Annls Soc. ent. Fr. (N.S.) 1989, 25 (4) : 461-472, 9 fig., 20 réf.

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DES STADES PRÉ-IMAGINAUX

EN ZONE DES SAVANES DE CÔTE-D’IVOIRE DES LÉPIDOPTERES FOREURS DU MAÏS

Pascal MOYAL & Maurice TRAN ORSTOM-IDESSA, B.P. 1434, Bouaké, République de Côte-d’Ivoire

Mots-clés : Lepidoptera, Noctuidae, Pyralidae, Tortricidae, Busseola fusca, Cryptophlebia leucotreta, Eldana saccharina, Mussidia nigrivenella, Sesa- mia calamistis, maïs, Côte-d’Ivoire, savanes.

Résumé. - Les stades pré-imaginaux (œuf, larve, nymphe) des deux foreurs inféo- dés à l’épi de maïs en Côte-d’Ivoire, Cryptophlebia leucotreta (Meyrick) (Tortri- cidae) et Mussidia nigrivenella Ragonot (Pyralidae) sont décrits. La chétotaxie du dernier stade larvaire de ces espèces est détaillée ainsi que celle des foreurs de tige Eldana saccharina Walker (Pyralidae), Busseola fusca (Fuller) et Sesamia cala- mistis Hampson (Noctuidae). Des critères de distinction des espèces sont donnés.

Summary. - Morphological study of the pre-imaginal instars of Lepidoptera borers of maize in the savannah area of Ivory Coast. - The pre-imaginal ins- tars of the two cob-borers of maize in Ivory Coast, Cryptophlebia Ieucotieta (Mey- rick) (Tortricidae) and Mussidia nigrivenella Ragonot (Pyralidae) are described. The chetotaxy of the last larval instar of these species is studied as well as this of stem-borers of maize, Eldana saccharina Walker (Pyralidae), Busseola fusca (Fuller) and Sesamia calamistis Hampson (Noctuidae). Distinction characters bet- ween species are given.

Le maïs cultivé en zone des savanes de Côte-d’Ivoire est attaqué par diverses espè- ces d’Insectes foreurs qui appartiennent toutes à l’ordre des Lépidoptères. Trois espèces s’attaquent principalement à la tige, mais peuvent également se rencontrer dans l’épi’ soit à la suite d’un passage de la tige à l’épi, soit à la suite d’une attaque directe : Eldana sac- charina Walker (Pyralidae) , Busseola fusca (Fuller) et Sesamia calamiktis Hampson (Noc- tuidae) . Deux autres sont inféodées à l’épi : Cryptophlebia leucotreta (Meyrick) (Tortricidae) et Mussidia nigrivenella Ragopot (Pyralidae) .

L’évolution des populations de ces insectes a été étudiée par divers auteurs (Pollet et al, 1978; Dabire, 1980; Odjo, 1984; Moyal, 1988). Du point de vue, morphologique, Tran (1981) a décrit l’habitus des stades pré-imaginaux des seuls foreurs de tige. Cet arti- cle a pour objet, d’une part, de compléter les descriptions de Tran par l’étude des foreurs de l’épi, d’autre part de préciser la chétotaxie du dernier stade larvaire des cinq foreurs du maïs rencontrés en zone des savanes de CBte-d’Ivoire.

Manuscrit accepté le 27-1-1989.

46 1

- ...-. . .- ORSTOM Fonds Documentaire

Matériel et méthode La zone des savanes de Côte-d’Ivoire s’étend, en latitude, de 6” 5 N à IO” 3 N et, en longi-

tude, de 3” O à 8” O; elle correspond à la région de culture du cotonnier. Les insectes étudiés ont été recueillis au cours d’essais multilocaux durant plusieurs années (Moyal, 1988). B. fusca et S. calamistis proviennent surtout de localités du sud de la zone (Daoukro, Gohitafla) où ils sont abondants, les autres foreurs ayant été recueillis principalement dans le centre de la région (Bouaké, Béoumi, Niakara).

C. leucotreta et E. saccharina ont été identifiées par des spécialistes (cf Pollet et al, 1978). Les autres espèces ont été déterminées par comparaison avec la description originale ou des des- criptions plus récentes [cf Moyal (1988) pour M. nigrivenella; Tams & Bowden (1953) et Nye (1960) pour B. fusca et S. calamistis].

Les chenilles, conservées en alcool 70”, ont été observées directement pour la chétotaxie segmentaire et après traitement à la potasse pour la chétotaxie céphalique. Parmi les diverses classi- fications des soies utilisées (Dyar, 1901; Quail, 1904; Forbes, 1923; Fracker, 1929; Janse, 1939; Hinton, 1946), nous avons retenu, avec Bourgogne (1951), la classification de Hinton (1.c.) basée sur la localisation dorsale, subdorsale, latérale, subventrale et ventrale des soies, et qui prend en compte les soies microscopiques (cf fig. 5 à 9, ltgende des premiers segments abdominaux).

I. - DESCRIPTION DES STADES PRÉ-IMAGINAUX DES FOREURS DE L’&PI

1) Cryptophlebia leucotreta (Meyrick)

Ce Lépidoptère, très polyphage, est un ravageur de nombreuses cultures (coton- nier, agrumes, maïs.. .). Il a surtout été étudié sur cultures industrielles en raison de son importance économique. Son aire de répartition (Staeubli, 1977) recouvre les pays afri- cains au sud du Sahara et quelques îles (Réunion, Maurice, Madagascar, Sao Tome). Pré- sent sur maïs dans toute la Côte-d’Ivoire, ses populations restent modérées sur cette plante, ne dépassant qu’exceptionnellement la densité d’un foreur par épi (Moyal, 1988). Ne dévorant que quelques grains à l’apex de l’épi, ce foreur n’est pas économiquement important sur maïs en Côte-d’Ivoire.

a) L’œuf et la ponte (fig. 1C). - CEuf lenticulaire (grand diamètre : environ 0,6 mm, petit diamètre : 0,4 mm). De couleur blanchâtre au moment de la ponte, puis rouge-orangée lors de l’incubation. Chorion ornementé d’un fin réseau de mailles grossièrement polyé- driques. Déposé isolément sur les spathes de l’épi, l’œuf est en général difficile à distin- guer car plaqué au fond des petites crevasses qui alternent avec des crêtes, à la surface des spathes. Seule la partie centrale de l’œuf est renflée, la partie périphérique, aplatie, est étroitement appliquée à la surface des spathes.

b) La larve (fig. 2 A, B, C et 4 A). - De couleur jaune-orangée à l’éclosion, par la suite rose-vif sur la face dorsale, jaunâtre sur le sternum. Longueur au dernier stade : environ 15 mm.

Présence d’un peigne anal présentant 2 à 10 dents (moyenne : 6) situé sous le bou- clier anal, dissimulé en vue dorsale mais très net en vue ventrale dès le 3e stade larvaire. Cette structure peut toutefois manquer : sur 82 larves examinées par Stofberg (1948), 3 n’en possédaient pas.

En vue dorsale, pinacula larges, peu sclérifiés. Plaque pronotale brune à l’arrière, plus claire et nettement moins sclérifiée à l’avant, divisée en deux longitudinalement par une bande médio-dorsale non sclérifiée.

Bouclier anal brun-clair, bien visible ; pinaculum dorsal du 9 segment abdominal peu sclérifié, ne se distinguant guère des pinacula des autres segments.

Fausses pattes abdominales ventrales coronates, les anales méso-sériées. Stigmates sub-circulaires .

462

Capsule céphalique sans suture coronale, portant des mandibules à 4 dents, les deux médianes nettement plus fortes que les deux latérales, et deux groupes de 6 stemmates dont 5 forment un arc de cercle, le 6" se trouvant à l'extérieur de ce dernier, vers l'avant, sous le point d'insertion de l'antenne.

M

Fig. 1, œufs et emplacement des pontes chez M. nigrivenella (M) et C. leucotreta (C).

c) La chrysalide (fig. 2 Dy E et F). - Brun-clair dans la région abdominale, brun- foncé dans la région thoracique ; longueur : environ 7 mm.

Absence de crête dorsale. Ornementation remarquable des segments abdominaux qui portent deux rangées d'épines dorso-latérales : les épines de la rangée antérieure, plus grosses et moins régulières que celles de la rangée postérieure, sont d'autant plus dévelop- pées qu'elles sont portées par un segment plus proche du crémaster. Rangée antérieure présente sur 8 segments abdominaux (du 2" au 9") dans les deux sexes. Rangée postérieure portée par 6 segments abdominaux chez les femelles (du 2" au 7") et 7 chez les mâles (du 2" au 80).

Présence, sur le dernier segment abdominal, en vue ventrale, de fins crochets sur de petites protubérances, en nombre variable de 4 à 6 répartis symétriquement. Un groupe de deux crochets, constant, est situé près de l'axe de symétrie, le troisième crochet, légè- rement plus excentré, pouvant manquer de l'un ou l'autre côté de l'axe. Sur 30 mâles et 30 femelles examinés, on note les pourcentages suivants : 39 % des mâles avec 6 cro- chets, 35 % avec 5, 26 % avec 4 ; 21 % des femelles avec 6 crochets, 21 % avec 5 et 58 % avec 4.

2) Mussidia mgriveenella Ragonot M. nigrivenella est un Lépidoptère s'attaquant aux fruits de diverses plantes culti-

vées (cacaoyer, cotonnier, maïs) et que l'on trouve également dans les stocks de diverses

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463

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Fig. 3, larve et nymphe de M. nigrivenella. - A, larve en vue dorsale; B, larve en vue latérale; C , nymphe en vue dorsale; D, nymphe en vue latérale.

graines (Moyal, 1988). Son aire de répartition s’étend en Afrique au sud du Sahara depuis le Niger (Vuillet, 1912), jusqu’à l’Afrique du Sud (Janse, 1941) et jusqu’au Kenya à l’est. On le rencontre dans tputes les régions de Côte-d’Ivoire où il est le ravageur le plus important des épis de maïs avec des populations excédant parfois 10 foreurs par épi.

I’“ A B C 1

2

‘ D E Fig. 4, chétotaxie des capsules céphaliques. - A, C. leucotreta; B, E. saccharina; C , M. nigrivenefla; D,

B. fusca; E, S. calamistis. A : soies antérieures; AF : soies adfrontales; C : soies antéclypéales; F : soies frontales ; G : soies génales ; L : soies latérales ; O : soies ocellaires ; P : soies postérieures ; SO : soies subocellaires; V : soies verticales.

466

a) L’œuf et la ponte (fig. l M). - CEuf elliptique (grand diamètre : environ 0,6 mm; petit diamètre : 0,4 mm). De teinte blanchâtre au moment de la ponte, puis rouge-rosée après un à deux jours d’incubation. Chorion réticulé, à mailles grossièrement polyédri- ques en relief.

Les œufs sont déposés, soit isolément, soit en masses, le plus fréquemment à la sur- face des spathes ou sous leur bordure, .plus rarement parmi les soies ou les poils du som- met de la gaine de la feuille située sous l’épi. Ceux pondus à la surface des spathes sont le plus souvent isolés ou en petites masses ; les pontes déposées entre deux spathes sont en général plus importantes, pouvant atteindre 100 œufs.

b) La larve (fig. 3 A, B et 4 C). - Larve néonate rouge-rosée devenant rose pâle au second stade puis blanc-crème aux stades suivants.

Larve de dernier stade (longueur : 18 à 20 mm) présentant sur la face dorsale de petits pinacula bien sclérifiés, visibles à l’œil nu, portant les soies.

Plaque pronotale brune à l’arrière et nettement plus claire à l’avant, divisée en deux longitudinalement par une bande médio-dorsale non sclérifiée.

Le bouclier anal, bien développé, et le pinaculum portant les soies dorsales du !P segment abdominal se détachent sous forme de plaques brunes.

Fausses pattes abdominales ventrales coronates, les anales méso-sériées. Un anneau sclérifié entoure la base des fausses pattes abdominales : circulaire dans le cas des pattes coronates (ventrales), il est semi-circulaire dans le cas des pattes méso-sériées (anales). Stigmates subcirculaires.

Capsule céphalique sans suture coronale, prognathe, présentant des mandibules ayant les trois dents inférieures bien développées et la quatrième, formant l’angle supérieur, beau- coup plus petite. Elle porte deux groupes de 6 stemmates : 4 stemmates sont alignés, les deux autres se trouvant sous les stemmates extrêmes de cette rangée de 4.

.

c) La chrysalide (fig. 3 C et D). - Faces ventrale et latérales brun-clair, face dor-

Elle porte, sur la face tergale : - à l’extrémité antérieure, deux petites cornes émoussées situées de part et d’autre

de l’axe de symétrie ; - une crête céphalo-thoracique, située sur un bourrelet à l’avant et constituée de

deux rangées de petites protubérances noirâtres accolées dont la taille décroît vers l’arrière du thorax ;

- sur l’abdomen, deux rangées longitudinales de fortes épines visibles à l’œil hu, situées de part et d’autre de l’axe reliant la crête dorsale au crémaster ; des segments peu- vent parfois porter une épine de plus ou de moins ;

- à l’extrémité postérieure de l’abdomen deux puissants crochets courbés vers la face sternale.

sale brun-foncé. Longueur : 13 à 14 mm.

II. CHÉTOTAXIE LARVATRl3 DES FOREURS DU MAÏS EN ZONE DES SAVANES DE CÔTE-D’IVOIRE

La capsule céphalique des larves présente la même chétotaxie (fig. 4) et ne permet pas la distinction des différentes espèces. En revanche, des critères de séparation peuvent être établis par l’examen des fausses pattes et de la chétotaxie segmentaire (tableau I, fig. 5 à 9), permettant ainsi la réalisation d’une clé de détermination.

467

I: I-

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-Y--- ï'.'', b' D1

I / J

Fig. 5 , chétotaxie et fausses pattes abdominales de la larve de C. leucotreta. - a et b, segments thoraciques 1 et 2 (Z 3) ; c à h, segments abdominaux 1 ( f2), 3 ( f4 ,5,6) , 7 à 10 ; i et j, fausses pattes abdominales ventrales et anales. DI et 02 ; soies dorsales : LI à L3 : soies latérales : MSDl ; soie microscoDiaue . - sub-dorsale; SDI ; soie sub-dorsale; SV1 à SV3 : soies sub-ventrales: VI ; soie ventrale.'

b' c '

-7 6-

Fig. 6, chétotaxie et fausses pattes abdominales de la larve d'E. saccharina. - a et b, segments thoqaciques 1 et 2 ( z 3) ; c à h, segments abdominaux 1 ( 2), 3 ( f 4,5,6), 7 à 10 ; i et j , fausses pattes abdominales ventrales et anales. DI et 0 2 ; soies dorsales ; LI à L3 : soies latérales ; MDl ; soie microscopique dorsale; MV1 : soie microscopique ventrale; SDI et SD2 : soies sub-dorsales; SVI à SV3 ; soies sub- ventrales; VI ; soie ventrale.

468

e

f g h i j Fig. 7, chétotaxie et fausses pattes abdominales de la larve de M. nigrivenella. - a et b, segments thoraciques

1 et 2 (f 3) ; c à h, segments abdominaux 1 (E 2 ) , 3 ( 5 4, 5 , 6), 7 à 10; i et j , fausses pattes abdo- minales ventrales et anales. DI et OZ : soies dorsales ; LI à L3 : soies latérales ; MDl : soie microsco- pique dorsale; MSDl : soie microscopique sub-dorsale; MVl : soie microscopique ventrale; SDI : soie sub-dorsale; SVl à SV3 : soies sub-ventrales; V1 : soie ventrale.

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I

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I

i Fig. 8, chétotaxie et fausses pattes abdominales de la larve de B. f i m a . - a à c, segments thoraciques 1 à

3 ; d à j, segments abdominaux 1, 2 , 3 (: 4, 5, 6) , 7 à 10; k et 1, fausses pattes abdominales ventrales et anales. DI et Dí? : soies dorsales ; LI à L3 : soies latérales ; MDl : soie microscopique dorsale ; MSDl : soie microscopique sub-dorsale ; MVI : soie microscopique ventrale ; SDI : soie sub-dorsale ; SVl et SVZ : soies sub-ventrales; VI : soie ventrale.

469

C

k I 0.5 mm

i

I Fig. 9, chétotaxie et fausses pattes abdominales de la larve de S. calamistis. - a & c, segments thoraciques

1 à 3 ; d à j, segments abdominaux 1,2, 3 ( Z 4, 5 , 6 ) , 7 à 10 ; k et 1, fausses pattes abdominales ventra- les et andes. DI et O2 : soies dorsales ; LI à L3 : soies latérales ; MDl : soie microscopique dorsale; MSDl : soie microscopique sub-dorsale ; MVI : soie microscopique ventrale ; SDI : soie sub-dorsale ; SV1 et SV2 : soies sub-ventrales; VI : soie ventrale.

Clé de détermination

1. - Fausses pattes abdominales ventrales coronates. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - Fausses pattes abdominales ventrales mésosériées ...............................

(fig. 5) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cryptophlebia leucotreta

gues soies au total sur le 9” segment abdominal (fig. 6 ) . . . . . . . . . . . . .

2 4

2 . - Présence de 3 soies latérales sur le prothorax; 13 longues soies au total et absence de soies microscopiques sur le prothorax; présence en général d’un peigne anal.

- Présence de 2 soies latérales sur le prothorax; 11 longues soies au total sur le prothorax. 3

Eldaha sadarina - 1 seule soie longue sub-dorsale sur les 8 premiers segments abdominaux; 9 lon- gues soies au total sur le P segment abdominal (fig. 7) . . . . . . . . . . Mussida nigrivenella

4. - Présence sur le pinaculum latéral du prothorax d’un petit cercle scl6rifié marquant l’emplace- ment d’une soie L2 secondairement disparue; sur le se segment abdominal, les 2 longues soies dorsales et la soie dorsale microscopique forman1 un angle nettement inférieur 2 180” (fig. 8) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Busseola fusca - Pas de petit cercle sclérifié visible sur le pinaculum latéral du prothorax ; les 2 longues soies dorsales et la soie microscopique dorsale du 8e segment abdominal pratiquement dans l’aligne- ment (fig. 9) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sesamia calamistis

I1 est à noter qu’une certaine variabilité dans la disposition des soies peut exister ; ainsi, chez E. sacchrina (50 chenilles observées), la soie microscopique dorsale du 9” segment abdominal peut : - soit appartenir au sclérite de la soie dorsale longue qui

3. - Deux longues soies sub-dorsales sur les 8 premiers segments abdominaux; 8 lon-

470

' I I .-

lui est la plus proche (44 % des cas observés) (cas de la fig. 6) ; - soit en être séparée (28 % des cas) ; - soit être située chez le même individu sur le même sclérite sur le pleure gauche et en être séparée sur le droit (28 % des cas observés).

Nous avons, d'autre part, observé, chez une chenille de S. cdamistis, un segment oÙ l'un des pleures porte une soie de plus que sur l'autre. Ce défaut de symétrie semble cependant très rare.

TABLEAU I Nombre de soies longues (L) et microscopiques (M) segmentaires et caractéristiques des fausses pattes abdomi-

nales des chenilles du dernier stade des foreurs du maïs de la zone des savanes de Côte-d'Ivoire

Cryptophlebia leucotreta

lCrseg. th. . . . . . . 2" seg. th.. . . . . . . 3" seg. th.. . . . . . . ler seg. abd. . . . . . 2" seg. abd. . . . . . 3" seg. abd. . . . . . 7' seg. abd. . . . . . 8'seg. abd. . . . . . 9" seg. abd. . . . . .

10'seg. abd. . . . . .

(=4, 5 , 6)

13L 9LS4M 9LS4M

1OL+ 1M lOLflM 1OLS 1M

9L+ 1M 9L+lM 8 L f l M

13L

Eldana saccharina

11LSlM 9LS6M 9LS6M

11Lf2M 11LC2M l lLS2M

10LS2M 10LS2M 8LS2M

13L

Mussidia nigrivenella

Busseola fusca

Sesamia cdamistis

llL+3M 9LS6M 9LS6M

10L+3M lOL+3M 10LS3M

9L+3M 9LS3M 9L+2M

13L

9Lt3M 9L+6M 9Lf7M 9Lf3M

10LS3M 10LS3M

8LS3M 8L+3M 6L+2M

13L

9L+3M 9Lf6M 9Lf7M 9LS3M

10LS3M 10LS3M

8LS3M 8L+3M 6Lf2M

13L

Fausses pattes abd. ventrales. . . . . Coronates Coronates Coronates méso-sériées méso-sériées

bi-ordinales bi-ordinales tri-ordinales unbordinales uni-ordinales anales . . . . . . . . . . . méso-sériées méso-sériées méso-sériées méso-sériées méso-sériées

bi-ordinales bi-ordinales tri-ordinales uni-ordinales uni-ordinales

DISCUSSION La reconnaissance, dès le stade larvaire, des espèces de Lépidoptères déprédatrices

des cultures est essentielle pour les entomologistes de terrain dans leurs travaux d'écolo- gie, de lutte ... Dans le cas particulier des foreurs du maïs en zone des savanes de Côte- d'Ivoire, la distinction entre les diverses chenilles est parfois délicate et l'étude précise de la morphologie larvaire devient alors indispensable pour identifier les espèces.

La chétotaxie céphalique est identique pour les diverses espèces étudiées, et ne per- met pas leur identification. Cette uniformité est d'ailleurs une caractéristique générale des larves de Lépidoptères (Bourgogne, 195 1).

La chétotaxie segmentaire permet, par contre, la distinction des es@ces ; celle-ci est aisée dans le cas des Pyrales ou du Tortricide, plus délicate dans le cas des Noctuelles B. fusca et S. calmktis dont le nombre de soies est identique.

Si l'on compare nos observations à celles réalisées sur les mêmes espèces en d'autres régions, on constate toutefois quelques différences. Ainsi, Stofberg (1948) indique chez des exemplaires la présence de deux soies frontales supplémentaires (qu'il appelle f4) sur la capsule céphalique d'Argyroploce leucotreta (aujourd'hui Cqptophlebia leucotreta). Cet auteur pense que ces deux soies sont peut-être secondaires. La chétotaxie segmentaire de C. leucotreta et M. nigfivenella décrite respectivement par Stofberg (1948) et Aitken (1963) est semblable à celle que nous avons observée, au moins pour les soies longues car ces auteurs ne décrivent pas la chétotaxie microscopique. En revanche, il n'en va pas de même pour celle de S. cdamstis décrite par Williams (1953) chez des exemplaires de l'île Mau- rice. La chétotaxie segmentaire de ces exemplaires est semblable à celle des B. fusca de

47 1

Côte-d’Ivoire, avec, en outre, une trace de soie SD1 sur le prothorax. Cette varíabiIit6 géographique de la morphologie de S. calmstis, mise en évidence ici pour les stades lar- vaires, a été constatée également chez les adultes (Tams & Bowden, 1953) qui présentent des variations dans la coloration et dans la forme de certaines parties des genitalia ; toute- fois, bien que les formes de l’Afrique de l’Ouest, par exemple, dcerent de celles de 1’Afiique de l’Est, il est possible de trouver toutes les formes intermédiaires et on ne peut donc dis- tinguer morphologiquement des sous-espèces.

Ainsi, chez certaines espèces, la morphologie larvaire varie selon les régions. Des études semblables à celle présentée ici mériteraient donc d’être entreprises dans les régions voisines d’Afrique de l’Ouest en vue de préciser les limites géographiques de la variabilité de la chétotaxie larvaire.

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