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Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Etude des successions aprèsabandon des pratiquesculturales en BretagneJean-Claude Gloaguen a , Françoise Rozé a , JeanTouffet a , Bernard Clément a & Françoise Forgeard aa Laboratoire d'Ecologie végétale , URA CNRS 696,Complexe scientifique de Beaulieu, F-35042 , RennesCedexPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Jean-Claude Gloaguen , Françoise Rozé , Jean Touffet , BernardClément & Françoise Forgeard (1994) Etude des successions après abandon despratiques culturales en Bretagne, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 141:6-7,691-706, DOI: 10.1080/12538078.1994.10515230

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Acta bot. GaUica, 1994, 141 (617), 691-706.

Etude des successions apres abandon des pratiques culturales en Bretagne

par Jean-Claude Gloaguen, Fran\(oise Roze, Jean Touffet, Bernard Clement et Fran\(oise Forgeard

Laboratoire d'Ecologie vegetale, URA CNRS 696, Complexe ~cientlfr.que de Beaulieu, F-35042 Rennes Cedex

(Manuscrit re~tu le 24 fovrier 1993; accepte le 28 mars 1994)

Resume.- Notre ~tude concerne les successions veg~tales dans les champs et prairies abandonn~es. La ~thodologie adopt~ est une approche diachro· nique et synchronique. Elle vise a ~tablir des s~ries dynamiques puis a carac­t~riser l'~volution des parametres &cologiques lors de Ia dynamique. Deux ~chelles spatiales et deux ~chelles temporelles sont utilis~s : l'echelle boca­gere ou l'on peut suivre l'~volution de l'agencement spatial de Ia vegetation et de son recouvrement depuis quelques ~cennies et l'echelle parcellaire oil Ia dynamique v~g~tale est suivie depuis 3 ans dans des placettes et le long de lignes permanentes. Les processus dynamiques sont Ires rapides et mettent en jeu deux strat~gies, par croissance marginale a partir des haies et par croissance centrale. Divers s~narios de succession sont observ~s. qui diffe­rent selon l'histoire des parcelles, leur etat au moment de !'abandon et leur environnement biotique. La plupart des theories concernant les successions v~g~tales peuvent s'appliquer a Ia recolonisation des parcelles abandonn~es.

Summary.- Our study is concerning wHh plant succession in neglected fields and grasslands, using diachronic and synchronic analysis. It is aiming to build dynamic series and to characterize the ecological parameters during these successions. Two spatial scales and two temporal scales is used : on one hand, the bocage landscape scale for long term analysis and on the other hand the parcel scale for short term studies on permanent plots and on perrna· nent lines. Dynamic processes occur very rapidly, using two strategies: by marginal growth from the hedges and by patch growth into the parcel. Various succession scenarios have been observed. They are depending on the parcel history (particularly its original state before abandonment) and also on the biotic environment of the parcel. Most of the plant succession theories can be applied to recolonization of neglected lands.

Key wor~ : bacterial biomass - cellulolysis · neglected field - nitrification -aerial photointerpretation · secondary successions.

©Societe botanique de France 1994. ISSN 1253·8078.

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INTRODUCTION

La crise actuelle de l'agriculture, due a Ia fois a Ia politique agricole commune europeenne, a Ia surproduction, au vieillissement de Ia population et a l'exode rural, provoque un abandon accelere des terres agricoles. Mais ce­lui-ci est tres difficile a chiffrer parce que les surfaces abandonnees, non rat­tachees a une exploitation, echappent au champ de Ia statistique agricolc (Mergoil et Roudie, 1991).

Ce processus atteint d'abord les zo­nes les plus pauvres ct Ia Bretagne est particulierement touchee. La deprise agrieole s'y exprime par l'abandon de terres cultivees, mais surtout par l'ab­sence d'entretien, Ia baisse d'utilisation et l'abandon de certaines formations vegetales exploitees de fa .. on plus ou moins extensive, telles que les prairies permanentes.

Le probleme du devenir de ces zones et de leur mode de gestion ou d'entre­tien necessite de mieux connaitre Ia structure, le fonctionnement et Ia dy­namique des systemes ecologiques. II est done important d'evaluer les modifica­tions des caracteristiques biologiques et eeologiques des zones en deprise.

Nous nous sommes interesses a l'etude des successions secondaires dans des parcelles qui etaient autrefois soit des champs cultives, soit des prairies permanentes. L'etude porte sur deux zones agricoles, l'une en bordure du camp militaire de Coetquidan (Morbi­han) dans un environnement bocager et forestier de Bretagne interieure, l'au­tre a Frehcl (Cotes d'Armor) dans un environnement de Iandes littorales. Ces deux sites correspondent a deux con­textes biogeographiques et paysagers deja reconnus comme des Clements ma­jeurs en Bretagne, dans une analyse plus globale de Ia vegetation de Ia re­gion (Gloaguen, 1988).

Nos travaux eoncernent essentielle­ment des parcelles abandonnees : les champs cultives evoluant vers des fri­ches posteulturales, scion une nomen­clature admise par les scientifiques (Blais et al., 1977 ; Clement et al., 1981 ; Delpech et al., 1985), les prai­ries fauchees ou (et) piiturees vers des prairies abandonnees.

L'objectif de cette etude est double. Le premier est de decrire et de tenter d'expliquer les divers scenarios de suc­cessions observes par l'abandon des pratiques culturales. II sera done ega­lement interessant de connaitre les con­sequences sur le sol, et notamment sur l'evolution de Ia matiere organique, de l'installation des principales especes impliquees dans les successions. Le se­cond est de tenter une conceptualisa­tion de ces successions en leur appli­quant les principales theories, qu'elles soient anciennes, comme le concept au­togenique de Clements (1916) ou le con­cept individualiste de Gleason (1926) ou, plus recentes, comme les modeles de competition de Connell et Slatyer (1977) ou lcs strategies adaptatives de Grime (1987).

METHODES

La methodologie adoptee pour !"etude des successions apres abandon des pratiques culturales est une appro­che a Ia lois synchronique et diachronique. Deux echel­les spatia las. correspondant a deux echelles temporal· les. sont utilisees : l'echelle du paysage bocager (etude a long terme) et l'echelle parcellaire (etude a court et moyen terme).

Deux methodes sont utilisees a l'echelle bocagine. o·une part, Ia dynamique de Ia vegetation, sur une cinquantaine d'hectares, a ate suivie grAce a l'interpre­tation de photographies aeriennes (sept missions en 1948, 1952, 1960, 1968, 1974, 1982 et 1986, dans Ia region de Coetquidan). D'autre part. toujours dans cette meme region, 45 releves de vegetation ont ate realises (Fig. 1 ). selon Ia methode de Braun-Bianquet, et traMs ensuite par une analyse factorielle des correspondan­ces.

A l'echelle parcellaire, les methodes utilisees sont plus variees. L'etude des successions vegetales est faite a partir du suivi de lignes permanentes (deux en

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Fig. 1.- Localisation des stations etudiees et des releves. Secteur A, 2 releves ; secteur B, 7 releves ; secteur C, 21 releves ; secteur D, 7 releves ; secteur E, 3 releves ; secteur F, 2 releves ; secteur G, 3 releves.

Fig. 1.- Location of the study sites and of the plots. Area A, 2 plots ; area B. 7 plots ; area C, 21 plots ; area D, 7 plots ; area E, 3 plots ; area F, 2 plots ; area G, 3 plots.

!riches, trois en prairies abandonnees) lues annuelle­ment par Ia methode des points quadrats (Canfield, 1941 ; Forgeard et Touffet, 1979). Par ailleurs, trois pet~es parcelles de 0,2 ha (une en friche, deux en prai· ries abandonnees) sont cartographiees avec precision taus les ans (methode des placettes permanentes, Van der Maarel, 1984). Dans l'une d'elles (une prairie aban­donnee depuis Ia fin des annees 70, dans Ia region de

Coetquidan), les ligneux (Salix atrocinerea, Prunus spi­nosa et surtout Quercus robur) font l'objet de mesures biometriques annuelles : hauteur totale, circonference du tronc ~ 1 ,30 m, diametre du houppier.

Les relations vegetation-sol font appal c1 des me­thodes complementaires. La dllcomposition de Ia ma­tiere organique est evaluee en raison de sa si"1>iicite par le coefficient de Jenny eta/. (1949), calcule c1 partir

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de prelevements de litieres. l'activite cellulolytique est quantifiee en mettant de Ia cellulose ~ decomposer in situ (Roze, 1986). les biomasses bacteriennes sont mesurees par une methode de fumigation (Chaussod et a/., t 986). L'activtte minerallsatrice et nttrificatrice est appreciee gr~ce ~ des incubations in situ (lemee, 1967). Les analyses sont effectuees dans des parcel­les correspondant aux principaux stades de Ia sene prairie-fourre (Fig. 7).

RESULTATS

I - Dynamique des groupements ve­getaux a l'echelle bocagcre

1.1 - Evolution de Ia vegetation La zone du camp militaire de Coet­

quidan presente un reel interet pour l'etude des successions ii long terme. En effet, les parcelles cultivees y ont etc progressivement soustraites ii ('agricul­ture, certaines depuis 1912. Dans

l'exemple choisi, l'examen des photogra­phies aeriennes permet de distinguer 3 types de formations : les friches, les fourres et les forets.

En 1948 (Fig. 2), Ia structure boca­gere primitive apparait encore tres net­tement : les haies delimitent un reseau de parcelles de tailles et de formes dif­ferentes mettant en evidence un maillage heterogene. En 1968 (Fig. 3), ce maillage est beaucoup moins net. Les grandes parcelles soot toujours discernables, mais leur surface en friches s'est nette­ment reduite. Generalement, cette re­duction est due ii une croissance margi­nale, ii partir des haies ou du massif forestier preexistants. Elle peut egale­ment etre due ii une croissance centrale, a l'interieur meme de Ia parcelle : c'est le cas de Ia seule parcelle en fourres en

Fig. 2.-les parcelles de Coetquidan en 1948 (l'echelle indique 100m) Fig. 2.- The parcels of Coetquidan in 1948 (the bar corresponds to 100m)

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Fig. 3.- Les parcelles de Coetquidan en t 968 (l'echelle indique t 00 m) Fig. 3.- The parcels of Coetquidan in 1968 (the bar corresponds to 100m)

1948. Les plus petites parceUes sont deja passees, en 20 ans, du stade de friche au stade forestier. En 1986 (Fig. 4), Ia foret a pris une importance considera­ble et le maiUage bocager n'apparait plus qu'ici et Ia. Certaines parceUes, a l'inte­rieur du massif forestier' ont ete perio­diquement remises en culture (ble, ma"is) entre 1968 et 1986 ; elles sont actuelle­ment abandonnees.

En resume, l'etude des photographies aeriennes (de 1948 a 1986) a permis de mettre en evidence les processus sui­vants:

ll Ia surface des friches regresse re­gulierement au profit des forets, alors que celle des fourres commence par augmenter pendant une vingtaine d'an­nees avant de diminuer regulierement

jusqu'a nos jours ; 2/ les processus dynamiques sont tres

rapides : des parcelles en friches en 1948 sont recouvertes d'une vegetation fores­tiere en quelques decennies ;

3/ Ia dynamique forestiere a partir d'un reseau bocager met en jeu 2 stra­tegies : par croissance marginate, a par­tir des haies ou du massif forestier pre­existants, et par croissance centrale, a l'interieur meme de Ia parcelle.

1.2 - Dynamique des groupements ve­getaux

L'analyse factorielle des correspon­dances des 45 releves (Le Bourbouac'h, 1989) met bien en evidence l'existence de 4 grands groupes (Tableau I) : les friches, les prairies abandonnees, les

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Fig. 4.- Les parcelles de Coiltquidan en t 986 (l'~elle indique 100 m) Fig. 4.- The parcels of Coetquidan in 1986 (the bar corresponds to 100 m)

fourres et les forets. Alors que les fri­ches sont bien caracterisees par un cer­tain nombre d'especes, notamment les annuelles comme ]uncus bufonius ou AnagaUis arvensis, et des bisannuelles comme Centaurium umbeUatum, les prairies abandonnees ne possedent que tres peu d'especes qui leur soient infeo­dees : les hemicryptophytes Stachys of­fu:inalis et Potentilla erecta. Aucune espece ne caracterise les fourres alors que les especes strictement forestieres sont egalement abondantes, notamment les sciaphiles comme Circaea lutetiana.

Beaucoup d'especes sont communes a deux formations vegetales : friches et fourres, prairies abandonnees et four­res, fourres et forets. Ceci est bien vi­sualise sur le tableau 1 et met en evi­dence le remplacement progressif des

especes des friches, par exemple, par celles des fourres, puis celles des four­res par celles des forets. En effet, les releves representent davantage des etats dynamiques de transition entre forma­tions au sein de successions vegetales que des groupements vegetaux bien sta­bilises.

D'autres especes sont communes a trois ou meme quatre groupements : apparaissant rapidement, elles se main­tiennent au cours des stades fourres, voire forets. Ceci est particulierement net pour les especes prairiales et expli­que le faible nombre d'especes caracte­ristiques des prairies abandonnees. Ces pra1r1es abandonnees, comme les fourres, sont neanmoins bien caracteri­sccs par leur composition floristique glohale.

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Tableau 1.- Repartition des principales especes dans les friches (I), les prairies (II), les fourres (Ill) et les forAts (IV).

Table 1.- Distribution of the main species in the fallow fields (1), the grasslands (II), the thickets (Ill) and the forests (IV).

FRICHES

FRICHES +

RlURRFS

PRAIRIES

PRAIRIES

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RJRETS

RJRETS

ESPECES

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Ana~tJJiis arwnsiJ Loliunt "tldlijlorum Arrllnta~Mrum bulbosum

l.in.iastriolo Cirsium tiiWIW

s .. u.n.,­llok.umollis C_disus scoparia

Stacll.vsof!idntJiis

PotmlilltJer«fa

RanuttetdMS tiO"IS

Ft>stiiCOovirtd

Lolus ulisinosMS Str/lariaholosiH ConnpodiuntiMjiU

C ntldiU'H IWflltrdhS

Rumex aatosa Ulut>uroptii!US Sali.t otrocilw«J

Ajugar'f'IIJIU 1'irJ/anlVaicPia Gali,...apt'iN Smrbw.u.s rtitra ll~tJiteli..t

Dnula pubc!ll:rru

Bdulapmdula

CirctJ«Jbfttimta

Dr;mpt~is filix-mtU Brcrchypodiunt ~IWilicum

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Ct~~ri'Uis ltiiiRI"nN Cm:vlus tn't'llana

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Carpinus bfttdHs

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AclliiiH millrfoii,.,, l.cr1CQIIII¥mll"' l'ldRDTe Dac~lis tlnntmJia RanUttCubu rqwru llfllrNJ-IataHS

A~trtutis tmuis Ruhus p. frutiam•s Pnmus spint-sa CniiMJIUS ,.,..,R_\'na Quf'N:usrCJbur Ptt:'t'idiumaq11ilinuttt \',•rt~~~icarltanllJitdrvs

1'etuTium scnrodnt~ia

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2 - Consequences de Ia deprise a l'echelle par­cellaire

La mise en place, depuis 3 annees, de lignes et placettes permanentes permet de faire quelques remarques.

11 La strate herbacee, qui evolue assez rapide-

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ment dans les friches postcul­turales, est plus stable dans les prairies abandonnees.

2/ La cartographic des par­celles montre que le role de Ia croissance marginate a partir des haies est particulierement net pour un certain nombre d'especes comme Prunus spi­nosa, Pteridium aquilinum, ou du taxon Rubus gr.fruticosus. Cette derniere espece a ete, de plus, l'objet d'une cartogra­phic detaillee le long d'une portion de haie de 10m dans Ia prairie de Coetquidan. Les calculs, par planimetric, moo­trent une avancee moyenne d'environ 20 em par an du front du roncier. Cette pro­gression correspond a une dynamique vegetative raci­naire.

3/ Les ligneux, notamment les especes arborescentes comme Quercus robur, ont une croissance rapide et peuvent, lorsqu'ils sont assez denses, modifier en quelques annees Ia physionomie de Ia parcelle. Dans Ia prairie abandonnee de Coetquidan, le chene pedon­cule a commence a s'installer au debut des annees 80. Les resultats des mesures effec­tuees sur cette espece, pendant trois annees consecutives, apparaissent dans le tableau 2 et Ia figure 5. Leur nombre est relativement stable. En fait, quelques-uns ont disparu pen­dant que quelques jeunes fai­saient leur apparition, intro­duisant ainsi, en plus d'une dynamique vegetative, une dynamique de diaspores. Leur croissance en hauteur est re­lativement rapide, plus de

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Tableau 2.- Quelques donnees biometriques concernant Quercus robur Table 2.- Some data on Quercus roburblometry

Hauteur (m) cwconterence Diametre Surface a t30cm (em) houppier (m) houppier (m2)

1989 1990 1991 1989 1990 1991 1989 1990 1991 1989 1990 1991

N 159 159 158 95 116 m1ni 02 0.3 04 05 05 maxJ 3.5 42 45 10 13

moyenne 1.42 177 209 318 4 78

E. st. 0.05 0.06 007 0.30 0 30 somme

(.st. : erreur standard

30 em par an en moyenne, alors que leur circonference a 1 ,30 m augmente annueUement de 1,6 a 1 ,8 em. Mais c'est au niveau de Ia surface des houppiers que l'accroissement est le plus specta­culaire: il passe de 81m2 en 1989 a 290m2 en 1991, ce qui correspond pres­que a un doublement annuel. Ceci il­lustre bien les importants changements physionomiques de cette prairie qui est en train d'evoluer rapidement vers un stade prHorestier et confirme les ob­servations faites dans Ia structure bo­cagere par photointerpretation.

2.2 - Relations sol-vegetation La figure 6 montre que, par rapport

a Ia prairie prise comme temoin du Stade initial, l'implantation des groupements a Fougere aigle (Pteridium aquilinum), PruneUier (Prunus spinosa) et Ajonc (Ulex europaeus) entraine de nombreu­ses modifications de l'activite biologique des sols.

Dans le cas de l'installation d'un grou­pement a Fougere aigle, Ia vitesse de decomposition de Ia matiere organique est tres ralentie par rapport a Ia prai­rie initiate. L'activite cellulolytique est reduite. La biomasse bacterienne dimi­nue et Ia nitrification devient quasiment nulle. Le pH des horizons de surface est de 4 alors qu'il etait de 6 dans Ia prairie temoin. Ces resultats tcmoignent

117 159 159 157 159 159 157 05 0.1 0.1 0.1 O.ot 001 001 16 2 22 3.5 314 3.80 962

660 0.68 096 1 35 0 51 093 1 85

0.33 004 004 006 0.05 007 015 81 52 148.12 290.18

d'une degradation du sol qui se traduit sur le terrain par un epaississement de l'humus acide de l'ordre de 10 em.

Dans le cas de Ia mise en place d'un fourre a PruneUier, Ia figure 6 montre que Ia decomposition de Ia litiere et Ia degradation de Ia cellulose se font plu­tot mieux qu'en prairie ; Ia biomasse bacterienne augmente. La nitrification est un peu moins importante mais Ia vegetation des fourres acides a Ia capa­cite d'absorber de l'azote ammoniacal (Roze, 1986). Globalement les potentia­lites du sol sont maintenues.

Dans le cas de }'implantation d'un groupement a Ajonc, Ia vitesse de de­composition est un peu plus lente qu'en prairie. La cellulolyse est equivalente dans les deux cas. La croissance rapide de cette Legumineuse ne se traduit pas par une augmentation de Ia biomasse bacterienne. La encore, les potentiali­tes du sol semblent maintenues.

DISCUSSION

Les differents resultats obtenus, pour les successions vegetates, par les diver­ses methodes utilisees, et confortes par l'analyse experimentale de l'activite bio­logique des sols, permettent de preciser les divers scenarios de succession ob­serves apres abandon des prairies cul­turales en Bretagne (Fig. 7).

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700 ACTA BOTANICA GALLICA

Fig. 6.- Modification de l'activitll biologique des sols apres dllprise Fig. 6.- Modnication of the biological activ~y of the soils after neglecting

Les friches et les prairies abandonnees peuvent etre envahies par Ia Ronce (Rubus gr. fruticosus) et Ia Fougere (Pteridium aquilinum), Ia premaere espece etant plus frequcnte en friches, Ia seconde en prairies. De meme, alors que les friches sont plutot colonisees par le Genet (Cytisus

scoparius), les prairies le sont plutot par I'Ajonc (Ulex europaeus). Quel que soil le scenario, friches et prairies abandonnees evoluent progressivement vers le fourre prHorestier a Prunellier (Prunus spinosa) et Aubepine (Crataegus monogyna), remplace a son tour par Ia foret.

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J.-C. GLOAGUEN ET AL. 701

FORET

Fig. 7.- Les d~fllrents scllnarios de succession Fig. 7.- The d~ferent succession scenarios

Cette installation de Ia foret peut etre tres rapide : parfois moins de vingt ans (Fig. 2, 3 et 4), mais ce n'est pas tou­jours le cas. Certains scenarios sont ca­racterises par un net ralentissement (voire meme un blocage tcmporaire) des processus dynamiques se caracterisant par l'apparition de paliers succession­nels (sucession en plateau de Whitta­ker et Levin, 1977). C'est le cas notam­ment des peuplements tres denses de Cytisus scoparius, Ulex europaeus, Rubus gr. fruticosus et surtout de Pte­ridium aquilinum. Ces processus ont cgalemcnt etc reconnus dans des suc­cessions en region mediterraneenne (Debussche et al., 1982, 1985, 1992).

Divers mecanismes peuvent expliqucr un tel ralentissement au cours de Ia suc­cession ; d'unc part, un phcnomcnc

physique d'encombrement de l'espace qui est du, soit a l'importance de Ia bio­masse aerienne (effet de masse du a Ia densite des individus, a leur hauteur, a leur forme ... ), soit a l'importance de Ia litiere (ou d'un mat fibreux en prairie) qui isole les plantules du sol et accroit leur sensibilite aux contraintes, notam­ment Ia secheresse ; d'autre part, un phcnomene chimique de modification des processus pedologiques, lie au ra­lentissement de Ia decomposition de Ia matiere organique, et qui est du notam­ment a une diminution de l'activite bio­logique du sol.

C'est ce qui apparait lors de l'instal­lation d'un groupement a Pteridium aquilinum, avec comme consequence une degradation du sol. lnversement, Ia mise en place d'un fourre a Prunus

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spinosa ne modifie pas les potentialites du sol. II en est de meme lors de l'ins­taUation d'un groupement a Ulex euro­paeus. Cependant, il est frequent, no­tamment lorsque le peuplement est tres dense, que I'Ajonc vieillisse sans que d'autres especes ligneuses ne puissent s'instaUer : le passage au fourre prefo­restier et a Ia foret peut alors etre tres long.

Dans d'autres types de scenarios, tres rapides eux aussi, les stades dont nous venons de parler sont absents : le pas­sage des friches ou des prairies aban­donnees a Ia foret se fait alors directe­ment par l'installation d'especes arbo­rescentes. Alors que les Chenes, notam­ment Quercus robur, colonisent indiffe­remment les friches ou les prairies, les Bouleaux (Betula pubescens, B. pendu­la) sont plutot abondants en friches et les Saules (Salix atrocinerea) en prai­ries. La croissance rapide de ces arbres (voir Fig. 5 pour Quercus robur) trans­forme en quelques annees un paysage de friches ou de prairies en un paysage preforestier, voire forestier.

Les successions, qu'elles soient pri­maires ou secondaires, ont fait l'objet de nombreuses theories depuis le debut du siecle.

Le concept autogenique de Clements (1916) s'applique bien aux prairies abandonnees : les especes en place creent des conditions favorables a l'ins­tallation de nouvelles especes, par re­action ou modification du site (ccci ap­parait dans lc tableau 1).

Egler (1954) ajoutc a cc concept cc­lui de Ia composition floristique initiate (il nc nic d'aillcurs pas le concept auto­gcniquc qu'il rcmplacc par cclui de rc­lais floristiqucs) ; travaillant sur les suc­cessions sccondaircs, notammcnt apres abandon cultural, il attribuc un role primordial au stock de graincs au sol. Ce concept s'appliquc bien aux champs abandonnes de Brctagne, cc qui corrcs-

pond a une interaction indirecte entre organismes vis-a-vis de ressources lirni­tees, il s'agit d'un processus competitif par exploitation (Connell, 1990). Mais il est evident qu'une partie non negli­geable des diaspores, notamment ceUes des especes ligneuses, resulte d'apports exterieurs, notamment dans le contexte bocagcr. II s'agit de processus competi­tifs par interference, c'est-a-dire d'une interaction directe entre individus qui recherchent activement ce que d'autres utiliscnt dans un pool commun de res­sources (Connell, 1990; Debussche et Lepart, 1992).

Pour bien comprendre ces succes­sions' il est necessaire de bien connai­tre Ia biologic des especes : pour le con­cept individualiste des successions (Gleason, 1926 et 1927), les proprietes de Ia vegetation dependent des proprie­tes des individus qui Ia composent. Ain­si, lcs proprietes des ecosystemes sont uniquement fonction des caracteres physiologiques et ecologiques des cspe­ces presentes comme, par exemple, leur capacite de resistance aux contraintes, leur pouvoir de dissemination ou leur aptitude a Ia competition pour les res­sources du milieu (Drury et Nisbet, 1973 ; Noble et Slatyer, 1980).

Grime (1977, 1979 et 1987) distingue, scion leurs strategies adaptatives, trois types d'especes : les especes S, toleran­tes aux contraintes physiques de l'envi­ronncment ou stress, lcs especes R ou ruderalcs, qui profitcnt des perturba­tions, et les especes C, competitives, dans lcs milieux potentiellcment riches. Dans lcs successions secondaires resul­tant de Ia deprise agricole (Fig. 8), les cspeccs de type R ou R-S (friches et prairies) sont remplacees par des espe­ccs de type C-R ou C-S-R (fourres), cllcs-memcs rcmplacees par des especcs de type C-S ou C (forets). Deux voies principales sc differencient (Fig. 9), en liaison avec l'etat initial de Ia parcelle

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Fig. 8.- Pos~ion des especes dans le triangle R-C-S (Grime, 1977). R: espece rudllrale; C: espece compet~ive; S : espece tolllrante au stress. IC, IR. IS : intensite croissants (salon Ia lleche) de Ia competitiv~e. de Ia ruderalitll. de Ia tolerance au stress. Ra : Rumex acetosella ; Ca : Cirsium atvense ; HI : Ho/cus lanatus ; So : Stachys officina/is ; Pe : Potentilla erecta ; At : Agrostis tenuis ; Cs : Cytisus scoparius ; Ue : Ulex europaeus ; Bp : Betula pubescens ; AI : Rubus fruticosus ; P1 : Pteridium aquilinum ; Ps : Prunus spinosa ; Cm : Gratae­gus monogyna ; Sa : Salix atrocinerea ; Sn : Sambucus nigra ; Fe : Fraxinus excelsior; Pa : Prunus avium; Or : Quercus robur; C1 : Castanea sativa ; Cl : Circaea lutetiana ; Of : Dryopteris filix-mas ; He : Hedera helix.

Fig. 8.- Species pos~ion in the R-C-S model (Grime, 1977). R: ruderal species; C: competitive species; S: stress-tolerant species. IC, IR, IS : increasing intensity (arrow) of competitiveness, ruderality and stress tolerance.

(champ ou prairie). C'est, dans le cas du champ abandonne, que Ia vitesse de colonisation est Ia plus rapide, pour deux raisons essentielles : d'une part, parce que ('invasion par lcs especes po­tcnticllcs de Ia foret peut intcrvcnir des Ia phase initiale de colonisation qui, d'autre part, est facilitee par Ia richcssc du milieu correspondant a d'ancicnncs zones cultivees. En prairie abandonncc, Ia lecture des ligncs permancntcs mon­tre que Ia vitesse de colonisation est plus lente, avec des phases de ralcntisscment

(voir me me de bloc age temporaire) de Ia succession, en liaison avec des phe­nomenes d'encombrement (effet de masse, production importantc de litiere) auxqucls s'ajoutent des potentialites nutritives infericures sur lcs sols moins fertiles des prairies mcsophiles ou plus souvent mesohygrophilcs.

Scion leur strategic de colonisation, deux groupcs d'especes se distinguent : les espcces a dispersion clonale et les cspcces a dispersion par semences. Les premieres cnvahissent gcneralcmcnt les

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Fig. 9.- Les deux principaux scenarios de succession dans le triangle R-C-S (Grime, 1977). Voir fig. 8. I :!riches ; II : prairies abandonnees ; Ill : fourres ; IV : !orAls.

Fig. 9.- The two main succession scenarios in the R-C-S model (Grime, 1977). See fig. 8. I: fallow fields; II: neglected grasslands ; Ill : thickets ; IV : forests.

parcelles a partir des marges, scion deux tactiques (Clegg, 1978 ; Lovett Doust et Lovett Doust, 1982). Dans les tactiques de phalange, les modules sont courts, epais, serres, longuement persistants : Pteridium aquilinum en donne un bon exemple. Dans les tactiques de guerilla, les modules sont longs, fins, espaces, souvent a duree de vie courte : Rubus gr. fruticosus en est un exemple type. Les secondes, colonisatrices par semen­ces, peuvent egalement se classer en deux groupes : les especes ancmochores (Betula pendula, B. pubescens), tres opportunistes, s'installant rapidement sur sol nu (apres perturbation par exemple) et les espcces zoochores (Quer­cus robur, Castanea sativa, Crataegus

monogyna, Prunus spinosa), possedant souvent des semences avec d'importan­tes reserves. Ces especes a dispersion par scmences sont avantagees en friches alors que les especes a dispersion clo­nale sont plutot avantagees en prairies.

Les interactions entre especes, et no­tamment Ia competition, jouent un role capital dans les processus de colonisa­tion. Ceci a conduit Connell et Slatyer (1977) a proposer trois modeles qui per­mettent de mieux comprendre les me­canismes de Ia succession. Dans le mo­dele de facilitation, les especes pionnie­res, en modifiant l'environnement, per­mcttent l'installation et le developpe­ment d'especes nouvelles. Ce modele reprend lcs deux concepts voisins de Ia

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succession autogenique (Clements, 1916) et des relais floristiques (Egler, 1954). Dans le modele de tolerance, les modi­fications du milieu dues aux especes pionnieres soot sans influence sur l'ins­tallation de nouvelles especes : seules interviennent leurs caracteristiques bio­logiques. Dans le modele d'inhibition, les especes pionnieres, en monopolisant l'espace ou les autres ressources, inhi­bent Ia croissance de certaines especes deja en place ou empechent l'installa­tion d'especes nouvelles. Un quatrieme modele est signale par Lawton (1987): le modele de colonisation au hasard. L'installation se fait au hasard et seules les chances de survie des differentes especes interviennent sans qu'il y ait d'interaction entre elles. II est bien evi­dent, comme le fait remarquer Miles (1987), qu'un de ces modeles ne peut a lui seul expliquer Ia succession obser­vee. La colonisation par les especes li­gneuses, quel que soit le stade de Ia suc­cession, s'apparente au modele de tole­rance, alors que l'apparition des espe­ces sciaphiles dans les fourres et les fo­rets illustre le modele de facilitation. La presence de Pteridium aquilinum ou de Cytisus scoparius en peuplement dense se traduit par un ralentissement, voire meme un blocage des processus dyna­miques : ceci correspond bien au mo­dele d'inhibition. Apres transport par

les oiseaux, par exemple, des germina­tions de chenes ou de chiitaigniers pen­vent apparaitre dans les prairies dans des perturbations en taches (Horn, 1976), sous l'action d'animaux comme les sangliers : le modele de colonisation au hasard s'applique bien dans ce cas, tout en sachant que l'apparence de dis­tribution au hasard est liee au determi­nisme de transport et done au compor­tement des zoochores (Debussche et al., 1982 et 1985).

Parmi tous ces concepts theoriques evoques, Ia plupart peuvent etre trans­poses aux successions secondaires apres extensification ou abandon des prati­ques culturales, mais il s'agit Ia de phe­nomenes tres complexes, tres variables dans l'espace et dans le temps. Aussi Ia recherche de theories generales de Ia succession (Van der Maarel, 1988) doi­vent-elles donner lieu a des precisions sur les mecanismes fonctionnels et sur Ia vitesse d'evolution des systemes pre­sidant a l'organisation des successions. Ceci est particulierement net en systeme de deprise ou les situations de depart soot d'une extreme diversite : histoire des parcelles, etat lors de l'extensifica­tion ou de l'abandon, environnement biotique. II en resulte une grande di­versite des processus dynamiques se traduisant par Ia grande variete des sce­narios de recolonisation observes.

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