032)

4,22520119

HS

Tableau 33: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,03975089 0,03273407 0,07248496

1 26 27

0,03975089 0,001259

31,573317

0,0000066146 4,22520119

HS

Tableau 34: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,004375 0,00292586 0,00730086

1 26 27

0,004375 0,00011253

38,8774962

0,000001346 4,22520119

HS

Chapitre II Résultats et Discussion

150

Association T. leptoderma / P. halepensis : Tableau 35: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

116,162 82,3

198,462

1 18 19

116,162 4,57222222

25,4060267

0,0000850681 4,4138734

HS

Tableau 36: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

113854,05 68444,9

182298,95

1 18 19

113854,05 3802,49444

29,9419372

0,0000338247 4,4138734

HS

Tableau 37: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

3,4246088 2,4303864 5,8549952

1 18 19

3,4246088 0,13502147

25,3634395

0,0000858485

4,4138734

HS

Tableau 38: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,23566205 0,2126485

0,44831055

1 18 19

0,23566205 0,01181381

19,9480217

0,00029837

4,4138734

S

HS : Hautement significatif. S : Significatif. NS : Non significatif. On Compare le Fc (calculé) au Ft (valeur critique théorique) de la table de Fischer Snedecor. Si Fc est supérieur au Ft, il existe donc une différence significative entre les séries pour le critère étudié. Si Fc est largement supérieur au Ft, il existe donc une différence hautement significative entre les séries pour le critère étudié. Si Fc est inférieur au Ft, il n’existe pas de différence significative entre les séries pour le critère étudié. L’effet significatif est également marqué à P < 0,05.

Chapitre II Résultats et Discussion

151

Association T. boudieri / C. albidus : Tableau 39: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet

SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

28,2906667 32,9566667 61,2473333

1 58 59

28,2906667 0,56821839

49,7883686

2,3596 . 10-9 (0,0000000023596)

4,00687282

HS

Tableau 40: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

150,416667 233,233333

383,65

1 58 59

150,416667 4,02126437

37,4053166

0,000000087677 4,00687282

HS

Tableau 41: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

16,6426667 19,3546667 35,9973333

1 58 59

16,6426667 0,33370115

49,8729678

2,3055. 10-9 (0,0000000023055)

4,00687282

HS

Tableau 42: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet

SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,0477144 0,10252853 0,15024293

1 58 59

0,0477144 0,00176773

26,991854

0,0000027574 4,00687282

HS

Tableau 43: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet

SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,00392042 0,00985043 0,01377085

1 58 59

0,00392042 0,00016984

23,0836714

0,000011347 4,00687282

HS

Chapitre II Résultats et Discussion

152

Association T. boudieri / P. halepensis (6 mois et demi): Tableau 44: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,5778125 378,644375 379,222188

1 30 31

0,5778125 12,6214792

0,04578009

0,83202364

4,17087676

NS

Tableau 45: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

1512,5 37108,375 38620,875

1 30 31

1512,5 1236,94583

1,22276979

0,27760696

4,17087676

NS

Tableau 46: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,01436513 0,85699888 0,871364

1 30 31

0,01436513 0,02856663

0,50286385

0,48371945

4,17087676

NS

Tableau 47: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,00117612 0,06035538 0,0615315

1 30 31

0,00117612 0,00201185

0,58459996 0,45048767 4,17087676 NS

Chapitre II Résultats et Discussion

153

Sol de Benhamed :

Association T. claveryi / H. lippii :

Tableau 48: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

104,882 176,17

281,052

1 18 19

104,882 9,78722222

10,7162173

0,00422043

4,4138734

S

Tableau 49: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

8,45 184,5

192,95

1 18 19

8,45 10,25

0,82439024

0,37589588

4,4138734

NS

Tableau 50: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

2,888 2,994 5,882

1 18 19

2,888 0,16633333

17,3627255

0,00057935

4,4138734

S

Tableau 51: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,0263538 0,038021

0,0643748

1 18 19

0,0263538 0,00211228

12,476484

0,00238022

4,4138734

S

Tableau 52: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,00101104 0,00247412 0,00348516

1 18 19

0,00101104 0,00013745

7,35565996

0,01427877

4,4138734

S

Chapitre II Résultats et Discussion

154

Association T. claveryi / C. incanus : Tableau 53: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

155,407 172,987429 328,394429

1 68 69

155,407 2,54393277

61,0892716

4,7308. 10-11 (0,000000000047)

3,98189616

HS

Tableau 54: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

82,5142857 498,971429 581,485714

1 68 69

82,5142857 7,33781513

11,2450756

0,00130793

3,98189616

S

Tableau 55: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

16,5142857 32,0451429 48,5594286

1 68 69

16,5142857 0,4712521

35,0434209 0,00000011738 3,98189616

HS

Tableau 56: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,15822263 0,63143171 0,78965434

1 68 69

0,15822263 0,00928576

17,0392752

0,00010219

3,98189616

S

Tableau 57: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,01246223 0,05601926 0,06848149

1 68 69

0,01246223 0,00082381

15,1275041

0,00023098

3,98189616

S

Chapitre II Résultats et Discussion

155

Association T. claveryi / A. saligna : Tableau 58: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

102,453065 953,52129

1055,97435

1 60 61

102,453065 15,8920215

6,44682393 0,01372586 4,00119131 S

Tableau 59: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

4228,12903 20040,8387 24268,9677

1 60 61

4228,12903 334,013978

12,6585392 0,00073769 4,00119131 S

Tableau 60: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

95,8775806 845,876129 941,75371

1 60 61

95,8775806 14,0979355

6,80082419 0,01148121 4,00119131 S

Tableau 61: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,47731613 1,62306329 2,10037942

1 60 61

0,47731613 0,02705105

17,6450098

0,000089673 4,00119131 S

Tableau 62: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,0120124 0,05638606 0,06839847

1 60 61

0,0120124 0,00093977

12,7823107 0,00069855 4,00119131 S

Chapitre II Résultats et Discussion

156

Association P. lefebvrei / H. lippii : Tableau 63: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

1021,0625 595,826176 1616,88868

1 66 67

1021,0625 9,02766934

113,103666 6,0143 . 10-16 3,98626939 HS

Tableau 64: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

553,470588 1081,29412 1634,76471

1 66 67

553,470588 16,3832442

33,7827222 0,00000019504 3,98626939 HS

Tableau 65: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

16,3072059 7,06970588 23,3769118

1 66 67

16,3072059 0,10711676

152,237675 8,4386 . 10-19 3,98626939 HS

Tableau 66: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,27178531 0,47330521 0,74509051

1 66 67

0,27178531 0,00717129

37,8990769 0,000000049633 3,98626939 HS

Tableau 67: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,01479425 0,02008026 0,03487451

1 66 67

0,01479425 0,00030425

48,6258779 1,8075 . 10-9 3,98626939 HS

Chapitre II Résultats et Discussion

157

Association P. lefebvrei / P. halepensis (6 mois et demi) : Tableau 68: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,15558824 134,207059 134,362647

1 32 33

0,15558824 4,19397059

0,03709807 0,8484827 4,14909741 NS

Tableau 69: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

1284,73529 15462,8235 16747,5588

1 32 33

1284,73529 483,213235

2,65873366 0,11278781 4,14909741 NS

Tableau 70: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,00768003 0,45017635 0,45785638

1 32 33

0,00768003 0,01406801

0,54592148 0,46537428 4,14909741 NS

Tableau 71: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,00148897 0,04443859 0,04592756

1 32 33

0,00148897 0,00138871

1,0722001 0,30821108 4,14909741 NS

Chapitre II Résultats et Discussion

158

Sol de Faraa :

Association P. lefebvrei / F. procumbens :

Tableau 72: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Hauteur de la partie aérienne des plants (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

396,9 382,724 779,624

1 38 39

396,9 10,0716842

39,4075104 0,00000023707 4,09817166 HS

Tableau 73: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Nombre de feuilles.

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

1334,025 1967,95

3301,975

1 38 39

1334,025 51,7881579

25,7592673 0,000010489 4,09817166 HS

Tableau 74: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Longueur des grandes feuilles (cm).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

12,544 11,3

23,844

1 38 39

12,544 0,29736842

42,1833628

0,00000011958 4,09817166 HS

Tableau 75: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids frais de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,14945063 0,18299335 0,33244398

1 38 39

0,14945063 0,00481561

31,0345909 0,0000022079 4,09817166 HS

Tableau 76: Analyse de variance à un facteur de développement (inoculation) pour la variable : Poids sec de la partie aérienne (g).

Effet SC dl MC F P Valeur critique pour F

Signification

Inter groupes Intra groupes Total

0,0083521 0,0089575 0,0173096

1 38 39

0,0083521 0,00023572

35,4317388 0,00000066153 4,09817166 HS

Chapitre II Résultats et Discussion

159

Figure 49 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur la hauteur de la partie aérienne des plants d’H. ledifolium (H.led) (âgés de 4 mois), F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois),C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 14 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Figure 50: Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur la hauteur de la partie aérienne des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Chapitre II Résultats et Discussion

160

Figure 51: Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur la hauteur de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed.

Figure 52: Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur la hauteur de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés en conditions gnotoxéniques sur sol de Faraa.

Chapitre II Résultats et Discussion

161

Figure 53: Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur le nombre de feuilles des plants de : (A) : H. ledifolium (H.led) et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) ; (B) : P. halepensis (P.hale) (âgés de 14 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Figure 54: Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur le nombre de feuilles des plants de : (A) : C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) ; (B) : P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

A

A B

B

Chapitre II Résultats et Discussion

162

Figure 55: Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur le nombre de feuilles des plants de : (A) : H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) ; (B) : A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed.

Figure 56: Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur le nombre de feuilles des plants de : (A) : H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois) cultivés sur sol de Benhamed, F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés sur sol de Faraa ; (B) : P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed.

A B

A B

Chapitre II Résultats et Discussion

163

Figure 57 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur la longueur des grandes feuilles des plants d’ H. ledifolium (H. led) (âgés de 4 mois), F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C. salv) (âgés de 7 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Figure 58 : Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur la longueur des grandes feuilles des plants de C. albidus (C.alb) après 5 mois de culture en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Chapitre II Résultats et Discussion

164

Figure 59: Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur la longueur des grandes feuilles des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed.

Figure 60: Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur la longueur des grandes feuilles des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Faraa.

Chapitre II Résultats et Discussion

165

Figure 61 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur le poids frais de la partie aerienne des plants d’ H. ledifolium (H.led) et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 14 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Figure 62: Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur le poids frais de la partie aérienne des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Chapitre II Résultats et Discussion

166

Figure 63: Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur le poids frais de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed.

Figure 64: Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur le poids frais de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Faraa.

Chapitre II Résultats et Discussion

167

Figure 65 : Effet de l’inoculation de T. leptoderma (T.lept) sur le poids sec de la partie aérienne des plants d’H. ledifolium (H.led) et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 14 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Figure 66: Effet de l’inoculation de T. boudieri (T.boud) sur le poids sec de la partie aérienne des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Chapitre II Résultats et Discussion

168

Figure 67: Effet de l’inoculation de T. claveryi (T.clav) sur le poids sec de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed.

Figure 68: Effet de l’inoculation de P. lefebvrei (P.lefe) sur le poids sec de la partie aérienne des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), cultivés en conditions gnotoxéniques, sur sol de Faraa.

Chapitre II Résultats et Discussion

169

3.1.2. Taux d’infection mycorhizienne :

En conditions naturelles, le taux de mycorhization des plantes hôtes naturelles

des terfez est élevé, il est compris entre 90 % et 100 % (Figure 69).

Pour H. hirtum de Benhamed (Ksar Chellala), le taux de mycorhization est le plus

élevé il est de 100%, de 92 % pour H. hirtum de Faraa et de 96% pour H. lippii de Béchar

Pour H. ledifolium de la Forêt de Stidia il est de 90%. Ce taux se rapproche de celui évalué

par Aïbeche (2008) dans la même station (88%).

Ces taux de mycorhization reflètent la richesse et la diversité des corps fructifères dans

chaque station à terfez.

Ainsi, la station de Benhamed (ainsi que celle de Béchar) est la plus productive elle

possède une diversité remarquable en corps fructifères (trois genres et quatre espèces de

terfez). La station de Faraa est moins productive que celle de Benhamed. La station de Stidia

est par contre, la moins productive par rapport aux stations à terfez des zones steppiques et

saharienne , dans cette dernière, des terfez (T. boudieri) ont été récoltés uniquement en 2005.

Il importe de signaler qu’une même racine d’hélianthème comme H. hirtum

(Ksar Chellala) ou H. lippii (Béchar) peut être mycorhizée par plusieurs espèces de terfez à la

fois.

En conditions expérimentales, le taux de mycorhization des plants associés

aux différentes espèces de terfez est élevé (sauf pour H. lippii associée à T. claveryi où le taux

de mycorhization est faible) néanmoins, il reste inférieur à celui évalué dans les racines des

mêmes espèces d’hélianthèmes récoltées dans les conditions naturelles (Figure 70).

On constate que le taux de mycorhization est généralement important quel que soit

l’espèce fongique ou le substrat naturel de culture (sauf pour P. halepensis associée à

T. boudieri, âgés de 6 mois et demi, P. halepensis associée à P. lefebvrei, âgés de 6 mois et

demi et de 13 mois et demi, et A. saligna associée à T. claveryi, âgés de 4 mois et demi où le

taux de mycorhization est nul (Figures 71, 72, 73, 74).

Sur sol de Stidia, le taux de mycorhization des plants inoculés par T. leptoderma ou

par T. boudieri est assez élevé (54 à 98 %) (Figures 71, 72).

Chapitre II Résultats et Discussion

170

Figure 69 : Taux de mycorhization des plantes hôtes naturelles des terfez récoltées dans les différentes stations à terfez étudiées.

Figure 70 : Comparaison du taux de mycorhization des plantes hôtes des terfez associées à P. lefebvrei (P.lefe), T. claveryi (T.clav) ou T. leptoderma (T.lept), en conditions naturelles et en conditions contrôlées.

Chapitre II Résultats et Discussion

171

La majorité des espèces végétales associées expérimentalement à T. leptoderma sont

des plantes hôtes naturelles de ce champignon. En effet, cette espèce de terfez a été récoltée,

dans la nature, sous P. halepensis et Cistus ladanifer en Espagne et sous H. guttatum

(hélianthème annuel) en Italie, Espagne et au Maroc (Janex-Favre et al., 1988; Diez et al.,

2002; Khabar, 2002). Ceci explique les valeurs élevées des taux de mycorhization obtenues

avec tous les partenaires végétaux associés à T. leptoderma (Figures 71).

Un taux de mycorhization de 69 % a été obtenu par Khabar (2002) dans l’association

H. guttatum / T. leptoderma sur sol à terfez du Maroc, en conditions gnotoxéniques

La colonisation intense des cellules corticales de C. albidus et du pin d’Alep (âgé de

13 mois et demi) par T. boudieri (Figures 72) montre que ce champignon s’associe facilement

avec des partenaires végétaux présents dans son biotope. Le taux de mycorhization avec C.

albidus est plus élevé que celui avec P. halepensis car cette espèce fongique s’associe surtout

avec des Cistacées annuelles ou vivaces, en particulier des hélianthèmes comme H. lippii

(Algérie, Maroc, Tunisie, Arabie Saoudite), H. ledifolium (Koweït, Espagne), H. salicifolium

(Algérie, Koweït, Turquie, Espagne), H. guttatum (Algérie, Maroc), H. apertum (Maroc),

H. squamatum (Espagne) (Awameh et Alsheikh, 1980a; Gucin et Dulger, 1997; Hussain et Al-

Ruqaie, 1999; Khabar et al., 2001; Diez et al., 2002; Khabar, 2002; Slama et al., 2004; Bradai,

2006; Tarrier et Delacre, 2007). Chez les ligneux résineux tels que les pins, la mycorhization

semble s’installer dans des plants plus âgés (plus qu’un an) puisque nous avons constaté que

le taux de mycorhization est nul chez des plants de P. halepensis âgés de 6 mois et demi par

contre, il peut atteindre 54 % chez des plants âgés de 13 mois et demi.

Sur les sols de Ksar Chellala, les taux de mycorhization des plants inoculés par

T. claveryi et P. lefebvrei sont également élevés (20 à 96 %) (Figures 73 et 74).

Le taux de mycorhization d’H. lippii inoculée par T. claveryi est faible (20 %) par

rapport à celui de C. incanus (64 %) (Figure 73). Pourtant ce champignon est souvent récolté

sous H. lippii (Khabar et al., 2001; Tarrier et Delacre, 2007) et sous d’autres espèces

d’hélianthèmes annuelles ou vivaces tels qu’H. apertum (Maroc), H. ledifolium (Koweït,

Espagne), H. guttatum (Algérie), H. almeriense et H. canariense (Espagne) ainsi que sous

Pinus radiata (Italie) (Awameh et Alsheikh, 1980 a; Janex-Favre et al., 1988; Fortas, 1990;

Pérez-Gilabert et al., 2004; 2005 d; Morte et al., 2008).

Dans les associations mycorhiziennes étudiées, T. claveryi préfère s’associer à C. incanus

qu’à H. lippii .

Chapitre II Résultats et Discussion

172

Un taux de mycorhization de 95,8 % est obtenu par Fortas (1990) et Fortas et

Chevalier (1992 b) dans l’association mycorhizienne H. gutattum / T. claveryi sur sol à

T. leptoderma. Khabar (2002) a mentionné un taux de mycorhization de 73 % sur sol à terfez

du Maroc.

Des taux de mycorhization de 61 à 75 % ont été obtenus dans l’association

mycorhizienne H. almeriense / T. claveryi in vitro (Morte et Honrubia, 1994 in Gutierrez et

al., 1995) et de 13,46 % en conditions gnotoxéniques (Morte et al., 2000).

On remarque que le taux de mycorhization des plants d’A. saligna / T. claveryi est nul

ceci est probablement dû à l’âge des plants qui étaient soit trop jeunes pour s’associer avec le

champignon ou bien A. saligna ne peut pas s’associer avec les terfez puisque dans les

conditions naturelles ce ligneux forme des mycorhizes arbusculaires (Hoffman et Mitchell,

1986).

Les taux de mycorhization observés chez les partenaires de P. lefebvrei sont élevés.

Dans l’association F. procumbens / P. lefebvrei, le taux de mycorhization est plus élevé

(96 %) que celui avec H. lippii / P. lefebvrei (74 %) (Figure 74) pourtant ce terfez est

fréquemment récolté sous H. lippii en Arabie Saoudite (Hussain et Al-Ruqaie, 1999).

Les taux de mycorhization sont nuls chez les pins d’Alep / P. lefebvrei, âgés de 6 mois et

demi et de 13 mois et demi. Ils sont probablement dûs à la non compatibilité champignon /

plante hôte.

F. procumbens semble être le partenaire végétal idéal des terfez puisque les taux de

mycorhization dans les associations F. procumbens / T. leptoderma ou P. lefebvrei sont

respectivement très élevés 98 % et 96 % (Figures 71 et 74).

Le taux de mycorhization dans l’association P. halepensis / T. leptoderma est plus

élevé (84 %) qu’avec T. boudieri (54 %) (Figures 71 et 72). Ces résultats montrent que le pin

d’Alep préfère plus T. leptoderma comme partenaire fongique que T. boudieri.

Dans l’association H. lippii / P. lefebvrei, le taux de mycorhization (74 %) est

largement supérieur à celui H. lippii / T. claveryi (20 %) (Figures 73 et 74).

Cet hélianthème vivace manifeste une préférence pour P. lefebvrei.

D’après l’ensemble des résultats des taux de mycorhization, on constate que

T. leptoderma et P. lefebvrei possèdent un fort pouvoir mycorhizogène qui leur permet

d’envahir facilement les cellules corticales des racines de leurs plantes hôtes et de s’y installer

fortement.

Chapitre II Résultats et Discussion

173

Figure 71 : Taux de mycorhization des plants d’H. ledifolium (H.led) (âgés de 4 mois), F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P. hale) (âgés de 14 mois) inoculés par T. leptoderma (T.lept) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Figure 72 : Taux de mycorhization des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) et P. halepensis (P.hale*) (âgés de 13 mois et demi) inoculés par T. boudieri (T.boud) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Chapitre II Résultats et Discussion

174

Figure 73: Taux de mycorhization des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi) inoculés par T. claveryi (T.clav) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed.

Figure 74: Taux de mycorhization des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi), P. halepensis (P.hale*) (âgés de 13 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés sur sol de Faraa et inoculés par P. lefebvrei (P.lefe) en conditions gnotoxéniques.

Chapitre II Résultats et Discussion

175

3.1.3. Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) :

Nos résultats montrent que les huit espèces végétales testées répondent différemment à

la mycorhization selon leur symbiote fongique, cependant, ils présentent presque tous des

IDMR élevés (Tableau 77).

Avec des IDMR de 77,77 % et 90,90 %, H. lippii est la plante hôte la plus dépendante

des mycorhizes (Figures 77 et 78; Tableau 77). Dans l’association H. lippii / P.lefebvrei, la

dépendance d’H. lippii à son partenaire fongique est quasi-totale ce qui explique les valeurs

importantes des hauteurs et des biomasses obtenues chez les plants inoculés par rapport aux

témoins (Figures 52, 64 et 68).

Parmi les plantes hôtes mycorhizées avec les terfez en conditions contrôlées,

P. halepensis apparaît comme la plante la moins dépendante des mycorhizes à terfez

(47,27 %) (Figure 75). Les différences en hauteur entre les plants inoculés et témoins de cette

espèce ne sont pas très importantes.

Tous les Cistes testés dans cette expérience présentent des IDMR élevés (Figures 75,

76,77). Leurs partenaires fongiques leurs assurent donc une bonne alimentation minérale.

Les plants de P. halepensis inoculés par T. boudieri (âgés de 6 mois et demi)

présentent un IDMR négatif. Ceci est dû à l’amélioration de la croissance des témoins au

dépit des inoculés (Figure 76).

Les faibles pourcentages d’IDMR des plants d’A. saligna / T. claveryi (31,11 %) et de

P. halepensis /P.lefebvrei (10,83 %) sont dus à leur taux de mycorhization qui est nul (aucune

association mycorhizienne) (Figures 77 et 78; Tableau 77).

Ce paramètre varie en fonction de la teneur en phosphore du sol; les plantes peuvent

être plus ou moins dépendantes des mycorhizes pour satisfaire leur besoin en phosphore,

relativement à ce que le sol peut leur fournir. Cette dépendance est non seulement liée à leur

besoin en phosphore, donc à la richesse du sol, mais aussi à leur capacité à utiliser le

phosphore assimilable du sol (morphologie du système racinaire) (Baylis, 1975 in Plenchette

et al., 2000; Fortin et al., 2008).

Dans notre étude on ne peut définir l’influence du phosphore sur l’IDMR que pour

l’association F. procumbens / T. leptoderma obtenue sur sol de Stidia et F. procumbens /

P. lefebvrei obtenue sur sol de Faraa, puisqu’on n’a pas d’autre espèces végétales communes

au deux ou aux trois sols.

Chapitre II Résultats et Discussion

176

Figure 75 : Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) des plants d’H. ledifolium (H.led) (âgés de 4 mois), F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois), C. salvifolius (C.salv) (âgés de 7 mois) et P. halepensis (P. hale) (âgés de 14 mois) inoculés par T. leptoderma (T.lept) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Figure 76 : Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) des plants de C. albidus (C.alb) (âgés de 5 mois) et P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) inoculés par T. boudieri (T.boud) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Stidia.

Chapitre II Résultats et Discussion

177

Figure 77: Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), C. incanus (C.inca) (âgés de 4 mois) et A. saligna (A.sali) (âgés de 4 mois et demi) inoculés par T. claveryi (T.clav) en conditions gnotoxéniques, sur sol de Benhamed.

Figure 78: Indice de dépendance mycorhizienne (IDMR) des plants d’H. lippii (H.lipp) (âgés de 5 mois), P. halepensis (P.hale) (âgés de 6 mois et demi) cultivés sur sol de Benhamed et F. procumbens (F.proc) (âgés de 4 mois) cultivés sur sol de Faraa et inoculés par P. lefebvrei (P.lefe) en conditions gnotoxéniques.

Chapitre II Résultats et Discussion

178

Cependant, il semblerait que dans les associations mycorhiziennes à terfez que nous

avons étudiées, la teneur du sol en phosphore n’est pas le facteur qui détermine l’IDMR mais

c’est plutôt l’espèce fongique. Ainsi, F. procumbens associée à P. lefebvrei sur sol de Faraa

manifeste un IDMR plus élevé (80,55 %) qu’avec T. leptoderma (70,37 %) sur sol de Stidia.

Pourtant le sol de Faraa est plus riche en phosphore (133,33 ppm) que le sol de Stidia (100

ppm). Ces teneurs en phosphore ne semblent pas influencées la dépendance mycorhizienne de

F. procumbens mais c’est l’espèce de terfez qui l’a fait. P. lefebvrei semble stimuler

activement la croissance de F. procumbens que T. leptoderma.

3.1.4. Morphologie des mycorhizes formées:

Les systèmes racinaires des plants mycorhizés par les terfez sont bien développés par

rapport aux témoins (Planche 14, Figure 4; Planches 15 à 18, 20 à 22, 24 et 25, Figure 2).

Ceux des plants inoculés mais non mycorhizés ne présentent aucune différence avec leur

témoins (Planches 19, 23 et 26, Figure 2).

La mycorhization s’est développée rapidement quelle que soit l’origine des ascocarpes

(Algérie ou France) ou le type de substrat utilisé (sol sablo-argilo-limoneux, limono-argilo-

sableux ou sablonneux).

Sur sol de Stidia :

Association H. ledifolium / T. leptoderma :

Les examens directs des racines d’H. ledifolium sous la loupe stéréoscopique et au

microscope photonique après coloration au bleu trypan révèlent la présence de nombreux

hyphes intracellulaires colonisant les cellules corticales des racines fines de la plante.

L’infection est complète et n’atteint jamais le cylindre central (Planche 14, Figures 6, 7, 8).

Les hyphes septées du champignon pénètrent et se développent à l’intérieur de la

cellule et forment des endomycorhizes terfezioïdes comme dans les conditions naturelles

(Planche 8, Figures 1 et 2).

Les hyphes passent de cellule en cellule (Planche 14, Figure 7), s’enroulent sur eux-

mêmes en formant des pelotons intracellulaires ressemblant à des formes en « choux-fleurs »

caractéristiques des endomycorhizes terfezioïdes formées par les terfez (Planche 14, Figure

8).

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 14, Figure 5).

Chapitre II Résultats et Discussion

179

La morphologie des mycorhizes que nous avons obtenu par synthèse est identique à

celle décrite par Awameh (1981) dans les associations mycorhiziennes H. ledifolium et

H. salicifolium/T. boudieri. Alsheikh (1984) les a qualifiés de «mycorhizes hélianthémoïdes ».

Dans l’association H. ledifolium / T. boudieri, sur sol de Stidia, Aïbeche (2008) a aussi

obtenu ce type morphologique d’endomycorhizes.

D’autres auteurs ont par contre obtenu, des ectomycorhizes sans manteau dans les

associations H. salicifolium / T. leptoderma, H. guttatum / T. leptoderma, H. apenninum /

T. leptoderma , en conditions gnotoxéniques (Chevalier et al., 1984 ; Dexheimer, 1985; Leduc

et al., 1986 ; Khabar, 2002 ; Khabar et Najim, 2004).

Association F. procumbens / T. leptoderma :

Les racines de F. procumbens mycorhizées apparaissent sous la loupe stéréoscopique,

entourées d’hyphes extramatricielles (Planche 15, Figure 3). Après coloration au bleu de

trypan, on observe qu’elles sont envahies par des hyphes intracellulaires formant des pelotons

(Planche 15, Figure 5).

Les observations microscopiques des racines colorées au bleu trypan révèlent

l’envahissement des cellules corticales par des hyphes intracellulaires formant des pelotons.

L’infection est complète et n’atteint jamais le cylindre central (Planche 15, Figures 6 et 7).

Ces hyphes intracellulaires cloisonnées passent d’une cellule à une autre formant une

endomycorhizes terfezioïde typique des terfez (Planche 15, Figure 7).

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 15, Figure 4).

Chevalier et al. (1975;1984), ont obtenu des ectomycorhizes sans manteau chez

F. procumbens associée à T. leptoderma et à quatre espèces de Tuber.

F. procumbens est un sous arbrisseau vivace de 8 à 20 cm (Coste et Flahault, 1937),

anciennement appelé Helianthemum fumana puis Helianthemum procumbens en raison de son

étroite ressemblance avec les hélianthèmes (Burnat, 1892 ; Fournier, 1961). Sa taille est

parfois plus petite qu’H. ledifolium (qui peut atteindre 40 cm) (Spach, 1838). Cette Cistacée

vivace semble se comporter comme les hélianthèmes annuels ou vivaces d’Algérie associés

aux terfez puisqu’elle forme avec T. leptoderma sur les sols à terfez algériens des

endomycorhizes terfezioïdes.

Chapitre II Résultats et Discussion

180

Association C. salvifolius / T. leptoderma :

Les racines de C. salvifolius colorées ou non et observées sous la loupe stéréoscopique

apparaissent entourées d’un réseau d’hyphes extramatricielles (Planche 16, Figures 3 et 7) et

sont parfois enveloppées par des masses mycéliennes denses de couleur beige (Planche 16,

Figure 4). Les racines courtes sont gonflées et dichotomes (Planche 16, Figure 5).

L’examen microscopique des racines colorées au bleu trypan révèle la présence

d’ectomycorhizes sans manteau. Les hyphes intercellulaires de T. leptoderma s’insinuent

entre les cellules du parenchyme cortical sans les pénétrer en formant un véritable réseau de

Hartig bien différencié mais sans manteau (Planche 16, Figures 8 et 9).

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 16, Figure 6).

Ces résultats se rapprochent de ceux de Chevalier et al. (1984) et Leduc et al. (1986)

qui ont montré que C. salvifolius associé à T. leptoderma forme des ectomycorhizes sans

manteau. Selon Chevalier et al. (1984), ce type de mycorhize pourrait constituer une forme

de passage entre les endomycorhizes à pelotons des terfez du Koweït et les ectomycorhizes

typiques des Tubéracées.

Par ailleurs, dans les associations C. salvifolius / Tuber spp. (T. melanosporum,

T. brumale, T. aestivum), Chevalier et al. (1975) ont obtenu des ectomycorhizes identiques à

celles déjà décrites sur feuillus et résineux. Ces auteurs ajoutent que certaines Cistacées

peuvent jouer un rôle de relais dans la mycorhization des arbres par les Tuber et contribuer à

la survie de l’appareil végétatif des truffes, voire se révéler truffigènes.

Giovannetti et Fontana (1982) ont confirmé la formation des ectomycorhizes dans

l’association C. salvifolius / T. melanosporum. Selon ces auteurs, cette Cistacée arbustive peut

être utilisée comme plante hôte en trufficulture.

Comandini et al. (2006) a signalé que vingt deux champignons ectomycorhiziens

Basidiomycètes s’associent à C. salvifolius.

Les réseaux d’hyphes extramatricielles entourant les racines de C. salvifolius ont été

aussi décrites par Alsheikh (1984) sur des hélianthèmes mycorhizés par des terfez. Ces

auteurs indiquent que ces trames denses d’hyphes enveloppant la surface des racines sont une

caractéristique des mycorhizes « hélianthémoïdes » des terfez.

Les modifications morphologiques observées chez certaines racines courtes de

C. salvifolius devenant dichotomes sont dues à la libération d’auxines par le champignon

ectomycorhizien (T. leptoderma dans notre cas) dans les tissus racinaires (Fortin et al., 2008).

Chapitre II Résultats et Discussion

181

Association P. halepensis / T. leptoderma :

Les systèmes racinaires des plants de P. halepensis inoculés présentent des racines

bien mycorhizées (Planche 17, Figure 3).

L’examen direct des racines de P. halepensis sous la loupe stéréoscopique révèle une

diversité morphologique des ectomycorhizes formées par T. leptoderma sur le pin d’Alep

(ectomycorhizes dichotomes, coralloïdes…) qui sont enveloppées par un réseau d’hyphes

extramatricielles (Planche 17, Figures 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 et 15).

Les observations microscopiques des racines de P. halepensis colorées au bleu de

trypan révèlent la formation d’ectomycorhizes sans manteau. Les hyphes intercellulaires

s’insinuent entre les cellules corticales (Planche 17, Figure 5) pour constituer un puissant

réseau de Hartig (Planche 17, Figure 6).

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 17, Figure 4).

Des résultats analogues ont été obtenus par Chafi et al. (2004) qui a montré que

P. halepensis forme avec T. pinoyi d’Algérie, en conditions gnotoxéniques, des

ectomycorhizes sans manteau.

Les modifications morphologiques spectaculaires comme celles que nous avons

observées chez les racines du pin d’Alep ont été étudiées chez d’autres pinacées.

Les racines primaires colonisées montrent non seulement un cortex hypertrophié mais

également des ramifications dichotomiques caractéristiques et faciles à observer chez tous les

pins. L’importance des ramifications est proportionnelle aux quantités d’auxines que le

champignon libère dans les tissus racinaires. Ceci permet, par conséquent, d’augmenter la

surface racinaire et la production d’hormones qui favoriserait le transfert des sucres, de la

racine vers le champignon (Fortin et al., 2008).

Association C. albidus / T. boudieri :

Les racines observées directement sous la loupe stéréoscopique révèlent la présence de

masses mycéliennes denses de couleur beige enveloppant les racines de C. albidus (Planche

18, Figure 3). Après coloration des racines au bleu de trypan, les cellules corticales

apparaissent entourées d’hyphes intercellulaires (Planche 18, Figure 5).

Les observations microscopiques des racines, colorées au bleu de trypan, montrent la

présence d’hyphes intercellulaires qui s’insinuent entre les cellules corticales pour former le

réseau de Hartig; le manteau fongique est absent. La morphologie de cette ectomycorhize

sans manteau est identique à celle observée chez C. salvifolius et P. halepensis associés à

T. leptoderma (Planche 18, Figures 6 et 7).

Chapitre II Résultats et Discussion

182

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 18, Figure 4).

Chevalier et al. (1984) et Leduc et al. (1986) ont aussi obtenu des ectomycorhizes sans

manteau chez C. albidus mycorhizé par T. leptoderma.

Giovannetti et Fontana (1982) ont montré la formation d’ectomycorhizes chez

C. albidus inoculé par T. melanosporum. Ces auteurs suggèrent que cette cistacée arbustive

pourrait être utilisée comme plante hôte de T. melanosporum en trufficulture.

Comandini et al. (2006) a mentionné quarante quatre champignons ectomycorhiziens

Ascomycètes et Basidiomycètes associés à C. albidus dont trois truffes du désert: Balsamia

vulgaris, Picoa juniperi et Delastria rosea.

Par ailleurs, des examens de systèmes racinaires de C. heterophyllus prélevés dans la

station à T. boudieri de la Forêt de Stidia ont montré la présence de mycorhizes arbusculaires

chez cette espèce de Cistus, caractérisées par des vésicules intracellulaires et des

enroulements d’hyphes dans les cellules corticales (Planche 9, Figures 1 et 2).

Il importe de rappeler que T. boudieri forme des endomycorhizes terfezioïdes avec

H. salicifolium et H. apenninum (Ravolanirina, 1986) et avec H. ledifolium (Aïbeche, 2008).

Les hyphes extramatricielles denses entourant les racines de C. albidus ont été déjà

observées par Awameh (1981) en associant T. boudieri à deux espèces d’hélianthèmes

annuelles (H. ledifolium et H. salicifolium).

Association P. halepensis / T. boudieri :

Après 6 mois et demi de culture, les examens microscopiques des systèmes

racinaires des plants de P. halepensis ne montrent aucune infection fongique (Planche 19,

Figure 3).

Après 13 mois et demi de culture, les mycorhizes sont discernables à l’œil nu sur les

racines des plants inoculés par les modifications morphologiques des racines courtes (Planche

20, Figure 3).

L’examen sous la loupe stéréoscopique des racines colorées ou non au bleu de trypan

révèle une diversité morphologique des ectomycorhizes formées par T. boudieri sur

P. halepensis (ectomycorhizes dichotomes, coralloïdes…) portant des hyphes

extramatricielles (Planche 20, Figures 5 et 8 à 13).

Les observations microscopiques des racines de P. halepensis colorées au bleu de

trypan révèlent la formation d’ectomycorhizes et la présence d’hyphes extramatricielles

(Planche 20, Figures 6 et 7).

Chapitre II Résultats et Discussion

183

Les hyphes intercellulaires longent les cellules corticales et forment le réseau de

Hartig. Le manteau est absent (Planche 20, Figures 6 et 7). Ce type de mycorhize est

identique à celui observé chez C. albidus, P. halepensis et C. salvifolius associés à

T. leptoderma.

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 20, Figure 4).

Ces résultats corroborent avec ceux de Sebbata (1995), qui a montré que P. halepensis

forme avec T. claveryi des ectomycorhizes sans manteau (in Tadja, 1996).

Ammarellou et Saremi (2007) ont reporté que T. boudieri d’Iran forme avec Kobresia

bellardii dans les conditions naturelles des ectomycorhizes.

Boullard (1990) signale que les ectomycorhizes dichotomes et coralloïdes se

retrouvent communément chez les pins.

Sur sol de Benhamed :

Association H. lippii / T. claveryi :

L’examen direct des racines d’H. lippii, sous la loupe stéréoscopique, montre un

enchevêtrement dense d’hyphes enveloppant le système racinaire (Planche 21, Figure 3)

formé par les hyphes extramatricielles (Planche 21, Figure 5).

Les observations microscopiques des racines colorées au bleu trypan montrent la

présence des hyphes intracellulaires en pelotons dans les cellules corticales. L’infection est

complète et n’atteint jamais le cylindre central (Planche 21, Figures 6 et 7).

Ces hyphes intracellulaires cloisonnées passent d’une cellule à une autre pour former

les endomycorhizes terfezioïdes typiques des terfez (Planche 21, Figure 7).

La morphologie de ces endomycorhizes terfezioïdes d’H. lippii obtenues par synthèse

diffèrent quelque peu de celles observées dans les racines naturelles d’H. lippii de la station

à terfez de Béchar (Planche 12, Figures 1 et 2).

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 21, Figure 4).

Ces résultats sont analogues à ceux obtenus par Dexheimer (1985) et Ravolanirina

(1986) qui ont montré qu’H. salicifolium et H. apenninum associées à T. claveryi forment des

endomycorhizes.

Cependant, les études ultrastructurales et cytochimiques réalisées par Fortas et

Chevalier (1988, 1992 b) et Fortas (1990) en conditions axéniques et gnotoxéniques ont

révélé que le caractère ecto- ou endomycorhizien des terfez peut être déterminé par les

conditions de culture. En effet, sur les substrats riches en phosphore, T. claveryi forment des

ectomycorhizes sans manteau avec H. guttatum, tandis que sur les substrats pauvres en

Chapitre II Résultats et Discussion

184

phosphore, ce champignon forme des ectendomycorhizes sans manteau avec un réseau de

Hartig et des sortes de pelotons.

De même, les travaux de Gutierrez et al. (2003), sur la caractérisation morphologique

des mycorhizes d’H. almeriense formées par T. claveryi, ont révélé que cette espèce de terfez

forment 3 types de mycorhizes selon les conditions de culture: des ectomycorhizes et des

ectendomycorhizes sans manteau en culture en pot et des ectomycorhizes avec un manteau

typique et un réseau de Hartig en culture in vitro.

Morte et al. (1994, 2000) ont obtenu des ectendomycorhizes avec un manteau lâche en

inoculant des plants d’H. almeriense micropropagés par le mycélium de T. claveryi.

Khabar (2002) et Khabar et Najim (2004) ont réalisé des synthèses mycorhiziennes

entre H. guttatum et T. claveryi en conditions gnotoxéniques et axéniques. Ils ont obtenu des

ectomycorhizes avec un réseau de Hartig bien développé mais sans manteau.

Le mycélium extramatriciel enveloppant les racines d’H. lippii a été aussi observé par

Gutiérrez et al. (2003) autour des racines d’H. almeriense mycorhizés par T. claveryi.

Association C. incanus / T. claveryi :

L’examen direct des racines de C. incanus sous la loupe stéréoscopique, montre la

présence d’une masse mycélienne de couleur beige enveloppant le système racinaire (Planche

22, Figure 3).

Les observations microscopiques des fragments de racines révèlent la présence

d’ectomycorhize sans manteau fongique. Les filaments mycéliens s’insinuent entre les

cellules corticales pour former le réseau de Hartig. Le manteau fongique est absent (Planche

22, Figures 5 et 6).

Les témoins ne montrent aucune infection (Planche 22, Figure 4).

Ces résultats se rapprochent de ceux obtenus par Zaretsky et al. (2006) qui ont montré

que la majorité des clones de racines transformées de C. incanus forme avec T. boudieri des

ectomycorhizes. Un seul clone associé à deux isolats de T. boudieri a formé deux types de

mycorhizes (ecto- et endomycorhize). Selon ces auteurs, le caractère ecto- ou

endomycorhizien serait influencé par la teneur en phosphate et en auxines dans le milieu.

C. incanus forme également des ectomycorhizes avec Tuber spp.: T. albidum,

T. aestivum,T. brumale,T. melanosporum et T. rufum (Giovannetti et Fontana, 1982; Wenkart

et al., 2001).

Chapitre II Résultats et Discussion

185

Association A. saligna / T. claveryi :

Les examens des racines d’A. saligna sous la loupe stéréoscopique et au microscope

photonique révèlent l’absence d’infection dans les cellules racinaires (Planche 23, Figure 3).

Ceci est probablement dû à l’âge des jeunes plants qui n’étaient pas encore infectés par

le champignon, après quatre mois et demi de culture. Pourtant les résultats de l’analyse

statistique des paramètres de croissance de cette espèce ont montré l’effet significatif de

l’inoculation sur la croissance des plants d’A. saligna.

Il est probable que l’infection des plants d’A. saligna aurait pu être décelée chez des

plants plus âgés que ceux examinés après quatre mois et demi de culture puisque plusieurs

espèces de truffes du désert d’Australie et du Kalahari ont été récoltées sous des Acacia

(Pole-Evans, 1918; Taylor et al., 1995; Potokwane, 2004; Ferdman et al., 2005; Trappe et al.,

2008 a)

Association H. lippii / P. lefebvrei :

Les racines d’H. lippii examinées directement sous la loupe stéréoscopique sont

entourées de masses mycéliennes denses (Planche 24, Figure 3). Après coloration au bleu de

trypan, leurs cellules corticales apparaissent complètement infectées par des hyphes

intracellulaires (Planche 24, Figure 5).

Les examens microscopiques des racines colorées au bleu trypan montrent la présence

de nombreux hyphes extramatriciels (Planche 24, Figure 6) et des cellules corticales

envahies par des hyphes intracellulaires cloisonnées et en pelotons formant des

endomycorhizes terfezioïdes. L’infection n’atteint jamais le cylindre central (Planche 24,

Figure 7).

On constate que le diamètre des hyphes qui passent d’une cellule à une autre est plus

important que celui des hyphes intracellulaires formant les structures terfezioïdes. Le

champignon réduit probablement le diamètre de ces hyphes pour envahir la cellule et former

la structure terfezioïde (Planche 24, Figure 7).

La morphologie de ces endomycorhizes terfezioïdes ressemble à celle observée dans

les racines d’H. hirtum naturellement mycorhizées par les terfez de Benhamed (Planche 10,

Figures 1et 2).

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 24, Figure 4).

La présence de mycélium extramatriciel enveloppant les racines d’H. lippii a été aussi

observée par Gutiérrez et al. (2003) autour des racines d’H. almeriense mycorhizées par

P. lefebvrei.

Chapitre II Résultats et Discussion

186

Selon Gutiérrez et al. (2003) l’association H. almeriense / P. lefebvrei forment 3 types

de mycorhizes selon les conditions de culture : des ectomycorhizes ainsi que des

ectendomycorhizes sans manteau en culture en pot et des ectomycorhizes avec un manteau

typique et un réseau de Hartig en culture in vitro.

Par ailleurs, Roth-Bejerano (1990) a obtenu dans l’association H. lippii / T. arenaria,

in vitro sur milieu gélosé, des ectomycorhizes sans manteau.

Association P. halepensis / P. lefebvrei:

Après 6 mois et demi et 13 mois et demi de culture des plants, les systèmes racinaires

des plants de P. halepensis ne présentaient aucune infection fongique (Planche 26, Figure 3;

Planche 27, Figure 2). Le nombre réduit d’échantillons des racines de P. halepensis /

P. lefebvrei (de 13 mois et demi) n’a pas permis de confirmer nos résultats.

Sur sol de Faraa :

Association F. procumbens / P. lefebvrei :

L’observation des racines de F. procumbens, sous la loupe stéréoscopique, montrent la

présence de masses mycéliennes de couleur beige (Planche 25, Figure 3). Après coloration

au bleu de trypan, les cellules corticales des racines apparaissent complètement envahies par

des hyphes intracellulaires (Planche 25, Figure 5).

Les examens microscopiques des racines colorées au bleu trypan montrent le passage

des hyphes d’une cellule à une autre et la présence des endomycorhizes terfezioïdes (Planche

25, Figures 6, 7). On distingue nettement que l’infection intracellulaire est localisée dans les

cellules corticales et n’atteint jamais le cylindre central (Planche 25, Figure 6).

Nous avons constaté que les cellules corticales des racines de F. procumbens sont

parfois envahies par des hyphes de P. lefebvrei septées, intracellulaires qui forment des

renflements ressemblant à des vésicules (Planche 25, Figures 8 et 9). Ces dernières sont

probablement des structures de réserve du champignon.

La morphologie de ces hyphes de P. lefebvrei intracellulaires n’a jamais été

mentionnée dans la littérature.

Aucune infection n’est observée chez les témoins (Planche 25, Figure 4).

La morphologie des endomycorhizes terfezioïdes de F. procumbens / P. lefebvrei

ressemble à celle observée dans les racines d’ H. hirtum naturellement mycorhizées par les

terfez de Faraa (Planche 11, Figures 1 et 2).

Chapitre II Résultats et Discussion

187

En conclusion, les résultats obtenus dans les diverses associations mycorhiziennes

synthétisées nous ont permis de montrer que le caractère ecto- ou endomycorhizien des terfez

est contrôlée par la plante hôte et non pas par le champignon.

Ainsi, les Cistacées annuelles (herbacées) et vivaces appartenant aux genres

Helianthemum et Fumana ont tendance à former des endomycorhizes terfezioïdes tandis que

les Cistacées arbustives (cistes) et les ligneux (pins) forment des ectomycorhizes sans

manteau.

La formation des endomycorhizes terfezioïdes par T. leptoderma est obtenue pour la

première fois sur un substrat naturel provenant des régions semi- arides.

La formation d’endomycorhizes terfezioïdes par P. lefebvrei identiques à celles

formées par d’autres espèces de terfez ne nous permet pas d’expliquer le véritable rôle de

cette espèce appartenant à la famille des Pyronemataceae et dont le développement de ses

corps fructifères est précoce et leur récolte précède celle des terfez des genres Terfezia et

Tirmania.

Enfin, F. procumbens pourrait être utilisée comme plante hôte pour la culture des

terfez en Algérie puisqu’elle s’associe facilement avec les 2 espèces de terfez T. leptoderma et

P. lefebvrei et s’adapte bien sur des sols à terfez des régions semi-arides situées au Nord et

ceux des régions arides steppiques.

Selon Rameau et al. (2008) F. procumbens est une espèce végétale qui s’adapte aux

conditions écologiques sévères puisqu’elle habite les coteaux arides, les pelouses sèches, les

collines et les rochers calcaires.

3.2. Cultures axéniques: Les cultures axéniques ont été arrêtées après 3 mois de culture à cause de l’absence

de croissance des plantules d’H. lippii inoculées et témoins et du mycélium du symbiote

fongique (T. claveryi) due à certains facteurs : composition ou pH du milieu de culture

défavorable, quantité du milieu liquide ou intensité lumineuse insuffisante, manque

d’oxygène dans les récipients de culture.

Chapitre II Résultats et Discussion

188

Tableau 77 : Tableau récapitulatif des résultats des différentes associations mycorhiziennes obtenues, en conditions contrôlées.

Association/ Sol Types de mycorhizes

formés

Intensité de mycorhization

(%)

Indice de dépendance

mycorhizienne (%) Sol de Stidia

HLe / TL (4 mois)

Endomyc.

80

59,26

FP/ TL (4 mois)

Endomyc. 98 70,37

CS / TL (7 mois)

Ectomyc. 80 80,64

PH / TL (14 mois)

Ectomyc. 84 47,27

CA / TB (5 mois et demi)

Ectomyc. 86 68

PH / TB (6 mois et demi)

- 0 -13,95

PH / TB (13 mois et demi)

Ectomyc. 54 /

Sol de Benhamed

HLi / TC (5 mois)

Endomyc.

20

77,77

CI / TC (4 mois)

Ectomyc. 64 77,14

AS / TC (4 mois et demi)

- 0 31,11

HLi / PL (5 mois)

Endomyc. 74 90,90

PH / PL (6 mois et demi)

- 0 10,83

PH/ PL (13 mois et demi)

- 0 /

Sol de Faraa

FP / PL (4 mois)

Endomyc. 96

80,55

4. Essai préliminaire d’application de la mycorhization contrôlée au

champ : 6 mois après leur plantation sur le terrain à terfez de la Forêt de Stidia, les plantules

de pin d’Alep (âgées de 13 et 14 mois et inoculés in situ avec une suspension sporale de

T. boudieri) se sont bien développées (Planche 28, Figures 1 et 2).

L’évolution de cette association mycorhizienne Pinus halepensis / T. boudieri est

suivie au champ dans le but d’envisager les possibilités d’application de la terfeziculture en

Algérie.

Conclusion générale

Conclusion générale

214

Ce présent travail a permis d’apporter de nouvelles connaissances sur les mycorhizes

formées par les terfez d’Algérie et de France, en conditions contrôlées sur des substrats

naturels provenant des sites à terfez d’Algérie.

L’étude écologique des trois stations à terfez prospectées (Forêt de Stidia, Benhamed

et Faraa) a permis de dégager quelques caractéristiques pédoclimatiques majeures intervenant

dans le développement de ces champignons hypogés.

Les terfez du littoral (Forêt de Stidia) se développent sur un sol sablonneux, non salé,

alcalin, riche en matière organique, pauvre en phosphore assimilable, bien pourvu en calcaire

total et pauvre en calcaire actif.

Les terfez de la steppe centrale affectionnent des sols calcimagnésiques, carbonatés,

rendzines à forte effervescence, de texture sablo-argilo-limoneuse (Benhamed) ou limono-

argilo-sableuse (Faraa), non salés, faiblement organiques et humides, pauvres en calcaire actif

et en phosphore assimilable, riches en cations solubles et pauvres en anions. Du fait de la

teneur élevée en calcaire total, les deux sols sont basiques.

Le développement de ces champignons est étroitement lié aux conditions climatiques.

Ils exigent une pluviométrie d’environ 340 mm bien distribuée de septembre à avril (40 à 75

mm au courant des mois de septembre et surtout d’octobre) permettant la germination des

ascospores de terfez et le développement mycélien , elle diminue ensuite de décembre à

février pour augmenter encore de mars à mai pendant la période de maturation des corps

fructifères où les précipitations orageuses et la température adéquate favorisent leur

développement.

L’exploration floristique effectuée dans les trois stations étudiées révèle que le

cortège floristique est diversifié.

Il est représenté dans la station de Stidia, par 18 familles, 21 genres et 23 espèces, dans celle

de Benhamed par 11 familles, 19 genres et 19 espèces et dans celle de Faraa par 10 familles,

14 genres et 14 espèces.

Dans la station de Stidia, la famille des Cistacées est représentée par Helianthemum

ledifolium plante hôte naturelle des terfez dans ce site ainsi que Cistus heterophyllus et Cistus

sericeus. La strate herbacée dans les stations à terfez est représentée par des genres dont

certains sont cités dans la littérature dans des stations à terfez tels que Lavandula, Euphorbia,

Plantago et Pinus halepensis.

Conclusion générale

215

Les stations de Benhamed et Faraa se caractérisent en particulier par une strate

herbacée. Les gîtes à terfez sont entourés par Helianthemum hirtum, plante hôte naturelle des

terfez dans cette région ainsi que par ces plantes accompagnatrices : Evax pygmaea,

Scorzonera undulata, Launaea nudicaulis, Atractylis sp, Eruca vesicaria, Astragalus

mareoticus, Erodium hirtum, Plantago albicans et Plantago ovata dont certaines sont

signalées dans la littérature comme plantes accompagnatrices des terfez.

L’étude taxinomique réalisée sur les échantillons de terfez récoltés dans les trois

stations prospectées a mis en évidence quatre espèces de terfez. Deux espèces appartenant au

genre Terfezia, il s’agit de T. boudieri (récoltée dans les deux stations Stidia et Benhamed) et

T. claveryi (récoltée dans la station Benhamed), une espèce appartenant au genre Tirmania,

T. pinoyi (récoltée dans les deux stations Benhamed et Faraa) et une autre appartenant au

genre Picoa, P. lefebvrei (récoltée dans la station Benhamed) et qui est mentionnée dans cette

étude pour la première fois en Algérie.

Les synthèses mycorhiziennes effectuées entre quatre espèces de terfez et diverses

Cistacées et ligneux sur trois types de sols , en conditions gnotoxéniques, révèlent qu’il est

possible de maîtriser la mycorhization contrôlée des plants inoculés par ces champignons.

Les résultats obtenus montrent que la mycorhization améliore significativement la

croissance des plants inoculés par rapport aux témoins.

Les différents partenaires végétaux associés aux terfez ont manifesté une diversité

morphologique des mycorhizes. Les Cistacées annuelles et vivaces (Helianthemum et

Fumana) ont formé des endomycorhizes terfezioïdes typiques tandis que les plantes ligneuses

(pins et cistes) ont formé des ectomycorhizes sans manteau. Les endomycorhizes terfezioïdes

obtenues en conditions expérimentales sont semblables à celles formées par les terfez en

conditions naturelles.

Ces différences dans la morphologie des mycorhizes montrent que le caractère ecto-

ou endomycorhizien des terfez est contrôlé par la plante hôte et non pas par le champignon.

Le taux de mycorhization des différentes plantes associées aux terfez est élevé.

T. leptoderma et P. lefebvrei possèdent un fort pouvoir mycorhizogène qui leur permet

d’envahir facilement les cellules corticales des racines de leurs plantes hôtes et de s’y installer

fortement.

Conclusion générale

216

L’estimation de l’indice de dépendance mycorhizienne montre que les différentes

espèces végétales mycorhizées par les terfez présentent des IDMR élevés ce qui signifie

qu’elles sont quasi totalement dépendantes des mycorhizes.

F. procumbens s’est avérée comme le meilleur partenaire végétal des terfez, il serait

donc intéressant de l’utiliser en Algérie pour produire des plants mycorhizés en pépinière.

Les résultats intéressants obtenus avec les espèces ligneuses en particulier le pin

d’Alep ouvrent des perspectives pour la production de plants mycorhizés par les terfez en

pépinière. Leur plantation sur le terrain permettra de mettre en valeur les régions semi arides,

de lutter éventuellement contre la désertification et d’envisager une terfeziculture algérienne

qui pourrait promouvoir le niveau social et économique des populations de ces régions.

Les mycorhizes formées par Picoa lefebvrei nécessitent des études plus approfondies

sur cette espèce fongique récoltée et étudiée pour le première fois en Algérie. L’obtention de

son mycélium en culture pure ouvre la voie à des études de caryologie et de sexualité; il s’agit

en particulier de déterminer si le mycélium de cette espèce est homo- ou hétérocaryotique.

L’étude de la variabilité interspécifique des différentes espèces de terfez récoltées

dans les stations étudiées par des techniques moléculaires est également envisageable.

Des essais de mycorhization des plants en conditions axéniques avec des plants issus

de semis ou obtenus par micropropagation devraient être effectués pour compléter cette étude.

Enfin les essais d’application de la mycorhization contrôlée au champ devraient être

poursuivis avec les plants de Cistacées pérennes, arbustives et d’espèces ligneuses mycorhizés

par les terfez en serre.

Annexes

217

Annexe 1: Mode de cuisson des terfez

Les terfez ont été longtemps utilisés par les habitants du désert comme un substitut de la

viande, dans leur régime alimentaire (Sawaya et al., 1985).

Selon les pays et les régions, les terfez sont consommés de différentes manières, crus, cuits à

la vapeur, bouillis ou en friture; seuls ou mélangés à d’autres aliments (viandes, œufs, sauces, lait,

yaourt).

Les habitants de la région de Ksar Challala présentent les terfez le plus souvent en sauce rouge

épicée accompagnée de morceaux de viande ; frits ; cuits à la vapeur, écrasés et disposés sur le

couscous ou bouillis dans l’eau salée puis coupés en fines lamelles et incorporés aux œufs.

Ceux d’El–Bayadh préfèrent bouillir les terfez épluchés et les déguster on les frottant sur des

blocs de sel naturel spécial appelé « Melh El-Hay » ou les éplucher, les couper en morceaux et les

sécher pour les utiliser dans la préparation des plats durant toute l’année.

Les populations de Msila et de Ghardaïa préparent les terfez en sauce blanche ou sauce rouge

en y incorporant parfois des morceaux de viande, ils sont aussi consommés surtout épluchés, cuits au

four et assaisonnées de sel ou bouillis dans l’eau salée (Chellal, 1995).

Dans la région de Tindouf, ils sont préparés avec du lait de chamelle, ou d’autres laits

contenant un peu plus de gras (Anonyme 11, 2007).

Au Moyen-Orient, les bédouins égyptiens les mangent rôtis dans les cendres (Feeney, 2003).

Les Bahreinites, les préfèrent boullis dans l’eau salée et épicée ou frits dans du beurre d’agneau fondu

et épicés. « Aeesh alfaqa’a » est un plat fameux au Bahreïn qui signifie terfez au riz. Par contre, les

Koweïtiens les font bouillir dans du yaourt, du lait de vache ou de chamelle frais et salé ou les font

rôtir dans du beurre fondu ; les bédouins les rôtissent dans les cendres, les préparent en légères soupes,

ou les font bouillir pour les ajouter à un sauté d’oignon et d’ail dans une sauce de tomate aromatisée

par des épices (in Mandeel et Al-Laith , 2007).

Au sud de l’Afrique (désert du Kalahari), ils sont consommés crus (on dit qu’ils ont un

délicieux goût salé) ou cuits (bouillis, rôtis sur le feu du campement, enterrés dans les cendres ou frit)

(Trappe et al ., 2008 b).

En Australie, ils sont typiquement mangés crus, cuits au four ou rôtis dans les cendres (Trappe

et al., 2008 a).

Certaines méthodes de cuisson semblent affecter la composition chimique et les propriétés

organoleptiques des terfez. Pour certains auteurs, le blanchissement des terfez en solution bouillante de

NaCl à 4 % pendant 4 minutes préserve mieux les caractéristiques organoleptiques (Al- Ruqaie, 2002

et 2006). Pour d’autres, il modifie la composition chimique en particulier des protéines, des lipides et

des fibres alimentaires ; alors que la cuisson au four affecterait moins la valeur nutritionnelle de ces

champignons (Chellal, 1995).

218

Annexe 2: Solution nutritive de Melin modifiée par Norkrans (1949) (MNM)

- Glucose .............................................................................. 2.5 g

- CaCl2 ................................................................................. 0.05 g

- NaCl ................................................................................... 0.025 g

- KH2PO4 ............................................................................. 0.5 g

- (NH4)2HPO4 ..................................................................... 0.25 g

- MgSO4, 7H2O .................................................................. 0.15 g

- Citrate de fer ..................................................................... 0.012 g

- Thiamine HCl .................................................................... 25 µg

- Eau distillée ........................................................................ 1000 mL

Annexe 3: Milieu gélosé à l’extrait de malt (in Fortas, 1990)

- Extrait de malt ................................................................... 10 g

- Eau distillée ........................................................................ 1000 mL

- Agar-agar ........................................................................... 15 g

pH 6.

Annexe 4: FAA : mélange Formol-Acide acétique-Alcool (éthanol) (Phillips

et Hayman, 1970)

- Formol à 37 % ................................................................... 5 mL

- Acide acétique glacial ........................................................ 5 mL

- Alcool éthylique 70° .......................................................... 90 mL

Annexe 5: Lactophénol (Langeron, 1952)

- Acide phénique cristallisé chimiquement pur .................... 1 g

- Acide lactique .................................................................... 1 g

- Glycérine ........................................................................... 2 g

- Eau distillée ........................................................................ 1 g

Les liquides doivent être pesés et non mesurés. Lorsqu’ils sont complètement mélangés, on

ajoute l’acide phénique.

219

Annexe 6: Triangle des textures permettant de classer les sols analysés plus

simplement, en fonction de leur teneur en argiles, limons et sables (Calvet et

Villemin, 1986).

220

Annexe 7: Mesure des paramètres de croissance des plants en conditions

gnotoxéniques

Sol de Stidia :

Association T. leptoderma / H. ledifolium : Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F LGF (cm) Inc 26,3 0,145 0,051 12 2,4 Inc 23 0,15 0,032 11 2,1 Inc 26 0,097 0,046 14 2 Inc 19,3 0,071 0,027 7 1,9 Inc 22,3 0,198 0,036 18 1,9 Inc 20 0,185 0,034 14 1,9 Inc 16,4 0,118 0,022 10 1,8 Inc 17,5 0,113 0,019 13 1,5 Inc 22 0,068 0,03 12 1,5 Inc 20,7 0,074 0,029 10 1,8 Inc 18,1 0,048 0,023 8 1,7 Inc 17 0,105 0,021 11 1,6 Inc 13,6 0,108 0,022 9 1,6 Inc 14,4 0,097 0,02 11 1,2 Inc 16 0,113 0,019 13 1,5 Inc 15,5 0,09 0,019 7 1,9 Inc 19,3 0,091 0,032 10 1,7 Inc 13,8 0,082 0,018 14 1,4 Inc 16 0,045 0,022 10 1,6 Inc 20,4 0,091 0,031 10 2

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F LGF (cm) Tém 13,5 0,033 0,014 10 1 Tém 9,8 0,017 0,008 8 1 Tém 12,6 0,019 0,01 10 0,9 Tém 9,7 0,027 0,01 8 0,9 Tém 8,9 0,025 0,009 8 1,1 Tém 10,6 0,046 0,01 6 1,2 Tém 12,7 0,026 0,015 10 1,1 Tém 11,2 0,035 0,012 6 1,3 Tém 13,8 0,032 0,016 10 1,3 Tém 8,5 0,016 0,01 6 1,1 Tém 10 0,049 0,011 10 1,1 Tém 11,4 0,066 0,018 11 1,4 Tém 4,5 0,004 0,002 6 0,8 Tém 10,2 0,025 0,012 8 1,2 Tém 14,5 0,038 0,018 10 1,3 Tém 8,6 0,035 0,016 8 1,2 Tém 6,1 0,038 0,014 8 1,1 Tém 8,2 0,019 0,008 8 1 Tém 5,7 0,009 0,006 8 0,8 Tém 3,8 0,011 0,005 10 0,8

- Inc : Inoculé. - Tém : Témoin.

221

Association T. leptoderma / F. procumbens :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F LGF (cm) Inc 14,1 0,231 0,063 31 2,8 Inc 6,7 0,099 0,026 16 1,8 Inc 8,2 0,224 0,057 44 2,3 Inc 7,4 0,091 0,023 12 1,9 Inc 8,7 0,144 0,037 16 1,7 Inc 4,7 0,05 0,011 10 0,9 Inc 7,5 0,078 0,02 12 1,8 Inc 3,2 0,008 0,006 8 0,6 Inc 7,1 0,053 0,012 10 1,7 Inc 12,4 0,234 0,063 25 2,2 Inc 8,8 0,108 0,028 10 2,1 Inc 7,3 0,101 0,033 12 2 Inc 2,7 0,01 0,004 6 0,7 Inc 4,4 0,034 0,008 8 1 Inc 6,5 0,066 0,016 12 1,4

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F LGF (cm) Tém 5,7 0,015 0,005 6 0,5 Tém 4,9 0,077 0,016 12 1,1 Tém 3,5 0,045 0,011 12 1 Tém 3,2 0,017 0,005 8 0,6 Tém 2,6 0,037 0,009 8 0,9 Tém 3 0,021 0,005 9 0,8 Tém 1 0,011 0,002 6 0,4 Tém 5 0,095 0,02 16 1,1 Tém 1,5 0,009 0,004 6 0,4 Tém 4,4 0,04 0,009 10 1 Tém 2,5 0,01 0,004 8 0,2 Tém 3 0,043 0,01 8 1 Tém 4,7 0,055 0,015 12 1 Tém 1,9 0,011 0,004 8 0,4 Tém 2,3 0,013 0,006 8 0,9

Association T. leptoderma / C. salvifolius :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Inc 10 0,113 0,041 12 2,2 Inc 9,1 0,186 0,057 12 2,1 Inc 8,2 0,149 0,04 14 2,5 Inc 6,9 0,054 0,025 14 1,7 Inc 5,3 0,048 0,018 12 1,6 Inc 8,1 0,152 0,041 16 2,2 Inc 7 0,089 0,042 16 2 Inc 6,5 0,089 0,037 14 2 Inc 5,3 0,048 0,018 12 1,6 Inc 9,1 0,087 0,022 12 2,1 Inc 6,5 0,089 0,037 14 2 Inc 5,6 0,136 0,048 16 2 Inc 2,7 0,024 0,008 10 1,3 Inc 3 0,034 0,013 12 1,4

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Tém 3,7 0,011 0,006 12 0,6 Tém 1,8 0,008 0,003 12 0,5

222

Tém 2,6 0,025 0,006 6 1 Tém 1,6 0,021 0,012 8 1,1 Tém 2 0,003 0,001 6 0,4 Tém 1 0,005 0,003 6 0,5 Tém 2,5 0,036 0,014 11 0,8 Tém 1,9 0,018 0,008 10 0,6 Tém 1 0,006 0,003 8 0,5 Tém 2,1 0,019 0,01 9 0,8 Tém 1,2 0,013 0,005 5 0,6 Tém 2,7 0,03 0,011 10 1,1 Tém 1,7 0,021 0,008 6 0,8 Tém 1,3 0,027 0,007 6 0,7

Association T. leptoderma / P. halepensis :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F Inc 18,5 2,244 0,756 502 Inc 18,4 1,717 0,566 363 Inc 15,9 1,126 0,364 340 Inc 17,5 1,452 0,48 322 Inc 16 1,157 0,327 300 Inc 16,4 1,439 0,401 360 Inc 17 1,283 0,499 318 Inc 16,4 0,922 0,335 250 Inc 23 1,78 0,54 384 Inc 17,3 0,956 0,324 255

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F Tém 15,5 0,854 0,272 234 Tém 12,8 0,838 0,252 214 Tém 17 0,997 0,379 270 Tém 14,5 0,535 0,268 174 Tém 10,9 0,178 0,146 108 Tém 12,2 0,358 0,258 172 Tém 10,2 0,213 0,159 136 Tém 12 0,22 0,18 152 Tém 11 0,762 0,248 208 Tém 12,1 0,845 0,259 217

Association T. boudieri / C. albidus :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Inc 4,4 0,166 0,054 16 2,7 Inc 5,1 0,19 0,058 14 3,7 Inc 5 0,245 0,074 20 3,3 Inc 5,2 0,219 0,071 18 2,8 Inc 4,5 0,12 0,037 14 2,8 Inc 4 0,098 0,031 12 3 Inc 3,1 0,093 0,028 16 1,9 Inc 4 0,089 0,029 14 2,1 Inc 4,4 0,072 0,021 14 2 Inc 4,5 0,1 0,03 16 2,7 Inc 3,1 0,074 0,02 14 2,5 Inc 2,8 0,109 0,032 14 3 Inc 3,6 0,068 0,023 14 3,7 Inc 4,7 0,041 0,013 14 1,9 Inc 3,4 0,05 0,017 14 1,8

223

Inc 2,5 0,035 0,01 10 1,6 Inc 3,4 0,033 0,013 14 1,7 Inc 2,5 0,03 0,011 12 1,5 Inc 2,8 0,03 0,008 10 2 Inc 2,3 0,043 0,011 12 1,3 Inc 3,3 0,025 0,009 12 1,4 Inc 2,8 0,033 0,009 10 1,3 Inc 3,4 0,096 0,027 14 2,4 Inc 3,2 0,044 0,017 14 1,3 Inc 2,7 0,057 0,018 14 1,6 Inc 3,4 0,044 0,017 14 1,6 Inc 3,3 0,054 0,016 12 1,7 Inc 2,2 0,035 0,011 12 1,1 Inc 3,5 0,065 0,02 14 2,2 Inc 3,2 0,052 0,016 14 1,4

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Tém 2,4 0,048 0,014 12 1,5 Tém 3,1 0,034 0,011 12 1,2 Tém 2,1 0,032 0,012 12 1,6 Tém 3,2 0,029 0,01 12 1,1 Tém 2,9 0,075 0,024 14 1,7 Tém 1,6 0,035 0,014 10 1,6 Tém 2,5 0,045 0,016 10 1,6 Tém 3,2 0,019 0,004 11 1,2 Tém 2,4 0,029 0,009 11 1 Tém 1,6 0,021 0,007 8 1,2 Tém 2,5 0,036 0,01 12 1,4 Tém 1,3 0,009 0,005 10 0,8 Tém 2 0,021 0,01 10 0,8 Tém 0,9 0,017 0,007 10 1 Tém 2,2 0,05 0,013 12 1,4 Tém 1,9 0,009 0,006 8 1,8 Tém 2 0,005 0,002 11 0,5 Tém 1,1 0,019 0,009 12 0,6 Tém 2,2 0,006 0,003 8 0,7 Tém 0,8 0,018 0,006 10 0,8 Tém 2 0,007 0,004 10 0,7 Tém 2,8 0,007 0,005 8 1 Tém 2 0,004 0,001 8 0,7 Tém 2,2 0,008 0,003 10 0,8 Tém 2,1 0,02 0,01 12 0,8 Tém 2,7 0,031 0,018 11 1,2 Tém 2,2 0,02 0,007 11 0,8 Tém 3,2 0,029 0,01 12 1,1 Tém 2 0,017 0,006 14 0,8 Tém 2 0,018 0,01 6 1

Association T. boudieri / P. halepensis (6 mois et demi) :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F Inc 8,4 0,272 0,067 83 Inc 6,4 0,175 0,034 85 Inc 14,2 0,584 0,142 153 Inc 15,5 0,725 0,181 177 Inc 12 0,447 0,109 126 Inc 12,6 0,522 0,112 126

224

Inc 13,4 0,54 0,177 157 Inc 10,1 0,502 0,104 110 Inc 9,5 0,312 0,067 99 Inc 13,4 0,433 0,103 110 Inc 10,5 0,322 0,074 107 Inc 6,5 0,188 0,04 83 Inc 8,2 0,187 0,051 66 Inc 3,5 0,076 0,016 27 Inc 3 0,104 0,02 35 Inc 12 0,404 0,084 117

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F Tém 12,3 0,432 0,105 123 Tém 15 0,621 0,159 136 Tém 14,5 0,637 0,156 163 Tém 8,4 0,295 0,064 98 Tém 10,5 0,434 0,086 165 Tém 12,5 0,548 0,13 131 Tém 9,5 0,391 0,094 120 Tém 14,1 0,548 0,152 136 Tém 12 0,463 0,102 103 Tém 7,9 0,21 0,06 70 Tém 3,1 0,217 0,062 131 Tém 10,3 0,522 0,131 124 Tém 8,9 0,325 0,078 115 Tém 7,8 0,336 0,085 103 Tém 4,7 0,143 0,028 61 Tém 12 0,349 0,083 102

Sol de Benhamed :

Association T. claveryi / H. lippii :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Inc 6,7 0,048 0,011 10 1,5 Inc 11,7 0,171 0,039 17 2,5 Inc 4,4 0,069 0,007 8 1,5 Inc 9,7 0,13 0,022 12 2 Inc 6 0,095 0,019 12 1,7 Inc 16,8 0,215 0,055 20 2,6 Inc 4 0,095 0,018 12 1,6 Inc 3,8 0,033 0,005 8 1,3 Inc 4 0,026 0,008 8 1,2 Inc 5 0,027 0,005 10 1,2

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Tém 4,7 0,031 0,007 13 1,4 Tém 3,4 0,023 0,006 10 1,1 Tém 3,2 0,019 0,004 12 1,1 Tém 2 0,012 0,004 8 1 Tém 1,1 0,012 0,003 8 0,7 Tém 3 0,014 0,004 12 0,6 Tém 2,6 0,012 0,002 12 0,7 Tém 2,6 0,032 0,009 12 1,2 Tém 2,8 0,022 0,006 10 1,1 Tém 0,9 0,006 0,0018 7 0,6

225

Association T. claveryi / C. incanus :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Inc 9,2 0,343 0,102 20 3,3 Inc 12,7 0,583 0,179 20 4,1 Inc 10,3 0,475 0,144 16 4,4 Inc 7,6 0,189 0,058 14 3 Inc 9,1 0,283 0,072 18 3 Inc 8,7 0,171 0,036 16 2,4 Inc 6,6 0,213 0,062 18 2,8 Inc 7,8 0,203 0,064 14 2,3 Inc 5,6 0,292 0,083 14 4 Inc 7,7 0,088 0,01 12 2,5 Inc 7,5 0,198 0,053 14 3 Inc 6,6 0,14 0,047 12 2,5 Inc 7,6 0,12 0,038 14 2,7 Inc 5,5 0,081 0,028 10 2,3 Inc 6,8 0,099 0,03 12 1,7 Inc 6,3 0,046 0,018 12 1,9 Inc 6 0,052 0,017 14 2 Inc 6,8 0,075 0,025 12 2,2 Inc 5,2 0,042 0,017 10 1,8 Inc 4,5 0,039 0,01 12 2 Inc 5,1 0,049 0,016 12 1,7 Inc 5 0,036 0,01 12 1,3 Inc 4,8 0,047 0,014 12 1,2 Inc 5,5 0,021 0,008 6 1,8 Inc 3,5 0,021 0,006 6 1 Inc 4,2 0,051 0,014 10 1,8 Inc 3,8 0,03 0,012 10 1,1 Inc 5 0,034 0,012 8 1,6 Inc 4,5 0,026 0,009 8 1 Inc 3,5 0,022 0,006 10 1,3 Inc 4,4 0,013 0,005 8 1 Inc 3,5 0,015 0,006 10 1,4 Inc 5 0,02 0,009 10 1,1 Inc 3 0,031 0,011 10 0,9 Inc 3,1 0,023 0,009 10 1

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Tém 2,8 0,03 0,012 10 1 Tém 3,1 0,028 0,011 10 1 Tém 3,6 0,033 0,014 10 1 Tém 3,2 0,025 0,006 12 1,3 Tém 3,8 0,036 0,016 12 1,6 Tém 3 0,031 0,019 14 1 Tém 2,8 0,018 0,005 8 1,1 Tém 2,9 0,023 0,01 10 1,2 Tém 3,7 0,032 0,011 14 2 Tém 3 0,031 0,015 12 1,4 Tém 3,6 0,023 0,008 8 1 Tém 2,3 0,031 0,011 10 1,5 Tém 3,2 0,02 0,007 10 1,3 Tém 2,8 0,017 0,006 10 0,9 Tém 3,5 0,053 0,018 12 1,4 Tém 2,5 0,017 0,005 10 0,9 Tém 3,5 0,027 0,01 8 1 Tém 3 0,035 0,012 10 1,3

226

Tém 3,5 0,017 0,004 10 0,8 Tém 3,3 0,023 0,01 10 1,1 Tém 4,2 0,022 0,012 12 0,9 Tém 4,1 0,033 0,006 10 1 Tém 2,6 0,029 0,009 10 1,1 Tém 3,1 0,023 0,004 10 1,4 Tém 3 0,022 0,012 10 1 Tém 3,3 0,016 0,005 8 1 Tém 3 0,022 0,006 8 1 Tém 2,6 0,013 0,004 8 1 Tém 2,7 0,011 0,004 8 0,9 Tém 2,5 0,019 0,006 10 1 Tém 2 0,018 0,008 10 1 Tém 2,2 0,013 0,003 8 0,8 Tém 3,6 0,012 0,003 8 1 Tém 2,5 0,017 0,005 10 0,9 Tém 3,2 0,023 0,009 10 1,3

Association T. claveryi / A. saligna :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Inc 28 0,742 0,122 61 16,5 Inc 18,1 0,305 0,063 50 9,4 Inc 18,2 0,23 0,047 51 3,5 Inc 23,2 0,607 0,117 68 6,5 Inc 21,1 0,588 0,109 45 13,2 Inc 13,9 0,407 0,068 65 13,2 Inc 15 0,517 0,122 61 16,2 Inc 16 0,501 0,093 72 15,6 Inc 20,4 0,916 0,164 80 14,7 Inc 18 0,422 0,084 85 6,3 Inc 24,4 0,678 0,117 46 17 Inc 16,5 0,56 0,105 43 14,1 Inc 14,8 0,492 0,082 26 11,3 Inc 12,8 0,364 0,07 51 8,9 Inc 25,1 0,803 0,136 64 13,1 Inc 21 0,547 0,101 42 10,9 Inc 20,4 0,849 0,155 65 13,5 Inc 23,5 0,801 0,129 75 18 Inc 19,8 0,691 0,114 62 7,1 Inc 15 0,432 0,083 60 9,1 Inc 17,2 0,442 0,076 78 8,1 Inc 15,2 0,533 0,073 87 8,1 Inc 14,1 0,336 0,055 32 6,1 Inc 16,1 0,34 0,069 53 4 Inc 10,5 0,225 0,04 87 4,3 Inc 15,1 0,474 0,079 91 10,5 Inc 13,7 0,304 0,045 68 9,4 Inc 21 0,615 0,102 70 6,9 Inc 13,1 0,41 0,052 76 13,5 Inc 11,6 0,383 0,058 51 6,5 Inc 13,8 0,291 0,069 61 4,4

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Tém 18,4 0,401 0,069 12 11 Tém 10,7 0,222 0,026 20 7,3 Tém 19,5 0,546 0,099 40 10,4 Tém 13,4 0,479 0,091 65 8,1

227

Tém 16,7 0,179 0,03 30 6 Tém 14,5 0,264 0,056 51 5 Tém 15,3 0,672 0,126 74 11,4 Tém 19 0,382 0,082 64 12 Tém 13,8 0,254 0,052 34 3,6 Tém 16 0,347 0,066 14 8,8 Tém 21,2 0,402 0,076 31 11,5 Tém 16,2 0,36 0,064 24 8,8 Tém 12,6 0,272 0,048 17 10,8 Tém 15 0,37 0,063 55 7,8 Tém 18,7 0,597 0,117 61 8,5 Tém 15,5 0,302 0,058 59 5 Tém 21,3 0,487 0,102 70 7,5 Tém 15,9 0,411 0,082 25 13,2 Tém 15,5 0,402 0,07 47 11,2 Tém 15,5 0,185 0,031 43 1,2 Tém 17,2 0,399 0,084 44 11,9 Tém 6,8 0,141 0,021 68 4 Tém 15,7 0,258 0,07 26 9,8 Tém 13,8 0,3 0,053 81 8 Tém 16,3 0,201 0,038 55 5,5 Tém 13,9 0,164 0,03 19 5,9 Tém 7,9 0,163 0,024 61 4,2 Tém 5,5 0,06 0,008 39 0,6 Tém 15,7 0,496 0,089 53 8,8 Tém 13,7 0,325 0,059 77 7,7 Tém 15,7 0,324 0,052 55 7,3

Association P. lefebvrei / H. lippii :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Inc 16,4 0,295 0,078 20 2,2 Inc 10,3 0,125 0,032 15 2,1 Inc 13 0,197 0,054 18 2,7 Inc 8,5 0,108 0,025 14 2 Inc 8,5 0,078 0,017 12 1,9 Inc 7,2 0,056 0,008 10 1,5 Inc 13,7 0,19 0,047 17 2,8 Inc 11,3 0,145 0,044 15 2,4 Inc 9,7 0,094 0,014 14 1,5 Inc 18,7 0,53 0,084 29 2 Inc 15,5 0,297 0,073 23 2,1 Inc 16,5 0,283 0,061 22 2,1 Inc 8,6 0,102 0,022 12 2 Inc 12,5 0,189 0,05 22 1,8 Inc 15,3 0,268 0,069 18 2,5 Inc 10,1 0,132 0,046 20 2,1 Inc 20 0,482 0,084 26 2 Inc 10,4 0,111 0,029 13 2,2 Inc 13,4 0,149 0,051 20 2,1 Inc 6,5 0,086 0,014 12 1,4 Inc 10,7 0,11 0,025 16 1,9 Inc 10,9 0,127 0,042 20 1,7 Inc 11,8 0,095 0,03 14 2 Inc 10,2 0,08 0,025 16 1,8 Inc 7,1 0,056 0,005 14 1,5 Inc 8,7 0,071 0,015 8 1,7

228

Inc 8,1 0,068 0,013 10 1,6 Inc 4,1 0,039 0,012 10 1,8 Inc 5 0,042 0,008 7 1,5 Inc 5,1 0,034 0,008 10 1,3 Inc 7 0,052 0,011 11 1,2 Inc 5,6 0,049 0,008 11 1,2 Inc 7 0,05 0,009 9 1,4 Inc 5,2 0,052 0,011 12 1,3

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Tém 2,8 0,012 0,002 8 0,7 Tém 4,5 0,022 0,006 14 0,8 Tém 2,9 0,016 0,003 10 0,8 Tém 3,9 0,026 0,005 10 1,2 Tém 3 0,009 0,002 10 0,6 Tém 3,7 0,016 0,004 10 1,2 Tém 2,2 0,015 0,002 10 0,8 Tém 5 0,043 0,011 14 1,5 Tém 2,8 0,025 0,006 10 1,1 Tém 1,9 0,01 0,005 6 0,8 Tém 2 0,012 0,003 6 1,1 Tém 1,7 0,008 0,003 6 0,7 Tém 2 0,01 0,002 10 0,7 Tém 2,6 0,014 0,003 10 0,8 Tém 0,7 0,009 0,002 7 0,7 Tém 2,6 0,014 0,004 10 0,9 Tém 1 0,006 0,001 8 0,6 Tém 4,5 0,022 0,005 12 0,9 Tém 3,3 0,016 0,002 12 0,9 Tém 2,7 0,01 0,002 10 0,8 Tém 1,9 0,015 0,003 8 1 Tém 2,4 0,019 0,004 10 1,2 Tém 2 0,009 0,003 10 0,9 Tém 1,8 0,013 0,004 8 0,8 Tém 1,5 0,009 0,002 8 0,8 Tém 1,6 0,006 0,001 10 0,5 Tém 1,8 0,006 0,001 8 0,8 Tém 2,2 0,012 0,002 10 0,7 Tém 0,9 0,006 0,001 8 0,8 Tém 6,3 0,065 0,014 15 1,2 Tém 4,2 0,03 0,005 8 1 Tém 3,2 0,013 0,003 10 0,8 Tém 2,5 0,019 0,004 12 1,2 Tém 1 0,006 0,001 8 0,7

Association P. lefebvrei / P. halepensis (6 mois et demi) :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F Inc 14,9 0,576 0,14 143 Inc 8,1 0,313 0,067 108 Inc 13,6 0,602 0,144 172 Inc 11,4 0,57 0,13 180 Inc 14,9 0,672 0,161 188 Inc 12,9 0,527 0,132 156 Inc 15,4 0,594 0,089 154 Inc 14,6 0,652 0,153 155 Inc 14,5 0,546 0,122 154

229

Inc 13,2 0,474 0,152 125 Inc 11,5 0,345 0,074 105 Inc 10,7 0,312 0,073 128 Inc 15 0,677 0,213 184 Inc 13,5 0,536 0,123 177 Inc 7,4 0,195 0,039 180 Inc 13,5 0,415 0,09 114 Inc 15,1 0,589 0,145 150

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F Tém 9,3 0,39 0,068 141 Tém 12,6 0,472 0,109 138 Tém 15,1 0,626 0,145 157 Tém 10,3 0,352 0,078 114 Tém 14,1 0,439 0,096 139 Tém 12 0,366 0,091 125 Tém 12,4 0,438 0,074 134 Tém 14,8 0,518 0,087 133 Tém 12,2 0,372 0,076 115 Tém 12,6 0,507 0,119 139 Tém 14 0,546 0,13 148 Tém 14,8 0,666 0,17 159 Tém 12,8 0,526 0,129 165 Tém 13,3 0,46 0,109 143 Tém 13,4 0,513 0,152 157 Tém 10,7 0,38 0,079 124 Tém 13,5 0,513 0,11 133

Sol de Faraa :

Association P. lefebvrei / F. procumbens :

Inc H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Inc 18 0,317 0,074 36 3 Inc 13,1 0,207 0,051 21 3,2 Inc 15,7 0,265 0,046 43 3,1 Inc 14,3 0,347 0,075 41 3,1 Inc 12 0,165 0,041 25 2 Inc 20 0,273 0,076 26 2,5 Inc 15 0,192 0,047 17 2,8 Inc 10,8 0,098 0,024 18 1,6 Inc 11 0,085 0,02 12 1,5 Inc 8,3 0,12 0,029 14 2 Inc 7,4 0,108 0,024 14 1,6 Inc 5,5 0,06 0,016 12 1,2 Inc 11,2 0,206 0,044 14 2,1 Inc 10,3 0,175 0,037 18 2 Inc 9,5 0,097 0,027 14 1,7 Inc 10,7 0,052 0,014 14 1,3 Inc 7,8 0,042 0,01 8 1,5 Inc 8 0,049 0,011 12 1,4 Inc 7 0,053 0,015 12 1,7 Inc 4,8 0,046 0,04 14 1,3

230

Tém H (cm) PF (g) PS (g) Nbr F L GF (cm) Tém 5 0,041 0,012 8 1,3 Tém 5,4 0,033 0,009 8 1 Tém 4,5 0,029 0,008 8 0,8 Tém 5,2 0,03 0,008 8 0,8 Tém 3,9 0,041 0,01 8 1,2 Tém 2,6 0,019 0,005 8 0,5 Tém 3,5 0,009 0,002 6 0,4 Tém 2,7 0,004 0,001 6 0,4 Tém 5,9 0,013 0,006 8 1,5 Tém 2,3 0,01 0,003 4 0,4 Tém 3,6 0,033 0,01 8 1 Tém 2,9 0,019 0,004 8 0,9 Tém 3,9 0,021 0,004 6 1 Tém 10,4 0,093 0,026 12 1,8 Tém 6,6 0,008 0,005 6 0,6 Tém 7 0,025 0,006 10 0,9 Tém 6,7 0,025 0,01 10 1,2 Tém 4,8 0,022 0,005 8 0,8 Tém 3,3 0,017 0,004 6 0,8 Tém 4,2 0,02 0,005 8 0,9

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Résumé :

Notre travail a porté d’une part sur une étude écologique et taxinomique de quelques espèces de

terfez récoltées sur le littoral nord ouest et dans la steppe centrale d’Algérie et d’autre part, sur l’étude des

associations mycorhiziennes entre quatre espèces de terfez et diverses plantes Cistacées et ligneuses, en

conditions contrôlées.

L’étude pédoclimatique effectuée dans les trois stations à terfez a montré que les terfez du littoral

(Forêt de Stidia) se développent sur un sol sablonneux, non salé, alcalin, riche en matière organique, pauvre

en phosphore assimilable, bien pourvu en calcaire total et pauvre en calcaire actif. Les terfez de la steppe

centrale affectionnent des sols calcimagnésiques, carbonatés, rendzines à forte effervescence, de texture

sablo-argilo-limoneuse (Benhamed) ou limono-argilo-sableuse (Faraa), non salés, faiblement organiques et

humides, pauvres en calcaire actif et en phosphore assimilable, riches en cations solubles et pauvre en

anions. Du fait de la teneur élevée en calcaire total, les deux sols sont basiques.

Les terfez exigent une pluviométrie d’environ 340 mm bien distribuée de septembre à avril, elle diminue

ensuite de décembre à février pour augmenter encore de mars à mai pendant la période de maturation des

corps fructifères où les précipitations orageuses et la température adéquate favorisent leur développement.

Le cortège floristique révèle la présence de 18 familles dans la station Stidia, 11 familles dans la

station Benhamed et 10 familles dans celle de Faraa dont les plantes hôtes naturelles des terfez, qui sont

H. ledifolium (Stidia) et H. hirtum (Benhamed et Faraa).

L’étude taxinomique a mis en évidence la présence de quatre espèces de terfez: Terfezia boudieri,

Terfezia claveryi, Tirmania pinoyi et Picoa lefebvrei qui est signalée pour la première fois en Algérie.

Les synthèses mycorhiziennes entre quatre espèces de terfez et diverses Cistacées et ligneux

réalisées en conditions gnotoxéniques sur trois types de sols ont conduit à la formation d’endomycorhizes

terfezioïdes typiques chez les Cistacées annuelles et vivaces (hélianthèmes et Fumana) et des

ectomycorhizes sans manteau chez les plantes ligneuses (pins et cistes).

Le taux de mycorhization des plants mycorhizés par les terfez est élevé ; T. leptoderma et

P. lefebvrei possèdent un fort pouvoir mycorhizogène qui leur permet de coloniser facilement les racines de

leurs plantes hôtes.

L’estimation de l’indice de dépendance mycorhizienne montre que les espèces végétales

mycorhizées par les terfez présentent des IDMR élevés.

Mots clés :

Terfez, Terfezia, Tirmania, régions arides et semi-arides, écologie, taxinomie, associations mycorhiziennes,

Cistacées, espèces ligneuses, mycorhizes.

Abstract:

Our work focused on one part on ecological and taxonomic study of some species of desert truffles

harvested on the northwest coast and the central steppe of Algeria and on a second part on the study of

mycorrhizal associations between four species of desert truffles and various plants Cistaceae and woody

under controlled conditions.

The pedoclimatic study performed in the three stations of desert truffles, showed that Coastal

desert truffles (Forest of Stidia) grow on a sandy soil, not salty, alkaline, rich in organic matter, poor in

phosphorus, well endowed with total limestone and poor in active limestone. The central steppe desert

truffles prefer a calcareous-magnesian soils, carbonate, rendzinas with high excitement, with a texture that

is sandy-clay-loam (Benhamed) or loam-clay-sandy (Faraa), unsalted, slightly organic and moist, poor in

active limestone and phosphorus, rich in soluble cations and poor in anions. Due to the high content of total

limestone, both soils are alkaline.

Desert truffles require about 340 mm rainfall well distributed from September to April, then it decreases

from December to February to further increase from March to May during the maturation of fruiting bodies

where the storm precipitation and adequate temperature favour their development.

The floristic processing reveals the presence of 18 families in Stidia, station, 11 families in

Benhamed station and 10 families in that of Faraa whose natural host plants of desert truffles, which are

H. ledifolium (Stidia) and H. hirtum (Benhamed and Faraa).

The taxonomic study showed the presence of four species of desert truffles: Terfezia boudieri,

Terfezia claveryi, Tirmania pinoyi and Picoa lefebvrei that is reported in this study for the first time in

Algeria.

Mycorrhizal syntheses between four species of desert truffles and various Cistacées and woody

plants conducted in gnotobiotic conditions on three soil types have led to the formation of typical

terfezioïdes endomycorrhizae in annual and vivacious Cistaceae (Helianthemum and Fumana) and

ectomycorrhizae without a mantle in woody plants (Pinus and Cistus).

The mycorrhization rate of plant mycorrhized by desert truffles is high; T. leptoderma and

P. lefebvrei has a strong mycorrhizal power that allows them to easily colonize the roots of their host

plants.

Estimation of mycorrhizal dependency index shows that plant mycorrhized by desert truffles has a

high IDMR.

Key words:

Desert truffles, Terfezia, Tirmania, regions arid and semi-arid, ecology, taxonomy, mycorrhizal

associations, Cistaceae, woody species, mycorrhizae.

ملخـص

تضمن هذا البحث في جزء منه على دراسة بيئية وتصنيفية لبعض أنواع الترفاس المجنية على الساحل

الشمالي الغربي والسهوب الوسطى للجزائر وفي جزء آخر على دراسة التعايش الميكوريزي بين أربع أنواع من

. والخشبية في ظروف تجريبية متحكم بها Cistacéesالترفاس ونباتات مختلفة من

ينمو في ) غابة ستيديا(أظهرت دراسة التربة والمناخ المجراة في المحطات الثالثة للترفاس أن ترفاس الساحل

تربة رملية، غير مالحة ذات طبيعة قاعدية، غنية بالمواد العضوية، فقيرة بالفوسفور وتحتوي على نسبة معتبرة من

مغنيزية، كربونية، رندزين شديدة اإلثارة، ذات –فضل ترفاس المناطق السهبية الوسطى تربة كلسية الكلس بينما ي

، غير مالحة، تحتوي على نسبة )فرعة(رملية –طينية –أو صلصالية ) بن حماد(صلصالية -طينية –طبيعة رملية

نظرا لنسبة الكلس . لكاتيونات وفقيرة باألنيوناتضئيلة من المواد العضوية والرطوبة، فقيرة بالكلس وبالفوسفور، غنية با

.العالية كلتا التربتين ذات طبيعة قاعدية

مم متوزعة جيدا من سبتمبر إلى أفريل، تنخفض بعد ذلك من 340يحتاج الترفاس إلى نسبة أمطار حوالي

مطار المصحوبة بالرعود ديسمبر إلى فيفري لترتفع مجددا من مارس إلى ماي أثناء مرحلة نضوج الترفاس، أين األ

.ودرجة الحرارة المالئمة تحفزان نموه

10عائلة في محطة بن حماد و 11عائلة في محطة ستيديا، 18أظهر جني نباتات المنطقة المدروسة وجود

) محطة ستيديا( H.ledifolium: عائالت في محطة الفرعة، من بينها النباتات العائلة الطبيعية للترفاس والتي هي

).بن حماد وفرعة( H.hirtumو

:أنواع من الترفاس والتي هي 04أظهرت الدراسة التصنيفية وجود

Terfezia boudieri T. pinoyi, T. claveryi, و P. lefebvrei، تم قد رألخيا عولنا نأ إلی ةرإلشاوتجدرا

.في هذه الدراسة ألول مرة في الجزائر هرذكو عليه فرلتعا

والخشبية المجراة في Cistacéesالميكوريزي بين الترفاس ونباتات مختلفة منها أدت محاولة التعايش

endomycorhize(الظروف التجريبية الغير معقمة في ثالث أنواع من الترب إلى تكوين ميكوريز داخلي ترفيزوييد

terfezioïdes ( لدى نباتاتCistacées السنوية والدائمة)Helianthemum, Fumana (ز خارجي وميكوري

)ectomycorhize ( بدون معطف)manteau ( لدى النباتات الخشبية)pins et cistes.(

سلطة ميكوريزية قوية P. lefebvrei و T. leptodermaتمتلك. إن معدل التعايش الميكوريزي مرتفع

.تمكنهما من اكتساح جذور نباتاتهم العائلة بكل سهولة

.مرتفع) IDMR(أن النباتات المرتبطة بالترفاس تملك ) IDMR(الميكوريزية أظهر تقدير مؤشر التبعية

:الكلمات المفتاحية

، Cistacées، مناطق جافة وشبه جافة، بيئة، التصنيف، تعايش ميكوريزي، Terfezia ،Tirmaniaترفاس،

. نباتات خشبية، ميكوريز