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Eucalyptus C e dossier sur l’eucalyptus réunit trois articles dont les sujets sont complémentaires. Une étude, menée au Togo, analyse la production de jeunes plantations en mélange (Euca- lyptus tereticornis et E. torelliana) en rela- tion avec la fertilité des sols. Sur les sols granito-gneissiques togolais, les eaux de ruissellement et l’hydromorphie déterminent principalement la production. Les meilleures productions se trouvent en crêtes d’interfluves sur les sols rouges gravillon- naires et les moins bonnes dans les bas-fonds et sur les sols très superficiels. Généralement, les planta- tions d’eucalyptus hébergent une entomofaune discrète. Cependant, à Pointe-Noire (Congo), elles sont quelque- fois infestées par un miride, Helopeltis schoutedeni, qui attaque principalement les jeunes plants. Des infestations d’Helopeltis ont déjà été observées en Indo- nésie, elles pour- raient se multiplier sous les tropiques humides. Un con- trôle chimique avec deux traitements espacés de quatre semaines permet de les juguler. En Inde, la producti- vité et la rentabilité des plantations a été améliorée grâce aux actions du secteur privé, si bien que les exploitations forestières sont devenues at- tractives. La diffusion de clones d’élite a permis de mettre en place, rapidement et à grande échelle, des plan- tations clonales d’eucalyptus chez les paysans. Une nou- velle foresterie privée est née. dossier 5 BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1) Photo 1. Parcelle d’eucalyptus de six ans avec un sous-bois naturel. Lot of 6-year-old eucalyptus with natural underwood. Photo : F. REVERSAT, G. REVERSAT

Eucalyptus - Cirad

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Page 1: Eucalyptus - Cirad

Eucalyptus

Ce dossier surl ’ euca l yp t u s

réunit trois articlesdont les sujets sontcomplémentaires.

Une étude, menéeau Togo, analysela production dejeunes plantationsen mélange (Euca-lyptus tereticornis etE. torelliana) en rela-tion avec la fertilitédes sols. Sur les solsgranito-gneissiques togolais,les eaux de ruissellement etl’hydromorphie déterminentprincipalement la production.Les meilleures productions setrouvent en crêtes d’interfluvessur les sols rouges gravillon-naires et les moins bonnesdans les bas-fonds et sur lessols très superficiels.

Généralement, les planta-tions d’eucalyptus hébergentune entomofaune discrète.Cependant, à Pointe-Noire(Congo), elles sont quelque-fois infestées par un miride,Helopeltis schoutedeni, quiattaque principalement lesjeunes plants. Des infestationsd’Helopeltis ont déjà été

observées en Indo-nésie, elles pour-raient se multipliersous les tropiqueshumides. Un con-trôle chimique avecdeux traitements espacés de quatresemaines permetde les juguler.

En Inde, la producti-vité et la rentabilitédes plantations aété améliorée grâce

aux actions du secteur privé,si bien que les exploitationsforestières sont devenues at-tractives. La diffusion declones d’élite a permis demettre en place, rapidementet à grande échelle, des plan-tations clonales d’eucalyptuschez les paysans. Une nou-velle foresterie privée est née.

d o s s i e r

5BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

Photo 1. Parcelle d’eucalyptus de six ans avec un sous-boisnaturel.Lot of 6-year-old eucalyptus with natural underwood.

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Bien que de nombreuses espèces dugenre Eucalyptus aient été diffuséesdans le monde entier depuis mainte-nant plusieurs décennies, elles res-tent, à bien des égards, « étran-gères » aux zones dans lesquelleselles sont implantées : elles n’enva-hissent pas les phytocénoses envi-ronnantes et subissent rarement l’as-saut des phytophages locaux.

INTRODUCTIONL’ENTOMOFAUNEDES EUCALYPTUS

Parmi les défoliateurs, MALLET(1985) signale en Côte d’Ivoire deschenilles de Notodontidae (Des-meocrapea ciprianii et D. congoa-na) sur Eucalyptus deglupta, tandisque VACCARO (1985) recense en Ar-gentine, sur l’ensemble des eucalyp-tus introduits, un Hesperidae, unNoctuidae, un Psychidae, deux Arc-tiidae et deux Geometridae. Parmiles coléoptères défoliateurs, une oudeux espèces sont signalées parmiles Curculionidae et les Chrysomeli-dae en Thaïlande (HUTACHARERN,SABHASRI, 1985) et en Argentine(VACCARO, 1985).Les phytophages piqueurs ne sontreprésentés dans les synthèses surles insectes des eucalyptus intro-duits que par des homoptères :

Tettigellidae, Cercopidae et Cicadi-dae pour l’Argentine (VACCARO,1985), cochenille du genre Cero-plastes pour la Thaïlande (HUTACHA-RERN, SABHASRI, 1985). Aucune deces compilations ne mentionned’hétéroptère.

En Afrique au sud du Sahara, la lit-térature entomologique consacréeaux ravageurs des eucalyptus se li-mite, en dehors de dégâts de ter-mites, à quelques espèces origi-naires de la zone australiennecomme l’eucalyptus, essentiellementdes coléoptères : Trachymela tincti-collis (Blackburn), un Chrysomeli-dae (TRIBE, CILLIE, 1997) ; Parapo-derus submarginatus (Gyll.), unAttelabidae (BORTHWICK, HERTOGS,1977) ; Gonipterus scutellatus Gyll,un Curculionidae (RICHARDSON,MEAKINS, 1986), et le trop célèbrePhoracantha semipunctata (Fabri-cius), ravageur Cerambycidae lar-gement répandu. En Australiemême, les hétéroptères sont très se-condaires sur les eucalyptus, alorsque des Helopeltis sont présents surd’autres plantes (OHMART, ED-WARDS, 1991 ; MAJER et al., 2000).

Au Congo, dans la zone des sava-nes côtières de la région de Pointe-Noire, des dizaines de milliersd’hectares ont été progressivement

6 BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

ADAPTATION D’HELOPELTIS

Adaptationd’Helopeltisschoutedeni

Reuter(Heteroptera :

Miridae) auxeucalyptusplantés au

Congo : dégâtset moyens

de lutte

Les eucalyptus ont étéintroduits sur tous les

continents depuis plusieursdécennies. Ces plantationsallochtones hébergent une

entomofaune discrète etpeu diversifiée, constituée

en majeure partie dephytophages inféodés aux

eucalyptus dans leurrégion d’origine. Les

plantations de la région dePointe-Noire, au Congo,

font exception : un mirideautochtone du genre

Helopeltis, H. schoutedeni,s’y développe

en grand nombre.

MauriceDIABANGOUAYA

Yves GILLON Figure 1. La punaise Helopeltis schoutedeni, responsable de dégâts sur les euca-lyptus dans la région de Pointe-Noire.The bug Helopeltis schoutedeni, responsible for damage to eucalyptus in the Poin-te-Noire region.

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couverts par des plantations clo-nales d’hybrides spontanés d’euca-lyptus à partir de 1978. Ce rempla-cement radical de la végétationoriginelle a été rapidement suivi despremières attaques d’un hémiptèremiride autochtone identifié commeétant Helopeltis schoutedeni Reuterpar deux spécialistes : J. CARAYON(MNHN, Paris) et G. SCHMITZ(Musée royal de l’Afrique centrale,Tervuren). Dans la région de Pointe-Noire, on trouve en outre H. west-woodi (White) et deux espèces dugroupe H. bergrothi Reuter : H.mayumbensis (Ghesq.) et H. corbi-sieri Schmitz (ENTWISTLE, 1964).Des confusions restent possiblesentre ces formes très proches, d’au-tant plus que chaque espèce pré-sente des caractères variables, neserait-ce que la couleur, qui changeà la maturité. Si leur identificationspécifique pose problème, le genreHelopeltis est en revanche caracté-risé sans ambiguïté par l’éperon de son scutellum et par son allure générale élancée (figure 1). C’est letea mosquito des entomologistesd’Asie.

LES PLANTES HÔTESHABITUELLES DES HELOPELTIS

Dans les savanes côtières de la ré-gion de Pointe-Noire, la végétationligneuse est constituée d’arbustesdisséminés – Annona arenaria, A.senegalensis, Psorospermum febrifu-gum, Bridelia ferruginea, Hymeno-cardia acida – et d’arbres de gale-ries forestières – Gambeya africana,Musanga cecropioides.Les Helopeltis s’observent sur cer-taines des plantes de ces savanes(A. senegalensis, Eriosema laurentii)et sur divers arbres et arbustes culti-vés dans la région : l’anacarde, lecorossolier, le pois d’Angole, legoyavier, l’avocatier, le manguier,le croton et le laurier-rose.PEARSON (in CADOU, 1994) signale90 végétaux visités mais préciseque sur certains d’entre eux le taux

d’éclosion des œufs d’Helopeltis estfaible et que d’autres ne sont qu’ex-ceptionnellement utilisés par l’insec-te pour se nourrir. Les plantes hôtessur lesquelles se rencontrent le plusrégulièrement les Helopeltis corres-pondent à des végétaux de zonesmarécageuses, comme Jussiaeaabyssinicae (herbacée héliophile) etPolygonum limbatum. Dans les gale-ries forestières, Acalypha ornata hé-berge à la fois H. schoutedeni et H.bergrothi. Dans son article de syn-thèse, CADOU (1994) ne mentionnepas l’eucalyptus parmi les planteshôtes des Helopeltis africains. Dans leur aire de distribution, lesHelopeltis présentent une aptitudeparticulière à tirer profit de végétauxnouvellement cultivés. Par exemple,en Côte d’Ivoire, ils sont signalésdès 1905 sur le cacaoyer, puis vers1925 sur le cotonnier, où ils sontd’abord discrets puis de plus en plusnombreux et donc nuisibles (CA-RAYON, DELATTRE, 1948). En Indoné-sie, l’évolution des attaques sur lecacaoyer est presque synchrone(ROEPKE, 1916 in SCHMITZ, 1958).Les premiers signes d’adaptation etde nuisance sur une nouvelle plantene doivent donc pas être négligés.

La longue liste des plantes hôtes nesignifie pas une absence de choixalimentaire car, plus qu’une relationavec telle ou telle espèce végétale,c’est la liaison avec « les tissusaqueux, gorgés de sève [... des] or-ganes jeunes de végétaux en débutou en pleine croissance » (BUYCKX,1962) qui caractérise la niche tro-phique des Helopeltis. On estamené à considérer avec circons-pection les listes d’espèces végé-tales qui conviennent ou non àH. schoutedeni (PATTERSON, 1914 ;SCHMITZ, 1958) car l’état du végétalet la maturité des tissus sont aussiou plus importants que l’espècebotanique.La relation spécifique entre les Helo-peltis et la plante hôte est d’autantmoins claire que plusieurs espècesd’Helopeltis peuvent cohabiter surune même plante, comme Caesalpi-nia orista (CARAYON, DELATTRE,1948). Toutefois, lorsque les diffé-rentes espèces d’Helopeltis sont clai-rement distinguées, la polyphagieapparaît moins générale. Ainsi CA-RAYON et DELATTRE (1948) montrentque le cotonnier est attaqué par H.schoutedeni tandis que c’est H. ber-grothi qui se trouve sur le cacaoyer.

7BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

HELOPELTIS ADAPTATION

Photo 2. Plantation de sept ans, en première rotation (Kissoko, Congo).Seven-year plantation, in first rotation (Kissoko, Congo).

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Dans les dégâts sur les eucalyptusde Pointe-Noire, on ne peut doncpas assurer qu’une seule espèced’Helopeltis soit impliquée, d’autantque le niveau spécifique ou subspé-cifique des taxons d’Helopeltis dif-fère suivant les auteurs (SCHMITZ,1958).

CAPACITÉ DES HELOPELTIS ÀUTILISER LES EUCALYPTUS

Les Helopeltis ont une large distribu-tion dans la région paléoéquato-riale. En Afrique et en Asie, plusieursespèces proches, parfois confon-dues, occupent des biotopes simi-laires : des zones peu arides à vé-gétation semi-ouverte. Les airessecondarisées, voire cultivées,conviennent également à ces insectes. Depuis quelques années, les fores-tiers indonésiens sont confrontésaux problèmes que posent des He-lopeltis qui étaient auparavant,comme en Afrique, cantonnés àd’autres plantes, cultivées ou non.H. antonii (Sign.), H. theivora Wa-terh. et H. braduy Waterh. s’atta-quent aux plantations d’eucalyptus

du nord de Sumatra (RAHARDJO,1992a). H. theivora se retrouveaussi sur divers eucalyptus dansd’autres régions d’Indonésie (HARDI,1993). Les pertes de productionpourraient atteindre 11 m3/ha debois (RAHARDJO, 1992b).

Au Bengale, la présence des euca-lyptus pourrait être responsablede l’accroissement considérable desattaques d’H. antonii sur les planta-tions d’Anacardium occidentale,dont le fruit est la noix de cajou, lors-qu’elles sont séparées par des ran-gées d’E. tereticornis (GHOSH,1993).

En Bolivie, SQUIRE (1972) signale unHelopeltis, qui n’est pas d’originenéotropicale, comme le principal ra-vageur du cacaoyer, mais il ne s’estpas, ou pas encore, manifesté surles eucalyptus.

L’aire de distribution d’H. schoute-deni s’étend approximativement enAfrique de 15˚ de latitude nord à15˚ de latitude sud, mais, tandisqu’on le rencontre un peu partout enrégion humide, il se concentre dans

des habitats de plus en plus hygro-philes à mesure que l’on approchedes limites de son aire de distribu-tion. De tous les Helopeltis c’est l’es-pèce la plus apte à coloniser les habitats de savane (CARAYON, DELATTRE, 1948).

QUALITÉ NUTRITIVEDES EUCALYPTUSPOUR HELOPELTIS

L’extension à l’eucalyptus du spectredes plantes hôtes des Helopeltisétant avérée dans la région de Pointe-Noire, il y avait lieu d’examiner sil’on était en présence d’une adapta-tion en cours, et donc moindre quepour les plantes hôtes habituelles,ou si les caractéristiques biolo-giques des Helopeltis trouvés sur eucalyptus étaient équivalentes àcelles que mentionne la littératurepour d’autres plantes hôtes. On adonc comparé les durées de déve-loppement, les longévités et les fé-condités sur les eucalyptus avec lesdonnées de la littérature. La compa-raison des développements est d’au-tant plus pertinente que chaque in-dividu est inféodé de l’éclosion à lamue imaginale à un même plant.Ainsi, lorsque la femelle d’Helopeltisvient pondre dans un rameau d’eu-calyptus, elle condamne les jeunesà une stricte monophagie sur uneplante inhabituelle pour ce mirideafricain et de surcroît très particu-lière par rapport à la flore environ-nante qui ne compte aucune espèceproche des eucalyptus. Or pourles clones les plus sensibles, l’euca-lyptus apparaît dans nos expéri-mentations comme une plante nour-ricière d’aussi bonne qualité que lesautres.

Les élevages ont été pratiqués surdes jeunes plants enracinés du clone1.59, les tiges coupées ne conve-nant pas aux élevages. Le clone1.59, très productif dans les condi-tions de Pointe-Noire, est le produit

8 BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

ADAPTATION D’HELOPELTIS

Photo 3. Plantation d’eucalyptus de six ans, en mélange, en première rotation(Kissoko, Congo).Six-year-old eucalyptus plantation, mixed, in first rotation (Kissoko, Congo).

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d’hybridations multiples non contrô-lées entre E. alba, E. grandis, E. ro-busta et E. urophylla (VIGNERON,1992).

Les élevages ont été conduits sousun auvent extérieur à toiture translu-cide. Chaque plant en pot a étéplacé dans une cage d’élevage

(30 x 30 x 60 cm de haut) grillagée(une maille par mm) sur chaque face(sauf le fond) avec une armature enbois. Lorsque les Helopeltis ont finide pondre, chaque tige qui com-portait des œufs a été transféréejusqu’à l’éclosion dans une enceinteen matière plastique transparente(15 ´ 15 ´ 30 cm de haut).

DURÉES DE DÉVELOPPEMENT

ET VOLTINISME

Les durées de développement obte-nues sont conformes à celles pu-bliées avec d’autres supports vé-gétaux (tableau I) : de 18 à29 jours de développement larvaire(24 jours, en moyenne). Sur le co-tonnier, le développement dure de17 à 21 jours selon les données deLEAN (1926), de 20 à 28 jours selonLEROY (1936) et de 20 à 22 jourspour CADOU (1994). Pour H. bergo-thi, SMEE (1928) indique une duréede développement similaire et si-

9BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

HELOPELTIS ADAPTATION

Photo 4. Futaie d’eucalyptus de six ans après élagage, en première rotation (Kis-soko, Congo).Six-year old eucalyptus crown after pruning, in first rotation (Kissoko, Congo).

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TABLEAU I

DURÉE, EN JOURS, DE L’INCUBATION ET DE CHACUN DES CINQ STADES LARVAIRES DE H. SCHOUTEDENI (L1 À L5) SUR EUCALYPTUS (DIABANGOUAYA, 1994),

SUR COTONNIER (LEAN, 1926 ; LEROY, 1936) ET DE H. BERGROTHI SUR THÉ (SMEE, 1928).

Observation Incubation L1 L2 L3 L4 L5 Développement Développement(j.) (j.) (j.) (j.) (j.) (j.) larvaire (j.) total (j.)

Maximum 16 5 5 5 6 8 29 45

DIABANGOUAYA Minimum 12 3 3 3 4 5 18 32(1994)

Moyenne 14 4 4 4 5 7 24 38

LEAN (1926) sur coton 11-16 3-4 3-4 3-4 3-5 3-7 17-21 28-37

LEROY (1936) sur coton 13-17 3-4 4-7 3-5 4-7 6-7 20-28 33-46

Février-Mars 14-16 3-4 5 6-7 8 3 25-27 39-43SMEE (1928)H. bergrothi Avril 18-20 5-7 7 9 9 3 33-35 51-55

Mai-juin 20-28 7-10 10 10 10 3 40-43 60-71

Page 6: Eucalyptus - Cirad

gnale que la vitesse de développe-ment varie suivant les saisons ; il enrésulte de 3 à 8 générations par anselon les conditions. Pour le déve-loppement larvaire d’H. antonii surles eucalyptus en Indonésie, RA-HARDJO (1992a) trouve des donnéescomparables, de 21 à 35 jours sui-vant l’altitude.

Une génération moyenne dure envi-ron 2 mois sur le cotonnier pourH. schoutedeni : 12 jours d’incuba-tion, 28 à 38 jours de développe-ment larvaire puis 33 à 43 jours àl’état imaginal (LEAN, 1926 ; LEROY,1936). On peut considérer qu’il enva de même dans les plantationsd’eucalyptus.

FÉCONDITÉ

La fécondité évaluée par divers au-teurs chez H. schoutedeni est en re-vanche extrêmement variable. Elleest fonction du rythme d’ovipositionet de la longévité. Sur le cotonnier,la fécondité moyenne d’une femelleest de 30 œufs, au nord du Zaïre,pour VRIJDAGH (1936), de 39 œufspour CADOU (1994), de 50 œufspour LEAN (1926). Le maximum ob-servé est de 376 œufs pour une fe-melle établie sur Jussiaea abyssini-cae, reconnue comme la plante hôteoptimale (SCHMITZ, 1958). Pour RA-HARDJO (1992a), une femelle d’H.theivora peut pondre jusqu’à80 œufs sur les eucalyptus.

Dans un contexte aussi variable,les pontes obtenues sur l’eucalyptus1.59 pendant un mois sontdans la limite de variation :20,8 ± 7,4 œufs, pour une série de17 femelles, et 40,7 ± 12,5 œufs,pour une expérimentation portantsur 35 femelles. Une femelle ponddonc, en moyenne, un œuf par jour.Toutefois, les dissections montrentque le fonctionnement des 8 ova-rioles est relativement synchrone.On aurait alors quatre à cinq cyclesd’oviposition pour une durée de vieimaginale moyenne.

LES POPULATIONSD’HELOPELTIS SURLES EUCALYPTUS

L’échantillonnage de la populationd’H. schoutedeni a consisté à traiterplant par plant, avec du lindane né-bulisé au swingfog, les jeunes euca-lyptus, à recueillir les insectes surune bâche de 4 ´ 4 m autour dupied et à les plonger dans de l’al-cool à 70˚ pour les conserverjusqu’à l’examen.Deux fois par semaine, 15 plantsont ainsi été prospectés au lever dujour, soit 120 arbres par mois prisau hasard alternativement surquatre parcelles contiguës de10 ha, dans la plantation de Hinda.Tôt le matin, les Helopeltis sont peuactifs et l’absence de vent limite les

risques de contamination insecticidesur d’autres pieds. Les dénombre-ments ont été réalisés trois annéesconsécutives, de janvier 1986 à dé-cembre 1988.

VARIATIONS SAISONNIÈRESET VARIATIONS ANNUELLES

Dès la première année, l’échan-tillonnage révèle une fluctuation sai-sonnière importante des densités depopulation (figure 2). Le maximumd’adultes se situe en avril, avec7,7 adultes par plant ; il suit le maxi-mum de jeunes, en mars, avec21,3 individus par plant. En mars eten avril, on dénombre ainsi plus de25 Helopeltis par plant. L’année sui-vante, le maximum d’adultes, tou-jours en avril, est presque du mêmeordre (6,5 par plant), mais il suit un

10 BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

ADAPTATION D’HELOPELTIS

Figure 2. Nombre moyen mensuel d’Helopeltis par plant d’eucalyptus âgés de 1à 3 ans et précipitations. Echantillonnage par fogging sur 120 eucalyptus par mois,entre janvier 1986 et décembre 1988.The average monthly number of Helopeltis per 1-3 year old eucalyptus plant andprecipitation. Sampling by fogging on 120 eucalypts per month, between January1986 and Decemebr 1988.

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Prcipitations

larves

adultes

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198 1987 1988

Pluies (mm)Nombre d'Helopeltis

1986 1987 1988

PrécipitationsLarvesAdultesI. + ad./plant

Page 7: Eucalyptus - Cirad

maximum de jeunes en mars moinsprononcé (8,7 par plant). L’effectifmaximal sur les eucalyptus âgés de2 ans coïncide donc encore avec lesmois de mars et d’avril, mais il est inférieur à celui de l’année précé-dente : 13,1 Helopeltis par plant enmars et 15,0 en avril. Les mois demars et d’avril sont les deux derniersde six mois consécutifs durant les-quels la moyenne mensuelle des pré-cipitations dépasse 100 mm (MA-BIALA-NGOMA, 1999).On constate ainsi que les populationsd’Helopeltis sur les plants de 2 anschutent de moitié par rapport àl’année précédente. L’année sui-vante, sur les eucalyptus de 3 ans, lesHelopeltis ont encore perdu la moitiéde leur effectif au moment du pic de lasaison des pluies : on en dénombrealors 6,5 par plant en mars (49 %des effectifs du mois de mars précé-dent), 8,6 par plant en avril (58 %) etencore 7,3 par plant en mai.

RÔLES CONTRADICTOIRES DES PLUIES

De juin à octobre, le taux d’humidi-té du sol sous eucalyptus descend àmoins de 5 % vers 50 cm de pro-fondeur (DE CHATELPERRON, KUBLER,1983). La saison sèche se traduit

donc à la fois par une accentuationprogressive du déficit hydrique, parune pause végétative des eucalyptuset par une baisse des effectifs d’He-lopeltis, jeunes comme adultes, àmoins de 5 insectes par plant (figure2). Dans tous les cas, à l’arrêt despluies, en juin, les populations d’H.schoutedeni déclinent brutalement.Le mois de juin correspond au pre-mier mois de la saison sèche, quidure quatre mois.Pourtant, les pluies battantes, carac-téristiques des mois de mars etd’avril, ont une action mécaniquedéfavorable sur H. schoutedeni.Pour la quantifier, on a procédé,après les pluies, à un échantillon-nage sur 15 arbres que l’on a com-paré aux échantillonnages qui lesavaient précédées. On ne retrouveaprès une forte pluie que 17 % desadultes et 13 % des jeunes, enmoyenne (tableau II). Il est toutefoispossible que les insectes précipitésau sol puissent par la suite regagnerun site favorable.La période d’accroissement rapidedes populations d’H. schoutedenicoïncide avec la poussée foliaire deseucalyptus et une turgescence accen-tuée des tissus végétaux ; l’ensembleétant conditionné par une bonnealimentation hydrique de la plante.

La réimbibition du sol à la fin del’année permet de retrouver desconditions hydriques équivalentesaux valeurs de mars et d’avril, avecplus de 5 % d’humidité vers 50 cm(DE CHATELPERRON, KUBLER, 1983).Or il n’en résulte aucune proliféra-tion des Helopeltis, même lorsd’une petite saison des pluies bienmarquée, comme en octobre 1986(figure 1). C’est l’état hydrique destissus végétaux qui semble détermi-nant. En conclusion, l’abondancedes tissus jeunes constitue uneconstante du succès des Helopeltis.

STRUCTURE DÉMOGRAPHIQUEDES POPULATIONS

Les durées moyennes d’existencedes jeunes et des adultes étant simi-laires – un peu plus d’un mois –, lesdifférences d’effectifs entre jeunes etadultes, sauf biais d’échantillonna-ge, rendent compte de différencesréelles dans le nombre d’individus,dues à la mortalité ou à la migration.Le recouvrement des générations faitcohabiter les stades adultes et juvé-niles. La comparaison des évolutionsmensuelles du taux de jeunes parrapport à celui des adultes d’H.schoutedeni n’indique pas de ten-dance particulière. La présence des

11BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

HELOPELTIS ADAPTATION

TABLEAU II

NOMBRES MOYENS D’HELOPELTIS PAR PIED D’EUCALYPTUS AVANT ET APRÈS UNE PLUIE : DÉNOMBREMENTS SUR 15 PLANTS.

Date Pluie Contrôle Contrôle Nombre de larves Nombre d’adultesde pluie (mm) antérieur postérieur avant après avant après

13.03.86 89 10.03.86 15.03.86 49,2 27,6 13,5 2,8

27.03.86 33 26.03.86 29.03.86 68,0 1,5 9,5 0,0

23.04.86 21 20.04.86 25.04.86 21,5 7,0 5,5 1,2

03.03.87 100 01.03.87 05.03.87 15,9 0,2 3,3 0,0

15.04.87 70 14.04.87 17.04.87 33,3 0,1 11,1 1,3

03.05.87 85 01.05.87 05.05.87 28,2 1,1 3,7 1,2

Page 8: Eucalyptus - Cirad

jeunes révèle les lieux de ponte de lagénération précédente. On peut endéduire que les insectes ne rejoi-gnent pas d’autres plantes hôtesaprès leur mue imaginale. On seraitalors en présence de populations re-lativement isolées et spécialisées surles eucalyptus.

Les baisses de population observéesne correspondent pas à un départdes ailés puisque les taux de juvé-niles restent stables. Toutefois, onne peut totalement exclure l’hypo-thèse que, face à la dégradationdes conditions trophiques, lesjeunes mourraient tandis que, paral-

lèlement, les adultes migreraientvers leurs biotopes d’origine.

VARIATIONSCLONALES DANSL’UTILISATION

DES EUCALYPTUSPAR HELOPELTIS

La capacité d’Helopeltis à utiliserdifférents clones d’eucalyptus a étéévaluée sur deux caractères mesu-rables : le nombre d’œufs pondus(insérés dans les rameaux) et lenombre de traces de piqûre. Le pre-mier informe sur la préférence de fe-melles mises en situation de choix àutiliser tel ou tel substrat d’oviposi-tion (les œufs sont insérés dans lestissus végétaux), le second témoignede la relation trophique entre laplante et le phytophage.Bien que les Helopeltis se soient ré-vélés assez eurytopes et polyphagespour intégrer l’eucalyptus dans lagamme de leurs plantes hôtes, onconstate d’importantes différencesd’attractivité, et donc de sensibilité,suivant les hybrides d’eucalyptus(aucune espèce non hybridée n’estutilisée dans ces plantations).La variabilité génétique des eucalyp-tus cultivés dépend d’abord de leurorigine, en fonction des croisementsentre espèces et entre hybrides, et se-condairement de différences entreclones issus de ces hybrides.Seize clones ont été testés en serre àKissoko pour leur sensibilité aux He-lopeltis. Ces clones étaient identifiésselon leur origine génétique par unnuméro (précédé parfois d’une lettreindiquant la localité, comme L pourLoudima) suivi d’un numéro d’ordrechronologique : · E.PF1 (hybride naturel) : 1 et L1 ;· E.12 ABL ´ E. saligna (E. salignacorrespond en fait à un croisementnaturel entre E. tereticornis et E. gran-dis) : 2 et L2 ;

12 BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

ADAPTATION D’HELOPELTIS

Photo 5. Jeune futaie de cinq ans, en première rotation (Kissoko, Congo).Young, five-year-old crown, in first rotation (Kissoko, Congo).

Phot

o: F

. REV

ERSA

T, G

. REV

ERSA

T

Photo 6. Traitement en taillis sur différents sols (podzol, reflet blanc au fond).Coppice treatment in different soils (podzol, white highlight in the background).

Phot

o: F

. REV

ERSA

T, G

. REV

ERSA

T

Page 9: Eucalyptus - Cirad

· E. urophylla ´ E. grandis : 18 ;

· E. grandis ´ E. urophylla : 33 ;

· E. urophylla ´ E. pellita : 43.

Tous les plants avaient le même âge,3 mois, au moment de l’expérience.Pour chacun des clones, 30 plants,répartis en deux lots de 15, ont étéutilisés. Les 16 clones ont été dispo-sés dans une même serre (8 ´ 12 m)et distribués en deux séries iden-tiques de 8 placettes comportantchacune 15 pieds de deux clones.L’infestation a été réalisée sous serreen septembre 1988 avec 25 fe-melles et 15 mâles issus d’élevagessur le clone 1.59, qui sert de témoinsensible. Pour comparer la sensi-bilité des clones aux Helopeltis, on a dénombré, par période de48 heures pendant deux semaines,les traces de piqûre et les œufs pon-dus (tableau III).

Dans la région de Hinda, des par-celles ayant été fortement infestées,45 clones ont été comparés en plan-tation. Chaque clone a été répartiau hasard dans 3 blocs à raisond’une parcelle de 5 plants par bloc(figure 3). Cinq mois après la miseen place de l’essai, en septembre1987, les traces de piqûre et lesœufs ont été dénombrés tous lesmois durant les cinq mois suivants(de mars à juillet 1988) sur chacundes 15 pieds de chaque clone.

Dans la région de Kissoko, une se-conde série de 45 clones d’euca-lyptus a été utilisée pour comparerleur acceptabilité comme support deponte d’Helopeltis. Douze clonesétant communs avec l’essai réalisé àHinda, il a été possible de comparerla sensibilité des clones dans deuxsituations différentes (tableau IV).

Dans les expérimentations en serre,la comparaison des moyennesmontre des différences significativesentre certains clones tant pourle nombre de traces de piqûreque pour le nombre d’œufs pondus(tableau III).

Les clones les plus exposés aux pi-qûres et aux pontes sont les mêmes :ce sont les clones 1.59, très sensiblesur le terrain, 1.96, lui aussi d’origi-ne hybride PF1, et 2.37 (figure 4).Inversement, le clone 1.80, pourtantde même origine PF1, apparaîtcomme l’un des moins propices àl’insecte. Dans cette catégorie « in-sensible » à Helopeltis se trouventaussi 18.49 (tandis que 18.50 estde sensibilité moyenne) et L2.123,qui sert de témoin « résistant ». Au-trement dit, pour une même origine

génétique, des différences impor-tantes se manifestent d’un clone àl’autre, mais ces différences vontdans le même sens pour les pontes etpour les piqûres.

Les résultats obtenus en plantationdans la zone de Hinda font appa-raître une forte hétérogénéité des in-festations. Il n’en reste pas moinsque, là encore, les clones les plus at-taqués (maximum de piqûres) sontaussi ceux qui portent le plusd’œufs. Leur classement relatif est si-

13BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

HELOPELTIS ADAPTATION

TABLEAU III

DIFFÉRENCE DE SENSIBILITÉ ENTRE CLONES D’EUCALYPTUS SOUS SERRE,APPRÉCIÉE D’APRÈS LES NOMBRES DE PIQÛRES ET D’ŒUFS

D’HELOPELTIS PAR PLANT. Les différences non significatives au seuil de 5 % sont signalées par une mêmelettre (A, B, C ou D). Les moyennes sont calculées par période de 48 heures

pour 30 plants par clone avec 25 femelles et 15 mâles d’Helopeltis.

Nombre de piqûres Nombre d’œufs

Clones Moyenne Groupes Clones Moyenne Groupesde piqûres d’œufs

1.59 10,85 A 2.37 9,57 A

1.96 10,00 A 1.59 8,14 A

2.37 9,14 A 1.96 7,71 A

2.3 5,71 B 33.8 3,42 B

33.2 5,57 B 43.7 3,14 BC

43.7 4,71 BC 2.3 2,71 BCD

33.8 4,57 BC 33.2 2,57 BCD

18.50 4,28 BC 18.50 2,14 BCD

18.72 3,57 BCD 43.8 1,85 BCD

43.8 3,00 CDE 43.6 1,57 BCD

43.6 1,85 DEF 18.72 0,85 BCD

18.25 1,28 DEF 18.25 0,57 BCD

18.49 1,00 EF 18.52 0,28 CD

1.80 0,85 EF 1.80 0,14 D

18.52 0,71 EF 18.49 0,00 D

L2.123 0,28 F L2.123 0,00 D

Page 10: Eucalyptus - Cirad

milaire dans les deux séries d’obser-vations. Seuls les clones L1.41,2.32 et L2.26 sont décalés à Kisso-ko vers les sensibilités supérieures,mais sans se distinguer statistique-ment (au seuil de 5 %) des clones lesmoins sensibles (tableau IV).La proximité ou l’éloignement de lalisière forestière n’influence pas ladistribution des pontes d’Helopeltis.La forte sensibilité de deux clones si-milaires, 18.7 et 18.8, se manifestede façon semblable dans chacundes trois blocs, quelle que soit la po-sition respective de leur parcelledans le dispositif (figure 3). Cetteconstatation renforce l’hypothèse depopulations d’Helopeltis inféodéesaux eucalyptus et coupées de leurmilieu d’origine.Les trois clones les plus sensibles(18.8, 18.7 et 1.96) comptent E. uro-phylla parmi leurs géniteurs, tandisque les plus résistants (L2...) com-prennent E. saligna dans leurs ascen-dants, ce qui rejoint les conclusionsde RAHARDJO (1992a) sur la sensibi-lité respective des divers eucalyptus.Autrement dit, bien que les Helopel-tis soient connus pour leur sensibilitéaux conditions de milieu (hygrophi-le) et que leur éventail trophique soittrès large, les caractéristiques géné-tiques des eucalyptus sont détermi-nantes sur leur capacité à utilisercette plante, tant pour pondre quepour s’alimenter.

DÉGÂTS ET CONTROLE

LES DÉGÂTS SUR LES EUCALYPTUS

Les piqûres alimentaires d’H. schou-tedeni se traduisent, sur une jeunetige ou un pétiole, par l’apparitionde nécroses, par le dessèchementdes feuilles et leur chute (figure 5),par la constitution de chancres etpar la multiplication de rameaux se-condaires. Ces nécroses ont été ob-servées dès la phase d’installation

14 BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

ADAPTATION D’HELOPELTIS

Figure 3. Distribution des parcelles clonales dans le dispositif en trois blocs àHinda et densité des œufs par plant en fonction des parcelles.Distribution of clonal lots in the three-block arrangement at Hinda, and egg densityper plant based on lots.

TABLEAU IVClASSEMENT DES CLONES D’EUCALYPTUS PAR ORDRE DÉCROISSANTD’ACCEPTABILITÉ COMME SUPPORT DE PONTE POUR HELOPELTIS.

Les différences significatives au niveau 5 % sont indiquéespar des lettres différentes (A, B, C ou D).

Région de Hinda Région de Kissoko

Clones Nombre Groupes Clones Nombre Groupesd’œufs d’œufs

18.8 53 A 18.8 28 A

18.7 32 B 18.7 27 AB

1.96 21 BC 1.96 21 ABC

L2.19 12 BC L1.41 14 ABCD

L2.158 11 BC 2.32 10 BCD

L1.41 10 BC L2.19 5 CD

2.32 7 C L2.58 4 CD

L2.151 4 C L2.151 2 D

L2.149 4 C L2.36 1 D

L2.36 2 C L2.149 0 D

L2.107 2 C L2.107 0 D

L2.123 0 C L2.123 0 D

Page 11: Eucalyptus - Cirad

des plantations dans les parcellesde jeunes eucalyptus de la région dePointe-Noire. Le responsable de cesdégâts a été identifié par BOHER etDELOBEL (1985) comme étant un He-lopeltis.À l’échelle de la plantation, les dé-gâts se manifestent par taches dis-persées. Cette répartition contagieu-se pourrait signifier une absence deréaction de défense de la plantecar, lorsque les plantes se défendentactivement, la distribution des at-taques tend à être homogène (SCHO-WALTER, 1986).Les dégâts ont été quantifiés et lesarbres atteints dénombrés pendantdeux ans. En examinant un plant surtrois suivant une ligne tirée au ha-

sard, 30 rameaux par semaine ontété prélevés de février 1986 à dé-cembre 1987 (parcelle H-85-4 duclone 1.59). Durant ces deux an-nées consécutives, les attaques lesplus sévères correspondaient auxmois de mars et d’avril, au cœur dela saison des pluies (figure 6). Cettepériode coïncide donc avec celle dumaximum des effectifs d’Helopeltis.Au cours de l’année suivante,jusqu’à 85 % (en mars) et 94 % (enavril) des plants ont vu leur jeunetige du mois attaquée. Les eucalyp-tus avaient alors 90 cm de hauteur.

L’année suivante, l’époque du maxi-mum de dégâts a été la même, maisseulement 35 % des arbres de 2 ansont été atteints en mars. La réductiondes dégâts entre le maximum de lapremière et celui de la secondeannée est donc encore plus accen-tuée que la baisse des effectifs d’He-lopeltis. La diminution des dégâtsrésulte vraisemblablement de modi-fications qualitatives de la planteliées à son âge (ou à sa hauteur),car on n’observe pas de réductiondu nombre de jeunes rameaux.

PROTECTION CONTRELES HELOPELTIS

Les attaques d’Helopeltis ayant laparticularité de débuter dans desfoyers précis, à partir desquels les« taches » s’étendent, de n’être forte-ment dommageables qu’aux piedsde moins de 3 ans et de se concen-trer lors de l’apparition des feuilles,les conditions favorables à la lutte chi-mique sont réunies. Inversement, lalutte biologique est bien moins aiséeque dans le cas de déprédateurs in-troduits d’Australie contre lesquels onpeut faire intervenir des ennemis spé-cialisés de la zone d’origine.

À Sumatra, plusieurs insecticides sesont avérés efficaces contre H. thei-vora, qui attaque les eucalyptus :monocrotophos, triazophos, pro-thiofos, méthamidophos, phospha-midon et diazinon (HARDI, 1993).

15BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

HELOPELTIS ADAPTATION

Figure 4. Nombre de piqûres alimentaires et d’œufs d’Helopeltis en 48 h pourchacun des seize clones d’eucalyptus comparés. Conditions expérimentales sousserre : 15 mâles et 25 femelles d’Helopeltis sur 30 pieds d’eucalyptus de chaqueclone. Clones sensibles : 1.59, 1.96 et 2.37.Number of food-related pricks and Helopeltis eggs in 48 h for each of the 16 com-pared eucalyptus clones. Experimental greenhouse conditions : 15 Helopeltismales and 25 females on 30 eucalyptus plants of each clone. Sensitive clones:1.59, 1.96 and 2.37.

9,6

0

2

4

6

8

10

12

14

0 2 4 6 8 10 12 14

nombre de piqûres

2.37

1.96

1.59

Figure 5. Assèchement caractéris-tique d’un rameau d’eucalyptus pro-voqué par des piqûres d’Helopeltis.Typical drying up of a eucalyptusbranch caused by Helopeltis pricks.

Phot

o: M

. DIA

BAN

GO

UA

YA

Nombre d’œufs

Nombre de piqûres

Page 12: Eucalyptus - Cirad

Plusieurs parasitoïdes et prédateursont été identifiés pour la lutte biolo-gique : Euphorus helopeldis (Braco-nidae), Erythmelus helopeldis (Myr-maridae) et Sycanus leucoepmus,Isyndrus heros, Cosniolestes picti-

ceps (Reduviidae) de Malaisie(RAHARDJO, 1992a).La surface des jeunes planta-tions d’eucalyptus traitée chaqueannée au lindane dans la région dePointe-Noire se compte par cen-

taines, voire par milliers, d’hectares,ce qui ne semble réaliste ni d’unpoint de vue économique, nid’un point de vue prophylactiqueà long terme (DIABANGOUAYA, 1994).

16 BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

ADAPTATION D’HELOPELTIS

Figure 6. Evolution du pourcentaged’eucalyptus attaqués par Helopeltisau cours des deux premières annéesde plantation dans la région dePointe-Noire (Hinda). Dénombre-ment hebdomadaire des dégâts sur leclone 1.59.Development of the percentage ofeucalypts attacked by Helopeltisduring the first two years of plantingin the Pointe-Noire region (Hinda).Weekly damage count on clone 1.59.0

1 0

2 0

3 0

4 0

5 0

6 0

7 0

8 0

9 0

100

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

Arbres attaqués (%)

Mois

Figure 7. Nombre d’H. schoutedenirécoltés dans les jours qui suivent untraitement au lindane, effectué le 1er mars 1987 dans la parcelle H 86-2(■) et le 3 mars 1987 dans la parcelleH 86-16 (▲).Number of H. schoutedeni collectedin the days following a lindane treat-ment application, carried out on1 March 1987 in lot H 86-2 (■) and3 March 1987 in lot H 86-16 (▲).0

20

40

60

80

100

120

140

11/3 13/3 15/3 17/3 19/3 21/3 23/3 25/3 27/3 29/3 31/3 2/4 4/4 6/4 8/4 10/4

Nb d’insectes 86-16Nb d’insectes 86-2

Nombre d’insectes

Date

Nombre d’insectes 86-16Nombre d’insectes 86-2

Page 13: Eucalyptus - Cirad

Des traitements ont été réalisés avecdu lindane dosé à 300 g de matièreactive pour 110 l d’eau par hectareet nébulisé jusqu’à 9 m par des ap-pareils tractés disposant d’un réser-voir de 7 000 l. Après un traitementinsecticide au début de mars, les ré-infestations ont commencé dès lemois suivant et se sont accentuéesdans les semaines qui ont suivi (figu-re 7), tandis qu’après deux traite-ments consécutifs, au début puis à lafin de mars, six mois se sont passésavant que les insectes ne reviennentdans la zone traitée (figure 8), or àce moment les eucalyptus étaient de-venus moins sensibles aux Helopeltis. Les traitements insecticides nécessi-tent, d’une part, une surveillance auxpériodes sensibles, à partir de fé-vrier, afin d’intervenir tant que les po-pulations sont localisées, d’autrepart, un épandage en deux temps. Eneffet, les œufs sont protégés par lestissus du rameau dans lequel ils sontinsérés. Le second passage, trois àquatre semaines après le premier, at-teint les larves issues de ces œufs etassure une protection durable.

CONCLUSIONBien que très polyphages, les Helo-peltis dépendent étroitement, pourleur alimentation, de tissus végétauxjeunes et turgescents. Après l’instal-lation de plantations industriellesd’eucalyptus dans la région de Poin-te-Noire, au moins une des espèceslocales de ce miride (H. schoutede-ni) s’est adaptée à certains desclones. Parmi les eucalyptus sen-sibles, on remarque la présence d’E.urophylla dans les ascendants, tan-dis que E. saligna se trouve dans lagénéalogie des clones résistants. Sur les clones favorables, la vitessede développement et la féconditédes Helopeltis sont similaires àcelles qui sont connues pourd’autres plantes cultivées (cotonnier,cacaoyer) auxquelles ils s’étaientprécédemment adaptés. Certainseucalyptus sont donc devenus enune dizaine d’années une bonneplante hôte pour Helopeltis. La pré-sence d’Helopeltis tient d’abord auchoix de l’eucalyptus comme sup-port de ponte par les femelles, puis

aux qualités nutritives de la plantehôte. Toutefois, au cours de sa crois-sance, l’eucalyptus convient demoins en moins à l’insecte.La distribution sur le terrain sembleindiquer une relative autonomiedes populations d’Helopeltis sur leseucalyptus par rapport au peuple-ment d’origine dans la végétationnaturelle.Bien que les hétéroptères soient peufréquents sur les eucalyptus, tantdans leur pays d’origine que partoutailleurs dans les plantations, les He-lopeltis constituent une exception no-table car d’autres espèces du mêmegenre ont, en Asie, un comporte-ment similaire.Les connaissances acquises sur labiologie des Helopeltis déprédateursd’eucalyptus montrent que desclones performants peuvent aussiêtre sensibles, ce qui peut s’expliquerpar la prédilection du ravageur pourles tissus végétaux en croissance. La lutte chimique est possible dans lamesure où les dégâts sont concentrésdans le temps : sensibilité des jeuneseucalyptus au cours de la premièreannée, période limitée à la saisondes pluies, au moment du maximumde turgescence des tissus végétaux.Le renouvellement rapide des géné-rations et la protection assurée auxœufs imposent deux traitements chi-miques successifs pour contrôler du-rablement les populations.

Remerciements : Nous remercions vivementP. VIGNERON pour l’aide à l’interprétationdes analyses, A. POLLET pour la traductioncommentée des articles en indonésien et leslecteurs, dont les commentaires ont permisde recentrer la thématique de l’article.

c Maurice DIABANGOUAYACNRF

BP 764, POINTE-NOIRECongo

c Yves GILLONIRD-CBGP

Campus international de Baillarguet34980 MONTFERRIER-SUR-LEZ

France

17BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

HELOPELTIS ADAPTATION

Figure 8. Nombre d’H. schoutedeni récoltés chaque mois après un double traite-ment au lindane (début puis fin mars) en 1987 dans la parcelle H 85-2 (·) et en1988 dans la parcelle K 85-5 (■).Number of H. schoutedeni collected each month following a double lindane treat-ment application (early then late March), carried out in March 1987 in lot H 85-2(·) and in 1988 in lot K 85-5 (■).

Date

Nombre d’insectesNombre d’insectes H85-2Nombre d’insectes H85-5

. . . . . . .

Page 14: Eucalyptus - Cirad

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ADAPTATION D’HELOPELTIS

R E F E R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S

Page 15: Eucalyptus - Cirad

19BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

HELOPELTIS ADAPTATION

R É S U M É

ADAPTATION D’HELOPELTIS SCHOUTEDENI REUTER (HETEROPTERA : MIRIDAE) AUX EUCALYPTUS PLANTÉS AU CONGO : DÉGÂTS ET MOYENS DE LUTTE

Les eucalyptus ont été introduits sur tous les continents depuis plusieurs décennies. Ces plantations allochtones hébergent une entomo-faune discrète et peu diversifiée, constituée en majeure partie de phytophages inféodés aux eucalyptus dans leur région d’origine. Lesplantations de la région de Pointe-Noire, au Congo, font exception : un miride autochtone du genre Helopeltis, H. schoutedeni, s’y dé-veloppe en grand nombre. Ce ravageur attaque principalement les jeunes plants de moins de 3 ans et semble associé aux tissus végé-taux turgescents en pleine croissance. Curieusement, on constate, pour ce qui est du succès des Helopeltis, des différences d’une espèced’eucalyptus à l’autre, et même d’un clone à l’autre. En comparant la sensibilité des clones, on remarque un lien étroit entre le nombrede piqûres d’alimentation et le nombre d’œufs pondus dans les tissus du végétal. La population maximale du miride dépasse 20 jeunespar plant de 1 an, en mars, puis 7 adultes par plant, en avril. Ensuite, l’assèchement saisonnier, à partir de juin, et le vieillissement dujeune plant se combinent pour limiter les pullulations. Sur les plants de 2 ans, les effectifs chutent de moitié. Cette capacité des Helopeltisà s’attaquer aux eucalyptus s’étant déjà manifestée en Indonésie avec d’autres espèces (H. antonii, H. theivora), on peut s’attendre àune multiplication des cas sous les tropiques humides, ainsi qu’à une augmentation des nuisances comme ce fut le cas en Afrique pourle cotonnier. Le contrôle chimique n’est efficace qu’au prix de deux traitements successifs espacés de quatre semaines.Mots-clés : eucalyptus, insecte nuisible, Helopeltis schoutedeni, Congo.

A B S T R A C T

ADAPTATION OF HELOPELTIS SCHOUTEDENI REUTER (HETEROPTERA: MIRIDAE) TO PLANTED EUCALYPTUS IN CONGO: DAMAGE AND CONTROL

Eucalyptus are grown in low latitudes in all continents. In these allochtonous plantations, a discrete and little diversified entomofauna isknown, mostly composed of phytophagous insects, specific to eucalyptus in their native area. The area of Pointe-Noire in Congo, ho-wever, is an exception, proving that the situation is evolving. A mirid of the genus Helopeltis, H. schoutedeni, develops in large numbersin the youngest plants (less than 3 years old). Levels of infestation are not influenced by forest edges. The Helopeltis seem to be foundon rapidly-growing turgescent plant tissue. Some Helopeltis have already proved their capacity to extend their trophic niche towardsother new plants (cotton, cocoa). However, concerning the degree of success of Helopeltis, great differences in infestation can be ob-served between eucalyptus species and even between clones. The comparison of clone susceptibility has demonstrated the close link bet-ween feeding activity and the number of eggs laid in plant tissue. The maximum number of these mirids per one year old plant excee-ded 20 nymphs in March and 7 adults in April. Then, both seasonal drought (from June) and the ageing of the young plant combine tolimit populations. On two year old plants, the numbers of Helopeltis decreased by half. The capacity of Helopeltis to attack eucalyptushas occurred elsewhere (in Indonesia), with other species (H. antonii, H. theivora). An increase in this phenomenon can be expected inthe humid tropics, as well as an increase in a damage, as in the case of cotton in Africa. Chemical control is effective only with a fourweek interval between two successive treatments.Keywords: eucalyptus, pests, Helopeltis schoutedeni, Congo.

R E S U M E N

ADAPTACIÓN DE HELOPELTIS SCHOUTEDENI REUTER (HETEROPTERA: MIRIDAE) A LOS EUCALIPTOS PLANTADOS EN EL CONGO: DAÑOS Y MEDIOS DE CONTROL

Los eucaliptos fueron introducidos en todos los continentes hace varias décadas. Estas plantaciones alóctonas albergan una entomo-fauna discreta y poco diversificada, constituida en gran parte por fitófagos dependientes de los eucaliptos en su región de origen. Lasplantaciones de la región de Pointe-Noire, en el Congo, constituyen una excepción : un mírido autóctono del género Helopeltis, H.schoutedeni, se desarrolla abundantemente. Esta plaga ataca principalmente las plantas jóvenes de menos de 3 años y parece aso-ciada a los tejidos vegetales turgescentes en pleno crecimiento. Curiosamente, se observan diferencias entre las especies de eucaliptose incluso entre los clones en cuanto al desarrollo de Helopeltis. Comparando la sensibilidad de los clones se observa una estrecha re-lación entre el número de picaduras de alimentación y el número de huevos depositados en los tejidos vegetales. La población máximadel mírido supera 20 jóvenes por planta de 1 año, en marzo, y luego 7 adultos por planta, en abril. Seguidamente, la sequedad esta-cional, a partir de junio, y el envejecimiento de la planta joven se combinan para limitar las pululaciones. En las plantas de dos añosel número se reduce a la mitad. Esta capacidad de Helopeltis para atacar a los eucaliptos ya fue observada en Indonesia con otras es-pecies (H. Antonii, H. Theivora), se puede esperar una multiplicación de casos en los trópicos húmedos así como un aumento de losdaños como se produjo en África con el algodón. El control químico sólo es eficaz con dos tratamientos sucesivos con un intervalo decuatro semanas.Palabras clave: eucalipto, insecto dañino, Helopeltis schoutedeni, Congo.

Page 16: Eucalyptus - Cirad

20 BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2001, N° 267 (1)

ADAPTATION D’HELOPELTIS

S Y N O P S I S

Eucalyptus have been introduced intoevery continent for several decades now.These allochtonous plantations accommo-date a discrete and not very diversifiedinsect fauna, made up, for the most part,of phytophagous insects specific to euca-lyptus in their native area. The plantationsin the Pointe-Noire region in Congo, arean exception: here, an autochtonousmirid of the genus Helopeltis, H. schoute-deni, develops in large numbers. Several Helopeltis specimens can be ob-served on savannah plants and ligneousplants grown in the region. The distribu-tion area of H. schoutedeni in Africa ex-tends approximately from Lat. 15 N toLat. 15 S. In Côte d’Ivoire they have beenreported from 1905 on the cacao tree,then from about 1925 on the cotton plantwhere they were initially discreet, and indue course became more and more nu-merous and therefore harmful. In 1994,out of 90 host plants inventoried forHelopeltis, no eucalyptus was mentioned.

BIOLOGY OF HELOPELTIS ON THEEUCALYPTUS

The eucalyptus seems to be a fodderplant of as good a quality as othershrubs. The insect’s development periodscomply with those which have beenrecorded with other plant host: 18 to29 days of larval growth. The result isthree to eight generations a year. On av-erage, a female lays one egg a day. From the first year on, densities fluctuatewith the seasons; the maximum popula-tion exceeds 20 young insects per one-year plant, in March, then seven adultsper plant in April. The rapid populationgrowth coincides with the leaf growth ofeucalypts and with an accentuatedturgescence of plant tissues: the wholebeing conditioned by the plant having a

good water supply. Then seasonal dry-ing-out and the ageing of the plant com-bine to limit proliferation. When the rainsstop in June, H. schoutedeni populationsdecrease abruptly. The month of June cor-responds to the first month of the dry sea-son, which lasts for four months. On two-year plants Helopeltis numbers drop byone-half, population reductions observeddo not correspond to winged specimensleaving, because the ratio of juveniles re-mains stable. We thus have relatively iso-lated populations which are specializedon eucalyptus. The presence of young in-sects reveals the egg-laying sites of theprevious generation.

INFLUENCE OF THE EUCALYPTUSGENOTYPE

The capacity of Helopeltis to use differenteucalyptus clones has been assessed onthe basis of two measurable features: thenumber of eggs laid (inserted in branches)and the number of traces of pricks. Theformer provide information on the prefer-ence of females given a choice of usingthis or that substratum for egg laying (theeggs are inserted into plant tissue); thesecond shows the trophic relationship be-tween the plant and the plant sucker. Helopeltis are successful in very differentways depending on the eucalyptus geno-type, which is in contradiction with theirpolyphagous habits. Greenhouse experi-ments at Kissoko reveal significant differ-ences between certain clones both interms of the number of prick marks andthe number of eggs laid. For one and thesame genetic origin, major differencescome to the fore from one clone to thenext, and these differences are similar forboth laying sites and pricks. Similarly, inplantations in the Hinda region, the mostattacked clones are also those whichhave the most eggs. The three most sensi-

tive clones are E. urophylla in their geni-tors, while the most resistant include E. saligna in their genealogy.

The closeness or distance of the forestedge does not affect the distribution ofHelopeltis laying sites. This fact bolstersthe hypothesis of Helopeltis populationsspecific to eucalyptus and removed fromtheir original environment.

The food-related pricks of H. schoutedenitake the form, on young stems and leaf-stalks, of necroses, dried-up foliage andshed leaves, the formation of cankers,and an increased number of secondarybranches. At plantation level, damageoccurs in scattered patches.

Over two consecutive years, the most se-vere attacks took place in the months ofMarch and April, in the middle of therainy season. This period coincides withthe time when the insect’s numbers arehighest. The reduction of damage be-tween the height of the first and secondyears is even more pronounced than thedrop in numbers.

TREATMENTS

After lindane treatment applied in earlyMarch, re-infestation starts in the followingmonth, whereas after two consecutivetreatments, in early and then in lateMarch, six months elapse before the in-sects return to the treated area. The secondapplication, three to four weeks after thefirst, affects the larvae coming from theseeggs and provides long-lasting protection.

This capacity of Helopeltis to attack euca-lyptus trees has already been observed inIndonesia, but with other species (H. an-tonii, H. theivora), we may expect an in-crease of cases in the humid tropics, aswell as a rise in damage, as was the casein Africa with the cotton plant.

ADAPTATION OF HELOPELTIS SCHOUTEDENI REUTER(HETEROPTERA: MIRIDAE) TO PLANTED EUCALYPTUS

IN CONGO: DAMAGE AND CONTROLMAURICE DIABANGOUAYA, YVES GILLON