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Etude des interactions de compétition entre plantes subordonnées et dominantes

Expérience en serre

Section des Sciences et Ingénierie de l'Environnement Laboratoire des Systèmes Ecologiques

Travail de Master

Stéphanie Pilet

Juin 2009

Encadrement : Prof. Dr Alexandre Buttler Dr Charlotte Vandenberghe

PhD Pierre Mariotte

Abstract Plant communities are often structured by species interactions, in particular by competition. Two greenhouse experiments are organized to know better interactions inferring hierarchy of subordinate/dominant plants in the pasture of Jura. The first study using eight species (Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris and Achillea millefolium) consists in growing the species in monoculture on one hand and in community on the other hand with a treatment of nitrogenous fertilization. The second experiment uses the same species which are this time combined in pairwise and undergo a treatment of deletion of root competition. After seven weeks, abovebiomass plants are harvested then dried in a steam room in 65°C during 48 hours. Neither root competition treatment nor fertilization treatment had a lot of effect on the abovebiomass. None of these two treatments can explain the species hierarchy observed on the ground.

Résumé Les communautés de plantes sont souvent structurées par les interactions entre espèce, notamment la compétition. Deux expérience en serre sont mises en place afin de mieux connaître les interactions induisant une hiérarchie de plantes subordonnées/dominantes dans les pâturages du Jura. La première étude utilisant huit espèces (Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium) consiste à faire pousser les espèces en monoculture d’une part et en communauté d’autre part avec un traitement de fertilisation azotée. La deuxième expérience utilise les mêmes espèces qui sont cette fois combinées deux à deux et subissent un traitement de suppression de compétition racinaire. Après sept semaines, les biomasses foliaires sont récoltées, séchées à l’étuve à 65°C pendant 48 heures puis pesées. Ni le traitement de compétition racinaire ni le traitement de fertilisation n’ont eu beaucoup d’effet sur la biomasse foliaire. Aucun de ces deux traitements ne peux expliquer la hiérarchie des espèces observée sur le terrain.


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Table des matières

1 INTRODUCTION ........................................................................................................3

2 ELÉMENTS THÉORIQUES .......................................................................................5

2.1 COMPETITION ..........................................................................................................5

2.1.1 Compétition racinaire .....................................................................................6

2.1.2 Compétition foliaire ........................................................................................7

2.2 PLANTES DOMINANTES, SUBORDONNEES ET TRANSITOIRES ........................................7

2.3 TRAITEMENT DE FERTILISATION ...............................................................................9

2.4 TRAITEMENT DE COMPÉTITION ............................................................................... 11

2.5 MÉTHODES DE CALCUL .......................................................................................... 12

2.5.1 Indice relatif de compétition, RCI .................................................................. 12

2.5.2 Indice de production relative par plante, RYP ............................................... 12

2.5.3 Tests significatifs ........................................................................................... 14

3 EXPÉRIENCE ............................................................................................................ 15

3.1 SÉLECTION DES ESPÈCES DE PLANTE ....................................................................... 16

3.2 PLANTATION .......................................................................................................... 18

3.2.1 Germination .................................................................................................. 18

3.2.1.1 Substrat ..................................................................................................... 18

3.2.1.2 Condition de germination .......................................................................... 19

3.2.1.3 Nombre d’individus à planter..................................................................... 20

3.2.2 Croissance .................................................................................................... 21

3.2.2.2 Condition de croissance ............................................................................. 21

3.3 EXPÉRIENCE 1 : MONOCULTURE VS COMMUNAUTÉ .................................................. 21

3.3.1 Matériel et substrat ....................................................................................... 21

3.3.2 Design expérimental ...................................................................................... 22

3.3.3 Traitement de fertilisation ............................................................................. 24

3.4 EXPÉRIENCE 2 : COMBINAISON ............................................................................... 25

3.4.1 Matériel et substrat ....................................................................................... 25

3.4.2 Design expérimental ...................................................................................... 26

3.4.3 Traitement de suppression de compétition racinaire ...................................... 28

3.5 CALENDRIER EXPERIMENTAL.................................................................................. 29


2

3.6 SITUATION DE DÉPART ........................................................................................... 30

4 VARIABLE EXPLICATIVE : BIOMASSE FOLIAIRE .......... ................................ 33

5 RÉSULTATS ET DISCUSSION ................................................................................ 35

5.1 EXPÉRIENCE 1 : MONOCULTURE VS COMMUNAUTÉS ................................................ 35

5.2 EXPÉRIENCE 2: COMBINAISONS .............................................................................. 42

6 ADRESSES UTILES .................................................................................................. 53

7 CONCLUSION ET PERSPECTIVE ......................................................................... 54

8 REMERCIEMENTS .................................................................................................. 56

9 TABLES ...................................................................................................................... 57

9.1 ILLUSTRATIONS ..................................................................................................... 57

9.2 TABLEAUX ............................................................................................................. 58

9.3 GRAPHIQUES .......................................................................................................... 58

9.4 ANNEXES ............................................................................................................... 59

10 REFERENCES ........................................................................................................... 60

10.1 PUBLICATIONS ....................................................................................................... 60

10.2 LIVRE .................................................................................................................... 63

10.3 SITE INTERNET ....................................................................................................... 63

10.4 COURS ................................................................................................................... 63


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1 Introduction

La biodiversité peut être influencée par les conditions environnementales, notamment la température, l’humidité ou encore l’altitude. De plus, durant ces dernières décennies, les activités humaines ont eu un large impact sur la biodiversité dans les milieux naturels en influençant le taux d’invasion, de déplacement et d’extinction des espèces (Flombaum et Sala 2008). Les espèces vont ainsi s’adapter à leur milieu et proliférer rapidement, ce sont les plantes dominantes, ou juste tolérer les impacts provenant de l’environnement et des espèces voisines et ainsi rester présente dans l’écosystème mais à petit niveau, c’est le cas des plantes subordonnées (Keddy 2001). Dans l’écosystème, les plantes subordonnées ont plus de risque de souffrir des impacts humains à cause de leur petite taille de population. Malheureusement, leur rôle dans le milieu naturel n’a que très récemment retenu l’attention. Ainsi, le mécanisme expliquant la présence de plantes subordonnées et dominantes dans la même niche écologique n’est pas encore bien connu. Plusieurs hypothèses ont été émises. La première est que les espèces mineures sont importantes pour l’acquisition de ressources (Boeken et Shachak 2006, Grime 1998, Loreau et Hector 2001). La deuxième est que les espèces mineures facilitent la croissance des plantes dominantes lors de perturbations en agissant comme un filtre permettant de retenir les graines (Boeken et Shachak 2006, Grime 1998). Une autre raison peut être la compétition entre espèces. En effet, la compétition est un important facteur contrôlant la présence et l’absence d’espèce dans les communautés (Keddy 2001). Beaucoup d’études ont examiné la compétition entre plantes en étudiant les interactions de différents groupes (légumineuses, graminées et autres plantes) (Hector et al. 1999, Wardle et al. 2003) mais très peu s’intéressent à la compétition entre groupes d’espèces dominantes par rapport aux espèces subordonnées. Campbell et al. en 1991a ont testé la compétition d’une communauté sous les effets de fertilité. Une de leur conclusion est que le succès des plantes en compétition est relié à l’accroissement rapide des feuilles et des racines pour accéder aux ressources.

Le projet SUBFUNC1, se déroulant sur une durée de trois ans sur les sites de la Frétaz et des Amburnex (chaîne de montagne du Jura), a pour objectifs de clarifier la place et l’utilité des espèces subordonnées dans le fonctionnement de l’écosystème notamment face lors d’un changement des ressources (fertilisation, sécheresse) liées aux activités anthropiques ou aux changements climatiques. Pour mieux comprendre les interactions de compétition induisant la présence de plantes dominantes et subordonnées, une étude en serre est mise en place. Ce travail a pour but de montrer si la hiérarchie des plantes observée dans le Jura peut s’expliquer par la compétition pour les ressources, pour la lumière, ou pour l’espace alloué aux racines. Une meilleure compréhension du fonctionnement des écosystèmes et de l’impact de la présence des plantes subordonnées sur celui-ci permettra de mieux préserver l’écosystème et la biodiversité. Ce travail se base sur le travail effectué sur le terrain pendant l’été 2008 qui a permis de classer les espèces des pâturages des Amburnex (col du Marchairuz) et de la Frétaz en tant que dominantes ou subordonnées. Les espèces utilisées dans l’étude en serre sont les mêmes qui sont sélectionnées pour la suite du travail de terrain.

Hypothèses :

Plusieurs publications ont fait la constatation que les plantes subordonnées produisent plus de biomasse foliaire en condition de monoculture qu’en polyculture (Grime 1998, Jumpponen et

1 Fond national suisse. Adresse URL : http://www.projectdb.snf.ch/WebForms/Frameset.aspx


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al. 2005, Stoll et Prati 2001). Nous pouvons ainsi supposer que les plantes pré classées en tant que subordonnées dans le cadre du projet SUBFUNC auront un comportement similaire dans l’expérience en serre malgré les conditions expérimentales très différentes du milieu naturel.

La différence de biomasse entre pots non fertilisés et fertilisés sera plus marquée pour les espèces plus compétitives, possédant un réseau racinaire dense (Casper et Jackson 1997), par rapport au moins compétitives qui arrivent moins facilement et mois rapidement à capter les ressources disponibles dans le sol. Le traitement de fertilisation va certainement augmenter les biomasses de toutes les espèces. Le traitement de fertilisation va encore accentuer la supériorité des plantes dominantes qui vont être encore plus compétitives lorsque les ressources ne sont pas limitées.

La facilitation est une interaction positive entre espèces (Dassler et al. 2007, Fridley 2001, Tilman et al. 1997) rendant favorable la coexistence des plantes à toutes les étapes de la vie aussi bien lors de la croissance des plantes qu’à l’âge adulte. Les plantes compétitives peuvent étendre leurs racines pour prendre les ressources des autres individus en plus des leurs. Si les ressources sont séparées, les espèces ont la même dose de nutriments. Ainsi, nous pouvons supposer que la compétition racinaire diminue la production de biomasse foliaire en ce qui concerne les plantes moins compétitives mais augmente celle des plantes compétitives.


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2 Eléments théoriques

2.1 Compétition La capacité des plantes à capter les ressources dépend de leur morphologie (Casper et Jackson 1997) et de la synthèse d’éléments chimiques comme les flavonoïdes. Cette molécule induit l’inhibition ou l’induction de gènes de bactérie rhizomiale qui pourra entrer dans la racine et apporter l’azote (Madigan et al. 2003). Les plantes dominantes possèdent souvent des caractéristiques (grande surface de racine ou densité racinaire élevée) qui leur permettent de capter plus rapidement les ressources que les plantes subordonnées.

Une compétition a lieu lorsque plusieurs individus utilisent les mêmes ressources limitées (eau, lumière, minéraux (azote, phosphore)) pour construire produire leur biomasse. Elle va déterminer la composition floristique (Lamb et al. 2009) et la morphologie des plantes (Keddy 2001).

Il existe deux types de compétitions, interspécifique et intraspécifique. La compétition intraspécifique a lieu entre individus de même espèce. Elle a lieu lorsqu’une corrélation négative entre la densité et la performance (production de biomasse) existe. La compétition interspécifique se produit entre individus d’espèces différentes. Elle dépend de la corrélation entre la diversité des espèces présentes autour de la plante étudiée et la performance de cette dernière. Il n’y a pas de compétition lorsque la performance n’a pas de corrélation avec la densité ou l’abondance des plantes voisines à la plante cible (Keddy 2001).

La compétition entre plante est de trois natures : racinaire, foliaire ou totale (racinaire et foliaire en même temps). De plus, il existe trois effets de compétitions (Cahill 1999, Cahill 2002):

• Positif : la compétition induit une plus grande production de biomasse. Par exemple, les plantes produisent des feuilles plus longues et hautes pour capter le plus de lumière possible.

• Négatif : la compétition produit une diminution de production de biomasse. La croissance de la plante est limitée même dans le cas d’un accroissement de ressources.

• Additif : la compétition ne produit pas d’effet significatif. Cette sorte de compétition peut arriver dans (1) des écosystèmes pérennes (ex : forêt), (2) si la communauté n’a pas de hiérarchie marquée ou encore (3) si la compétition est symétrique (cf. chapitre 2.1.1).

Les interactions de compétitions induisent deux phénomènes, le dommage et la résistance au dommage. Le dommage est l’effet qu’une espèce peut produire sur une autre espèce. La résistance est la possibilité de chaque espèce à combattre la pression induite par les espèces voisines. Le deuxième effet est ainsi la réponse au premier. Le phénomène de compétition peut être similaire pour les espèces mais la réponse peut changer. Par exemple, différentes espèces de graines plantées dans les mêmes conditions ne vont pas avoir la même réponse car certaines préfère la lumière et d’autre l’ombre pour germer. Cela provient de la niche environnementale préférentielle spécifique pour chaque espèce. Les espèces de plantes croissent mieux lorsque les conditions environnementales chimiques et physiques sont optimales pour elles, c’est le cas dans la niche écologique préférentielle. (Keddy 2001). La niche préférentielle n’est pas toujours disponible à cause d’une compétition trop élevée. Ainsi, de nombreuses espèces ne vivent pas dans une niche optimale à cause d’une compétition trop élevée (van der Meer 1993). La compétition racinaire est étroitement liée à la compétition


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foliaire. En effet, une compétition racinaire très tôt dans le développement de la plante induit une réduction de compétitivité foliaire (Cahill 1999). Les plantes produisent des molécules jouant un rôle important dans la compétition pour les ressources (eau, lumière, nutriments). Ces composés chimiques sont appelés allélopathique (Raven et al. 2003). Ils sont libérés sous forme d’exsudat racinaire ou volatilisé. Ils agissent comme des herbicides naturels sur les plantes voisines car ils inhibent leur croissance. L’allélopathie est donc une stratégie active pour la compétition (Elroy 1983).

2.1.1 Compétition racinaire

La compétition racinaire est présente quand la croissance relative de la plante et plus basse en présence d’autres compétiteurs (racinaires) que lorsqu’elle est seule (Cahill 1999). Généralement, la compétition racinaire est symétrique (Figure 1). C’est-à-dire qu’une plante induit une compétition de même force que celle qu’elle subit de la part de la plante voisine (Shipley et Keddy 1994, Cahill et Casper 2000).

Figure 1 : Compétition symétrique

Contrairement à la compétition foliaire qui est commandée principalement par la luminosité, la compétition racinaire est influencée par beaucoup de facteur (Casper et Jackson 1997):

• Eau : L’eau est un des deux facteurs les plus importants (avec les minéraux présents dans le sol) pour la compétition racinaire.

• Minéraux : La teneur en minéraux dans le sol sont l’autre facteur important pour la compétition racinaire.

• Profondeur des racines : La compétition a lieu plutôt dans les 30 premiers centimètres du sol, lieu où la plupart des racines poussent. Néanmoins, la profondeur de compétition racinaire va dépendre de la profondeur des racines des plantes voisines.

• Ressources disponibles et aux d’assimilation des ressources

• Espace occupé par les racines :

o Taux de croissance relatif

o Biomasse

o Densité

o Superficie totale

o Forme : Une espèce ayant une racine large a du mal à placer des petites racines pour capter des nutriments dans des patchs (Campbell et al. 1991b)

Wilson a observé en 1988 que la compétition racinaire a plus d’action sur la performance de la plante que la compétition foliaire. En effet, elle diminue plus fortement la production de biomasse que ne le fait la compétition foliaire.

L’espace occupé par les racines d’une plante ne provoque pas forcément un effet de compétition pour les plantes voisines car la compétition peut avoir lieu entre racines du même individu avant de provoquer une compétition interspécifique. De plus, si les racines sont agglomérées, elles ne pourront pas accéder aux ressources des autres plantes (Casper et Jackson 1997).


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2.1.2 Compétition foliaire

Les plantes sont dépendantes de la lumière solaire, énergie essentielle pour la photosynthèse. Elles vont ainsi essayer de capter le plus de clarté possibles. Pour cela, elles croissent à partir de méristèmes présents à chaque extrémité des pousses. Le nombre de méristème augmente, surtout en hauteur, parallèlement à la croissance de la plante. Cette stratégie est très satisfaisante aussi longtemps que les ressources, notamment la lumière, sont suffisantes. Dès que la densité de pousse augmente, il est plus favorable pour la plante d’être plus grande que ses voisines afin de mieux pouvoir capter les ressources dont elle a besoin. C’est à se moment-là qu’apparait la compétition foliaire. (Keddy 2001)

La compétition foliaire est généralement asymétrique (Figure 2). C'est-à-dire que les grandes plantes réduisent d'une façon disproportionnée la quantité de lumière atteignant des plantes plus petites, tandis que les plantes plus petites ont peu ou pas d'effet sur la lumière atteignant la plus grande plante (Cahill et Casper 2000).

Figure 2 : Compétition asymétrique

L’intensité de la compétition foliaire va dépendre de la quantité de ressources présentes dans l’atmosphère et de la densité du feuillage. La principale ressource est la lumière mais la plante utilise aussi des éléments venant de l’atmosphère comme l’azote, le phosphore, l’eau et le gaz carbonique pour vivre.

2.2 Plantes dominantes, subordonnées et transitoire s Les relations entre la diversité des plantes et les propriétés de l’écosystème peuvent être explorées en classant les espèces en trois catégories : les dominantes, les subordonnées et les transitoires.

Figure 3 : Courbe de dominance-diversité pour une végétation herbacée. Le rang hiérarchique de l’espèce

dans la communauté est représenté sur l’abscisse, l’abondance relative dut l’ordonnée. (Grime 1998)


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La Figure 3 montre que Grime a choisit de classer les espèces dans les plantes dominantes si elles ont une abondance relative entre 10 et 100 %, dans les subordonnées lorsqu’elle est comprise entre 2 et 10% et enfin dans les transitoires si l’abondance relative est plus faible que 2%. Dans le cadre du projet SUBFUNC, les plantes sont classées en tant que dominantes si le recouvrement relatif est compris entre 25% et 100% et en tant que subordonnées s’il est entre 2% et 12%. Les autre plantes sont considérées comme transitoires.

Définitions :

• Les plantes dominantes sont grandes, peu nombreuses, ont une grande facilité à trouver des ressources, et contribuent fortement à la biomasse (Grime 1998). De plus, elles ont tendance à monopoliser la lumière et à capturer des nutriments minéraux grâce à leur développement extensif de feuilles et de racines. En absence de contraintes, la communauté aura tendance à devenir une monoculture de dominantes (Campbell et al. 1991a).

• Les plantes subordonnées sont quand à elles plus petites, plus nombreuses, trouvent les ressources sur une plus petite échelle et occupent plutôt des microclimats délimités par l’architecture et la phénologie de leur association avec les dominantes (Grime 1998). De plus, elles ne forment qu’une petite proportion de la biomasse mais sont toujours présentes à côté des plantes dominantes.

• Les plantes transitoires ont une faible abondance et persistance. Elles n’ont pas une forte association avec les dominantes comme dans le cas des subordonnées ce qui ne veut pas dire qu’elles n’ont aucun effet sur la communauté (Grime 1998). Elles ne sont pas toujours présentes à côté des plantes dominantes contrairement aux subordonnées.

Les propriétés de l’écosystème sont déterminées par les caractéristiques des dominantes. L’écosystème est relativement insensible en cas de variation de la richesse des espèces subordonnées et transitoires à court terme si une seule espèce est enlevée (Hooper et Vitousek 1997). Toutefois, les effets additionnels dus aux plantes subordonnées ne doivent pas être négligés.

La cohabitation des plantes subordonnées et dominantes reflète une exploitation complémentaire d’habitat pour capturer les ressources (Boeken et Shachak 2006, Grime 1998). Ceci est particulièrement le cas dans les microhabitats où les circonstances sont défavorables (Grime 1998). Cette complémentarité a été prouvée par l’expérience de Campbell et al. en 1991 (Campbell et al. 1991b) qui ont observés la canopée et le système racinaire en utilisant des traitements de suppression de lumière et de nutriments.

La présence de plantes subordonnées faciliterait la croissance des plantes dominantes. En effet, un rôle des plantes mineures serait de servir de filtre pour les graines des plantes dominantes. Ceci produirait un effet sélectif de la population. De plus, ceci permettrait une meilleure régénération des dominantes lors de la recolonisation après un événement destructeur (Boeken et Shachak 2006, Grime 1998). L’effet de contrôle pourrait aussi avoir un rôle mécanique indirect car les plantes subordonnées serviraient de site de provision dans lesquels il y a moins de prédation de graines (Thompson 1987).

Une caractéristique permettant de différencier une espèce dominante d’une espèce subordonnée est sa croissance en présence ou non d’autres espèces. En effet, la présence de plusieurs espèces dans la même niche écologique permet aux plantes dominantes de mieux se développer et donc d’augmenter leur biomasse. Inversement, les plantes subordonnées croissent mieux en présence de congénères de la même espèce. (Grime 1998, Jumpponen et al. 2005, Stoll et Prati 2001)


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La réponse d’une espèce subordonnée est de tolérer l’impact de l’espèce dominante et dans ce cas, de rester présente dans l’écosystème mais à petit niveau. Les interactions entre plantes dominantes et subordonnées peuvent être résumées comme le montre la Figure 4.

Figure 4 : Interactions possibles entre espèces dominantes et subordonnées (Keddy 2001).

La flèche montre un effet positif tandis que les ronds montrent un effet négatif. Plus le rond est gros, plus l’effet est marqué.

Une espèce devient dominante lorsqu’elle est mieux adaptée à l’environnement qui l’entoure. Par contre, dès qu’une perturbation survient dans l’écosystème où elle vit (feu, infertilité ou herbivorie), elle aura de la peine à s’adapter aux nouvelles conditions. De plus, elle subit un petit effet négatif de la part des espèces subordonnées. Les espèces mineures, quand à elles, vont subir un effet négatif autant de la part de l’environnement que de la part des espèces dominantes. Malgré leur faible biomasse, elles ont une très forte capacité d’adaptation et de résistance aux changements car elles possèdent des mécanismes de survie qui les rendent plus résistantes dans le temps. Dans Figure 4, l’environnement renforce l’effet de compétition mais il est tout à fait envisageable d’avoir un affaiblissement de la dominance de certaines espèces dû à un environnement défavorable pour elles (Keddy 2001).

Les espèces peuvent être dominantes ou subordonnées selon les conditions climatiques, la sorte de sol (texture, minéraux, …) ou encore le type d’exploitation de l’écosystème. Ceci a été notamment observé lors du projet SUBFUNC. Par exemple, Plantago media est une subordonnée sur le site de la Frétaz mais une dominante sur celui des Amburnex2.

2.3 Traitement de fertilisation Dans beaucoup d’écosystème, le principal nutriment limitant est l’azote ou le phosphore. Les végétaux ont besoin en grande quantité de ces deux éléments mais ceux-ci sont relativement peu abondants dans la nature (Campbell 1995, Gough et Grace 1998). La décomposition de l’humus par les microorganismes constitue la principale source de minéraux azotés. Afin d’augmenter la teneur en azote du sol, des engrais azotés sont apportés. A l’origine, les agriculteurs engraissaient les terrains avec des produits issus des végétaux et des animaux (fumier, purin, guano, …) puis, ils ont utilisés des engrais fabriqués industriellement à partir d’azote atmosphérique (Morot-Gaudry 1997).

Le traitement expérimental de fertilisation se fait soit en apportant un engrais composé d’azote, de phosphore et de potassium, l’engrais NPK (Engle et Weltzin 2007, Lamb et al. 2009, Lucero et al. 2000, Patrick et al. 2008) soit en engraissant avec un seul élément, souvent de l’azote (Bardgett et al.1999, Barros et al.2007). Dans le premier cas, le dosage varie de 4-

2 http://blogs.epfl.ch/category/3137

Dominante Subordonnée

Environnement

Trait pour la tolérance à l’environnement

Trait pour la compétition de

dominance


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12-4 (Engle et Weltzin 2007), 19-6-12 (Patrick et al. 2008), 14-14-14 (Lamb et al. 2009, Cahill 1999) à 13-13-13 (Rajaniemi et al. 2003). Parfois, un engrais « Osmocote® » contenant les éléments N, P et K, est utilisé pour que l’engrais se diffuse progressivement dans le sol en fonction de l’humidité (Lamb et al. 2009, Cahill 1999, Rajaniemi et al. 2003).

L’engraissement se fait de manière différente selon le mode expérimental. Sur le terrain, la fertilisation se fait généralement une fois par année au début du printemps (Cahill 1999, Patrick et al. 2008). Par contre, lors d’étude en milieu fermé (laboratoire ou serre), la fertilisation est réalisée plusieurs fois de suite à intervalle régulier (Azizi et al. 2008, Bardgett et al. 1999, Lucero et al. 2000).

Le traitement de fertilisation permet d’apporter une même quantité dans toutes les parcelles prévues à cet effet. Il fait donc abstraction du fait que les ressources ne sont pas présentes de façon homogène le milieu naturel comme le montre la Figure 5.

Figure 5 : Hétérogénéité spatiale de l’azote présent dans un sol sableux de 12 x 12 m d’une prairie du

Minnesota (Keddy 2001)

L’azote est un élément essentiel à la croissance et au développent des plantes car il sert à la fabrication d’acides aminés, précurseurs de protéines et d’acides nucléiques, de chlorophylle, d’alcaloïdes, … (Morot-Gaudry 1997, Campbell 1995). L’azote est présent en grande quantité dans le sol mais les plantes ne peuvent pas l’assimiler tel quel. Il faut d’abord qu’il ait subit une transformation sous forme d’ammonium (NH4

+) et de nitrate (NO3-) à la suite d’activité

biologique (Figure 6).

Figure 6 : Assimilation d’azote (Campbell 1995)


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2.4 Traitement de compétition La compétition entre plante a été étudiée à maintes reprises dans le passé. La plupart des expériences ne font pas de différence entre la compétition foliaire et racinaire qui sont regroupées dans la compétition totale par une simple addition (Fowler 1986, Goldberg et Barton 1992, Gurevitch et al. 1992). Mais plus récemment, Dillenburg et al. en 1993, ont suggéré que la compétition racinaire influence la compétition foliaire. Ainsi ces deux sortes de compétitions ont fait l’étude de recherches plus poussées (Cahill 1999, Lamb et al. 2009, Rajaniemi et al. 2003) dans le but d’obtenir des mesures de l’importance relative de la compétition foliaire et racinaire. Ces recherches nécessitent une approche plus complexe et plus de données qu’une étude de compétition totale. En effet, pour cela, il faut comparer des plots contenant (1) la plante cible interagissant avec les racines mais pas les feuilles de ses voisines (compétition racinaire), (2) la plante cible interagissant avec les feuilles mais pas les racines de ses voisines (compétition foliaire), (3) la plante cible interagissant avec les racines et les feuilles de ses voisines (compétition totale) et (4) la plante cible n’interagissant pas avec ses voisines (pas de compétition) (Cahill 2002, Rajaniemi et al. 2003) (Figure 7).

Figure 7 : Design pour les traitements de compétition foliaire et racinaire.

1. Compétition racinaire, 2. Compétition foliaire, 3. Compétition racinaire et foliaire, 4. Aucune compétition

Toutes sortes de matériaux peuvent être utilisées pour supprimer la compétition racinaire. Cahill et Casper 2000 et Lamb et al. 2009 ont entouré les racines avec un tube de PVC alors que Rajaniemi et al. 2003 ont employé des tranchées, plutôt utilisées pour les plantes ligneuses (McPhee et Aarssen 2001). McPhee et Aarssen en 2001 ont listé les matériaux utilisés dans diverses expériences, cela va de l’aluminium à l’acier.

1. 2.

3. 4.


12

2.5 Méthodes de calcul

2.5.1 Indice relatif de compétition, RCI

Lorsque que la compétition entre plante subissant un traitement de fertilisation est testée, l’indice de compétition RCI peut être utilisé. Il est défini de la manière suivante (Grace 1995, Howard et Goldberg 2001b):

( )mono

mixmono

P

PPRCI

−=

Où Pmono = performance d’une plante dans une monoculture (exprimée en masse de tissu produit ou en taux de croissance relatif)

Pmix = performance d’une plante dans une polyculture (exprimée en masse de tissu produit ou en taux de croissance relatif)

L’indice RCI est borné entre plus 1 et moins l’infini. Si le RCI est égal à 1, la croissance de l’espèce est plus élevée lorsqu’elle pousse avec des individus de la même espèce. Si le RCI est plus petit que 1, cela signifie que l’espèce croît mieux en présence d’autres espèces.

Dans l’expérience 1, les récoltes des monocultures sont pesées puis le poids moyen d’un individu de chaque pot est trouvé (masse totale divisée par 24). En ce qui concerne les communautés, le poids moyen des huit espèces (trois plantes par espèce) présentes dans chaque mélange est calculé (masse de l’espèce divisé par 3). Le poids de chaque espèce contenue dans les communautés est relié par l’indice relatif de compétition à la monoculture de cette même espèce comme le montre le Figure 8.

Communauté ABC

Communauté’ ABC

Communauté’’ ABC

Monoculture A

Monoculture B

Monoculture C Figure 8 : Mode de calcul de RCI pour l’expérience 1

Chaque communauté donne ainsi des indications sur la compétition des huit espèces. Il y a quatre pseudo réplicas de communautés pour chaque traitement dans chaque bloc se qui implique quatre RCI pour chaque espèce.

2.5.2 Indice de production relative par plante, RYP

Une mesure répandue de possibilité de compétition lors d’étude de combinaison d’une espèce i avec une espèce j est l’indice de production relative par plante, RYP. Il se définit de la manière suivante (Engel et Weltzin 2008, Fortner et Weltzin 2007, Keddy 2001):

ii

ijij Y

YRYP =

Où RYPij : production relative de biomasse par plante de l’espèce i grandissant avec l’espèce j


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Y ii : production de biomasse d’un individu de l’espèce i en monoculture

Y ij : production de biomasse d’un individu de l’espèce i en présence d’un individu de l’espèce j

L’indice RYP peut être interprété de la manière suivante (Engel et Weltzin 2008, Keddy et Shipley 1989):

• Si RYPij > 1 : l’espèce i a une plus grande production de biomasse en grandissant avec l’espèce j qu’en monoculture. L’espèce j est moins compétitive.

• Si RYPij < 1 : l’espèce i a une plus petite production de biomasse en grandissant avec l’espèce j qu’en monoculture. L’espèce j est plus compétitive.

• Si RYPij = 1 : pas de compétition entre l’espèce i et l’espèce j

Pour chaque mélange de deux espèces, on obtient les performances de biomasse de l’espèce i cultivé avec j et de l’espèce j cultivée avec l’espèce i. Afin de pouvoir examiner la compétition de l’espèce i face à plusieurs espèces et pouvoir ensuite établir une hiérarchie d’espèce plus compétitive que les autres, il faut construire une matrice n x n (n espèces) contenant les RYP de chaque combinaison et ensuite calculer un score pour la plante cible (réponse de la compétition) et un score pour la plante voisine (effet de la compétition) (Engel et Weltzin 2008, Fortner et Weltzin 2007, Keddy 2001). Le score cible est le RYP moyen des plantes cibles à travers toutes les combinaisons (moyenne des RYP des colonnes de la matrice). Le score voisin est les RYP moyen de chaque espèce fonctionnant comme voisin de chaque espèce cible (moyenne des RYP des lignes de la matrice). Plus le score cible est élevé et plus le score voisin est bas, meilleure compétitrice est la plante.

Des rangs sont assignés aux scores cibles (1 pour RYP le plus grand) et aux scores voisins (1 pour RYP le plus petit). Ensuite, ces rangs sont sommés et hiérarchisés pour avoir le classement définitif de toutes les espèces (1 pour l’espèce la plus compétitive). Un exemple de calcul est montré dans l’Annexe I.

Remarques :

Une matrice binaire peut être construite à partir des RYP de chaque espèce (Keddy 2001, Keddy et Shipley 1989, SI 1998):

Elle permet de voir combien de fois une espèce est dominante et si la hiérarchie est transitive ou non. Une hiérarchie transitive signifie que l’espèce 1 exclut par compétition l’espèce 2 qui exclut à son tour l’espèce 3. Une hiérarchie intransitive signifie que l’espèce 1 exclut l’espèce 2 mais pas l’espèce 3 qui est par contre exclue par l’espèce 2.

Comme les plantes dominantes profitent de la présence d’autres espèces, on peut s’attendre à ces espèces aient un score cible élevé et un score voisin bas. Inversement, les espèces subordonnées auront un score cible faible et un score voisin haut.

aij = 1 si RYPij > 1 0 si RYPij < 1


14

2.5.3 Tests significatifs

Afin de tester les différences de biomasses foliaires, des tests significatifs sont effectués avec le programme R. Les tests choisis sont des analyses de variances (ANOVA) à deux voies et des tests de Tuckey.

Pour pouvoir réaliser des ANOVA, il faut que (Buttler 2008):

• Les variables soient distribuées normalement : effectuer un test de Shapiro

• Les variances soient homogènes : faire un test de Bartlett

Si les variables ne sont pas distribuées normalement, elles sont transformées avec un logarithme. Les tests ANOVA contiennent les traitements mais aussi une erreur de bloc qui permet de faire disparaitre les variabilités liées aux divers blocs des expériences.

Le test de Tuckey est un test de comparaison multiple qui fait apparaître les p-value pour toutes les combinaisons de traitements. Il utilise une ANOVA qui ne doit pas contenir d’erreur de bloc. Pour voir si le test de Tuckey est correct malgré l’absence d’erreur de bloc, les ANOVA avec et sans sont effectuées. Les p-values obtenues donnent le même effet de signification avec ou sans erreur. Ainsi Tuckey peut être utilisé.

Un test est significatif dès que la p-value est inférieure à 0.05. Plus la valeur de la p-value est basse et proche de zéro, plus le test est significatif et montre un changement de biomasse en fonction du traitement. Les tests sont réalisé pour chaque espèce une à une.


15

3 Expérience

Une étude est mise en place afin de pouvoir mieux comprendre comment la compétition structure la hiérarchie des plantes dominantes/subordonnées. Les quatre composants principaux d’une expérimentation de compétition sont la densité des plantes voisines, la sélection de la variable réponse, le contrôle des conditions expérimentales et parfois une mesure des mécanismes d’interférence (Keddy 2001). L’étude se compose de deux parties :

1. Expérience de Monoculture vs polyculture : Permet de tester la différence de production de biomasse entre monocultures et polycultures subissant un traitement de fertilisation afin de déterminer un effet de compétition négatif, positif ou neutre ce qui permettra de déterminer si les plantes sont dominantes ou subordonnées.

Figure 9: Résumé d’un bloc de l’expérience 1

Le traitement pour la première expérience est un apport d’engrais azoté. L’engraissement permet de simuler la présence de troupeau de vache présentes dans les pâturages jurassiens et la fertilisation effectuée par les humains. Leur influence sur l’écosystème pourra ainsi être observée.

2. Expérience de combinaison d’espèces deux à deux : permet d’étudier la différence de biomasse selon les combinaisons d’espèces subissant un traitement de suppression racinaire afin de déterminer un effet de compétition asymétrique.

Figure 10 : Résumé d’un bloc de l’expérience 2

La suppression de compétition racinaire a été choisie pour la deuxième expérience. C’est un facteur important dans la formation des écosystèmes qui pourrait expliquer la dominance ou la subordination de certaines plantes.

72 pots

56 combinaisons

16 monocultures

28 suppressions de compétition racinaire

28 compétitions racinaires

8 suppressions de compétition racinaire

8 compétitions racinaires

24 pots

8 communautés

16 monocultures

4 non fertilisées

4 fertilisées

8 non fertilisées

8 fertilisées


16

Les expériences se déroulent tout d’abord à l’EPFL (Ecole polytechnique fédérale de Lausanne) puis dans une serre se trouvant à Lonay (longitude : 6° 31’ E, latitude: 46° 31’ N)3 dans le canton de Vaud en Suisse. Bien que les serres soient des environnements artificiels, ils permettent d’avoir des conditions contrôlées et standardisées optimales puisque l’expérience se fait à petite échelle de temps et d’espace. Ceci permet un gain de précision (Keddy 2001). De plus, la pousse des plantes n’est pas limitée à une seule période de l’année et les traitements sont les mêmes dans tous les pots (McPhee et Aarssen 2001). Néanmoins, il existe un fort effet d’échantillonnage qui élimine beaucoup d’espèces présentes aussi bien sur que dans le sol. Il faudra faire attention avant de pouvoir généraliser les résultats obtenus en serre au milieu naturel.

Remarque :

Les deux expériences réalisées à Lonay sont du type substitutif (Keddy 2001). Elles mesurent la réduction de performance causée par l’adition de voisins interspécifiques par rapport à des voisins intraspécifiques. La densité est maintenue constante, seule l’abondance relative des espèces change. Ainsi, la densité en monoculture est la même que celle en polyculture. La performance des espèces en monoculture est donc le poids moyen des individus composant cette culture. La compétition interspécifique est plus élevée que la compétition intraspécifique si la performance est plus élevée en monoculture qu’en polyculture.

3.1 Sélection des espèces de plante Neuf espèces de plantes ont été sélectionnées afin de recréer les conditions de biodiversité du site des Amburnex dans le Jura :

• Trifolium repens (20.46%*)

• Festuca nigrescens (19.67%)

• Taraxacum officinale (18.07%)

• Plantago media (4.6%)

• Agrostis capillaris (4.05%)

• Trifolium pratense (2.55%)

• Prunella vulgaris (1.53%)

• Cardamine pratensis (1.03%)

• Achillea millefolium (0.81%)

Il y a cinq espèces de plantes dominantes (en orange) et quatre espèces de plantes subordonnées (en vert). Les chiffres entre parenthèses représentent l’abondance relative des espèces sur le pâturage des Amburnex. Un choix progressif d’abondance relative est fait pour prendre en compte l’ensemble de l’écosystème dans cette étude.

Les espèces ont été sélectionnées selon :

• leur abondance relative sur le pâturage des Amburnex (en essayant d’avoir un classement progressif d’abondance relative pour avoir l’entier de l’écosystème représenté) :

3 http://www.mapplus.ch/


17

Il a fallu choisir un site de référence car les plantes ne sont pas forcément subordonnées ou dominantes sur les deux sites (Annexe II, Annexe III). Le site d’étude des Amburnex (Figure 11) est composé de différents pâturages subissant régulièrement l’abroutissement puisqu’ils sont occupés alternativement par le bétail. Cette zone se trouve dans le parc jurassien vaudois et semble donc subir moins d’influence humaine. De plus, le sol et la végétation constitués depuis longtemps, sont plus homogènes. Le site expérimental de la Frétaz contient un sol pâturé et enrichi en automne. De plus, la zone d’étude se situe sur un site d’étude scientifique expérimental pour l’Agroscope de Changins. Elle subit ainsi fréquemment des traitements de la part de l’homme qui la remanie continuellement. Le lieu des Amburnex a finalement été retenu car il est établi depuis longtemps puisqu’il subit moins d’impact humain au niveau du sol et de la végétation.

Figure 11 : Site des Amburnex

(Source de la photo à gauche: http:blogs.epfl.ch-category-3140)

• leur présence dans la liste des plantes dominantes et subordonnées déterminée sur le terrain en été 2008 dans le cadre du projet SUBFUNC4 (Annexe III). Pour qu’une espèce soit retenue en tant que plante dominante ou subordonnée, il faut que sa fréquence soit d’au moins 70% et que le recouvrement relatif soit entre 2 et 12% pour les subordonnées et entre 25 et 100% pour les dominantes. Les espèces ayant une fréquence plus petite que 50% sont considérées comme transitoires.

• leur disponibilité dans le commerce de graines (Entreprise Fenaco)

• leur taux de germination

Festuca nigrescens fait partie de la liste sélectionnant les espèces dominantes et subordonnées définie sur le terrain mais ne fait pas partie de l’expérience de suppression sur le site des Amburnex. En effet, cette espèce est difficile à gérer quand à un traitement de suppression de plante pratiqué en été 2009 sur le site des Amburnex. Par contre, en espace confiné, cette espèce est facilement utilisable. Elle est importante à prendre en compte car son abondance relative élevée (19.67%) ainsi que sa présence à 97.44% dans les plots, en font d’elle une espèce nettement classée en tant que plante dominante.

4 http://blogs.epfl.ch/subfunc


18

3.2 Plantation

3.2.1 Germination

Les graines sont achetées chez l’entreprise Fenaco SA à Yverdon.

3.2.1.1 Substrat

Les graines sont ensemencées dans des cubes (Figure 12) constitués d’un mélange de compost végétal (25%), de tourbe noire gelée du nord d'Allemagne (75%) et d’un apport d'engrais organique. Le compost est humidifié puis compacté dans une machine afin de former des cubes contenant sur leur sommet un trou dans lequel une graine est semée.

Figure 12 : Cube de terreau

Les semences sont ensuite recouvertes d’une fine couche de sable qui va maintenir une humidité élevée permettant ainsi une bonne germination.

Les caractéristiques du terreau sont les suivantes :

• pH (H2O): 6.5

• Salinité : 1.2 g-l

• N (CaCl2) : 190 mg-l

• P2O5 (CAL) : 270 mg-l

• K2O (CAL) : 420 mg-l

• Structure fine

Avantages

Les cubes de terreau permettent un ensemencement facilité et plus rapide que la plantation dans le terreau traditionnel. En effet, un trou où mettre la graine est creusé par la machine en même temps que les cubes sont fabriqués.

L’utilisation de cubes permet également un grand gain de temps lors du positionnement des individus dans les plots de l’expérience.

Pendant que les graines germent, le design de l’expérience peut être modifié ou mis au point suivant le nombre d’individu croissant convenablement et étant utilisables.

Les plantes semées directement dans la terre ont un risque de ne pas germer. Ainsi, les cubes garantissent que le plot expérimental contienne tous les individus désirés puisque tous les cubes transféré contiennent une plante.

4.5 cm

3.2 cm

3.2 cm


19

Une jeune plante morte peut être facilement remplacée si elle ne survit pas à la transplantation initiale. En effet, il suffit de substituer le bloc de la plante morte par un bloc contenant une plante saine qui aura, de plus, le même âge que les autres individus du plot.

Inconvénients

La compaction du terreau par la machine ne permet pas d’examiner la biomasse racinaire à la fin de l’expérience. En effet, il est impossible de séparer le terreau des racines.

La machine fabriquant les cubes ne les découpe parfois pas bien ce qui induit une variation de largeur et de longueur. De plus, les trous sont parfois décentrés provoquant une croissance excentrée des individus.

Durant l’expérience, des fissures ont tendance à se créer entre les cubes lorsque le terreau n’est pas bien humidifié.

3.2.1.2 Condition de germination

Les blocs ensemencés sont placés dans un local ayant une température d’au moins 22°C le jour et environ 18°C la nuit. Afin de garder une humidité élevée (80 %), des bacs remplis d’eau sont disposés dans la chambre (Figure 13). Les lampes de la salle sont allumées pendant la journée pour permettre non seulement de renforcer la luminosité provenant de l’extérieur mais aussi de diminuer le géotropisme observé lors de présence d’une seule source lumineuse.

Figure 13 : Salle de germination

Etant donné le fort taux de germination des espèces (proche de 100% pour toutes les espèces, Figure 14), il a fallu éclaircir les plantations pour qu’il ne reste qu’un seul individu par bloc comme l’ont fait Howard et Goldberg en 2001b.


20

Figure 14 : Germe de (de gauche à droite et de haut en bas) Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et

Achillea millefolium le 17 mars 2009

Après germination, la température ainsi que l’humidité de la salle ont été progressivement diminuées pour atteindre respectivement environ 18°C de température et 60% d’humidité relative. Ceci permet d’éviter que les plantes ne subissent un trop gros choc lors de leur transfert (le 21 mars 2009) de la salle de germination à la serre (Lonay) où l’expérience a lieu.

3.2.1.3 Nombre d’individus à planter

En supposant que toutes les graines germent, il faudrait planter un minimum de 2’880 graines. Comme la plupart des espèces ont une faible germination, il faut mettre au moins deux à trois graines par trou et planter deux ou deux fois et demi plus de cube que ne le nécessite l’étude. Ceci donne finalement 7’560 cubes à planter et 15’120 graines en tout à semer. Le détail du nombre de graine planté pour chaque espèce se trouve dans l’Annexe IV.

Les graines ont été semées dans des pots pour connaitre leur temps de germination dans différentes conditions de température, d’humidité et de substrat. A partir de ces observations, un calendrier « idéal » de plantation peut être créé (Tableau 1).

Tableau 1 : Calendrier d’ensemencement

Jour 1 Jour 2 Jour 3 Jour 4 Jour 5 Jour 6 Jour 7 Trifolium repens

Festuca nigrescens Taraxacum officinale

Plantago media Agrostis capillaris Trifolium pratense Prunella vulgaris

Cardamine pratensis Achillea millefolium


21

Pour des raisons pratiques, seules deux dates de plantations sont retenues. Les espèces mettant plus de temps à germer5 sont plantées durant le jour 1 (6 mars 2009), les autres6 sont semées pendant le jour 7 (12 mars 2009).

3.2.2 Croissance

Une fois les graines germées, la phase de croissance s’est déroulée dans une serre de la maison Primplants SA à Lonay.

3.2.2.2 Condition de croissance

La croissance se fait dans la serre de l’entreprise Primplants SA à Lonay.

La température et l’humidité à l’intérieur de la serre sont très variables car elles dépendent des conditions climatiques variant tout au long du jour et de la nuit. Pendant la journée, en cas d’ensoleillement, la température peut monter jusqu’à 40°C, alors qu’elle descend à 15°C pendant la nuit. L’humidité présente dans la serre est beaucoup plus élevée lorsqu’il pleut dehors ou encore lorsque les autres cultures sont arrosées.

La durée d’ensoleillement varie entre 10 et 12h selon la météo et le mois de l’année7. Contrairement à la salle de germination où la lumière était constante, la luminosité de la serre augmente progressivement le matin et décroit régulièrement le soir, comme dans un milieu naturel. De plus, les plantes reçoivent les rayons directs du soleil.

L’arrosage des plantes se fait au moyen d’arroseurs automatiques ce qui permet d’avoir un apport d’eau homogène sur toutes les cultures. L’eau est amenée une à deux fois par jour selon le niveau de sécheresse du sol. Environ une fois par semaine, les pots sont arrosés l’aide d’un jet pour que la quantité d’eau amenée soit plus élevée et qu’elle puisse pénétrer en profondeur dans les pots.

3.3 Expérience 1 : monoculture vs communauté

3.3.1 Matériel et substrat

Les espèces sont plantées dans des bacs de plastiques de dimension 30 cm x 30 cm x 28 cm. Ils sont remplis à l’aide de trois matériaux principaux. Il s’agit de :

• billes d’argile expansée

• sable dont le diamètre des grains est de 0.4 mm provient du lac Léman

• terreau : mélange de compost végétal (25%), de tourbe noire gelée du nord d'Allemagne (75%) et d’un apport d'engrais organique

Le sable est mélangé avec le terreau dans la proportion 4 : 1. Ces matières sont placées en couche dans les pots (Figure 15).

5 Achillea millefolium, Agrostis capillaris, Cardamine pratensis, Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella vulgaris, Taraxacum officinale 6 Trifolium pratense et Trifolium repens 7 Des données précises d’ensoleillement et d’humidité selon le jour peuvent être trouvées sur le site de Météo Suisse de la confédération suisse : http://www.meteoschweiz.admin.ch/web/fr.html


22

30 cm

30 c

m

3.2

cm

3.2 cm

30 cm

30 c

m

3.2

cm

3.2 cm

30 cm

30 c

m

3.2

cm

3.2 cm

30 cm

30 c

m

3.2

cm

3.2 cm

Sable et terreau

Vide

Terreau

Bille d’argile expansée

1.5 cm

16 cm

4.5 cm

6 cm

30 cm 30 cm

28 cm

Figure 15 : Dimension des pots et hauteur de remplissage des matériaux pour l’expérience 1

3.3.2 Design expérimental

Plantations :

Les individus sont arrangés dans les pots de façon à ce qu’il y ait un maximum de place autour des cultures (Figure 16).

Figure 16 : Répartition des plantes dans un pot. En haut, exemple de monoculture de Plantago media, en bas, exemple de communauté (chaque couleur représente une espèce)


23

Chaque monoculture et communauté comporte 24 plantes. Les polycultures contiennent 3 plantes de chaque espèce réparties aléatoirement (Annexe V). La distance entre les individus est de 3.2 cm. Ceci est très proche de la distance, 3 cm, utilisée dans les études de Gross et al.en 2007 et de Mitchley et Grubb1986. Ceci correspond à une densité d’environ 1200 graines par m2.

Bloc :

Dans la Figure 17, chaque numéro représente une espèce8. La lettre C symbolise les communautés contenant toutes les espèces de plantes. Le bloc contient huit communautés et seize monocultures avec un traitement de fertilisation sur la moitié des pots.

1 bloc

Fertilisation

Pas de fertilisation

1

2

3

4

5

6

7

8

C

1

2

3

4

5

6

7

8

C

C

CC

C

C

C

1 bloc

Fertilisation


Fertilisation


11

22

33

44

55

66

77

88

CC

11

22

33

44

55

66

77

88

CC

CC

CCCC

CC

CC

CC

Figure 17 : Bloc expérimental contenant les monocultures (numéros de 1 à 8) et les polycultures (lettre C)

avec traitement de fertilisation

Trois réplicas des blocs sont faits. Ceci donne en tout 72 pots expérimentaux ([8 espèces + 4 communautés] x 2 fertilisations x 3 blocs = 72 pots). Tous les traitements ainsi que les pots sont répartis aléatoirement. Dans la serre, les blocs sont arrangés de la manière suivante :

Figure 18 : Arrangement des blocs dans la serre

8 1 : Trifolium repens, 2 : Festuca nigrescens, 3 : Taraxacum officinale, 4 : Plantago media, 5 : Agrostis capillaris, 6 : Trifolium pratense, 7 : Prunella vulgaris et 8 : Achillea millefolium

Bloc I

Bloc II

Bloc III


24

3.3.3 Traitement de fertilisation

Lors de l’expérimentation monoculture vs communauté, les plantations sont engraissées avec une solution azotée. Le fait de n’apporter qu’une seule sorte de nutriment permet d’observer spécifiquement l’effet de ce composé sur les espèces sélectionnées. L’engrais choisi est du nitrate d’ammoniaque provenant de la fabrique LONZA (Figure 19). Cet engrais utilise le schiste du Valais comme support et atteint 27,5% de teneur en azote présent sous forme nitrique (1/2 NS), rapidement assimilable par la plante, et sous forme ammoniacale (1/2 NA), source durable d’azote. La présence de schiste permet une dissolution rapide du produit et apporte de nombreux oligo-éléments nécessaires à la plante (Annexe VI).

Figure 19 : Granulés d’engrais azoté

L’engrais est appliqué environ trois semaines après la mise en place des pots. Le laps de temps entre la plantation est l’engraissement permet d’appliquer l’engrais sur des plantations bien établies et évite que les racines des plantes ne soient brûlées. La dose apportée est de 3.5 g d’engrais par pot ce qui représente 0.9 g d’azote par pot et 10.69 g/m2 d’azote. C’est environ la même quantité qui est appliquée que dans les expériences de Bardgett et al.1999 (10 g/m2 d’azote) et Jauset et al. 2000 (entre 0.84 et 3.8 g/L d’azote). Les granulés d’engrais sont délayés dans un demi-litre d’eau puis la solution obtenue est appliquée à l’aide d’un entonnoir à la surface de la terre. L’engraissement est réalisé deux fois à 15 jours d’intervalle (le 29 avril et le 13 mai 2009).

Le traitement d’apport d’azote permet d’observer si les deux groupes de plantes étudiées (dominantes-subordonnées) ont une production de biomasse semblable, plus faible ou plus élevée avec ou sans fertilisant. Ceci permettra de se rendre compte si la dominance des plantes observée sur le terrain est fortement liée à la compétition pour les ressources ou non.


25

3.4 Expérience 2 : combinaison

3.4.1 Matériel et substrat

Comme dans l’expérience de polyculture, trois matériaux principaux sont utilisés (cf. chapitre 3.3.1). Il s’agit de bille d’argile expansée, de sable et de terreau. Ces matières sont placées en couche dans des pots de plastique ronds de 9 cm de diamètre et 21 cm de hauteur (Figure 20). Le sable est mélangé avec le terreau dans la proportion 4 : 1.

Figure 20 : Dimension des pots et hauteur de remplissage des matériaux pour l’expérience de combinaison

Pour la suppression de compétition racinaire, le volume du pot est séparé en quatre partie égale contenant chacune une plante (Figure 21). La scission commence au fond du pot et monte jusqu’à 2-3 mm de la surface du terreau afin d’éviter une suppression de compétition foliaire. Elle est réalisée à l’aide de feuilles de PVC de 0.2 mm d’épaisseur.

Figure 21 : Séparations empêchant la compétition racinaire

Sable et terreau

Vide

Terreau

1.5 cm

14 cm

4.5 cm

21 cm

18 cm

Bille d’argile expansée

1 cm


26

3.4.2 Design expérimental

Le Tableau 2 montre les combinaisons possibles des huit espèces choisies pour l’expérience. La combinaison 1 – 2 contient les mêmes espèces que la combinaison 2 – 1. Ainsi, un seul pot est mis en place pour cette combinaison. Il servira autant pour examiner l’espèce 1 que l’espèce 2. Il y a ainsi 36 combinaisons possibles pour les huit plantes choisies.

Tableau 2 : Combinaisons des huit espèces

Trifolium repens

Festuca nigrescens

Taraxacum officinale

Plantago media

Agrostis capillaris

Trifolium pratense

Prunella vulgaris

Achillea millefolium

Trifolium repens 1-1 - - - - - - -Festuca nigrescens 1-2 2-2 - - - - - -

Taraxacum officinale 1-3 2-3 3-3 - - - - -Plantago media 1-4 2-4 3-4 4-4 - - - -

Agrostis capillaris 1-5 2-5 3-5 4-5 5-5 - - -Trifolium pratense 1-6 2-6 3-6 4-6 5-6 6-6 - -Prunella vulgaris 1-7 2-7 3-7 4-7 5-7 6-7 7-7 -

Achillea millefolium 1-8 2-8 3-8 4-8 5-8 6-8 7-8 8-8

Le nombre de plot expérimental dépend du nombre n d’espèce pris en compte (Keddy 2001):

Nombre de combinaison = ( )

2

1−nn

Ainsi, le nombre de combinaison augment rapidement, par conséquent, le nombre d’espèces utilisées est très vite limité.

Plantations :

Certaines publications ne prennent qu’un individu de chaque espèce (Fortner et et Weltzin 2007) pour étudier la compétition mais la plupart utilisent quatre, six ou huit individus (Dassler et al. 2007, Howard 2001a, Van Ruijven et Berendse 2003). Pour que l’expérience soit réalisable et surtout que sont suivi soit possible, le nombre de quatre individus par pot est choisi. Ce nombre permet d’avoir une réponse de compétitivité correspondant à la réalité (Goldberg 1996). Ainsi, chaque pot, réparti aléatoirement dans le bloc, contient deux individus de chacune des deux espèces répartis alternativement (points jaunes et bruns de la Figure 22).

Barrière anti-racine

18 cm

3.2 cm

3.2

cm

Terreau

Bloc de terreau contenant une plante

Figure 22 : Répartition des individus dans les pots lors de suppression de compétition racinaire


27

La compétition racinaire est supprimée en séparant les blocs de terre contenant les individus à l’aide de feuilles en PVC (en rose sur la Figure 22). Tout comme dans l’expérience de polyculture, la distance choisie entre les individus est de 3.2 cm.

Bloc :

Le bloc expérimental contient 16 monocultures et 56 combinaisons d’espèce avec un traitement de suppression racinaire sur la moitié des pots.

1 - 2

2 - 7 3 - 3

Compétition racinaire

Pas de compétition racinaire

1 bloc

1 - 8

3 - 5

5 - 67 - 81 - 6 1 - 7

3 - 8 5 - 7

7 - 7 4 - 8

6 - 6

5 - 5

8 - 8 2 - 5

1 - 6

3 -.4

7 - 71 - 4

6 - 7

6 - 8

2 - 6

5 - 8

1 - 1

4 - 7 1 - 26 - 6

1 - 57 - 8

2 - 8

2 - 2

6 - 8

2 - 7 3 - 5

1 - 1

3 - 8

2 - 38 - 84 - 5

3 - 6

2 - 4

5 - 7

2 - 6

5 - 8 3 - 61 - 3

4 - 41 - 7

3 - 7

1 - 8

2 - 2

1 - 3

4 - 42 - 8

6 - 74 - 7

1 - 51 - 4

3 - 32 - 5

3 - 4

4 - 5

2 - 4

5 - 6 2 - 34 - 8

4 - 6 3 - 75 - 5 4 - 6

Figure 23 : Bloc expérimental contenant les combinaisons de deux espèces avec traitement de compétition racinaire.

Chaque chiffre représente une espèce.

Dans la Figure 23, chacune des huit espèces est combinée avec une autre espèce. Chaque numéro représente une espèce9. Lorsqu’un chiffre apparaît deux fois dans un rond (par exemple la combinaison 2 - 2), cela signifie que l’espèce est en combinaison avec elle-même, c’est une monoculture.

Quatre réplicas du bloc de base sont faits. Il y a en tout 288 pots dans l’expérience de combinaisons (36 combinaisons x 2 compétitions x 4 blocs = 288 pots). Les blocs sont répartis dans la serre comme le montre la Figure 24.

9 Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium


28

Figure 24 : Disposition des blocs dans la serre.

3.4.3 Traitement de suppression de compétition raci naire

Lors de l’expérience de combinaison, seul le traitement de compétition vs suppression de compétition racinaire est effectué. Ce traitement permet d’observer si les deux groupes de plantes étudiées (dominantes-subordonnées) ont une production de biomasse semblable, plus faible ou plus élevée avec ou sans compétition racinaire. Ceci permettra de se rendre compte si la dominance des plantes observée sur le terrain est fortement liée à la compétition racinaire ou non. Pour l’expérience de combinaison, le choix du matériel pour séparer les racines s’est porté sur des feuilles rigides de PVC de 0.2 mm d’épaisseur (Figure 25). Les séparations partent de 2-3 mm sous la surface du terreau et vont jusqu’au fond des pots pour que chaque plante aient un espace souterrain de même dimension.

Figure 25 : Feuilles de séparation en PVC

Bloc I Bloc IV

Bloc II Bloc III


29

3.5 Calendrier expérimental Le calendrier expérimental (Tableau 3) contient les principales étapes des deux études. Les phases de l’expérience de monoculture vs communauté sont représentées en violet, celles de combinaison sont indiquées en bleu.

Tableau 3 : Calendrier expérimental

6 m

ars

20

09

12

ma

rs 2

00

9

10

- 2

0 m

ars

20

09

21

ma

rs 2

00

9

2 -

7 a

vri

l 2

00

9

7 -

9 a

vri

l 2

00

9

29

avri

l 2

00

9

13

ma

i 2

00

9

25

- 3

0 m

ai 2

00

9

25

ma

i -

3 ju

in 2

00

9

29

ma

i -

3 j

uin

2

00

9

Expérience 1:

Monoculture

vs

communauté

Ensemencement

Eclaircissement

Transfert

Mise en place

Fertilisation

Récolte

Séchage

Pesage

Expérience 2:

Combinaisons

Ensemencement

Eclaircissement

Transfert

Mise en place

Récolte

Séchage

Pesage

Plusieurs étapes, notamment l’ensemencement et l’éclaircissement, sont réalisées en même temps pour les deux expériences pour faciliter leur réalisation.

La mise en place des expériences se fait environ deux semaines après le transfert à la serre des plantes. Ceci leur permet de s’acclimater à leur nouvel environnement, notamment à la température et à l’humidité. De plus, ce laps de temps permet de ne planter que des individus qui ont réussi à s’adapter aux nouvelles conditions expérimentales.

La première fertilisation des pots de l’expérience 1 se fait seulement trois semaines après la mise en place pour que les plantes ne soit pas trop fragiles au moment de leur engraissement. Le deuxième apport de fertilisant est réalisé deux semaines après le premier.

Les dates de récolte, séchage et pesage se chevauchent. En effet, dès que les plantes sont récoltées, elles sont mises dans l’étuve pour sécher. Dès que l’eau s’est évaporée, les plantes sont pesées alors que dans le même temps, d’autre plantes sont en train d’être coupées ou en train de sécher.


30

3.6 Situation de départ La mise en place de l’expérience 2 (combinaisons) est réalisée entre le 2 et le 7 avril, celle de l’expérience 1 (monocultures vs communautés) entre le 7 et le 9 avril. L’âge des plantes est compris entre quatre et cinq semaines. Leurs racines n’ont pas encore envahi les blocs de terreaux des individus voisins et les feuilles sont encore assez petites. Il n’y a ainsi pas encore de compétition entre les plantes. On peut voir sur la Figure 26 que, juste après la mise en place dans les pots, les plantes ont beaucoup d’espace pour se développer.

Figure 26 : Pots juste après la mise en place des plantes.

Taraxacum officinale et Achillea millefolium en haut à droite. Trifolium repens en bas à gauche et Festuca nigrescens en bas à droite

Entre le 20 et le 24 avril 2009, les feuilles des plantes de l’étude de combinaisons sont comptées. De plus, la plus longue feuille de chaque individu est mesurée. Ceci permet de vérifier que les individus sont de taille semblable au départ de l’expérience et ainsi standardiser les variables qui pourraient être responsables de la hiérarchie présente en milieu naturel (Engel et Weltzin 2008, Weigelt et Jolliffe 2003). Si les calibres de départ des plantes ne sont pas homogènes, le phénomène de compétition pourrait être biaisé car les plus grandes plantes sont avantagées pour l’absorption des ressources autant au niveau foliaire que racinaire.


31

0.00

5.00

10.00

15.00

20.00

25.00

Trifoliu

m re

pens

Festu

ca n

igres

cens

Tarax

acum

offic

inale

Planta

go m

edia

Agros

tis ca

pillar

is

Trifoliu

m p

rate

nse

Prune

lla vu

lgaris

Achille

a m

illefo

liumLo

ngue

ur m

axim

ale

moy

enne

des

feui

lles

Graphique 1 : Longueur maximale moyenne des feuilles

La longueur maximale moyenne des feuilles varie selon l’espèce (Graphique 1). La plus longue feuille est celle d’Agrostis capillaris. On trouve ensuite dans l’ordre de la plus grande feuille à la plus petite Taraxacum officinale Achillea millefolium Festuca nigrescens Trifolium pratense, Trifolium repens, Plantago media et enfin Prunella vulgaris. Plus la longueur de la feuille est élevée plus l’écart-type, représenté par des barres sur le graphique, l’est aussi. Ainsi, l’erreur est comprise entre 0.98 pour Prunella vulgaris qui a de petites feuilles et 2.83 Taraxacum officinale qui possède de longues feuilles. Cet écart représente respectivement 15% et 20% de différence entre les plus grandes et les plus petites feuilles de ces deux espèces au départ de l’expérience. Toutes les espèces ont une erreur de longueur maximale comprise dans l’intervalle de 15% à 24% ce qui montre que tous les espèces ont une même variation de longueur maximale moyenne des feuilles au départ de l’expérience.


32

0.00

10.00

20.00

30.00

40.00

50.00

60.00

70.00

Trifoliu

m re

pens

Festu

ca n

igres

cens

Tarax

acum

offic

inale

Planta

go m

edia

Agros

tis ca

pillar

is

Trifoliu

m p

rate

nse

Prune

lla vu

lgaris

Achille

a m

illefo

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Nom

bre

moy

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Graphique 2 : Nombre de feuilles par plante

Le plus grand nombre moyen de feuille par individu est pour l’espèce Festuca nigrescens (Graphique 2). On trouve ensuite les espèces Agrostis capillaris, Prunella vulgaris, Taraxacum officinale, Achillea millefolium, Trifolium repens, Trifolium pratense et enfin Plantago media. L’écart-type est plus important pour le nombre moyen de feuille par individu que pour la longueur maximale moyenne des feuilles puisqu’il varie de 1 à 12. Cette grande différence est due à l’espèce Festuca nigrescens qui possède des feuilles en forme de brins d’herbe qui sont par conséquent assez difficiles à compter. Le pourcentage d’erreur varie de 17% pour Plantago media à 29% pour Taraxacum officinale. Ainsi, les espèces ont une fluctuation de même ordre de grandeur au départ de l’expérience.


33

4 Variable explicative : Biomasse foliaire

La performance de chaque espèce doit être mesurée de façon adéquate selon la durée de l’expérience. La production de biomasse est la variable explicative la plus fréquemment utilisée (Cahill 2002, Engel et Weltzin 2008, Goldberg et Landa 1991, Keddy et Shipley 1989, Lamb et al. 2009, Lucero et al. 2000). D’autre variables comme la reproduction (masse des graines (Goldberg et Landa 2001)), la hauteur de la plante (Cahill 1999, Devine et Harrington 2009), la longueur des feuilles (Burns et al. 2008, Cahill et Casper 2000), le nombre de nœud (Burns et al. 2008, Devine et Harrington 2009) ou encore le contenu d'azote peuvent être employées (Pakeman et al. 2009). Ces dernières variables réponses sont utilisées lorsque l’étude se déroule sur un temps d’au moins une année, ce qui n’est pas le cas pour la présente étude. Ainsi, la variable explicative choisie pour ce projet est la biomasse qui donne beaucoup d’information sur les plantes.

La productivité primaire peut être exprimée sous forme de biomasse de végétation ajoutée à l’écosystème par unité de surface et par unité de temps (g.m-2.an-1). La biomasse est généralement exprimée sous forme de masse sèche de matière organique car la teneur en eau des végétaux varie considérablement selon l’espèce. La productivité diffère selon les écosystèmes en fonction des saisons, des précipitations, de la température ou encore de l’intensité lumineuse. Par exemple, une forêt produit beaucoup moins qu’une prairie. De plus, l’apport de nutriments minéraux influence la production de biomasse. En effet, si un élément essentiel vient à manquer, la production diminue ou peut même s’arrêter. (Campbell 1995)

Pour les expériences de courte durée, la récolte de biomasse se fait dans un laps de temps de quelques semaines (cinq semaines pour Goldberg et Landa en 1991, sept semaines pour Lamb et al. en 2009, dix semaines pour Cahill et Casper en 2000 et Cahill en 2002 et onze semaines pour Lucero en 2000). Pour les expériences de longue durée, la récolte se déroule au bout de six mois (Engel et Weltzin 2008), voire de 2 ans (Devine et Harrington 2009).

En ce qui concerne la présente étude, la biomasse foliaire des plantes est recueillie le 25 mai 2009, c'est-à-dire sept semaines après leur mise en place à la serre. Les plantes sont coupées entre 2 cm (Rajanemi et al. en 2003) et 3 cm du sol (Figure 27) pour leur permettre de repousser après leur récolte. Ceci permettra une deuxième coupe de biomasse plus tard dans l’année.

Figure 27 : Plantes après la coupe


34

Une fois récoltée, les plantes sont mises dans une étuve à 65°C pendant 48h (Figure 28) comme l’ont fait Goldberg et Landa en 1991 et Rajanemi et al. en 2003.

Figure 28 : Etuve contenant les échantillons

Les échantillons sont pesés avec une précision de 0.01g (Devine et Harrington 2009).

Les masses pesées sont ramenées à la masse d’un individu. Dans l’expérience 1, la masse de chaque espèce est divisée par 24 pour les monocultures et par trois pour les communautés. Dans l’expérience 2, la masse est divisée par 4 pour les monocultures et par 2 pour les combinaisons. La masse moyenne par plante est réalisée en tenant compte de tous les blocs.


35

5 Résultats et discussion

Cette partie du travail montre tout d’abord les résultats des deux expériences en se basant sur les masses moyennes des plantes récoltées à la fin des études et sur des tests statistiques pour montrer la signification des résultats. Ensuite, une discussion sur ces mêmes résultats est faite.

Pour une meilleure lecture des graphiques les espèces de plantes utilisées dans les deux expériences sont abrégées comme suit :

• TR = Trifolium repens

• FN = Festuca nigrescens

• TO = Taraxacum officinale

• PM = Plantago media

• AC = Agrostis capillaris

• TP = Trifolium pratense

• PV = Prunella vulgaris

• AC = Achillea millefolium

5.1 Expérience 1: Monoculture vs communautés Dans ce qui suit, seules les masses moyennes (Annexe VIII) en gramme par individus sont utilisées. Néanmoins, les résultats des pesages bruts de tous les individus pour les trois blocs se trouvent dans l’Annexe VII. Toutes les p-value des tests significatifs se trouvent dans l’Annexe IX.

Les masses moyennes par individus et par espèces sont représentées sur le Graphique 3. Les monocultures sont en bleu, les communautés en brun. On retrouve à gauche les masses correspondant au traitement de fertilisation et à droites celles où il n’y a pas de fertilisation.


36

Trifolium repens

0.0000

0.5000

1.0000

1.5000

2.0000

2.5000

Fertilisation Pas de fertilisation

Bio

mas

se [

g]

Monoculture

Communauté

Festuca nigrescens

0.0000

0.2000

0.4000

0.6000

0.8000

1.0000

1.2000

1.4000

1.6000


Bio

mas

se [g

]

Monoculture

Communauté


0.0000

2.0000

4.0000

6.0000

8.0000

10.0000

12.0000

14.0000


Bio

mas

se [g

]

Monoculture

Communauté

Plantago media

0.0000

0.2000

0.4000

0.6000

0.8000

1.0000

1.2000

1.4000

1.6000

1.8000

2.0000


Bio

mas

se [g

]

Monoculture

Communauté

Agrostis capillaris

0.0000

0.5000

1.0000

1.5000

2.0000

2.5000


Bio

mas

se [g

]

Monoculture

Communauté

Trifolium pratense

0.0000

0.2000

0.4000

0.6000

0.8000

1.0000

1.2000

1.4000

1.6000

1.8000

2.0000


Bio

mas

se [g

]

Monoculture

Communauté

Prunella vulgaris

0.0000

0.2000

0.4000

0.6000

0.8000

1.0000

1.2000

1.4000

1.6000


Bio

mas

se [g

]

Monoculture

Communauté


0.0000

0.5000

1.0000

1.5000

2.0000

2.5000


Bio

mas

se [g

]

Monoculture

Communauté

Graphique 3 : Biomasse moyenne par individus des espèces (de haut en bas et de gauche à droite)

Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium.


37

Traitement de non fertilisation :

Les masses moyennes dans les pots non fertilisées varient entre 1.177 g pour Festuca nigrescens et 1.634 g pour Trifolium repens dans les monocultures et entre 0.284 g pour Prunella vulgaris et 5.603 g pour Taraxacum officinale dans les communautés. La différence globale de masse entre les monocultures et les communautés n’est pas significative (p-value = 0.1603).

Lorsqu’il n’y a pas de fertilisation, trois groupes d’espèces sont observés. Le premier contient les espèces Trifolium repens, Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense et Prunella vulgaris qui ont une masse moyenne plus élevée dans les monocultures que dans les communautés. Le deuxième groupe comporte les espèces Taraxacum officinale et Agrostis capillaris qui possèdent une masse moyenne plus élevée en présence d’autres espèces que lorsqu’elles croissent en monoculture. Enfin, la troisième catégorie ne possède que l’espèce Achillea millefolium. Cette espèce a une masse semblable en monoculture et en communauté.

Traitement de fertilisation :

Dans les pots fertilisés, les masses récoltées sont réparties sur l’intervalle 1.293 g pour Prunella vulgaris à 2.526 g pour Taraxacum officinale dans les monocultures et entre 0.314 g pour Prunella vulgaris à 10.405 g pour Taraxacum officinale pour les communautés. La différence globale de masse par individu entre les monocultures et les communautés est significative car p-value = 0.03625.

La fertilisation a profité à toutes les espèces quand elles sont en monocultures. Trois groupes d’espèces apparaissent. Le premier ne contient que l’espèce Taraxacum officinale qui voit sa masse quadrupler dans les communautés puisqu’elle passe de 2.526 g à 10.405 g. Le deuxième comprend l’espèce Agrostis capillaris qui a une masse équivalente en monoculture (2.188 g) et en communauté (2.020 g). Enfin, le troisième groupe comporte les six autres espèces (Trifolium repens, Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium) qui ont plus de masse en monoculture qu’en communauté. Pour ce troisième groupe, la différence de masse est plus marquée pour les espèces Festuca nigrescens et Prunella vulgaris puisqu’elle diminue d’un facteur trois contre seulement un facteur d’environ deux pour les autres lorsque ces espèces sont cultivées en monoculture par rapport aux communautés.

La fertilisation dans les communautés n’a pas profité à toutes les espèces. Trois groupes d’espèces peuvent être formés. Le premier contient les espèces ayant un accroissement de masse avec une fertilisation. Ce sont Taraxacum officinale et Plantago media qui ont eu une augmentation respective de 4.802 g (85 %) et de 0.341 g (62 %). Le deuxième renferme les espèces qui n’ont pas subit de diminution de biomasse lors d’engraissement. Ce sont Trifolium repens, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium. En effet, leur différence de masse ne représente que 10% de la biomasse récoltée lors de l’absence de fertilisation. Festuca nigrescens a une diminution de 0.08 g (18 %), elle compose le troisième groupe.

Traitement de fertilisation vs pas de fertilisation :

La différence de masse globale entre les monocultures fertilisées et les monocultures non fertilisées est significative. En effet, p-value vaut 0.02049. De même, les communautés fertilisées et non fertilisées ont subit une augmentation globale significative de masse (p-value = 0.01235). L’apport d’azote a donc un effet global sur les plantes contenues dans les pots.


38

Effet du traitement de fertilisation vs pas de fertilisation pour chaque espèce :

Trifolium repens :

La masse est plus élevée en monoculture qu’en communauté et ceci avec ou sans fertilisation. La différence de masse entre les monocultures et les communautés sont marquées et significatives (p-value = 0.00731). Par contre, la fertilisation ne change pas significativement la masse par individu dans les pots. Le traitement d’engraissement n’a donc pas d’effet sur cette espèce.

Festuca nigrescens :

La différence de masse entre les monocultures et les communautés est très marquée. Le fait d’être en communauté diminue très significativement la masse par individu de cette espèce (p-value = 0.0001153). Par contre, la fertilisation ne montre pas de changement notable entre les communautés et les monocultures (p-value = 0.6749078).

Taraxacum officinale :

Cette espèce croit mieux lorsqu’elle pousse avec d’autres espèces. La différence de masse entre monocultures et communautés non fertilisées est la plus marquée des huit espèces. En effet, elle est presque quatre fois plus élevée dans les communautés (5.6033 g) que dans la monoculture non fertilisées (1.5829 g). Il y a aussi un effet de la fertilisation qui permet d’augmenter la masse de 0.943 g dans les monocultures et de 4.802 g dans les communautés. Le fait d’être en communautés et de recevoir de l’azote impliquent une différence de masse très significative (p-value = 3.38*10^-7 et 6.441*10^-5).

Plantago media :

La masse de cette espèce est plus importante dans les monocultures que dans les communautés. Cette différence est significative (p-value = 0.048044). Le traitement de fertilisation implique une différence de masse importante est significative (p-value = 0.048044). Plantago media est donc sensible à l’apport d’engrais tout comme à la présence d’autres espèces.

Agrostis capillaris :

La masse par individu est plus élevée dans les communautés que dans les monocultures quand il n’y a pas de fertilisation mais plus basse lorsqu’il y a fertilisation. L’augmentation de masse quand il y a apport d’engrais est significative (p-value = 0.00483). Le fait d’être en communauté ou en monoculture ne joue pas de rôle pour sa croissance. Par contre, il y a un effet d’interaction entre monoculture-communauté et la fertilisation (p-value = 0.03863).

Trifolium pratense :

Cette espèce subit un effet du fait qu’elle soit en monocultures ou en communautés (p-value = 0.001013) mais pas du fait de la fertilisation (p-value = 0.760878). Elle croit moins bien quand elle est accompagnée que toute seule.


39

Prunella vulgaris :

La différence de biomasse entre les monocultures et les communautés est très marquée. Par exemple, lorsqu’il n’y a pas de fertilisation, la masse passe de 1.242 g à 0.284 (diminution de 64%). Cette différence est significative (p-value = 1.007*10^-5). Prunella vulgaris pousse donc beaucoup mieux en monoculture. Par contre, la fertilisation n’agit pas sur cette espèce.

Achillea millefolium :

Quand il n’y a pas de fertilisation, la masse par individu est environ la même dans la monoculture et les communautés. Par contre, lors de fertilisation, la différence de masse entre la monoculture et les communautés est bien marquée. Il y a donc un effet d’interaction entre le fait d’être en monoculture-communauté et d’être fertilisé (p-value = 0.011333).

RCI :

Tableau 4 : Indice relatif de compétition (RCI) avec et sans fertilisation

Trifolium repensFestuca

nigrescensTaraxacum officinale

Plantago media

Agrostis capillaris

Trifolium pratense

Prunella vulgaris


Fertilisation 0.347 0.729 -3.112 0.568 0.077 0.479 0.760 0.377Pas de fertilisation 0.242 0.616 -2.585 0.529 -0.166 0.339 0.762 0.042

Le Tableau 4 indique les indice relatif de compétition avec et sans fertilisation. L’espèce Taraxacum officinale croit mieux en communauté lorsqu’elle est présence d’autres espèces avec ou sans apport de nutriments car l’indice relatif de compétition est négatif. Par contre, Agrostis capillaris a un comportement différent selon l’apport ou non de ressources. En effet, elle produit plus de biomasse lorsqu’elle est en communauté et reçoit de l’azote supplémentaire (signe négatif de RCI) mais moins de biomasse lorsqu’il n’y a pas d’engraissement (RCI positif).


40

Indice relatif de compétition

-4.00

-3.50

-3.00

-2.50

-2.00

-1.50

-1.00

-0.50

0.00

0.50

1.00

1.50

TR FN TO PM AC TP PV AM

Espèces

RC

I

Sans fertilisation

Avec fertilisation

Graphique 4 : Indice relatif de compétition avec et sans fertilisation

Le Graphique 4 permet de visualiser les résultats des indices relatifs de compétition. Les moyennes des RCI sont toujours négatives pour l’espèce Taraxacum officinale et soit positive ou négative selon le traitement pour Agrostis capillaris.

Le RCI est plus élevé lors d’engraissement pour toutes les espèces sauf pour Agrostis capillaris et Prunella vulgaris. Le seul RCI significatif est celui de l’espèce Achillea millefolium puisque sa p-value vaut 0.01717.

Discussion de l’expérience 1

Les monocultures ont dans la plupart des cas un écart-type plus petit que les communautés. Cela s’explique par le fait que les individus dans ce dernier cas sont répartis aléatoirement dans les communautés et se retrouvent ainsi à côté d’espèces différentes selon la polyculture créée. De plus, la moyenne de masse de chaque monoculture est réalisée sur la base de 24 plantes alors que la moyenne de masse dans les communautés est effectuée à partir de seulement trois plantes. Finalement, il y a plus de stress dans les communautés que dans les monocultures ce qui induit une augmentation d’erreur sur la masse moyenne.

Le traitement de non fertilisation indique une compétition des espèces l’une par rapport à l’autre autant pour les nutriments que pour leur place dans la communauté. La ressource étant limitée, les espèces ayant plus de facultés à s’approprier les nutriments contenus dans le sol vont produire plus de biomasse et ainsi devenir de plus en plus compétitives. L’effet asymétrique de la compétition racinaire est ainsi mis en avant. Une telle supériorité dans les communautés des plantes dominantes peut être expliquée principalement par une prise rapide de possession de leur habitat tandis que les plantes subordonnées investissent plus dans la capture des ressources locales (Campbell et al. 1991b).

La différence globale de masse entre les monocultures et les communautés non fertilisées est non significatives (p-value = 0.1603). Par contre, la différence entre monocultures et


41

communautés fertilisée est significatives (p-value = 0.03625). Le changement de masse entre les monocultures et les communautés fertilisées est significatif (p-value = 0.03625). Ainsi, globalement, lors du traitement de fertilisation les plantes subissent une différence non négligeable de croissance. En regardant de plus près chaque espèce, on se rend compte que les espèces Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris et Achillea millefolium ont différence significative de masse (Annexe VIII) lors de la fertilisation.

Lorsqu’il n’y a pas de fertilisation, Taraxacum officinale se comporte comme une espèce dominante puisqu’elle semble profiter de la présence d’autres sortes de plantes pour produire plus de biomasse, ce qui est la définition de base des espèces majeures. Trifolium repens, Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense et Prunella vulgaris croissent mieux en monoculture, elles sont donc moins bonnes compétitrices que l’espèce Taraxacum officinale. On pourrait dire qu’elles se comportent donc comme des espèces de plantes subordonnées. Agrostis capillaris ne peut pas être classée en tant que dominante ou subordonnée car la sorte de voisin ne l’affecte pas.

Le terreau où les graines ont été ensemencées est très riche. Il peut avoir un effet sur la croissance des plantes. Les résultats obtenus sont donc influencés par ce substrat de départ. Néanmoins, ce terreau n’est présent que sur une couche de 4,5 cm et donc a un effet limité sur la pousse des plantes qui ont leurs racines encrées plus profondément dans les bacs.

Lors d’apport d’engrais, la ressource en azote du sol n’est plus limitée. Ainsi, la compétition pour les nutriments n’a plus lieu d’être. Par contre, la compétition entre espèces est toujours présente. Les espèces qui produisent plus de biomasse dans les communautés le font soit à cause de l’absorption plus rapide des nutriments sur les racines, soit en réussissant à absorber plus vite les ressources que les plantes voisines. Dans les deux cas, les plantes plus compétitives vont prendre les ressources des autres espèces et ainsi les défavoriser, autant au niveau des racines qu’au niveau foliaire puisque l’espèce produira une plus grande masse de feuille grâce à l’apport plus important de nutriments.

Quand il y a apport d’azote, seule Taraxacum officinale se comporte comme une dominante puisqu’elle produit plus de biomasse en communauté qu’en monoculture. Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense et Prunella vulgaris peuvent être classées en tant qu’espèce subordonnées car leur biomasse est plus basse dans les communautés par rapport aux monocultures. Trifolium repens, Agrostis capillaris et Achillea millefolium n’ont pas une différence significative de masse pour être classée en tant que subordonnée ou dominante.

Quelque soit le traitement de fertilisation, Taraxacum officinale produit plus de masse dans les communautés. Cette espèce semble donc se comporter comme une forte compétitrice. Sa supériorité est aussi confirmée par les forts RCI qui montrent une grande possibilité de compétition dans une communauté.

Agrostis capillaris est une espèce qui croit plus en monoculture lorsqu’il y fertilisation et moins lorsqu’il n’y a pas d’engraissement. Elle serait ainsi plus compétitrice s’il y a fertilisation que s’il n’y en a pas.

Il est étonnant que Festuca nigrescens ait plus de masse dans les monocultures que dans les communautés. En effet, cela indiquerait qu’elle est une espèce non compétitive dans les conditions expérimentales de la serre alors que sur le terrain, elle est très nettement une plante dominante.

Achillea millefolium montre un net changement de comportement lors de fertilisation. Elle serait donc sensible à l’apport d’azote.


42

Dans le milieu naturel, les espèces Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media et Agrostis capillaris ont été définies en tant que dominante, les espèces Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium en tant que subordonnée10. Ces espèces ne peuvent pas être classées de la même manière dans l’expérience 1 car seule Taraxacum officinale est clairement une dominante à cause de son accroissement très élevé de masse en présence d’autres espèces. Par contre, les espèces peuvent être triées arbitrairement en trois groupes : forte compétitrice, compétitrice moyenne, faible compétitrice. Le premier groupe contient l’espèce Taraxacum officinale, le deuxième les espèces Trifolium repens, Agrostis capillaris et Achillea millefolium, le troisième les espèces Festuca nigrescens, Plantago media, Trifolium pratense et Prunella vulgaris.

La compétition entre membres dans les communautés est très localisées et dépendent des conditions spatiales et temporelles du milieu naturel (Keddy et Shippley 1989). Il est donc très difficile de pouvoir généraliser les résultats trouvés lors de cette expérience au terrain des Amburnex qui subit des conditions climatiques (ensoleillement, humidité, altitude, …) tout à fait différentes de celles de la serre à Lonay. Cela induit, par exemple, une hauteur de plante beaucoup plus basse sur le terrain que dans la serre

5.2 Expérience 2: Combinaisons Les masses servant à la comparaison des résultats entre les traitements de compétition racinaire et de suppression racinaire sont les moyennes Annexe XI des trois blocs (Les résultats des pesages bruts sont indiqués dans l’Annexe X et les p-value dans l’Annexe XII.

Biomasse :

Les Graphique 5, Graphique 6, Graphique 7, Graphique 8, Graphique 9, Graphique 10, Graphique 11 et Graphique 12 contiennent les masses moyennes (Annexe XI) de chaque espèce en fonction de l’espèce avec laquelle elle croit.

Lors de compétition racinaire, les espèces peuvent être classées en deux groupes : celles qui diminuent la masse de l’espèce voisine et celles qui agissent différemment selon l’espèce voisine. On retrouve dans le premier groupe l’espèce Taraxacum officinale qui diminue très fortement les masses de toutes les espèces. Les espèces du deuxième groupe sont Trifolium repens, Festuca nigrescens, Plantago media, Achillea millefolium, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Agrostis capillaris.

Quand il y a suppression de compétition racinaire, les espèces peuvent être classées en trois groupes : celles qui diminuent la masse de l’espèce voisine, celles qui augmentent les biomasses de toutes les espèces sauf celle d’une espèce et enfin celles qui agissent différemment selon l’espèce voisine. L’espèce Taraxacum officinale forme à elle toute seule le premier groupe. On retrouve Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella vulgaris dans le deuxième groupe. Le troisième groupe est formé par Trifolium repens, Agrostis capillaris, Trifolium pratense et Achillea millefolium.

La première constatation est que le traitement de suppression de compétition racinaire n’as pas d’influence globale sur la croissance des plantes (toutes les p-value sont plus grande que 0.05). Il faut donc s’intéresser à chaque combinaison pour voir s’il y a un effet significatif plante par plante.

10 Projet SUBFUNC


43

Biomasse des espèces cibles :

Trifolium repens :

Trifolium repens

0.000

2.000

4.000

6.000

8.000

10.000

12.000


Espèce voisine

Bio

mas

se [g

]

Compétition

Pas de compétition

Graphique 5 : Biomasses de l’espèce Trifolium repens avec et sans compétition racinaire

Trifolium repens subit un changement globale significatif de biomasse (p-value = 0.0007046) quand elle est en présence d’autre espèce. De plus, le traitement de compétition et l’espèce voisine subissent une interaction (p-value = 0.0352212). Lorsqu’il y a compétition racinaire, Trifolium repens a sa biomasse qui augmente en compagnie de Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella vulgaris mais aucune de ces différences n’est significative. Quand il y a suppression de compétition racinaire, Trifolium repens a sa biomasse qui augmente quand il y a les espèces Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella vulgaris mais ces changements ne sont pas significatifs.

Festuca nigrescens :

Festuca nigrescens

0.000

0.500

1.000

1.500

2.000

2.500

3.000

3.500

4.000

4.500


Espèce voisine

Bio

mas

se [g

]

Compétition

Pas de compétition

Graphique 6 : Biomasses de l’espèce Festuca nigrescens avec et sans compétition racinaire


44

Festuca nigrescens subit une diminution globale significative de biomasse (p-value = 2.392*10^-9) quand elle est en présence d’autre espèce. Sa masse diminue en présence de toutes les espèces que ce soit avec ou sans suppression de compétition racinaire. Lors de compétition racinaire, la masse de Festuca nigrescens subit une diminution significative en présence de Taraxacum officinale. Lors de suppression de compétition racinaire, Festuca nigrescens voit sa masse diminuer significativement en présence des espèces Trifolium repens, Taraxacum officinale, Agrostis capillaris et Trifolium pratense.

Taraxacum officinale :


0.000

1.000

2.000

3.000

4.000

5.000

6.000


Espèce voisine

Bio

mas

se [g

]

Compétition

Pas de compétition

Graphique 7 : Biomasses de l’espèce Taraxacum officinale avec et sans compétition racinaire

Taraxacum officinale voit sa masse globale augmenter significativement (p-value = 3.118*10^-5) en présence d’autres espèces. Toutes les masses de Taraxacum officinale augmentent dans les deux traitements. En compétition racinaire, la masse de Taraxacum officinale change significativement en présence de Festuca nigrescens (p-value = 0.0001357), Plantago media (p-value = 0.000024) et Prunella vulgaris (p-value = 0.0054818).


45

Plantago media :

Plantago media

0.000

0.500

1.000

1.500

2.000

2.500

3.000

3.500

4.000

4.500


Espèce voisine

Bio

mas

se [g

]

Compétition

Pas de compétition

Graphique 8 : Biomasses de l’espèce Plantago media avec et sans compétition racinaire

Plantago media subit une modification significative de sa masse selon le traitement de compétition (p-value = 7.8*10^-9). De plus, il y a interaction significative (p-value = 9.498*10^-5) entre le traitement de compétition racinaire et l’espèce voisine. . Plantago media croit plus lorsqu’elle est avec Festuca nigrescens et Prunella vulgaris mais ces différences de masses ne sont pas significatives. Lors de compétition racinaire, la biomasse de Plantago media poussant avec Taraxacum officinale admet une très forte diminution significative (p-value = 0). Une autre différence significative est quand Plantago media pousse avec ou sans compétition avec Taraxacum officinale. En effet, sa masse est presque triplée quand il n’y a pas de compétition

Agrostis capillaris :

Agrostis capillaris

0.000

1.000

2.000

3.000

4.000

5.000

6.000


Espèce voisine

Bio

mas

se [g

]

Compétition

Pas de compétition

Graphique 9 : Biomasses de l’espèce Agrostis capillaris avec et sans compétition racinaire

L’effet d’être accompagnée d’autres espèces influence significativement (p-value = 4.435*10^-9) Agrostis capillaris. Agrostis capillaris produit plus de biomasse en présence de toutes les espèces sauf avec Taraxacum officinale. Seule l’association avec Taraxacum officinale fait diminuer significativement sa masse (p-value = 0.0039573).


46

Trifolium pratense :

Trifolium pratense

0.000

1.000

2.000

3.000

4.000

5.000

6.000

7.000

8.000

9.000

10.000


Espèce voisine

Bio

mas

se [g

]

Compétition

Pas de compétition

Graphique 10 : Biomasses de l’espèce Trifolium pratense avec et sans compétition racinaire

Trifolium pratense subit un effet des espèces voisines (p-value = 0.0001033). Elles augmentent (Prunella vulgaris) ou diminuent sa masse (Taraxacum officinale) mais ces changements de masse suivant les espèces ne sont pas significatifs.

Prunella vulgaris :

Prunella vulgaris

0.000

1.000

2.000

3.000

4.000

5.000

6.000

7.000


Espèce voisine

Bio

mas

se [g

]

Compétition

Pas de compétition

Graphique 11 : Biomasses de l’espèce Prunella vulgaris avec et sans compétition racinaire

L’effet de l’espèce voisine est très significatif (p-value = 2.392*10^-9). Par contre, en prenant les résultats d’espèce voisines une à une, seule la présence de Taraxacum officinale est significative (p-value = 0.0094841) en faisant décroitre la biomasse de Prunella vulgaris.


47

Achillea millefolium :


0.000

1.000

2.000

3.000

4.000

5.000

6.000


Espèce voisine

Bio

mas

se [g

]

Compétition

Pas de compétition

Graphique 12 : Biomasses de l’espèce Achillea millefolium avec et sans compétition racinaire

Achillea millefolium voit sa biomasse changer significativement lors de présences d’autres espèces (p-value = 2.392*10^-9). Taraxacum officinale fait diminuer sa masse significativement (p-value = 0.0094841).

Effet des espèces voisines :

La présence de Festuca nigrescens quand il y a compétition racinaire modifie significativement la masse de Taraxacum officinale en l’augmentant de 50%.

L’espèce Taraxacum officinale est la plante qui semble avoir le plus d’influence sur les autres espèces car, lors de compétition racinaire, elle diminue significativement les masses de Festuca nigrescens, Plantago media, Agrostis capillaris et Achillea millefolium. De plus, s’il y a suppression de compétition racinaire, elle diminue aussi très significativement la biomasse de Festuca nigrescens. Cette espèce à une grande influence au niveau racinaire quand elle est en présence de Plantago media car elle diminue fortement la masse de cette espèce quand les racines sont libres de divaguer (p-value = 0.0014273).

Lors de suppression de compétition racinaire Plantago media augmente toutes les biomasses sauf celle de Festuca nigrescens. Mais seule l’augmentation de masse de Taraxacum officinale est significative.

Trifolium repens et Trifolium pratense n’agissent significativement que sur Festuca nigrescens en diminuant sa masse.

Production relative par plante, RYP :

Les productions relatives par plantes (RYP) (Tableau 5) permettent de mieux se rendre compte de quelles combinaisons sont favorables aux diverses espèces étudiées. Les chiffres en orange représentent les RYP plus grands que 1, les chiffres en vert indiquent les RYP plus petits que 1. Les chiffres indiqués sont toujours le RYP pour l’espèce en haut de la colonne poussant avec l’espèce de la ligne. Par exemple, Trifolium repens poussant en combinaison avec Festuca nigrescens a un RYP de 2.559 mais Festuca nigrescens poussant avec Trifolium repens a un RYP de 0.661.


48

Tous les RYP subissent un effet significatif lors du traitement avec des espèces voisines (Annexe XII). Le RYP de Prunella vulgaris ont en plus un effet de la part du traitement de compétition (p-value = 0.0104059 et un effet d’interaction entre compétition et espèces voisines (p-value = 0.001937). Prunella vulgaris en tant qu’espèce voisine est celle qui a le plus d’effet bénéfiques car elle augmente la masse de six espèces sur sept dans les deux traitements. Les autres espèces voisines amplifient la masse de 3 à 5 espèces cibles.

Tableau 5 : RYP moyen pour les huit espèces lors de compétition racinaire

Trifolium repens

Festuca nigrescens

Taraxacum officinale Plantago media

Trifolium repens 1.000 ± 0.000 0.661 ± 0.154 1.523 ± 0.611 0.925 ± 0.305

Festuca nigrescens 2.559 ± 1.967 1.000 ± 0.000 1.639 ± 0.550 1.490 ± 0.787

Taraxacum officinale 0.357 ± 0.085 0.207 ± 0.084 1.000 ± 0.000 0.232 ± 0.097

Plantago media 3.320 ± 2.488 0.577 ± 0.219 1.614 ± 0.659 1.000 ± 0.000

Agrostis capillaris 0.984 ± 0.500 0.332 ± 0.186 1.275 ± 0.187 0.735 ± 0.393

Trifolium pratense 0.939 ± 0.847 0.720 ± 0.442 1.593 ± 0.309 0.941 ± 0.260

Prunella vulgaris 1.506 ± 0.864 0.751 ± 0.239 1.502 ± 0.146 1.214 ± 0.889

Achillea millefolium 0.617 ± 0.180 0.622 ± 0.400 1.690 ± 0.405 0.816 ± 0.478

Agrostis capillaris

Trifolium pratense

Prunella vulgaris





Plantago media 1.469 ± 0.334 1.070 ± 0.423 0.771 ± 0.482 1.173 ± 0.324





Taraxacum officinale diminue toutes les masses des espèces cibles. Toutes les autres espcèes voisines réduisent ou augmentent la biomasse selon l’espèce voisine. Malgré toutes les différences de masses représentées par les RYP dans le Tableau 5, seules quelques différences de RYP sont significatives. Il s’agit des RYP de l’espèce Festuca nigrescens poussant avec Taraxacum officinale et avec Agrostis capillaris, de l’espèce Plantago media poussant avec Taraxacum officinale et de Prunella vulgaris poussant avec Taraxacum officinale.


49

Tableau 6 : RYP moyen pour les huit espèces lors de suppression de compétition racinaire

Trifolium repens Festuca nigrescens

Taraxacum officinale Plantago media




Plantago media 1.325 ± 1.002 0.454 ± 0.153 1.426 ± 0.578 1.000 ± 0.000





Agrostis capillaris

Trifolium pratense Prunella vulgaris Achillea

millefolium




Plantago media 1.409 ± 0.226 1.613 ± 1.511 1.268 ± 0.611 1.564 ± 0.571





Comme dans le traitement de compétition racinaire, Taraxacum officinale diminue toutes les biomasses des espèces cibles. Les autres espèces voisines augmentent ou réduisent les biomasses des espèces voisines. Les seules différences significatives de RYP sont quand Festuca nigrescens pousse avec Taraxacum officinale et avec Agrostis capillaris. Dans ces cas, la masse de biomasse de Festuca nigrescens est diminuée.


50

Les scores cibles et voisins des Tableau 7 et Tableau 8 sont calculés comme expliqué au chapitre 2.5.2. Ces résultats sont représentés sur le Graphique 13.

Tableau 7 : Scores cibles et voisins lors de compétition racinaire

Rang score cible Rang score voisin Somme des rangs Hiérarchie

Trifolium repens 1.410 ± 1.020 2 1.083 ± 0.359 5 7 3

Festuca nigrescens 0.609 ± 0.247 8 1.386 ± 0.545 8 16 8

Taraxacum officinale 1.479 ± 0.231 1 0.397 ± 0.256 1 2 1

Plantago media 0.919 ± 0.366 6 1.374 ± 0.856 7 13 6

Agrostis capillaris 1.219 ± 0.370 3 0.900 ± 0.272 2 5 2

Trifolium pratense 0.970 ± 0.433 5 1.061 ± 0.313 4 9 5

Prunella vulgaris 0.823 ± 0.279 7 1.330 ± 0.342 6 13 6

Achillea millefolium 1.062 ± 0.350 4 0.960 ± 0.373 3 7 3

Score cible Score voisin

Tableau 8 : Scores cibles et voisins lors de suppression de compétition racinaire

Rang score cible Rang score voisin Somme des rangs Hiérarchie

Trifolium repens 1.121 ± 0.188 4 1.133 ± 0.482 5 9 4

Festuca nigrescens 0.476 ± 0.231 8 1.227 ± 0.336 6 14 7

Taraxacum officinale 1.310 ± 0.246 2 0.618 ± 0.222 1 3 1

Plantago media 0.857 ± 0.171 7 1.257 ± 0.376 7 14 7

Agrostis capillaris 1.007 ± 0.283 6 0.956 ± 0.297 3 9 4

Trifolium pratense 1.515 ± 0.635 1 1.042 ± 0.317 4 5 2

Prunella vulgaris 1.012 ± 0.278 5 1.306 ± 0.564 8 13 6

Achillea millefolium 1.173 ± 0.277 3 0.933 ± 0.370 2 5 2

Score cible Score voisin

Plus la différence entre le score cible et le score voisin est grande (avec le score cible plus élevé que le score voisin), plus l’espèce est compétitrice. C’est le cas pour Taraxacum officinale. Le score cible est aussi plus élevé que le score voisin pour les espèces Achillea millefolium et Agrostis capillaris mais dans une moindre mesure. Le score voisin est plus grand que le score cible pour les espèces Prunella vulgaris, Festuca nigrescens et Plantago media. Cela veut dire que ces espèces sont moins compétitrices et aident les autres espèces à croître.


51

TR

FN

TO

PM

AC

TP

PV

AM

0.000

0.200

0.400

0.600

0.800

1.000

1.200

1.400

1.600TR

FN

TO

PM

AC

TP

PV

AM

TR

FN

TO

PM

AC

TP

PV

AM

0.000

0.500

1.000

1.500

2.000TR

FN

TO

PM

AC

TP

PV

AM

Score voisin

Score cible

Graphique 13 : Scores cibles et voisins lors de compétition racinaire (à gauche) et lors de suppression de

compétition racinaire (à droite)

Les scores cibles et voisins permettent de trouver une hiérarchie de compétition lors de compétition racinaire (dernière colonne du Tableau 7) pour les huit espèces utilisées:

Taraxacum officinale > Agrostis capillaris > Trifolium repens = Achillea millefolium > Trifolium pratense > Plantago media = Prunella vulgaris > Festuca nigrescens

Ce classement signifie que, dans ces conditions expérimentales, Taraxacum officinale est l’espèce la plus compétitrice des huit espèces utilisées. Inversement, Festuca nigrescens est la moins compétitive. Trifolium repens, Achillea millefolium, Plantago media et Prunella vulgaris sont des espèces moyennement compétitives.

Les scores cibles et voisins du Tableau 8 permettent de créer une deuxième hiérarchie de compétition lorsqu’il y a suppression de compétition racinaire :

Taraxacum officinale > Trifolium pratense = Achillea millefolium > Trifolium repens = Agrostis capillaris > Prunella vulgaris > Festuca nigrescens = Plantago media

Taraxacum officinale est à nouveau l’espèce la plus compétitive. On retrouve Festuca nigrescens à la dernière place, elle est l’espèce la moins compétitive avec Plantago media. Les autres espèces sont des compétitives moyennes.

Discussion de l’expérience 2

Les hiérarchies trouvées dans ce travail ne sont pas les mêmes qu’observées dans le milieu naturel des Amburnex. Malgré le fait que le traitement de combinaison ait été employé à plusieurs reprises (Shipley et Keddy 1994) pour expliquer la coexistence d’espèce dans les écosystèmes (Howard 2001a), elles n’ont qu’une utilité limitée pour expliquer le comportement de ces espèces dans la communauté du Jura. Ainsi, ce traitement ne fourni que des esquisses de la structure de l’écosystème. De plus, la hiérarchie ne peut pas être directement transposée à la situation sur le terrain en raison de la biodiversité limitée dans l’expérience et des conditions particulière de croissance.

Le traitement de suppression de compétition racinaire n’a pas de grand effet sur la hiérarchie finale. Seule Agrostis capillaris descend dans la hiérarchie de trois places. Ceci montrerait que la possibilité de prendre les ressources des autres plantes l’aide à se développer. Les résultats suggèrent que les interactions de compétition dépendent de l’espèce prise en compte et de la possibilité à capter les ressources.


52

La compétition racinaire influence les plantes individuellement mais pas globalement. Cahill a fait la même constatation en 1999. Ainsi, la compétition asymétrique des racines est visibles mais seulement en prenant les plantes individuellement. La compétition est très intense en milieu naturel (Keddy 2001) mais elle ne structure pas forcément les communautés qui ont été mises en place durant ce projet.

Le facteur de compétition racinaire joue un rôle important pour les communautés. L’autre facteur est la compétition foliaire qui n’est pas prise en compte dans cette étude. La croissance des espèces testées était peut-être plus liée à la compétition foliaire car le substrat de départ est très riche même sans apport de nutriments. Les espèces ne devaient donc pas faire une grande compétition pour s’approprier les ressources du sol mais plutôt pour la lumière.

La phénologie des espèces devrait jouer un rôle dans la compétition entre espèces. Les espèces de même stature (par exemple Festuca nigrescens et Agrostis capillaris ou encore Trifolium repens et Trifolium pratense) ne peuvent pas cohabiter dans le même écosystème indéfiniment car elles subissent une compétition d’exclusion (Tilman 1997). Dans cette expérience, ni Festuca nigrescens ni Agrostis capillaris n’a décliné en présence de l’autre. Trifolium repens et Trifolium pratense n’ont également pas changé significativement de masse lorsqu’elles sont en présence l’une de l’autre. Cela laisse à penser que ces espèces utilisent des ressources différentes malgré leur phénologie très proche ou que les ressources étaient suffisantes dans le substrat.

Le traitement de combinaison est normalement capable de déterminer l’effet de facilitation. Trifolium repens ou encore Trifolium pratense devraient faciliter la croissance des autres espèces en fixant l’azote du sol. Ce phénomène n’est pas observé dans cette expérience. Engel et Weltzin ont fait la même constatation lors de leur étude de combinaisons en 2008. Cette facilitation se réalise certainement avec le temps, ce qu’une expérience en serre ne se déroulant que pendant sept semaines ne permet pas.

Les espèces pourraient être classées arbitrairement en groupe selon leur niveau de hiérarchies trouvées dans l’expérience. Le premier contiendrait Taraxacum officinale qui est l’espèce la plus compétitive. Le second renfermerait les espèces Trifolium repens, Agrostis capillaris, Trifolium pratense et Achillea millefolium qui sont moyennement compétitives. Le dernier groupe contiendrait Festuca nigrescens, Plantago media et Prunella vulgaris. Ce classement montre bien que les résultats obtenus en serre sont différents de ceux observés sur le terrain et qu’ils ne peuvent pas être directement appliqués pour expliquer le phénomène de plante subordonnées ou dominantes dans le milieu naturel.


53

6 Adresses utiles

Fourniture de pots :

Hortima AG Baumschulbedarf Büntefeldstrasse 7 CH-5212 Hausen Tél: +41 56 448 99 40 Fax: +41 56 448 99 48 Internet : www.hortima.ch e-mail : [email protected]

Fourniture d’engrais:

AGROline AG Lonza-Uetikon Nutrition des plantes Innere Margarethenstrasse 7 CH-4051 Basel Tel. +41 61 270 95 55 Fax +41 61 270 95 59 Internet : http:--www.agroline.ch- e-mail : [email protected]

Fourniture de graines :

Fenaco, Semences UFA Yverdon Avenue des Sports 48 1401 Yverdon Tel: +41 24 424 01 41 Fax: +41 24 424 01 45 Internet : http:--www.ufasamen.ch-fra- e-mail : [email protected]

Fourniture de sable:

Rosat, Matériaux-Quincaillerie 1026 Denges Tel: +41 21 804 70 60 Fax: +41 21 804 70 64 Internet : http:--www.rosat.com- e-mail : [email protected]

Serre :

Primplants SA Route de Denges 40 CH-1027 Lonay Tél: +41 21 804 11 53 Fax: +41 21 804 11 51 Internet: http://www.primserres.ch/primplants/ e-mail : [email protected]


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7 Conclusion et perspective

Vérification d’hypothèses :

Les plantes subordonnées et dominantes sont encore peu étudiées mais le projet SUBFUNC, commencé en 2008, tente d’apporter des réponses qui permettront de mieux comprendre le comportement de ces espèces dans les écosystèmes et ainsi de mieux les protéger.

Ce projet a été choisi pour essayer d’apporter des réponses sur le comportement des plantes majeures et mineures. La première hypothèse allait dans le sens que les subordonnées croissent mieux si elles sont en monocultures qu’en communautés et inversement pour les dominantes. Ceci s’est vérifié pour certaines espèces comme Taraxacum officinale mais pas du tout pour l’espèce Festuca nigrescens. Cette hypothèse peut donc être partiellement rejetée car toutes les espèces ne se comportent pas de la manière attendue.

La deuxième hypothèse stipulait que la fertilisation allait augmenter les biomasses foliaires de chaque espèce. Il a effectivement été noté que la masse augmente lors d’apport d’engrais mais les différences de masses ne sont pas toutes significatives. Seules les modifications de masses des espèces Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris et Achillea millefolium sont significatives. Le traitement de fertilisation n’a pas d’impact sur une plus forte dominance de certaines espèces. Cette hypothèse peut ainsi être rejetée.

La troisième hypothèse suggérait que la compétition racinaire diminue la production de biomasse foliaire en ce qui concerne les plantes subordonnées mais augmente celle des plantes dominantes. Seule l’espèce Plantago media voit sa masse augmenter significativement quand elle pousse avec Taraxacum officinale en passant du traitement de suppression de compétition racinaire au traitement de compétition racinaire. Cette hypothèse peut aussi être rejetée car ce traitement ne donne globalement pas de changement significatif de masse.

Pertinence des méthodes employées :

Les pots contenant les plantes ne sont restés en place que durant sept semaines. Ceci permet juste de dépasser la phase de croissance des espèces. Les résultats auraient été plus marqués ou même différents si les plantes avaient pu être récoltées plus tard. Les différences de températures et d’humidité ont un rôle important pour les écosystèmes. En laissant les plantes en place sur une saison entière, les changements climatiques auraient pu influencer les résultats qui auraient été peut-être plus proche de ceux observés sur le terrain.

L’engraissement n’a été fait qu’à deux reprises. Pour avoir des résultats plus marqués, il faudrait apporter de l’azote plus souvent est donc laisser les individus en place dans les pots plus longtemps avant que la biomasse foliaire ne soit récoltée. L’apport d’engrais n’a été fait qu’avec de l’azote ce qui n’est pas le cas dans les pâturages lors de présence de bétail. Pour mieux simuler l’engraissement, un engrais NPK pourrait être utilisé.

Le substrat utilisé pour la croissance est un terreau très riche puisqu’il est composé de tourbe blonde et noire. En plantant les graines dans une terre moins riches, peut-être que le traitement de fertilisation aurait eu plus d’impact sur les espèces du fait de différence de ressources plus marquée.

La suppression de compétition racinaire a été réalisée à l’aide de feuille de PVC. Il existe un risque pour que les racines réussissent à passer entre les jointures des feuilles malgré la présence de scotch. Pour éviter cela, il faudrait employer des matériaux rigides comme des


55

plaques d’aluminium ou d’acier surtout si l’expérience devait durer plus longtemps que sept semaines ou que des plantes à racines plus fortes étaient utilisées.

Le milieu où a eu lieu les expériences est totalement différent du milieu naturel, notamment à cause de la température, de l’humidité ou encore de l’ensoleillement qui changent tout le temps et sont amplifiés dans la serre. Il faudrait trouver un terrain en plein air pour disposer les pots, pourquoi pas près du site des Amburnex pour qu’ils reçoivent la même quantité d’eau et d’ensoleillement que les plantes de l’écosystème.

Perspectives :

L’espèce qui a vu son comportement changer le plus radicalement entre la serre est le terrain est Festuca nigrescens. Dans le milieu naturel, cette espèce croit en colonie, ce qui lui permet certainement d’être dominante. Un traitement d’agrégation pourrait être tenté pour observer son comportement.

Dans ce projet, seul un traitement de suppression de compétition racinaire a été effectué. Etant donné qu’il ne donne pas beaucoup de résultats significatifs, il serait intéressant de tester aussi la compétition foliaire en utilisant les mêmes espèces et les mêmes combinaisons. Des comparaisons avec les résultats obtenus lors de la suppression de compétition racinaire pourraient être faites.

Il serait aussi intéressant de faire des recherches et des analyses de biochimie du sol, en particulier sur les activités des mycorhizes et des bactéries. Il est possible que ces organismes induisent une prolifération ou tout du moins une plus grande croissance de biomasse de certaines espèces, notamment les Trifolium en permettant un meilleur transfert des nutriments du sol à la plante.

Une autre voie de recherche serait d’analyser les molécules allélopathiques produites par les plantes. Ces substances sont importantes pour la compétition des plantes et pourraient donc expliquer la hiérarchie des espèces présentes sur le terrain.

Suite à ce travail, on peut donc émettre que la présence de plantes subordonnées et dominantes est encore à approfondir par d’autres expériences soit en serre, soit en milieu naturel.


56

8 Remerciements

Je remercie les personnes qui ont pris part à ce projet et en particulier Alexandre Buttler, Charlotte Vandenberghe et Pierre Mariotte qui m’ont aidé à mettre en place ce travail et m’ont apporté leur soutient tout au long de ce projet.

J’aimerais également remercier toutes les personnes du laboratoire ECOS, tous mes amis et ma famille qui m’ont apporté leur aide tout au long de cette expérience. Je pense en particulier à Julien Parisod qui m’a aidé au long de ce projet et m’a apporté ses conseils pour la rédaction de ce rapport, Elena Rossel pour son aide au laboratoire, Olga Raharimalala pour son soutient et ses conseils, Aurélie Thébaut pour son aide à la compréhension de R, Simon Taillard pour avoir relu ce travail et enfin ma maman, Denise, qui a toujours cru en moi et n’a pas hésité à faire à plusieurs reprises de nombreux kilomètres pour m’apporter son aide.

Je profite encore de remercier Lionel Lo Brutto pour son aide et sa disponibilité à la serre de Lonay ainsi que tous les employés de Primplants SA et Bioplants SA qui se sont occupés des plantes.

Merci à tous !


57

9 Tables

9.1 Illustrations Figure 1 : Compétition symétrique .........................................................................................6

Figure 2 : Compétition asymétrique .......................................................................................7

Figure 3 : Courbe de dominance-diversité pour une végétation herbacée. Le rang hiérarchique de l’espèce dans la communauté est représenté sur l’abscisse, l’abondance relative dut l’ordonnée. (Grime 1998) ....................................................................................7

Figure 4 : Interactions possibles entre espèces dominantes et subordonnées (Keddy 2001). ...9

Figure 5 : Hétérogénéité spatiale de l’azote présent dans un sol sableux de 12 x 12 m d’une prairie du Minnesota (Keddy 2001) ...................................................................................... 10

Figure 6 : Assimilation d’azote (Campbell 1995) .................................................................. 10

Figure 7 : Design pour les traitements de compétition foliaire et racinaire. .......................... 11

Figure 8 : Mode de calcul de RCI pour l’expérience 1 .......................................................... 12

Figure 9: Résumé d’un bloc de l’expérience 1 ...................................................................... 15

Figure 10 : Résumé d’un bloc de l’expérience 2 ................................................................... 15

Figure 11 : Site des Amburnex .............................................................................................. 17

Figure 12 : Cube de terreau ................................................................................................. 18

Figure 13 : Salle de germination .......................................................................................... 19

Figure 14 : Germe de Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium le 17 mars 2009 ............................................................................................................................ 20

Figure 15 : Dimension des pots et hauteur de remplissage des matériaux pour l’expérience 1 ............................................................................................................................................. 22

Figure 16 : Répartition des plantes dans un pot. En haut, exemple de monoculture de Plantago media, en bas, exemple de communauté (chaque couleur représente une espèce)... 22

Figure 17 : Bloc expérimental contenant les monocultures (numéros de 1 à 8) et les polycultures (lettre C) avec traitement de fertilisation .......................................................... 23

Figure 18 : Arrangement des blocs dans la serre .................................................................. 23

Figure 19 : Granulés d’engrais azoté ................................................................................... 24

Figure 20 : Dimension des pots et hauteur de remplissage des matériaux pour l’expérience de combinaison ......................................................................................................................... 25

Figure 21 : Séparations empêchant la compétition racinaire ................................................ 25

Figure 22 : Répartition des individus dans les pots lors de suppression de compétition racinaire............................................................................................................................... 26

Figure 23 : Bloc expérimental contenant les combinaisons de deux espèces avec traitement de compétition racinaire. .......................................................................................................... 27

Figure 24 : Disposition des blocs dans la serre. ................................................................... 28


58

Figure 25 : Feuilles de séparation en PVC ........................................................................... 28

Figure 26 : Pots juste après la mise en place des plantes. ..................................................... 30

Figure 27 : Plantes après la coupe ....................................................................................... 33

Figure 28 : Etuve contenant les échantillons ........................................................................ 34

9.2 Tableaux Tableau 1 : Calendrier d’ensemencement ............................................................................. 20

Tableau 2 : Combinaisons des huit espèces .......................................................................... 26

Tableau 3 : Calendrier expérimental .................................................................................... 29

Tableau 4 : Indice relatif de compétition (RCI) avec et sans fertilisation .............................. 39

Tableau 5 : RYP moyen pour les huit espèces lors de compétition racinaire ......................... 48

Tableau 6 : RYP moyen pour les huit espèces lors de suppression de compétition racinaire . 49

Tableau 7 : Scores cibles et voisins lors de compétition racinaire ......................................... 50

Tableau 8 : Scores cibles et voisins lors de suppression de compétition racinaire ................. 50

9.3 Graphiques Graphique 1 : Longueur maximale moyenne des feuilles ...................................................... 31

Graphique 2 : Nombre de feuilles par plante ........................................................................ 32

Graphique 3 : Biomasse moyenne par individus des espèces (de haut en bas et de gauche à droite) Trifolium repens, Festuca nigrescens, Taraxacum officinale, Plantago media, Agrostis capillaris, Trifolium pratense, Prunella vulgaris et Achillea millefolium. ............................. 36

Graphique 4 : Indice relatif de compétition avec et sans fertilisation .................................... 40

Graphique 5 : Biomasses de l’espèce Trifolium repens avec et sans compétition racinaire ... 43

Graphique 6 : Biomasses de l’espèce Festuca nigrescens avec et sans compétition racinaire ............................................................................................................................................. 43

Graphique 7 : Biomasses de l’espèce Taraxacum officinale avec et sans compétition racinaire ............................................................................................................................................. 44

Graphique 8 : Biomasses de l’espèce Plantago media avec et sans compétition racinaire .... 45

Graphique 9 : Biomasses de l’espèce Agrostis capillaris avec et sans compétition racinaire 45

Graphique 10 : Biomasses de l’espèce Trifolium pratense avec et sans compétition racinaire ............................................................................................................................................. 46

Graphique 11 : Biomasses de l’espèce Prunella vulgaris avec et sans compétition racinaire 46

Graphique 12 : Biomasses de l’espèce Achillea millefolium avec et sans compétition racinaire ............................................................................................................................................. 47

Graphique 13 : Scores cibles et voisins lors de compétition racinaire (à gauche) et lors de suppression de compétition racinaire (à droite) .................................................................... 51


59

9.4 Annexes Annexe I : Exemple de hiérarchie pour une communauté de plante (Engel et Weltzin, 2008) 64

Annexe II: Plantes dominantes et subordonnées sur le site des Amburnex ............................. 65

Annexe III : Plantes dominantes et subordonnées sur le site de la Frétaz .............................. 66

Annexe IV : Nombre de bloc à ensemencer et de graine à planter ......................................... 67

Annexe V : Schéma de plantation des espèces dans les communautés de l’expérience de monoculture vs communauté ................................................................................................. 68

Annexe VI : Caractéristiques du schiste contenu dans l’engrais azoté ................................... 71

Annexe VII : Masses brutes en gramme des espèces de l’expérience de monoculture vs communauté ......................................................................................................................... 72

Annexe VIII : Masse moyenne par individu des huit espèces dans l’expérience monocultures vs communautés.................................................................................................................... 84

Annexe IX : p-value de l’expérience de monocultures vs communautés ................................. 85

Annexe X : Masses brutes en gramme des espèces de l’expérience de combinaison .............. 86

Annexe XI : Masse moyenne en gramme des huit espèces dans l’expérience de combinaison 94

Annexe XII : p-value de l’expérience de combinaisons .......................................................... 96


60

10 Références

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ELROY Leon Rice, Allelopathy, 2ème édition, Academic Press, 422 pp., 1983

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Office fédéral de météorologie et de climatologie MétéoSuisse. http://www.meteoschweiz.admin.ch/web/fr.html

Projet SUBFUNC. http://blogs.epfl.ch/subfunc

10.4 Cours BUTTLER A., Ecologie numérique, partie 3, 2008


64

Annexe I : Exemple de hiérarchie pour une communaut é de plante (Engel et Weltzin, 2008)

Andropogon Dactylis Festuca Lespedeza Plantago Solidago TrifoliumAndropogon 19 ± 2 14 ± 5 2.3 ± 1.4 13 ± 5 18 ± 7 8 ± 6 1.5 ± 0.5

Dactylis 21 ± 5 9 ± 1 1.4 ± 0.6 33 ± 3 23 ± 2 11 ± 3 2.5 ± 0.7Festuca 44 ± 6 6 ± 2 1.6 ± 1.3 17 ± 4 16 ± 6 13 ± 5 7 ± 5

Lespedeza 32 ± 5 10 ± 1 1.3 ± 0.9 26 ± 3 12 ± 5 16 ± 9 6 ± 4Plantago 16 ± 3 4 ± 1 1.1 ± 0.2 16 ± 5 13 ± 3 6 ± 1 1.7 ± 0.7Solidago 35 ± 8 7 ± 2 1.7 ± 0.5 29 ± 3 17 ± 5 8 ± 2 4.2 ± 2.3Trifolium 29 ± 4 9 ± 2 1.4 ± 0.0 25 ± 6 13 ± 6 12 ± 2 2.6 ± 0.7

Plante cible

Pla

nte

vois

ine

Espèce Score de la plante cibleRang du score de la

plante cibleScore de la plante

voisineRang du score de la

plante voisineHiérarchie générale de

compétition

Andropogon 1.67 ± 0.19 1 0.72 ± 0.17 2 1Dactylis 0.68 ± 0.10 6 1.19 ± 0.11 4 5Festuca 0.47 ± 0.09 7 1.53 ± 0.34 7 7

Lespedeza 0.72 ± 0.13 5 1.24 ± 0.19 5 5Plantago 1.24 ± 0.15 4 0.41 ± 0.08 1 2Solidago 1.37 ± 0.26 3 1.24 ± 0.19 5 4Trifolium 1.46 ± 0.41 2 1.14 ± 0.15 3 2


65

Annexe II: Plantes dominantes et subordonnées sur l e site des Amburnex

Espèce Fréquence Cumul relatif de couverture

Couverture absolue

Couverture relative

Dom

ina

nte

Trifolium repens 100.00% 100.00% 55.83% 20.46% Taraxacum officinale 100.00% 59.87% 49.58% 18.07% Ranunculus acris frie

sianus 100.00% 41.80% 19.35% 6.93%

Plantago media 100.00% 34.87% 12.57% 4.60% Leontondon species 100.00% 30.27% 12.50% 4.44% Agrositis capilaris 100.00% 25.83% 11.24% 4.05%

Espèce Fréquence

Cumul relatif de couverture

Couverture absolue

Couverture relative

Sub

ordo

nné

e Trifolium pratense 94.87% 11.01% 6.99% 2.55%

Prunella vulgaris 82.05% 8.46% 4.26% 1.53% Alchemilla monticola 100.00% 6.93% 3.79% 1.42% Cardamine pratense 100.00% 5.51% 2.78% 1.03% Achillea millefolium 74.36% 4.47% 2.29% 0.81%

Plantago major 76.92% 2.94% 1.57% 0.58% Cerastium fontanum 97.44% 2.36% 99.00% 0.37%


66

Annexe III : Plantes dominantes et subordonnées sur le site de la Frétaz

Espèce Fréquence


Couverture absolue

Couverture relative

Dom

ina

nte

Trifolium repens 100.00% 100.00% 57.64% 15.03% Agrostis capilaris 100.00% 59.18% 47.64% 12.10%

Ranunculus acris frie sianus 100.00% 47.08% 28.19% 7.09%

Carum carvi 88.89% 39.99% 27.94% 6.83% Taraxacum officinale 100.00% 33.16% 24.92% 6.22% Alchemilla monticola 100.00% 26.93% 18.79% 4.62%

Espèce Fréquence


Couverture absolue

Couverture relative

Sub

ordo

nné

e Leontondon species 80.56% 11.68% 6.79% 1.79% Trifolium pratense 83.33% 9.90% 6.51% 1.70%

Achillea millefolium 72.22% 8.20% 6.40% 1.60% Cerastium fontanum 86.11% 4.37% 20.30% 0.51% Veronica chamaedrys 75.00% 3.85% 1.96% 0.50%


67

Annexe IV : Nombre de bloc à ensemencer et de grain e à planter

Expérience de combinaison

Expérience de polyculture

Total individu nécessaire

1152 1728

Total 2880

Total individu nécessaire par espèce

144 216

Total 360

Nombre de

bloc à planter Nombre de

graines à planter Trifolium repens 720 1440

Festuca nigrescens 900 1800 Taraxacum officinale 720 1440

Plantago media 900 1800 Agrostis capillaris 900 1800 Trifolium pratense 720 1440 Prunella vulgaris 900 1800

Cardamine pratensis 900 1800 Achillea millefolium 900 1800

Total 7560 15120


68

Annexe V : Schéma de plantation des espèces dans le s communautés de l’expérience de monoculture vs communauté

Abréviation Couleur Trifolium repens TR

Festuca nigrescens FN Taraxacum officinale TO

Plantago media PM Agrostis capillaris AC Trifoilum pratense TP Prunella vulgaris PV

Achillea millefolium AM

I-F-M1

I-NF-M1

TO PM AM AM TP TP TP TR PV PM TO AM

AC AM PV PV PM AC AC TO TR PM TR PM

FN TP FN PV TO FN AM FN AC AC AM FN

TR TR PM AC TO TR FN PV TO PV TP TP

I-F-M2 I-NF-M2

TP AC TO TR AC PV PV AM PM PV AM TR

PM TP AM PV AM TO AC TR TO AC FN TO

TR AC AM FN PM PV PM PM TO PV AC TP

TR FN TO TP PM FN TP AM FN FN TR TP

I-F-M3 I-NF-M3

FN PM AM TP PM TR FN TP AM TR TO PM

FN TO TR TR PV PV AC AM AM AC TP TR

AC TO TP AM FN PM AC FN PV PM TO PV

AC TO AC TP AM PV PV PM TP FN TO TR

I-F-M4 I-NF-M4

PM FN TP AM PV TP FN PV AC PV TR AM

TR FN TR AC AC TR TO TP AM FN AM PM

AC PV AM PM FN AM TR AC TO FN TP PM

PV TO PM TP TO TO PM TR AC TP TO PV

I : Bloc numéro 1 F : fertilisation NF : Pas de fertilisation Mx : Communauté x


69

II-F-M1

II-NF-M1

AM AM PV TP AC FN PM PV AC AM TO FN

AC TP TO PM TR TO FN AM AC PM TP PV

FN AC TP FN TR PV TR TO TR AM TP AC

TO PV AM PM PM TR TP PV TO FN PM TR

II-F-M2 II-NF-M2

FN FN AM PV FN TR AM AM AC PV TP PM

PM TO PV TR TO TP TR FN TP AM TR FN

PM TR AM TP PM TP PV FN PV PM AC AC

AC PV AC AC AM TO TR TP TO TO TO PM

II-F-M3 II-NF-M3

AC PV TR PV TR AM PM TO TP PV AM TO

AC PM TR FN PM TO FN TR PM TR AC FN

PV FN TO TO AC AM PV TP PM TR AM PV

TP TP TP AM FN PM AC AC FN TO AM TP

II-F-M4 II-NF-M4

FN TO AC PV TP TR TR TR TO AM PM TP

AC TR TO AM TO TP AC FN PV PV TO AM

PV PV PM TR FN AM FN AC PM AM TP TP

PM AC PM FN TP AM TO TR FN PM PV AC

II : Bloc numéro 2 F : fertilisation NF : Pas de fertilisation Mx : Communauté x


70

III-F-M1

III-NF-M1

TO TP TR PV AC PM PM TO PM FN AM TP

FN AM PV FN TR AM TO TP TR AM TR TR

TO PM TP FN TP AC PM PV FN TP AC PV

TR AM TO AC PV PM TO PV FN AC AC AM

III-F-M2 III-NF-M2

TR FN TO AM PM TP AC TP TR AC PM TO

PM TP FN TR PV AM TP PM TR PV FN FN

PV AC TP TO FN AC TP TO FN PM PV TO

TR PM AC TO PV AM AM AM AC AM TR PV

III-F-M3 III-NF-M3

AM TR PV PM AM TO FN TO TP AC PM PV

AC TR TP PV AC TR TR TR TP AM TO FN

TO AM FN FN TO TP TR PV AM AC TO AM

TP PM FN PV PM AC FN PM PM AC PV TP

III-F-M4 III-NF-M4

TP FN AC PM PM FN AC TR PV AC TR FN

PV TO TP PV TR TO TO TO AC AM PM AM

AM AM TR TR AM AC AM PV TP TP FN PM

FN TP PV AC PM TO TO TR TP PM PV FN

III : Bloc numéro 3 F : fertilisation NF : Pas de fertilisation Mx : Communauté x


71

Annexe VI : Caractéristiques du schiste contenu dan s l’engrais azoté

Oligo-élément Présence [%]

Silicium (SI) 15 - 20

Calcium (Ca) 07 - 08

Magnésium (Mg) 01.05.2002

Cuivre (Cu) 0.005 - 0.008

Manganèse (Mn) 0.07 - 0.08

Zinc (Zn) 0.015 - 0.017

Molybdène (Mo) 0.001 - 0.002

Bore (B) 0.008 - 0.01

Fer (Fe) 0.012 – 0.015

pH 6.8 - 6.9

Densité 975 g

Source : AGROline SA, Lonza


72

Annexe VII : Masses brutes en gramme des espèces de l’expérience de monoculture vs communauté

Bloc I : Monocultures non fertilisées:

Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium prate nse Prunella vulgaris Achillea millefolium

I-NF-1 I-NF-2 I-NF-3 I-NF-4 I-NF-5 I-NF-6 I-NF-7 I-NF-8

12.60 6.77 7.64 5.66 9.90 13.69 7.68 12.50

6.08 15.62 14.17 6.74 9.39 16.07 6.94 13.02

11.22 10.80 10.40 2.42 9.71 - 5.51 11.59

9.59 - 10.07 6.48 10.58 - 3.46 -

- - - 4.19 - - 4.33 -

- - - 3.94 - - - -

- - - 5.45 - - - -

Poids total 39.49 33.19 42.28 34.88 39.58 29.76 27.92 37.11

Poids d'une plante 1.645 1.383 1.762 1.453 1.649 1.240 1.1 63 1.546


73

Communautés non fertilisées :


I-NF-M1 2.16 1.03 22.67 0.64 2.24 3.43 0.80 5.23

Poids total 2.16 1.03 22.67 0.64 2.24 3.43 0.80 5.23



5.66 1.75 2.20 1.23 7.82 6.45 1.41 7.13

- - 6.08 - - - - -

- - 3.66 - - - - -

Poids total 5.66 1.75 11.94 1.23 7.82 6.45 1.41 7.13



5.60 0.52 6.78 1.43 7.22 1.90 1.63 5.54

- - 5.99 - - - - -

- - 6.52 - - - - -

Poids total 5.60 0.52 19.29 1.43 7.22 1.90 1.63 5.54



3.40 1.50 10.78 0.83 3.90 1.51 0.90 2.56

- - 9.07 - - - - -

Poids total 3.40 1.50 19.85 0.83 3.90 1.51 0.90 2.56


I-NF-M3

I-NF-M4

I-NF-M2


74

Monocultures fertilisées:


I-F-1 I-F-2 I-F-3 I-F-4 I-F-5 I-F-6 I-F-7 I-F-8

5.95 11.17 10.67 5.86 9.10 9.37 8.32 12.16

8.04 8.87 6.38 6.26 10.04 6.39 6.41 16.75

7.35 11.00 8.60 9.32 9.37 6.99 6.83 3.87

8.19 - 10.39 9.86 6.02 5.70 11.24 7.53

8.48 - 8.74 6.64 8.20 5.68 - 8.10

8.15 - 6.54 5.70 13.60 5.09 - 8.99

6.99 - 9.99 - - 5.55 - -

5.39 - - - - - - -

Poids total 58.54 31.04 61.31 43.64 56.33 44.77 32.80 57.40



75

Communautés fertilisées :


5.88 0.81 20.75 2.66 8.31 1.96 0.30 4.92

- - 18.03 - - - - -

Poids total 5.88 0.81 38.78 2.66 8.31 1.96 0.30 4.92

Poids d'une plante 1.960 0.270 12.927 0.887 2.770 0.653 0. 100 1.640


4.58 0.71 12.33 2.63 4.73 - 0.32 3.89

- - 13.64 - - - - -

- - 12.66 - - - - -

Poids total 4.58 0.71 38.63 2.63 4.73 0.00 0.32 3.89



8.51 1.23 10.48 2.28 4.99 4.46 1.20 3.37

- - 10.73 - - - - -

- - 8.44 - - - - -

Poids total 8.51 1.23 29.65 2.28 4.99 4.46 1.20 3.37



0.68 1.05 10.96 1.47 8.79 4.07 1.72 5.30

- - 8.52 - - - - 5.36

- - 9.00 - - - - -

Poids total 0.68 1.05 28.48 1.47 8.79 4.07 1.72 10.66


I-F-M1

I-F-M2

I-F-M3

I-F-M4


76

Bloc II : Monocultures non fertilisées:


II-NF-1 II-NF-2 II-NF-3 II-NF-4 II-NF-5 II-NF-6 II-NF-7 II-NF-8

2.97 18.22 1.66 2.11 1.67 4.47 9.17 2.45

5.23 6.33 0.37 0.02 1.60 6.89 7.55 2.05

7.33 - 0.44 2.07 1.75 7.08 5.49 0.75

5.82 - 1.51 1.18 1.96 6.31 4.14 0.96

4.84 - 3.09 0.96 2.03 7.67 6.19 1.60

5.66 - 1.32 0.20 0.98 9.52 2.67 0.73

5.80 - 1.44 0.95 3.41 - - 2.47

- - 1.07 1.86 0.94 - - 0.76

- - 0.46 1.04 0.17 - - 3.23

- - 0.78 0.86 1.46 - - 0.87

- - 1.19 0.54 0.15 - - 0.83

- - 1.27 1.39 1.63 - - 3.48

- - 2.53 1.32 1.40 - - 0.46

- - 1.82 1.25 2.13 - - 3.02

- - 0.70 - 1.58 - - 1.80

- - 1.75 - 1.44 - - 2.06

- - 1.45 - 2.60 - - 1.50

- - 1.80 - 1.00 - - 1.11

- - 1.74 - 0.07 - - 1.10

- - 0.62 - 1.80 - - 2.80

- - 2.12 - 0.94 - - 1.20

- - 0.98 - 2.35 - - 0.92

- - 2.07 - 1.82 - - 0.59

- - 0.29 - 1.09 - - 0.81

Poids total 37.65 24.55 32.49 15.75 35.98 41.94 35.21 37.55



77



1.77 0.30 8.22 0.27 2.25 0.92 0.19 1.39

1.05 0.42 4.04 0.23 0.85 1.32 0.19 0.36

0.54 0.39 5.58 1.06 1.99 1.48 0.21 0.96

Poids total 3.36 1.11 17.84 1.56 5.09 3.72 0.59 2.71



1.32 0.70 6.49 0.50 1.87 2.49 0.16 2.97

1.04 0.47 8.97 0.14 2.59 1.05 0.03 1.45

0.81 0.35 - 1.17 0.68 0.58 0.20 1.63

Poids total 3.17 1.52 15.46 1.81 5.14 4.12 0.39 6.05



1.58 0.51 3.46 1.72 3.66 0.86 0.17 0.48

0.57 0.28 9.18 0.46 1.57 0.86 0.26 0.88

1.61 0.40 7.27 - 2.31 - - 3.31

Poids total 3.76 1.19 19.91 2.18 7.54 1.72 0.43 4.67



6.12 1.00 10.35 1.55 4.79 3.76 0.74 2.79

- - 6.33 - - - - -

Poids total 6.12 1.00 16.68 1.55 4.79 3.76 0.74 2.79


II-NF-M3

II-NF-M4

II-NF-M1

II-NF-M2


78



II-F-1 II-F-2 II-F-3 II-F-4 II-F-5 II-F-6 II-F-7 II-F-8

1.16 22.43 1.38 1.09 1.45 3.14 1.97 10.01

1.31 15.39 1.87 1.27 2.00 1.34 7.47 5.68

2.60 - 3.63 0.98 3.59 1.04 4.21 4.75

1.71 - 3.20 1.69 2.18 1.03 5.18 10.58

1.18 - 7.99 2.72 2.08 2.55 3.68 7.19

4.25 - 3.47 0.68 3.06 0.86 5.41 5.32

1.50 - 1.25 0.29 1.12 1.88 4.73 5.73

3.26 - 0.11 2.09 1.41 1.69 - -

1.99 - 0.45 1.57 4.11 2.17 - -

3.06 - 0.92 1.91 2.14 0.78 - -

3.12 - 3.80 2.02 2.82 1.06 - -

1.63 - 20.86 1.87 1.35 2.33 - -

1.58 - 6.77 1.89 1.23 2.02 - -

1.50 - 1.29 2.35 2.28 0.16 - -

1.76 - - 0.89 2.17 0.69 - -

1.37 - - 1.71 8.39 1.53 - -

1.09 - - 1.07 10.42 1.60 - -

1.06 - - 10.37 - 2.29 - -

0.52 - - - - 1.19 - -

0.82 - - - - 2.93 - -

0.58 - - - - 1.20 - -

5.21 - - - - 0.93 - -

- - - - - 2.69 - -

- - - - - 3.60 - -

Poids total 42.26 37.82 57.00 36.46 51.82 40.70 32.65 49.26



79



4.19 1.29 11.25 2.77 6.13 2.42 1.62 3.39

- - 5.84 - - - - -

- - 6.56 - - - - -

Poids total 4.19 1.29 23.65 2.77 6.13 2.42 1.62 3.39



2.99 1.96 8.74 1.97 5.11 2.03 1.69 5.20

- - 7.21 - - - - -

- - 14.44 - - - - -

Poids total 2.99 1.96 30.39 1.97 5.11 2.03 1.69 5.20



2.28 0.47 9.52 0.86 2.14 0.90 0.78 0.68

2.18 0.39 2.98 0.26 3.02 0.77 0.24 1.41

1.42 0.83 9.09 0.10 3.07 1.17 0.59 0.33

Poids total 5.88 1.70 21.59 1.22 8.23 2.84 1.60 2.42



0.98 0.09 16.64 0.23 0.54 1.13 0.08 2.46

1.76 0.11 6.94 0.55 1.27 1.27 0.26 0.46

0.35 0.16 9.36 - 1.38 0.57 - 0.56

Poids total 3.09 0.36 32.94 0.78 3.19 2.97 0.34 3.47


II-F-M2

II-F-M1

II-F-M3

II-F-M4


80

Bloc III : Monocultures non fertilisées:


II-NF-1 II-NF-2 II-NF-3 II-NF-4 II-NF-5 II-NF-6 II-NF-7 II-NF-8

2.97 18.22 1.66 2.11 1.67 4.47 9.17 2.45

5.23 6.33 0.37 0.02 1.60 6.89 7.55 2.05

7.33 - 0.44 2.07 1.75 7.08 5.49 0.75

5.82 - 1.51 1.18 1.96 6.31 4.14 0.96

4.84 - 3.09 0.96 2.03 7.67 6.19 1.60

5.66 - 1.32 0.20 0.98 9.52 2.67 0.73

5.80 - 1.44 0.95 3.41 - - 2.47

- - 1.07 1.86 0.94 - - 0.76

- - 0.46 1.04 0.17 - - 3.23

- - 0.78 0.86 1.46 - - 0.87

- - 1.19 0.54 0.15 - - 0.83

- - 1.27 1.39 1.63 - - 3.48

- - 2.53 1.32 1.40 - - 0.46

- - 1.82 1.25 2.13 - - 3.02

- - 0.70 - 1.58 - - 1.80

- - 1.75 - 1.44 - - 2.06

- - 1.45 - 2.60 - - 1.50

- - 1.80 - 1.00 - - 1.11

- - 1.74 - 0.07 - - 1.10

- - 0.62 - 1.80 - - 2.80

- - 2.12 - 0.94 - - 1.20

- - 0.98 - 2.35 - - 0.92

- - 2.07 - 1.82 - - 0.59

- - 0.29 - 1.09 - - 0.81

Poids total 37.65 24.55 32.49 15.75 35.98 41.94 35.21 37.55



81



1.77 0.30 8.22 0.27 2.25 0.92 0.19 1.39

1.05 0.42 4.04 0.23 0.85 1.32 0.19 0.36

0.54 0.39 5.58 1.06 1.99 1.48 0.21 0.96

Poids total 3.36 1.11 17.84 1.56 5.09 3.72 0.59 2.71



1.32 0.70 6.49 0.50 1.87 2.49 0.16 2.97

1.04 0.47 8.97 0.14 2.59 1.05 0.03 1.45

0.81 0.35 - 1.17 0.68 0.58 0.20 1.63

Poids total 3.17 1.52 15.46 1.81 5.14 4.12 0.39 6.05



1.58 0.51 3.46 1.72 3.66 0.86 0.17 0.48

0.57 0.28 9.18 0.46 1.57 0.86 0.26 0.88

1.61 0.40 7.27 - 2.31 - - 3.31

Poids total 3.76 1.19 19.91 2.18 7.54 1.72 0.43 4.67



6.12 1.00 10.35 1.55 4.79 3.76 0.74 2.79

- - 6.33 - - - - -

Poids total 6.12 1.00 16.68 1.55 4.79 3.76 0.74 2.79


II-NF-M3

II-NF-M4

II-NF-M1

II-NF-M2


82



II-F-1 II-F-2 II-F-3 II-F-4 II-F-5 II-F-6 II-F-7 II-F-8

1.16 22.43 1.38 1.09 1.45 3.14 1.97 10.01

1.31 15.39 1.87 1.27 2.00 1.34 7.47 5.68

2.60 - 3.63 0.98 3.59 1.04 4.21 4.75

1.71 - 3.20 1.69 2.18 1.03 5.18 10.58

1.18 - 7.99 2.72 2.08 2.55 3.68 7.19

4.25 - 3.47 0.68 3.06 0.86 5.41 5.32

1.50 - 1.25 0.29 1.12 1.88 4.73 5.73

3.26 - 0.11 2.09 1.41 1.69 - -

1.99 - 0.45 1.57 4.11 2.17 - -

3.06 - 0.92 1.91 2.14 0.78 - -

3.12 - 3.80 2.02 2.82 1.06 - -

1.63 - 20.86 1.87 1.35 2.33 - -

1.58 - 6.77 1.89 1.23 2.02 - -

1.50 - 1.29 2.35 2.28 0.16 - -

1.76 - - 0.89 2.17 0.69 - -

1.37 - - 1.71 8.39 1.53 - -

1.09 - - 1.07 10.42 1.60 - -

1.06 - - 10.37 - 2.29 - -

0.52 - - - - 1.19 - -

0.82 - - - - 2.93 - -

0.58 - - - - 1.20 - -

5.21 - - - - 0.93 - -

- - - - - 2.69 - -

- - - - - 3.60 - -

Poids total 42.26 37.82 57.00 36.46 51.82 40.70 32.65 49.26



83



4.19 1.29 11.25 2.77 6.13 2.42 1.62 3.39

- - 5.84 - - - - -

- - 6.56 - - - - -

Poids total 4.19 1.29 23.65 2.77 6.13 2.42 1.62 3.39



2.99 1.96 8.74 1.97 5.11 2.03 1.69 5.20

- - 7.21 - - - - -

- - 14.44 - - - - -

Poids total 2.99 1.96 30.39 1.97 5.11 2.03 1.69 5.20



2.28 0.47 9.52 0.86 2.14 0.90 0.78 0.68

2.18 0.39 2.98 0.26 3.02 0.77 0.24 1.41

1.42 0.83 9.09 0.10 3.07 1.17 0.59 0.33

Poids total 5.88 1.70 21.59 1.22 8.23 2.84 1.60 2.42



0.98 0.09 16.64 0.23 0.54 1.13 0.08 2.46

1.76 0.11 6.94 0.55 1.27 1.27 0.26 0.46

0.35 0.16 9.36 - 1.38 0.57 - 0.56

Poids total 3.09 0.36 32.94 0.78 3.19 2.97 0.34 3.47

II-F-M2

II-F-M1

II-F-M3

II-F-M4


84

Annexe VIII : Masse moyenne par individu des huit e spèces dans l’expérience monocultures vs communautés

Fertilisation :

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Monoculture 1.634 0.060 1.177 0.186 1.583 0.209 1.252 0.525Communauté 1.232 0.264 0.444 0.074 5.603 0.681 0.462 0.124

Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]


Agrostis capillaris Trifolium pratense Prunella vulga ris Achillea millefolium

Pas de fertilisation :

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]


Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]

Masse moyenne [g]

Ecart-type [g]


Agrostis capillaris Trifolium pratense Prunella vulga ris Achillea millefolium


85

Annexe IX : p-value de l’expérience de monocultures vs communautés

Test biomasse Degré de liberté F-value p-valueFertilisation 1 1.8786 0.219554

Milieu 1 16.0877 0.007031 **Fertilisation-milieu 1 0.9921 0.357681

Résidus 6Fertilisation 1 0.1942 0.6749078

Milieu 1 78.423 0.0001153***Fertilisation-milieu 1 1.6032 0.2523854

Résidus 6Fertilisation 1 96.3395 6.441*10^-5 ***

Milieu 1 579.2916 3.38*10^-7 ***Fertilisation-milieu 1 1.7509 0.234

Résidus 6Fertilisation 1 6.1322 0.048044 *


Résidus 6Fertilisation 1 18.9096 0.00483 **

Milieu 1 0.3415 0.58023Fertilisation-milieu 1 6.9608 0.03863 *




Milieu 1 183.3251 1.007*10^-5 ***Fertilisation-milieu 1 0.0197 0.893


Milieu 1 17.4916 0.005799 **Fertilisation-milieu 1 12.9777 0.011333 *

Résidus 6

Trifolium repens

Festuca nigrescens


Plantago media

Agrostis capillaris

Trifolium pratense

Prunella vulgaris


Milieu : ce terme représente la monoculture testée avec les communautés

Test RCI Degré de liberté F-value p-valueFertilisation 1 5.4859 0.1439






Résidus 2Fertilisation 1 4*10^-4 0.9861


Résidus 2

Trifolium repens

Festuca nigrescens


Plantago media

Agrostis capillaris

Trifolium pratense

Prunella vulgaris


Signification des codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1


86

Annexe X : Masses brutes en gramme des espèces de l’expérience de combinaison

Bloc I : Compétition racinaire


9.68 - - - - - - -

8.10 - - - - - - -

I-C-1/2 4.07 3.40 - - - - - -

I-C-1/3 3.82 - 9.10 - - - - -

I-C-1/4 14.34 - - 3.98 - - - -

I-C-1/5 5.66 - - - 5.89 - - -

I-C-1/6 4.45 - - - - 6.77 - -

I-C-1/7 7.83 - - - - - 2.25 -

I-C-1/8 6.93 - - - - - - 6.01

I-C-2/2 - 7.42 - - - - - -

I-C-2/3 - 1.34 7.54 - - - - -

I-C-2/4 - 2.06 - 7.89 - - - -

I-C-2/5 - 1.90 - - 3.86 - - -

I-C-2/6 - 1.69 - - - 4.55 - -

I-C-2/7 - 3.59 - - - - 6.88 -

I-C-2/8 - 2.83 - - - - - 6.12

I-C-3/3 - - 7.94 - - - - -

I-C-3/4 - - 8.01 1.02 - - - -

I-C-3/5 - - 5.81 - 1.20 - - -

I-C-3/6 - - 6.45 - - 1.99 - -

I-C-3/7 - - 6.76 - - - 2.15 -

I-C-3/8 - - 8.83 - - - - 2.71

I-C-4/4 - - - 5.96 - - - -

I-C-4/5 - - - 3.81 5.68 - - -

I-C-4/6 - - - 3.56 - 6.49 - -

I-C-4/7 - - - 7.58 - - 2.38 -

I-C-4/8 - - - 4.50 - - - 5.01

I-C-5/5 - - - - 9.74 - - -

I-C-5/6 - - - - 5.81 2.25 - -

I-C-5/7 - - - - 7.37 - 5.13 -

I-C-5/8 - - - - 6.79 - - 3.98

I-C-6/6 - - - - - 13.39 - -

I-C-6/7 - - - - - 2.96 5.10 -

I-C-6/8 - - - - - 2.54 - 1.88

I-C-7/7 - - - - - - 9.24 -

I-C-7/8 - - - - - - 4.06 6.09

I-C-8/8 - - - - - - - 10.37

I-C-1/1


87

Bloc I : Suppression de compétition racinaire


I-NC-1/1 10.30 - - - - - - -

I-NC-1/2 6.54 3.34 - - - - - -

I-NC-1/3 8.52 - 2.89 - - - - -

I-NC-1/4 9.29 - - 5.30 - - - -

I-NC-1/5 6.03 - - - 6.69 - - -

I-NC-1/6 5.53 - - - - 5.73 - -

I-NC-1/7 7.04 - - - - - 8.35 -

I-NC-1/8 6.76 - - - - - - 5.98

I-NC-2/2 - 7.11 - - - - - -

I-NC-2/3 - 1.47 6.17 - - - - -

I-NC-2/4 - 3.40 - 6.12 - - - -

I-NC-2/5 - 1.82 - - 3.30 - - -

I-NC-2/6 - 2.74 - - - 3.03 - -

I-NC-2/7 - 3.94 - - - - 5.53 -

I-NC-2/8 - 3.23 - - - - - 5.77

I-NC-3/3 - - 6.94 - - - - -

I-NC-3/4 - - 7.89 3.86 - - - -

I-NC-3/5 - - 4.85 - 3.38 - - -

I-NC-3/6 - - 4.14 - - 2.37 - -

I-NC-3/7 - - 5.22 - - - 3.11 -

I-NC-3/8 - - 4.65 - - - - 2.22

I-NC-4/4 - - - 9.18 - - - -

I-NC-4/5 - - - 4.37 10.02 - - -

I-NC-4/6 - - - 2.96 - 8.19 - -

I-NC-4/7 - - - 2.68 - - 8.29 -

I-NC-4/8 - - - 3.11 - - - 5.37

I-NC-5/5 - - - - 12.99 - - -

I-NC-5/6 - - - - 6.75 2.82 - -

I-NC-5/7 - - - - 8.15 - 3.20 -

I-NC-5/8 - - - - 2.75 - - 3.19

I-NC-6/6 - - - - - 4.24 - -

I-NC-6/7 - - - - - 7.82 3.33 -

I-NC-6/8 - - - - - 4.14 - 4.77

I-NC-7/7 - - - - - - 7.94 -

I-NC-7/8 - - - - - - 3.19 5.76

I-NC-8/8 - - - - - - - 10.15


88

Bloc II : Compétition racinaire

Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum offici nale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium prat ense Prunella vulgaris Achillea millefolium

II-C-1/1 7.00 - - - - - - -

7.72 3.07 - - - - - -

9.13 - - - - - - -

II-C-1/3 1.14 - 6.12 - - - - -

6.63 - - 5.19 - - - -

8.00 - - - - - -

II-C-1/5 1.68 - - - 5.83 - - -

II-C-1/6 7.72 - - - - 7.99 - -

II-C-1/7 7.66 - - - - - 4.88 -

II-C-1/8 2.02 - - - - - - 3.09

II-C-2/2 - 4.16 - - - - - -

II-C-2/3 - 1.04 11.59 - - - - -

II-C-2/4 - 3.27 - 7.10 - - - -

II-C-2/5 - 2.20 - - 8.59 - - -

II-C-2/6 - 5.41 - - - 2.56 - -

II-C-2/7 - 3.72 - - - - 8.45 -

II-C-2/8 - 2.67 - - - - - 1.55

II-C-3/3 - - 10.87 - - - - -

II-C-3/4 - - 5.41 1.44 - - - -

II-C-3/5 - - 7.55 - 2.42 - - -

II-C-3/6 - - 10.85 - - 0.78 - -

II-C-3/7 - - 8.05 - - - 2.12 -

II-C-3/8 - - 7.41 - - - - 1.85

II-C-4/4 - - - 10.74 - - - -

II-C-4/5 - - - 3.71 7.13 - - -

II-C-4/6 - - - 5.69 - 9.36 - -

II-C-4/7 - - - 4.02 - - 6.60 -

II-C-4/8 - - - 2.35 - - - 8.21

II-C-5/5 - - - - 11.53 - - -

II-C-5/6 - - - - 9.83 6.15 - -

- - - - 3.66 - 7.29 -

- - - - 7.93 - - -

II-C-5/8 - - - - 7.25 - - 4.25

II-C-6/6 - - - - - 11.17 - -

II-C-6/7 - - - - - 8.90 3.17 -

II-C-6/8 - - - - - 3.17 - 6.03

II-C-7/7 - - - - - - 17.43 -

II-C-7/8 - - - - - - 7.79 4.34

II-C-8/8 - - - - - - - 11.48

II-C-5/7

II-C-1/2

II-C-1/4


89

Bloc II : Suppression de compétition racinaire


7.54 - - - - - - -

12.35 - - - - - - -

II-NC-1/2 7.87 3.71 - - - - - -

II-NC-1/3 2.37 - 4.99 - - - - -

II-NC-1/4 2.62 - - 2.54 - - - -

II-NC-1/5 10.70 - - - 7.01 - - -

7.46 - - - - 5.60 - -

6.28 - - - - - - -

II-NC-1/7 5.33 - - - - - 5.25 -

II-NC-1/8 6.43 - - - - - - 5.82

II-NC-2/2 - 8.44 - - - - - -

II-NC-2/3 - 1.59 10.12 - - - - -

II-NC-2/4 - 3.01 - 4.41 - - - -

II-NC-2/5 - 3.11 - - 9.77 - - -

II-NC-2/6 - 1.83 - - - 10.42 - -

II-NC-2/7 - 3.69 - - - - 6.31 -

II-NC-2/8 - 4.18 - - - - - 4.70

II-NC-3/3 - - 11.30 - - - - -

II-NC-3/4 - - 6.66 1.74 - - - -

II-NC-3/5 - - 5.76 - 3.99 - - -

II-NC-3/6 - - 4.71 - - 0.73 - -

II-NC-3/7 - - 5.99 - - - 2.79 -

II-NC-3/8 - - 7.26 - - - - 3.02

II-NC-4/4 - - - 10.00 - - - -

II-NC-4/5 - - - 4.28 6.97 - - -

II-NC-4/6 - - - 3.82 - 5.86 - -

II-NC-4/7 - - - 5.72 - - 3.96 -

II-NC-4/8 - - - 3.77 - - - 5.84

II-NC-5/5 - - - - 12.99 - - -

II-NC-5/6 - - - - 7.67 8.40 - -

II-NC-5/7 - - - - 7.41 - 3.33 -

II-NC-5/8 - - - - 4.41 - - 3.46

II-NC-6/6 - - - - - 10.70 - -

- - - - - 8.16 6.73 -

- - - - - 8.20 6.58 -

II-NC-6/8 - - - - - 8.16 - 6.73

II-NC-7/7 - - - - - - 12.93 -

II-NC-7/8 - - - - - - 3.69 5.95

II-NC-8/8 - - - - - - - 7.95

II-NC-6/7

II-NC-1/6

II-NC-1/1


90

Bloc III : Compétition racinaire


III-C-1/1 13.94 - - - - - - -

III-C-1/2 10.17 5.25 - - - - - -

III-C-1/3 1.75 - 8.07 - - - - -

III-C-1/4 7.29 - - 3.92 - - - -

III-C-1/5 9.21 - - - 9.42 - - -

III-C-1/6 3.07 - - - - 4.19 - -

III-C-1/7 4.50 - - - - - 4.92 -

III-C-1/8 2.65 - - - - - - 10.69

III-C-2/2 - 6.45 - - - - - -

III-C-2/3 - 0.66 7.75 - - - - -

III-C-2/4 - 3.64 - 6.18 - - - -

III-C-2/5 - 0.71 - - 9.46 - - -

III-C-2/6 - 4.16 - - - 7.64 - -

III-C-2/7 - 4.03 - - - - 4.98 -

III-C-2/8 - 1.85 - - - - - 4.88

III-C-3/3 - - 9.36 - - - - -

III-C-3/4 - - 10.89 1.24 - - - -

III-C-3/5 - - 4.92 - 3.12 - - -

III-C-3/6 - - 6.98 - - 1.60 - -

III-C-3/7 - - 6.90 - - - 1.10 -

III-C-3/8 - - 8.35 - - - - 1.40

III-C-4/4 - - - 12.27 - - - -

III-C-4/5 - - - 2.09 9.94 - - -

III-C-4/6 - - - 3.61 - 4.67 - -

III-C-4/7 - - - 4.30 - - 7.21 -

III-C-4/8 - - - 4.46 - - - 5.80

III-C-5/5 - - - - 10.53 - - -

III-C-5/6 - - - - 5.89 5.77 - -

III-C-5/7 - - - - 6.74 - 5.44 -

III-C-5/8 - - - - 6.98 - - 4.70

III-C-6/6 - - - - - 13.47 - -

III-C-6/7 - - - - - 7.32 4.21 -

III-C-6/8 - - - - - 3.06 - 8.20

III-C-7/7 - - - - - - 9.93 -

III-C-7/8 - - - - - - 6.07 5.51

III-C-8/8 - - - - - - - 7.90


91

Bloc III : Suppression de compétition racinaire


III-NC-1/1 11.46 - - - - - - -

III-NC-1/2 9.62 2.33 - - - - - -

III-NC-1/3 3.15 - 5.82 - - - - -

III-NC-1/4 4.32 - - 2.33 - - - -

III-NC-1/5 6.13 - - - 7.23 - - -

III-NC-1/6 5.89 - - - - 4.50 - -

III-NC-1/7 6.28 - - - - - 5.35 -

III-NC-1/8 2.80 - - - - - - 3.77

III-NC-2/2 - 6.40 - - - - - -

III-NC-2/3 - 2.86 8.25 - - - - -

III-NC-2/4 - 4.23 - 5.14 - - - -

III-NC-2/5 - 2.69 - - 6.60 - - -

III-NC-2/6 - 2.84 - - - 5.29 - -

III-NC-2/7 - 4.07 - - - - 5.46 -

III-NC-2/8 - 1.68 - - - - - 7.17

- - 7.63 - - - - -

- - 2.83 - - - - -

III-NC-3/4 - - 6.66 2.83 - - - -

III-NC-3/5 - - 7.63 - 2.22 - - -

III-NC-3/6 - - 7.00 - - 3.95 - -

III-NC-3/7 - - 8.00 - - - 2.98 -

III-NC-3/8 - - 5.85 - - - - 1.73

III-NC-4/4 - - - 8.47 - - - -

III-NC-4/5 - - - 4.58 6.17 - - -

III-NC-4/6 - - - 3.40 - 4.69 - -

III-NC-4/7 - - - 3.48 - - 6.00 -

III-NC-4/8 - - - 2.30 - - - 10.44

III-NC-5/5 - - - - 8.35 - - -

III-NC-5/6 - - - - 2.94 1.64 - -

III-NC-5/7 - - - - 5.59 - 3.99 -

III-NC-5/8 - - - - 5.03 - - 5.83

III-NC-6/6 - - - - - 14.03 - -

III-NC-6/7 - - - - - 2.58 7.80 -

III-NC-6/8 - - - - - 3.15 - 6.86

III-NC-7/7 - - - - - - 10.42 -

III-NC-7/8 - - - - - - 3.91 4.64

III-NC-8/8 - - - - - - - 8.77

III-NC-3/3


92

Bloc IV : Compétition racinaire


IV-C-1/1 7.79 - - - - - - -

IV-C-1/2 13.65 2.98 - - - - - -

IV-C-1/3 1.64 - 6.33 - - - - -

15.24 - - 5.58 - - - -

9.85 - - - - - - -

IV-C-1/5 5.83 - - - 5.52 - - -

IV-C-1/6 2.37 - - - - 4.33 - -

IV-C-1/7 8.99 - - - - - 4.30 -

IV-C-1/8 2.85 - - - - - - 9.26

IV-C-2/2 - 4.69 - - - - - -

IV-C-2/3 - 1.38 5.78 - - - - -

IV-C-2/4 - 3.18 - 7.24 - - - -

IV-C-2/5 - 2.03 - - 7.34 - - -

IV-C-2/6 - 3.32 - - - 8.12 - -

IV-C-2/7 - 4.70 - - - - 8.31 -

IV-C-2/8 - 5.53 - - - - - 3.13

IV-C-3/3 - - 13.34 - - - - -

IV-C-3/4 - - 7.44 0.84 - - - -

IV-C-3/5 - - 7.97 - 1.89 - - -

IV-C-3/6 - - 8.39 - - 2.13 - -

IV-C-3/7 - - 9.01 - - - 1.13 -

IV-C-3/8 - - 9.26 - - - - 2.09

IV-C-4/4 - - - 14.71 - - - -

IV-C-4/5 - - - 4.62 8.48 - - -

IV-C-4/6 - - - 6.78 - 4.52 - -

IV-C-4/7 - - - 6.36 - - 2.28 -

IV-C-4/8 - - - 4.32 - - - 3.65

IV-C-5/5 - - - - 10.71 - - -

IV-C-5/6 - - - - 8.80 6.64 - -

IV-C-5/7 - - - - 7.65 - 5.33 -

IV-C-5/8 - - - - 6.23 - - 5.40

IV-C-6/6 - - - - - 9.61 - -

- - - - - 9.58 3.49 -

- - - - - 10.57 - -

IV-C-6/8 - - - - - 6.32 - 5.19

IV-C-7/7 - - - - - - 12.62 -

IV-C-7/8 - - - - - - 5.60 7.95

IV-C-8/8 - - - - - - - 8.82

IV-C-6/7

IV-C-1/4


93

Bloc IV : Suppression de compétition racinaire


IV-NC-1/1 10.09 - - - - - - -

IV-NC-1/2 3.68 1.52 - - - - - -

IV-NC-1/3 4.12 - 8.08 - - - - -

IV-NC-1/4 12.50 - - 4.14 - - - -

IV-NC-1/5 3.99 - - - 3.97 - - -

IV-NC-1/6 8.20 - - - - 8.44 - -

IV-NC-1/7 12.36 - - - - - 8.02 -

IV-NC-1/8 8.75 - - - - - - 5.97

IV-NC-2/2 - 6.60 - - - - - -

IV-NC-2/3 - 1.42 8.00 - - - - -

IV-NC-2/4 - 2.12 - 2.99 - - - -

IV-NC-2/5 - 1.12 - - 3.41 - - -

IV-NC-2/6 - 3.90 - - - 5.43 - -

IV-NC-2/7 - 4.30 - - - - 5.69 -

IV-NC-2/8 - 3.34 - - - - - 5.71

IV-NC-3/3 - - 7.73 - - - - -

IV-NC-3/4 - - 3.78 3.53 - - - -

IV-NC-3/5 - - 3.80 - 2.24 - - -

IV-NC-3/6 - - 4.24 - - 0.10 - -

IV-NC-3/7 - - 6.19 - - - 4.86 -

IV-NC-3/8 - - 5.10 - - - - 4.79

IV-NC-4/4 - - - 8.12 - - - -

IV-NC-4/5 - - - 4.88 8.91 - - -

IV-NC-4/6 - - - 4.42 - 1.80 - -

IV-NC-4/7 - - - 3.78 - - 7.71 -

IV-NC-4/8 - - - 3.56 - - - 6.56

IV-NC-5/5 - - - - 11.54 - - -

IV-NC-5/6 - - - - 3.67 3.73 - -

IV-NC-5/7 - - - - 8.02 - 6.52 -

IV-NC-5/8 - - - - 4.84 - - 7.22

IV-NC-6/6 - - - - - 4.37 - -

IV-NC-6/7 - - - - - 6.57 5.71 -

IV-NC-6/8 - - - - - 5.25 - 6.68

IV-NC-7/7 - - - - - - 12.66 -

IV-NC-7/8 - - - - - - 4.35 6.26

IV-NC-8/8 - - - - - - - 9.73


94

Annexe XI : Masse moyenne en gramme des huit espèce s dans l’expérience de combinaison

Compétition racinaire :

Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type Moyenne Ecart-type

Trifolium repens 2.907 1.286 1.838 0.533 3.703 0.714 2.334 0.422

Festuca nigrescens 5.593 2.736 2.840 0.759 4.083 1.224 3.551 0.352

Taraxacum officinale 1.044 0.593 0.553 0.167 2.594 0.577 0.568 0.130

Plantago media 7.669 3.667 1.519 0.341 3.969 1.131 2.730 0.922

Agrostis capillaris 2.798 1.540 0.855 0.339 3.281 0.720 1.779 0.530

Trifolium pratense 2.201 1.187 1.823 0.780 4.084 0.983 2.455 0.797

Prunella vulgaris 3.623 0.962 2.005 0.248 3.840 0.529 2.783 0.850

Achillea millefolium 1.806 1.120 1.610 0.799 4.231 0.397 1.954 0.521

Plantago mediaTrifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale





Plantago media 3.904 0.912 3.130 1.126 2.309 1.327 2.834 0.957





Achillea millefolium Prunella vulgarisAgrostis capillaris Trifolium pratense


95

Suppression de compétition racinaire :





Plantago media 3.591 2.268 1.595 0.438 3.124 0.872 2.236 0.208





Plantago mediaTrifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale





Plantago media 4.009 0.881 2.568 1.328 3.245 0.973 3.526 1.155





Agrostis capillaris Trifolium pratense Achillea mille folium Prunella vulgaris


96

Annexe XII : p-value de l’expérience de combinaison s Biomasse :

Compétition racinaire : Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium prate nse Prunella vulgaris Achillea millefolium

Trifolium repens - 0.095438 0.0647977 0.9999996 0.999807 1 1 0.9999877Festuca nigrescens 0.9378196 - 0.0001357 *** 0.9633223 0.9959264 1 0.9921163 0.4538721

Taraxacum officinale 0.2290933 0.0000019 *** - 0 *** .0039573 ** 0.2286371 0.0001949 .0094841 **Plantago media 0.3772172 0.4597161 0.0000024 *** - 0.9326304 1 0.9972684 1

Agrostis capillaris 1 0.000461 0.1716948 0.7416482 - 1 .0281889 * 0.4137658Trifolium pratense 0.9999517 0.7860844 0.4907122 1 0.9702174 - 0.9999953 1Prunella vulgaris 0.9999923 0.9921163 0.0054818 *** 1 0.8062218 0.999999 - 0.9970495

Achillea millefolium 0.9825802 0.4538721 0.911757 0.9580367 0.9980663 0.9988388 0.9970495 -

Suppression de compétition racinaire : Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium prate nse Prunella vulgaris Achillea millefolium

Trifolium repens - 0.0111322 * 1 0.9863715 1 0.9993511 0.9044083 0.9999998Festuca nigrescens 1 - 0.8385649 1 1 0.9999086 0.5882309 0.0523579

Taraxacum officinale 0.9970897 0.0000704 *** - 0.6538747 0.1392458 0.2037698 0.0920455 0.7392807Plantago media 0.9981489 0.0855139 0.9996443 - 0.9682195 1 0.9994405 1

Agrostis capillaris 1 .0005312 *** 0.9999996 1 - 1 0.3211351 0.9733308Trifolium pratense 0.999999 0.0222434 * 1 0.9992301 0.9999961 - 0.9682799 1Prunella vulgaris 1 0.5882309 0.9985616 0.9999495 0.9983595 0.9899902 - 0.9962984

Achillea millefolium 1 0.0523579 0.9999852 0.9037519 0.983152 0.999999 0.9962984 -

Compétition racinaire vs suppression de compétition racinaire : Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium prate nse Prunella vulgaris Achillea millefolium

Trifolium repens 1 0.9916319 1 0.9627442 1 1 0.9916319 0.9916319Festuca nigrescens 0.9982247 0.9995608 0.9999964 0.6304119 0.9910987 1 0.9995608 0.9995608

Taraxacum officinale 0.7370877 0.77942 0.2619277 0.0014273 ** 0.9603879 0.9988632 0.77942 0.77942Plantago media 0.5825333 1 0.3001171 0.9999868 1 0.9999992 1 1

Agrostis capillaris 0.9999817 0.9992952 1 0.9854506 1 0.9999959 0.9992952 0.9992952Trifolium pratense 0.8715771 0.9999592 0.9999963 0.990411 0.8362953 0.9993777 0.9999592 0.9999592Prunella vulgaris 1 1 1 0.9011994 0.9999998 1 1 1

Achillea millefolium 0.9570455 1 0.8727878 0.9997944 0.6092951 0.9999967 1 1

Test biomasse Degré de liberté F-value p-value

Compétition 1 1.4521 0.2344968Voisin 7 4.513 0.0007046 ***

Compétition-voisin 7 2.4048 0.0352212 *Résidus 45

Compétition 1 0.5315 0.4698Voisin 7 13.7258 2.392*10^-9 ***

Compétition-voisin 7 1.1436 0.3538Résidus 45




Compétition-voisin 7 5.6883 9.498*10^-5Résidus 45



Compétition 1 1.0085 0.3206351Voisin 7 5.6373 0.0001033 ***


Compétition 1 0.5315 0.4698Voisin 7 13.7258 2.392*10^-9




Agrostis capillaris

Trifolium pratense

Prunella vulgaris



Plantago media

Trifolium repens

Festuca nigrescens



97

RYP :

Compétition racinaire : Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium prate nse Prunella vulgaris Achillea millefolium

Trifolium repens - 0.9818398 0.8303137 1 0.9963457 1 0.9047876 0.9986733Festuca nigrescens 0.9868597 - 0.554163 0.9976552 0.9289462 1 0.9999971 0.9985651

Taraxacum officinale 0.5191286 0.0001336 *** - 0.0000413 *** 0.2804099 0.4134974 0.0000647 *** 0.1433371Plantago media 0.6773979 0.7669898 0.6560702 - 0.6714222 1 0.9404574 1

Agrostis capillaris 1 0.0089351 ** 0.994887 0.9625295 - 1 1 1Trifolium pratense 0.9999955 0.9428068 0.5111738 1 0.82561985 - 0.9132437 1Prunella vulgaris 0.9999994 0.9990409 0.6898381 1 0.3856764 0.9999998 - 0.999995

Achillea millefolium 1 0.762666 0.3290216 0.9972049 0.9908253 0.9997125 1 -

Suppression de compétition racinaire : Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium prate nse Prunella vulgaris Achillea millefolium

Trifolium repens - 0.0850389 0.999993 0.9993288 0.9999991 0.9998454 0.9999543 0.9999999Festuca nigrescens 1 - 0.1362113 1 1 0.9999802 1 0.9999574

Taraxacum officinale 0.9996259 0.0021937 ** - 0.9390924 0.6143102 0.381551 0.7980485 0.895554Plantago media 1 0.3131495 0.9505627 - 0.839129 1 0.9999992 0.9849685

Agrostis capillaris 1 0.0099149 ** 0.999746 1 - 1 0.9976821 1Trifolium pratense 0.9999999 0.1346174 0.9999999 0.999977 0.9999999 - 0.9999049 0.9990435Prunella vulgaris 1 0.8503413 0.8801764 0.9999989 0.9920278 0.9970455 - 0.9999912

Achillea millefolium 0.9999945 0.2323168 0.9951478 0.9914072 0.9995893 0.9999998 0.972491 -

Compétition racinaire vs suppression de compétition racinaire : Trifolium repens Festuca nigrescens Taraxacum officin ale Plantago media Agrostis capillaris Trifolium prate nse Prunella vulgaris Achillea millefolium

Trifolium repens 1 0.8447028 0.996501 0.9999994 0.9999994 0.99948 0.921821 0.9999996Festuca nigrescens 0.994484 1 0.9999803 0.9984939 0.9761788 0.9994497 1 0.8242105

Taraxacum officinale 0.835655 0.9999538 1 0.0101261 * 0.9999999 1 0.0378056 * 0.9912546Plantago media 0.6306116 0.9999962 0.9999994 1 1 1 0.6201815 0.999765

Agrostis capillaris 1 1 1 0.9507591 1 1 0.9995445 1Trifolium pratense 0.9963755 0.9735145 0.8397195 1 0.4881424 1 0.3752095 0.9982073Prunella vulgaris 1 0.9999643 1 0.9999851 0.9931131 0.9999985 1 1

Achillea millefolium 0.9995805 0.9999505 0.9797242 1 0.5735882 0.970039 0.9905475 1

Test RYP Degré de liberté F-value p-valueCompétition 1 0.0066 0.93553

Voisin 7 3.1453 0.008119 **Compétition-voisin 7 1.676 0.137545

Résidus 45Compétition 1 3.0843 0.08543

Voisin 7 9.6704 1.925*10^-7 ***Compétition-voisin 7 0.8057 0.58673


Voisin 7 2.7312 0.01809 *Compétition-voisin 7 0.7773 0.60928


Voisin 7 6.924 1.061*10^-5 ***Compétition-voisin 7 3.1158 0.008593 **


Voisin 7 8.6135 8.379*10^-7 ***Compétition-voisin 7 1.2146 0.313254


Voisin 7 4.5397 0.0005976 ***Compétition-voisin 7 0.315 0.9436729

Résidus 45Compétition 1 9.1112 .0104059 **

Voisin 7 6.9278 1.054*10^-5 ***Compétition-voisin 7 3.9002 0.001937 **


Voisin 7 4.9383 0.0002929 ***Compétition-voisin 7 0.7349 0.6434319

Résidus 45

Trifolium repens

Festuca nigrescens


Plantago media

Prunella vulgaris


Agrostis capillaris

Trifolium pratense


Documents

Etude des interactions de compétition entre.pdf