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Évolution et Diversité du Vivant (101-NYA-05) Cours 14 Chapitres 53, 54 et 55 Campbell, 3 e édition 1. SA STRUCTURE TROPHIQUE 2. SON FLUX D’ÉNERGIE 3. SON FLUX DE MATIÈRE 4. SA RÉGULATION ET SES DÉSÉQUILIBRES Bernadette Féry Automne 2008 Source L’ÉCOSYSTÈME

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Évolution et Diversité du Vivant (101-NYA-05)

Cours 14Chapitres 53, 54 et 55 Campbell, 3 e édition

1. SA STRUCTURE TROPHIQUE 2. SON FLUX D’ÉNERGIE3. SON FLUX DE MATIÈRE4. SA RÉGULATION ET SES

DÉSÉQUILIBRES

Bernadette Féry Automne 2008 Source

L’ÉCOSYSTÈME

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1. Niveaux trophiques de l’écosystème2. Chaîne alimentaire3. Structure trophique de l’écosystème4. Les producteurs des chaînes alimentaires

Partie 1 : La structure trophique de l’écosystème

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Un niveau trophique est l’ensemble des organismes qui obtiennent leur énergie à partir du même étage alimentaire. Un niveau trophique = un étage alimentaire

1. Niveaux trophiques de l’écosystème

HERBIVORE(Consommateurs primaires )

PRODUCTEURS

CARNIVORE DE 1e ORDRE(Consommateurs secondaires )

CARNIVORE DE 2e ORDRE(Consommateurs tertiaires )

Troisième niveau trophique

Quatrième niveau trophique

Deuxième niveau trophique

Premier niveau trophique

Énergie et nutriments de l’environnement Campbell (3eéd.) — Figure 53.12 : 1264

Transfert

Transfert

Transfert

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4 niveaux trophiques, en général, dans un écosystème

Bactéries Mycètes

Les OMNIVORES, les «mangeurs» de viande et de plantes, font partie de divers niveaux trophiques car ils se nourrissent de divers étages alimentaires.

Lombric

Campbell (3eéd.) — Figure 53.12 : 1264

Les DÉTRITIVORES, les mangeurs des détritus végétaux et animaux, font partie de tous les niveaux trophiques.

Scarabé

Parfois, un cinquième niveau trophique s’ajoute : les consommateurs quaternaires

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2. Chaîne alimentaire

Transfert «en ligne droite» de l’énergie et des nutriments d’un niveau trophique à l’autre, depuis les producteurs jusqu’aux détritivores, en passant par les consommateurs.

Ensemble des êtres vivants qui se nourrissent «directement» les uns des autres.

Détritivores

Déchets organiques : excréments, urines, cadavres, détritus végétaux…

Le lièvre mange le feuillage du sapin baumier.

Le sapin Beaumier puise les éléments minéraux restitués par les détritivores afin de mener sa photosynthèse.

Le loup mange le lièvre.

Transformation des débris en éléments minéraux

Une chaîne alimentaire de la forêt boréale

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Campbell (3eéd.) — Figure 53.12 : 1264

Complète les niveaux trophiques !

Quel type d’organismes manque-t-il pour que ces chaînes soient complètes ?

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= structure trophique= réseau trophique = réseau alimentaire 3 et 4

Calmar

2 Zooplancton herbivore(copépode)

2 et 3 (krill)

3 Zooplancton carnivore

1 Phytoplancton

3 et 4Oiseau

3 Poisson

4 et 5Léopard de mer (phoque)

4, 5 et 6Petits cétacés à dents

4, 5, 6 et 7Humains

4, 5 et 6Cachalot

3 Cétacés à fanons

3 Phoques crabiers

4 et 5Éléphant de mer

Campbell (3eéd.) — Figure 53.13 : 1264

Une communauté de l'Antarctique

3. Structure trophique de l’écosystème

Un réseau trophique est constitué de multiples chaînes alimentaires reliées les unes aux autres de diverses façons.

Sur ce schéma, tous les no 3 (carnivores de 1e ordre) se nourrissent de l’étage no 2 (herbivores).

Les éléphants de mer font partie du niveau 4 car ils mangent du poisson (niveau 3) et du niveau 5 car ils mangent des calmars (niveau 4).

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4. Les producteurs des chaînes alimentaires

Milieu Source d’énergie Type de chaîne alimentaire

Producteurs

Terrestre Énergie lumineuse

Chaîne photosynthétique

Végétaux

Aquatique Énergie lumineuse

Chaîne photosynthétique

Cyanobactéries, algues microscopiques du plancton, grandes algues et végétaux aquatiques

Abyssal Énergie tirée de l’oxydation du H2S (sulfure d’hydrogène) et du CH4

(méthane)

Chaîne chimiosynthétique

Bactéries hébergées par les vers tubicoles des cheminées chaudes et par les moules des suintements froids

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Cliquez pour voir des algues microscopiques (Règne des protistes)

Spirogyre

Chlorella

Volvox

Algues vertes

(3) espèces de Desmidiés

Algues dorées (90% du phytoplancton)

(3) espèces de Diatomés

Rivularia

Anabaena

Nostoc

Les cyanobactéries «algues bleu vert» sont minuscules car ce sont des cellules de type bactérien. (Domaine des Procaryotes)

Agmenellum

Les grandes algues, par exemple des laminaires ! (Règne des protistes)

Les algues microscopiques

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Partie 2 : La circulation de l’énergie dans l’écosystème

4. Les paramètres du flux d’énergie dans l’écosystème

5. Les causes des pertes d’énergie de l’écosystème6. L’allocation énergétique de la Terre correspond

au rayonnement solaire qui réussit à se frayer un chemin jusqu’au sol

7. La productivité primaire concerne les producteurs8. La productivité secondaire concerne les

consommateurs

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4. Les paramètres du flux d’énergie dans l’écosystème

A- Le flux d’énergie est le transfert de l'énergie d'un niveau trophique à l'autre dans l’écosystème.

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Source

Glucose

Une exceptionLes écosystèmes marins des grands fonds sont alimentés par l’énergie tirée de l’oxydation de certaines substances minérales (chimiosynthèse).

B- Le rôle de l'énergie est d’organiser la matière minérale en matière organique en fournissant l’énergie des liaisons chimiques entre les atomes.

C- La source d’énergie des écosystèmes est généralement la lumière solaire.

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• Spirogyre est éclairée par une lumière décomposée par un prisme.

• La croissance bactérienne est maximum autour des zones bleues et rouges car la photosynthèse plus intense libère plus de dioxygène.

L’expérience d’Engelman prouve que la photosynthèse est maximum dans le bleu violet et le rouge

Campbell (3e éd.) — Figure 10.9 : 200

D- L’énergie lumineuse qui alimente les écosystèmes est le bleu violet et le rouge (captée par la chlorophylle des chloroplastes). Comme le vert n’est pas capté (donc réfléchi), les végétaux paraissent verts.

Campbell (3e éd.) — Figure 10.1 : 193

400 500 600 700 nm

BactériesUne algue «Spirogyre»

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E- L'énergie circule des producteurs aux détrivores. Le flux de l’énergie est unidirectionnel.

F- Environ 1 % de l'énergie lumineuse pénètre dans les écosystèmes et y maintient les niveaux trophiques.

10 000 J

1 000 000 J d’énergie solaire x 1 % =

Producteurs

Consommateurs primaires

Consommateurs secondaires

Consommateurs tertiaires

Campbell (3e éd.) — Figure 54.11 : 1291

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G- Environ 10% de l'énergie contenue dans un niveau trophique s'incorpore à la biomasse (masse biologique des organismes) du niveau suivant. La différence de 90% est perdue de multiples façons.

1 000 000 J d’énergie solaire x 1 % =

1 000 J d’énergie accumulée dans les herbivores

100 J d’énergie accumulée dans les carnivores primaires

10 000 J d’énergie accumulée dans les producteurs x 10 % = 1 000 J

10 J d’énergie accumulée dans les carnivores secondaires

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H- Toute l'énergie qui entre dans l’écosystème finit par se perdre en chaleur. Cette énergie perdue «dans l’espace» n’est pas recyclable.

I- L'énergie perdue est continuellement renouvelée car le soleil continue d'éclairer la Terre. L’énergie est renouvelable.

J- La quantité d’énergie qui entre dans un écosystème détermine le nombre maximal de niveaux trophiques qu’il contient. Quand il n'y a plus assez d'énergie pour maintenir un niveau trophique supérieur, la chaîne alimentaire s'arrête. Pour cette raison, il y a rarement plus de 4 niveaux trophiques.

K- Chaque chaîne alimentaire correspond à un seul circuit au sein du flux énergétique.

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5. Les causes des pertes d’énergie de l’écosystème

Grande sauterelle verte

A- Ce qui est mangé

Source

Source

Seule, une fraction de la proie végétale ou animale est effectivement prélevée et dévorée par le niveau supérieur.

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La respiration cellulaire ne récupère qu’environ 40% de l’énergie enmagasinée dans les liens chimiques du glucose.

B- Ce qui est assimilé

Seule une partie des aliments ingérés est digérée puis absorbée vers le sang (assimilée).

Ce qui n'est pas digéré sort du tube digestif à l'état de déchets.

C- L'efficacité relative de la respiration cellulaire

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La dégradation du glucose par respiration cellulaire libère l’énergie des liens chimiques ainsi que les atomes constitutifs. Des 100% d’énergie potentielle contenue dans les liens du glucose, 40% seulement est transféré à de l’ATP et, 60% est perdu en chaleur. Cette chaleur perdue est tout de même utile car elle contribue à maintenir la température corporelle des organismes.

Explications sur l’efficacité relative de la respiration cellulaire

Glucose + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + Énergie

Équation générale de la respiration cellulaire

Chaleur

60%

+

36 ATPAdénosine triphosphate

36 ADP + 36 PiAdénosine diphosphate

40%• L’ATP est la réserve d’énergie qui permet la plupart du travail cellulaire.

• Une fois le travail cellulaire effectué, l’énergie de l’ATP se dissipe en chaleur.

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Démonstration de la perte de 60 % de l’énergie du glucose lors de la respiration cellulaire

1. L'énergie potentielle d'une molécule de glucose est d’environ 2 870 kJ par mole de glucose.

2. La respiration cellulaire produit 36 ATP (eucaryotes) ou 38 ATP (procaryotes) à partir d'une mole de glucose.

3. Dans la cellule, la phosphorylation de l’ADP (en ATP) emprisonne 30,5 kJ/mol.

4. Le rendement de la respiration cellulaire chez les cellules eucaryotes est de : [ 36 ATP x 30,5 kJ/mol ] x 100 = ± 40 % 2 870 kJ/ mol

Références : Campbell (3e éd.) : p. 72 et p. 174

LIRE

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Une part de l'énergie des molécules d'ATP maintient le métabolisme basal de l'animal et ses diverses activités (reproduction, recherche de nourriture, toilettage…).

E- L’énergie dépensée pour maintenir la vie

D- L’efficacité relative du transfert de l’énergie de l’ATP.

+ + + + + + + +

Acide Ammoniac ATP Glutamine ADPglutamique

30,5 kJ/ mol 14,2 kJ/ mol

-16,3 kJ/ mol

Énergie perdue en chaleur lors de la réaction

Une part de l'énergie de l'ATP n'est pas récupérée lors d'une réaction chimique et se perd en chaleur.

Campbell (3e éd.)— Figure 8.10 : 157

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CoccinellesActivité de reproduction

Bonobos

Activité de toilettageRecherche de nourriture

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6. L’allocation énergétique de la Terre correspond au rayonnement solaire qui réussit à se frayer un chemin jusqu’au sol

De façon générale, plus le rayonnement solaire est intense plus l'écosystème dispose d'énergie pour sa photosynthèse. L’intensité du rayonnement solaire dépend de l’angle d’incidence des rayons lumineux qui frappent le sol. Cet angle varie avec la latitude, la saison et l’heure de la journée.

• la lumière doit traverser davantage de couches atmosphériques de sorte qu’une part plus grande de son énergie est absorbée ou reflétée avant d'atteindre le sol

• les rayons lumineux se dispersent sur une plus grande surface lorsqu’ils arrivent au sol

Angle élevé

Angle faible

Lorsque l’angle d’incidence est élevé (aux hautes latitudes, près des pôles, mais aussi, le matin et le soir), il y a moins de lumière et de chaleur qui parvient au sol. Pour deux raisons :

Campbell (3e éd.) — Figure 50.10 : 1182

Angle élevé

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• La Terre reçoit chaque jour environ 1022 joules (1J = 0,239 cal) d’énergie sous forme de rayonnement solaire.

• Le rayonnement solaire est en grande partie absorbé ou réfléchi par l'atmosphère selon les variations du couvert nuageux et la quantité de poussière contenue dans l’air au-dessus des différentes régions.

• La majeure partie du rayonnement solaire qui atteint la Terre tombe sur des terrains dénudés et des étendues d’eau qui absorbent ou réfléchissent l’énergie.

• Une petite quantité atteint les plantes, les Algues et les Procaryotes photosynthétiques.

• Seule une fraction de cette petite partie a une longueur d’onde appropriée à la photosynthèse (le rouge et le bleu).

Les producteurs convertissent environ 1% de l’énergie solaire qui leur parvient en énergie chimique, par photosynthèse, pour un total de 170 milliards de tonnes de matière organique par an.

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7. La productivité primaire concerne les producteurs

A- La productivité primaire brute (PPB) correspond à la quantité de carbone fixée dans la végétation par photosynthèse. Toute cette matière ne s’accumule pas en biomasse végétale. La moitié environ est métabolisée au cours de la respiration cellulaire de la plante elle même.

Un chloroplaste

B- La productivité primaire nette (PPN) correspond à la croissance végétale annuelle — exprimée en quantité d'énergie (J / m2/ an) ou en quantité de matière sèche (g / m2/ an). Elle se manifeste dans le temps comme un accroissement de taille de la plante et représente la nourriture disponible pour les hétérotrophes. La productivité primaire nette par an pour l’ensemble de la biosphère est d’environ 170 milliards de tonnes (en poids sec) de matière organique. Arms, p. 1017

Respiration

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• PPN = ajout de nouvelle biomasse chaque année.• Biomasse mesurable = accumulation de la productivité

primaire nette au fil des ans.

PPN BIOMASSE

Forêt Faible productivité car elle consomme une grande portion des produits de sa photosynthèse (par respiration).

Grande biomasse végétale accumulée dans ses grands arbres formés de substances difficiles à digérer.

Prairie Grande productivité car ses petites plantes respirent de façon modérée.

Faible biomasse végétale car les petites plantes annuelles sont rapidement dévorées par les herbivores.

C- Ne pas confondre productivité primaire nette et biomasse mesurable !

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L’eau et la température influencent fortement la productivité primaire des écosystèmes terrestres

Dans les écosystèmes aquatiques l’eau, abondante, et la température, peu variable, ont peu d’influence sur la productivité primaire.

En revanche dans les écosystèmes terrestres la rareté de l’eau et les températures extrêmes ont une grande influence sur la productivité primaire.

Photo © Jean-Jacques Cordier (Galerie photo l'Internaute)

Désert de Gobi (entre la Chine et la Mongolie)En hiver le mercure peut atteindre les - 50 °C alors qu'en été, la température grimpe jusqu'à 40 °C.

D- La productivité primaire dépend, de façon générale, de la qualité des facteurs abiotiques.

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Campbell (3e éd.) — Figure 50.16 : 1187

La lumière influence fortement la productivité primaire des écosystèmes aquatiques

Dans les écosystèmes terrestres la lumière, abondante, a une influence plus restreinte sur la productivité primaire.

En revanche dans les écosystèmes aquatiques l’absence de lumière dans les zones profondes bloque la photosynthèse et la productivité primaire est limitée à la zone éclairée ou euphotique.

Océan

Lac

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Nutriment limitant : nutriment dont les producteurs ont besoin mais souvent présent en faible quantité

Les nutriments limitants — N — Fe — P — influencent fortement la productivité primaire des écosystèmes terrestres et aquatiques

Les nutriments limitants restreignent la productivité primaire des écosystèmes terrestres et aquatiques. De façon plus particulière, les écosystèmes aquatiques ont peu de nutriments parce que :

1. la décomposition (qui restitue les minéraux à l’écosystème) se fait au fond des plans d’eau alors que la photosynthèse se fait en surface,

2. les zones aquatiques éloignées des littoraux reçoivent peu de poussières riches en fer et autres nutriments apportées par les vents venant des terres.

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Leur analyse révèle que l’abondance des algues correspond à l’abondance du phosphore.

Des fermes d’élevage de canards polluent les eaux côtières de Long Island (état de New York) par des composés phosphatés et azotés. Ces fermes sont concentrées près de Moriches Bay.

24 5

11

30 15 19 21

Moriches Bay

Océan Atlantique

Des expériences d’enrichissement en azote (N) prouvent que ce nutriment limite la croissance du phytoplancton au large des côtes

Long Island

Shinnecock Bay

Great South Bay

Phytoplancton

Phosphoreinorganique

Moriches Bay

Great South Bay

Shinnecock Bay

2 4 5 11 30 15 19 21

876543210

millions d’organismes / ml

µ g/ L

Numéros des échantillons d’eau

Plusieurs échantillons d’eaux sont prélevés le long de la côte .

Campbell (3e éd.) — Figure 54.6 : 1288

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Expérience Les chercheurs ont préparé des cultures de l’algue verte Nannochloris atomus dans l’eau provenant des sites de collectes. Ils ont ajouté dans ces cultures : phosphore ou ammonium ou rien du tout (groupes témoins).

Numéros des sites de collecte

Densité initiale des algues

Addition d’ammonium NH4+

Addition de phosphate PO43+

Groupes témoins

2 4 5 11 30 15 19 21

L’addition de phosphore n’a pas eu d’effet sur la croissance des algues mais celle d’une source d’azote a causé une explosion des populations d’algues en culture.

Résultats

La concentration d’azote est faible dans la baie parce que le phytoplancton utilise cet azote sitôt qu’il est disponible. C’est donc un nutriment qui limite la croissance lorsqu’il devient «manquant».

ConclusionÀ mon avis, les groupes À mon avis, les groupes témoins devraient être les témoins devraient être les «jaunes»«jaunes»

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Des chercheurs ont répandu dans la mer des Sargasses, sur 72 km2, des faibles concentrations de nutriments puis ils ont mesuré la variation de la densité des Cyanobactéries pendant une période de sept jours. Les enrichissements en fer ont provoqué la prolifération des Cyanobactéries.

Les zones océaniques qui ont des courants ascendants (upwelling) — remontée d’eaux profondes riches en nutriments vers la surface — sont d’une productivité exceptionnelle : océan Antarctique, eaux côtières au large du Pérou, de la Californie et de l’Afrique de l’Ouest.

Des expériences d’enrichissement en fer (Fe) prouvent que ce nutriment limite la croissance des Cyanobactéries en haute mer

Nutriments ajoutés à une culture de laboratoire

Absorption relative de 14C par les cultures

Aucun (témoins) N + P seulementN + P + métaux(excepté le fer)N + P + métaux (incluant le fer)N + P + fer

1,001,001,08

12,90

12,00

Campbell (3e éd.) — Tableau 54.1 : 1289

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Des chercheurs ont isolé les deux bassins d’un lac par une pellicule de plastique puis ont ajouté des nutriments : C et N pour l’un et C, N et P pour l’autre.

Deux mois plus tard, le bassin enrichi de P était recouvert de cyanobactéries.

Des expériences d’enrichissement en phosphore (P) prouvent que ce nutriment limite la croissance des Cyanobactéries dans les lacs

Campbell (3e éd.) — Figure 54.7 : 1289

+ C + N + P

+ C + N

Pellicule plastique

Eutrophisation expérimentale d'un lac, 1974N.-O. de l'Ontario, à environ 250 km à l'est de Winnipeg et à 50 km au sud-est de Kenora

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Des chercheurs ont ajouté, dans diverses parcelles expérimentales, de l’azote seulement, du phosphore seulement ou de l’azote et du phosphore.

La productivité a augmenté dans les parcelles enrichies avec au moins de l’azote.

Des expériences d’enrichissement en azote (N) prouvent que ce nutriment limite la croissance des plantes dans les marais salants

Campbell (3e éd.) — Figure 54.9 : 1290

Biom

asse

aér

ienn

e viv

ante

en g

de

mas

se s

èche

par

m2

Juin Juillet Août

300

250

200

150

100

50

0

N + P N

P

Témoin

Eutrophisation expérimentale dans un marais salant de la baie d’Hudson, 1980

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Influence des saisons sur la productivité primaire des écosystèmes

BELLE SAISONFacteurs abiotiques favorables = grande productivité primaireEn pays nordique : productivité primaire plus grande en printemps et été En pays chaud : productivité primaire plus grande en saison des pluies

SAISON DIFFICILEFacteurs abiotiques défavorables = productivité primaire faible voire nulle En pays nordique : productivité primaire faible en hiver En pays chaud : productivité primaire faible en saison sèche

Dans les plaines du Serengeti

Source Source

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Campbell (3e éd.) — Figure 54.4 : 1286

OCÉANSGrande surface x Très faible productivité = Très grande contribution à la productivité totale de la Terre

MARAIS ET MARÉCAGETrès petite surface x Très grande productivité = Très petite contribution à la productivité totale de la Terre% de la

surface planétaire

Milieux dulcicoles

FORÊT TROPICALE HUMIDE

65% 125 24,4%

3,3% 2 200 22%

0,4% 2 000 2,3%

E- Productivité de quelques écosystèmes à l’échelle planétaire

Milieux marins Milieux terrestres

Productivité primaire nette moyenne(g/m2/an)

% de la productivité primaire nette planétaire

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8. La productivité secondaire concerne les consommateurs

B- Le rendement de consommation (RC) du consommateur primaire. Une façon de vérifier sa performance !

Campbell (3e éd.) — Figure 54.10 : 1291

Fèces, urine et mue

Respiration cellulaireCroissance

200 J

100 J 67 J33 J

100 JAssimilation

RC de la chenille

Productivité secondaire netteAssimilation de la productivité primaire

A- La productivité secondaire nette correspond à l’accumulation, par les hétérotrophes, de nouvelle matière organique servant à la croissance et à la reproduction. Elle correspond à l’alimentation moins les pertes en énergie (ce qui n’est pas mangé, ce qui n’est pas assimilé, les coûts de la respiration cellulaire …)

33J = 0,33 = 33%100 J

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Grands mammifèresRC de 3,1 % en moyenneLes carnivores ont un meilleur rendement que les herbivores car la viande est plus facile à digérer que l’herbe.

OiseauxRC de 1,3 % en moyenneDépensent beaucoup d’énergie pour voler.

InsectivoresRC de 0,9 % en moyenneContrôlent mal leur To et doivent manger beaucoup.

Groupe des endothermesDépensent de l’énergie pour maintenir leur température interne.

Le rendement de consommation (RC) des groupes d’organismes varie beaucoup !

Groupe des ectothermesNe dépensent pas d’énergie pour maintenir leur température interne.

Invertébrés herbivores « pas des insectes » (ex : une daphnie)RC de 21 % en moyenne

Poissons et insectes sociauxRC de 10 % en moyenne

Invertébrés carnivores « pas des insectes »(ex : un copépode)RC de 28 % en moyenne

Invertébrés détrivores « pas des insectes » (ex : un lombric)RC de 36 % en moyenne

Invertébrés détrivores « insectes non sociaux » (ex : une larve de Hanneton, un bousier…)RC de 47 % en moyenne

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C- Le rendement écologique ou efficacité écologique (ÉÉ) correspond à la croissance et à la reproduction de tout un niveau trophique. Vaut 10 % en moyenne . Une façon de vérifier sa performance !

Productivité nette d’un niveau trophiqueProductivité nette d’un niveau trophique inférieur

Producteurs (1)

Herbivores (2)

Carnivores primaires (3)

1 000 000 J d’énergie solaire x 1 % =

10 J

100 J

1 000 J

10 000 J

Campbell (3e éd.) — Figure 54.11 : 1291

ÉÉ du troisième niveau

Niveau trophique

Carnivores secondaires (4)

100 J = 0,10 = 10%1 000 J

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• Série de blocs empilés correspondant aux niveaux trophiques• La taille de chaque bloc est proportionnelle à la productivité du niveau• Son utilité : visualiser les pertes d'énergie d'un niveau à l'autre• Types de pyramides écologiques : de masse, de nombre et d’énergie

Les producteurs, dans l’écosystème aquatique du Canal de la Manche, ont une biomasse plus faible que celle des consommateurs parce qu’ils sont rapidement dévorés. Cependant, ils se reproduisent si rapidement qu’ils comblent les besoins énergétiques du niveau des consommateurs.

D- Une pyramide écologique est un diagramme qui représente la productivité nette de chaque niveau trophique d'un écosystème.

Campbell (3e éd.) — Figure 54.12 : 1292

Tourbière de la Floride

21 Zooplancton (CP)4 Phytoplancton (P)

Canal de la Manche1,5 Consommateurs tertiaires (CT)11 Consommateurs secondaires (CS)37 Consommateurs primaires (CP)809 Producteurs (P)

Pyramides de masse (en g de masse sèche / m2)

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Pyramide de nombre (en nombre d ’organismes)

Pyramide d’énergie (en joules)

3 Carnivores secondaires 354 904 Carnivores primaires 708 624 Herbivores5 842 424 Producteurs

Champ du Michigan

Campbell (3e éd.) — Figure 54.13 : 1292

Campbell (3e éd.) — Figure 54.11 : 1291

En général, le nombre d’organismes décroît avec les niveaux trophiques mais il peut croître si la masse des producteurs est très grande par rapport à celle des consommateurs : par exemple, un gros arbre dévoré par de nombreux petits insectes.

Quel type d’alimentation permet de nourrir le plus d’humains sur la terre ?

Campbell (3e éd.) — Figure 54.14 : 1293

10 J Carnivores secondaires

100 J Carnivores primaires

1 000 J Herbivores

10 000 J Producteurs

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Partie 3 : La circulation de la matière dans l’écosystème

9. Les paramètres du flux de la matière dans

l’écosystème

10. Les cycles biogéochimiques du carbone,

de l’azote et du phosphore

11. La population humaine perturbe les cycles

biogéochimiques de toute la biosphère

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9. Les paramètres du flux de la matière dans l’écosystème

A- Le flux de matière est le mouvement des éléments au travers du réservoir biotique des organismes, sous forme de matière organique et des réservoirs abiotiques de l’environnement sous forme de matière minérale.

C- La matière circule alternativement entre les mondes biotique et abiotique d’où l’expression cycle biogéochimique.

B- La matière est le matériau de base avec lequel les formes vivantes et non vivantes se construisent.

Il y a deux types de cycles biogéochimiques :Les cycles mondiaux ont une composante atmosphérique : carbone, azote, oxygène, eau, soufre…Les cycles locaux n’ont pas de composante atmosphérique : phosphore, potassium, calcium…

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• Molécules organiques dans la biomasse : glucose, protéines, lipides…

• Molécules gazeuses dans l'atmosphère (N2, O2, CO2, anhydride sulfureux, oxydes d'azote...).

• Ions solubles dans l'hydrosphère : nitrites NO2

-, nitrates NO3-, ammonium NH4

+, bicarbonates HCO3

-, sulfates SO42-,

phosphates PO4- …

• Sels cristallisés dans les sédiments : calcaire CaCO3, dolomite CaMg(CO3)2 …

E- Les éléments de la matière se combinent sous différents aspects :

D- La terre contient un stock de matière en quantité «finie».Les éléments chimiques ont été créés au début des temps et il n'y a plus d'apparition de matière actuellement sur la Terre (mise à part les poussières cosmiques). La matière est donc « non renouvelable » contrairement à l'énergie.

Atmosphère

Hydrosphère

Lithosphère

BIOMASSE

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• La matière est injectée dans la chaîne alimentaire au niveau des racines des plantes mais aussi au niveau des feuilles.

• Sous forme de CO2, d’H2O, et d’éléments minéraux.

• Les molécules organiques quittent la phase organique sous forme : d'excréments, d'urine, de détritus végétaux et animaux et de cadavres.

• Utilisées par les détritivores (bactéries et mycètes), elles sont retransformées en matière minérale (décomposition).

F- Une quantité considérable de matière minérale pénètre dans les écosystèmes par le biais des producteurs qui la transforme en matière organique.

G- La matière organique circule des producteurs aux détritivores puis retourne dans les réservoirs abiotiques, sous forme minérale

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PRODUCTEURSAlgues, plantes, cyanobactéries et certaines bactéries

CONSOMMATEURSAnimaux, champignons, protistes à caractère animal et beaucoup de bactéries

DÉTRIVORESBactéries et mycètes

Matière organique Réservoirs abiotiques

TERREAIREAU

Éléments minéraux

Réservoir biotique

H- L'étape-clé de la circulation de la matière est son recyclage après son passage dans la phase organique.

RecyclageDécomposition des molécules organiques en molécules minérales.

déchets radioactifs, plastiques non dégradables, pesticides de longue durée (PCB, DDT, dioxines…)

Qu’arrive-t-il aux déchets non recyclables ?

Urine, excréments, cadavres…

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Si nos yeux pouvaient voir les atomes des organismes, on aurait l'impression de voir leurs organes « scintiller » à cause du renouvellement ininterrompu de la matière qui les constitue. Les structures des organismes se conservent pendant leur vie, mais leurs éléments de construction sont sans cesse renouvelés (enlevés et remplacés). Ce renouvellement dynamique se fait également dans les réservoirs abiotiques.

I- Le renouvellement dynamique de la matière au travers du réservoir biotique et des réservoirs abiotiques de l'écosystème constitue son «turnover».

La muqueuse du tube digestif se renouvelle à tous les sept jours et l'être humain, à tous les sept ans !

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Là où il y a de l’oxygène, la respiration cellulaire décompose complètement les molécules en leurs éléments minéraux.

J- La décomposition est complète dans les sols bien aérés mais incomplète dans les milieux peu ou non oxygénés comme les boues et les eaux stagnantes.

Là où il n’y a pas d’oxygène, la fermentation décompose partiellement les molécules en d’autres encore relativement complexes.

Les résidus incomplètement brûlés s'accumulent dans le milieu en lui conférant des odeurs comme au voisinage des marécages. La matière organique de ces sols très riches est peu à peu incorporée aux sédiments en formant l'humus, la tourbe, le charbon, le gaz naturel ou le pétrole.

CO2 et eau

Lactate ou éthanol

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K- Plus les conditions abiotiques sont favorables plus la décomposition est rapide. C'est pourquoi le sol des forêts tropicales contient peu d'humus car la matière organique y est rapidement dégradée et réinjectée dans la chaîne alimentaire.

L- Les éléments minéraux quittant la phase organique peuvent être directement réinjectés dans la chaîne alimentaire (disponibles) ou s'incorporer aux sédiments. Ils ne sont alors plus disponibles aux producteurs mais peuvent le redevenir lorsqu'ils sont libérés par l'érosion des roches puis solubilisés dans l'eau de ruissellement.

Campbell (3e éd.) — Figure 54.16 : 1294

Matière organique non disponible comme nutriments : charbon, pétrole, tourbe

Matière minérale disponible comme nutriments : atmosphère, eau et sol

Matière minérale non disponible comme nutriments : minéraux dans les roches

AssimilationPhotosynthèse

RespirationDécompositionExcrétion

Utilisation des combustibles fossiles

Altération, érosion

Formation de roches sédimentaires

Matière organique disponible comme nutriments : organismes vivants, détritus

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10. Les cycles biogéochimiques du carbone, de l’azote et du phosphore

Cycle du carbone

1. Importance biologiqueLes atomes de carbone sont nécessaires à l'élaboration des chaînes carbonées qui structurent le vivant.

2. Forme utilisable par les organismesLes producteurs terrestres absorbent le carbone sous forme de CO2 atmosphérique et les producteurs aquatiques l'absorbent sous forme d'ions bicarbonates HCO3

- (aussi du CO2 dissous et des ions carbonates CO32-).

3. Principaux réservoirsLes roches calcaires et les combustibles fossiles sont les principaux réservoirs du carbone.

4. Entrée dans la partie biotique du cycle et, sortie Introduction. Par photosynthèsePerte. Par respiration cellulaire, par dépôt dans les roches calcaires et dans les matières partiellement décomposées.

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CO2 atmosphérique (réservoir mineur de carbone)

L’eau de pluie réagit avec le CO2 de l’atmosphère en formant de l’acide carbonique (H2CO3), un acide faible. Ces pluies, légèrement acides, dissolvent les roches calcaires du continent en formant des ions calcium et bicarbonates transportés vers le compartiment aquatique par l’eau de ruissellement.

Ca 2+ + 2HCO3- CaCO3 + H2CO3

Ions calcium

Ions bicarbonates

Calcaire(Carbonate de calcium)

Acide carbonique (acide faible)

Roches calcaires CaCO3

Photosynthèse

Le principal réservoir de carbone est le CO2 de la lithosphère (roches calcaires et combustibles fossiles).

CaCO3

Le réservoir aquatique du carbone contient 50 fois plus de carbone que l’atmosphère.

La plus grande part des ions calcium et bicarbonates est utilisée par les organismes marins pour sécréter leur squelette et ou leur coquille. À leur mort, ils sédimentent en roches calcaires.

Une petite part d’ions calcium et bicarbonates précipite en roche calcaire au fond de l’océan. (Le calcaire est insoluble.)

PhotosynthèseProducteurs

Consommateurs

Détritivores

Respiration

Remontée des roches par mouvements tectoniques

Décomposition partielle

Respiration (Végétaux AnimauxDans le sol)

Décomposition totale Combustion pétrole/forêtsVolcanisme

Carbonates 10 % (Trioxocarbonates)

CO2 + H2O H2CO3 + CaCO3Ca 2+ + 2HCO 3- 2H+ + 2CO3 2-

CO2 1 %dissous

Ions 84 % bicarbonates

Ions calcium

CalcaireAcide carbonique

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Cycle de l’azote

1. Importance biologiqueLes atomes d'azote sont nécessaires à l'élaboration des protéines et des acides nucléiques.

2. Forme utilisable par les organismesLes producteurs absorbent l'azote sous forme d'ions ammonium NH4

+ (milieu acide) et de nitrates NO3

- (milieu basique). 3. Principal réservoir de l’azote

Le principal réservoir de l’azote est l’atmosphère.4. Entrée dans la partie biotique du cycle et, sortie

Introduction. Par les bactéries fixatrices d’azote des nodules des légumineuses et du sol, les cyanobactéries des lacs, les dépôts atmosphériques, la fixation par les orages électriques et les engrais.Recyclage local. La majeure partie de l’azote de l’écosystème provient de la circulation locale (décomposition des déchets organiques puis réintroduction au niveau des racines des producteurs). Perte. L’azote quitte l’écosystème via la vaporisation, la dénitrification et le lessivage des sols vers les cours d’eau (contribue à leur eutrophisation ou enrichissement en éléments minéraux).

L’azote, un élément nutritif limitant, fait partie des engrais.

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FIXATION DE L’AZOTEConversion de N2 atmosphérique en formes assimilables par l’écosystème.

En nitrates (NO3-) par les

industries (engrais).

En ammoniac (NH3) :Par les bactéries fixatrices d’azote dans les nodosités des racines des légumineuses et du sol et par les cyanobactéries des écosystèmes aquatiques

DÉPÔTS ATMOSPHÉRIQUESFixation de l’azote atmosphérique en nitrates (NO3

-) et en ammonium (NH4

+) (orages électriques, rayons UV du soleil et infrarouges du sol), puis, déposition dans les écosystèmes par dissolution dans les eaux de pluie et sédimentation de poussières.(5 à 10 % )

VAPORISATIONL’ammoniac est un gaz qui peut retourner dans l’atmosphère depuis les sols dont le pH est proche de 7 . Ce NH3 perdu par les sols peut alors devenir du NH4

+ dans l’atmosphère et retourner aux sols dans les précipitations.

Volcanisme et combustion

NH4+ N2O NO2

- N2 NH3 NO3- NO N2

AMMONIFICATION (95%)Recyclage local des déchets organiques contenant de l’azote en ammoniac et en ammonium.

AMMONIAC Non assimilable par les végétaux. Capte un proton et devient de l’ammonium.

AMMONIUMAbsorbable directement par les plantes mais la majeure partie sert de source d’énergie aux bactéries aérobies.

NITRITESLes ions ammonium sont oxydés en nitrites. (Bactéries nitrifiantes)

NITRATESLes nitrites sont oxydés en nitrates(Bactéries nitrifiantes)

NITRIFICATION

DÉNITRIFICATIONNO2

- NO

N2O

N2

NH3

(Bactéries dénitrifiantes)

NH4+

NO2-

NO3-

DÉNITRIFICATIONRéduction des nitrates en azote par les bactéries anaérobies dans les boues sans oxygène.

ASSIMILATION par les végétauxNH4

+ et NO3-

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Cycle du phosphore

1. Importance biologiqueLes organismes ont besoin de phosphore pour fabriquer leur matériel génétique, leur membranes cellulaires, leurs os et leurs dents.

2. Forme utilisable par les organismesLes producteurs absorbent le phosphore sous forme d’ions phosphates (PO4

3-).3. Principal réservoir

Les roches sont le principal réservoir de phosphates.4. Entrée dans la partie biotique du cycle et, sortie

Introduction. Par érosion des roches contenant du phosphate.Recyclage local. La majeure partie du phosphore de l’écosystème provient de la circulation locale (décomposition des déchets organiques puis réintroduction au niveau des racines des producteurs). Perte. Le phosphore quitte l’écosystème via le lessivage des sols vers les cours d’eau (contribue à leur eutrophisation ou enrichissement en éléments minéraux) et via la sédimentation des phosphates dissous dans les cours d’eaux.

Cycle local, pas de phase gazeuse !

Le phosphore, un élément nutritif limitant, fait partie des engrais.

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ASSIMILATION des ions phosphates par les végétaux.

Érosion des roches

Ruissellement

Phosphate dissous

Précipitation du phosphate

Sédimentation = Nouvelle roche

Recyclage local Décomposition des déchets organiques contenant du phosphore par les détritivores en ions phosphates.

Lesssivage du sol

PO4 3-

PO4 3-

Campbell (3e éd.) — Figure 54.17: 1296

Soulèvement géologique

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A. La déforestation met les sols à nus : leurs minéraux sont alors «lessivés» par la pluie puis entraînés par le ruissellement vers les écosystèmes aquatiques en causant leur eutrophisation (enrichissement en minéraux)

B. L’enrichissement en nutriments, des pelouses et des terres agricoles, finit par contaminer les écosystèmes aquatiques et y accélère leur eutrophisation

C. Les précipitations acides acidifient les sols et détruisent les végétauxD. Des produits toxiques, peu concentrés dans l’environnement, peuvent se

concentrer fortement dans les organismes du fait de leur solubilité dans les graisses (bioaccumulation)

E. La combustion des énergies fossiles libère du dioxyde de carbone et amplifie l’effet de serre

F. Le «trou» dans la couche d’ozone, en partie à cause de l’utilisation des aérosols, laisse passer les dangereux rayons ultra-violets

11. La population humaine perturbe les cycles biogéochimiques de toute la biosphère

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Expérience. Des chercheurs (1963…) ont étudié la forêt de Hubbard Brook au New Hampshire répartie sur six vallées, draînée chacune, par un ruisseau. Les études préliminaires ont montré que les pertes en minéraux étaient minimes et compensés par les apports naturels. Ils ont ensuite déboisé une vallée et, pendant trois ans, pulvérisé des herbicides pour empêcher la reprise de la végétation.

Résultats. Pendant ces trois ans, le ruissellement a augmenté de 30 à 40% parce qu’il n’y avait pas de plantes pour absorber l’eau du sol et l’évaporer par transpiration. Les pertes en minéraux ont été énormes : 4 fois plus de de calcium, 15 fois plus de de potassium et 60 fois plus de nitrate.

A. La déforestation met les sols à nus : leurs minéraux sont alors «lessivés» par la pluie puis entraînés par le ruissellement vers les écosystèmes aquatiques en causant leur eutrophisation (enrichissement en minéraux)

Conc

entra

tion

de n

itrat

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ns le

ru

issea

u (m

g/L)

Fin du déboisement

Bassin- versant témoin

Bassin- versant déboisé

1965 1966 1967 1968

pp. 1295 et 1298

Campbell (3e éd.) — Figure 54.19: 1298

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B. L’enrichissement en nutriments, des pelouses et des terres agricoles, finit par contaminer les écosystèmes aquatiques et y accélère leur eutrophisation

L'eutrophisation est un processus naturel (en centaines ou milliers d’années) qui transforme lentement les lacs en marais, puis en prairie et finalement en forêt. Elle est causée par le ruissellement des territoires avoisinants qui entraîne des minéraux et d’autres déchets organiques dans le lac.

• Lac vieux• Peu profond à cause des sédiments

accumulés ==> eau chaude• Riche en nutriments• Productif ==> eau trouble• Eau peu oxygénée car beaucoup de

décomposition• Peu d’espèces, mort de plusieurs

• Lac jeune• Profond car peu de sédiments

accumulés ==> eau fraîche• Pauvre en nutriments• Peu productif ==> eau claire• Eaux oxygénée car peu de

décomposition• Beaucoup d’espèces animales

Lac oligotrophe Lac eutrophe

pp. 1299 et 1300

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L’eutrophisation est accélérée par le ruissellement des terres déboisées, les engrais des terres agricoles, le purin des élevages, les micropolluants des chaussées, les débordement des égouts, les phosphates des savons...

Processus de l’eutrophisationL’accumulation de minéraux (nutriments) dans le lac le rend de plus en plus productif. Les algues et les plantes aquatiques prolifèrent. Ces organismes vont mourir tôt ou tard. Leurs cadavres devront être décomposés (au fond du lac) par les décomposeurs. Ceux-ci consomment de l’oxygène (respiration cellulaire). Lorsque l’équilibre est rompu parce qu’il y a trop de nutriments dans le lac, les besoins en oxygène sont dépassés et les déchets organiques commencent à s’accumuler. Le lac se comble graduellement. SourceSource

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C. Les précipitations acides acidifient les sols et détruisent les végétaux

La combustion du bois, du charbon et d’autres combustibles fossiles libère des oxydes de soufre et des oxydes d’azote qui réagissent avec l’eau de l’atmosphère pour donner respectivement de l’acide sulfurique et de l’acide nitrique. Les écosystèmes qui ont un faible pouvoir tampon sont vulnérables. C’est le cas de la plupart des lacs du Québec car ils contiennent, en général, peu de carbonates dans leurs sols.

SourceSource

pp. 1300 à 1302

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D. Des produits toxiques, peu concentrés dans l’environnement, peuvent se concentrer fortement dans les organismes du fait de leur solubilité dans les graisses (bioaccumulation)

pp. 1302 et 1303

Beaucoup de produits nocifs libérés dans l’environnement sont absorbés par les organismes via l’eau, la nourriture et l’air. Une part de ces produits est métabolisée puis excrétée. Une autre part s’insère dans les tissus adipeux lorsque la substance est liposoluble. Elle y demeurera fort longtemps et, avec le temps, s’y concentrera de plus en plus étant donné que l’organisme continue de s’alimenter, boire et respirer tant qu’il n’est pas mort. Les substances toxiques se concentrent dans des zones spécifiques : écorce, bois, coquille, corne, cheveux, ongles, graisses du cerveau…

BioaccumulationCapacité des organismes à absorber et concentrer dans tout ou une partie de leur organisme certaines substances éventuellement rares dans l'environnement — utiles, indispensables ou toxiques.

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Bioaccumulation du BPC — biphényles polychlorés — chez les goélands argentés des Grands Lacs

Campbell (3e éd.) — Figure 54.25: 1303

Effets très graves, voire mortels selon la dose (gouv.ca)

Éperlan1,04 ppm

Œufs124 ppm

Zooplancton0,123 ppm

Touladi4,83 ppm

Phytoplancton 0,025 ppm

Bioaccumulation de mercure chez la Panthère de FlorideS’accumule dans le système nerveux Cause la maladie de Minamata.

SourceSource

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E. La combustion des énergies fossiles libère du dioxyde de carbone et amplifie l’effet de serre

Effet normal et nécessaire.Sans l’effet de serre, la température moyenne de l'air à la surface terrestre serait environ de -18 °C.

Effet de serre. La chaleur radiante de la Terre (des infrarouges) se trouve emprisonnée sous une sorte de dôme invisible constitué de vapeur d’eau (nuages), de dioxyde de carbone CO2 et de méthane CH4.

Campbell (3e éd.) — Figure 54.26 : 1304

Les émissions de CO2 et de méthane CH4 accentuent l'effet de serre et contribuent au réchauffement du climat.

pp. 1303 à 1305

3903803703603503403303203103001960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005

Température

CO2

CO2 (mg/L)

1,050,900,750,600,450,300,150-0,15-0,30-0,45

T0C

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F. Le «trou» dans la couche d’ozone, en partie à cause de l’utilisation des aérosols, laisse passer les dangereux rayons ultra-violets

La couche d’ozone (O3) • En haute altitude : 17 à 25 km de la terre.• Formée par l’action du soleil sur le dioxygène.• Filtre les rayonnements U.V. tout en laissant passer la lumière et la chaleur.

Le chlore venant des CFC (chlorofluorocarbures utilisés dans les appareils réfrigérants et les aérosols) détruit l’ozone (O3).

Il refait plusieurs fois le cycle. Comme le froid favorise la réaction, la destruction de l’ozone est particulièrement élevée au-dessus de l’Antarctique.

Campbell (3e éd.) — Figure 54.29 : 1306

pp. 1305 et 1306

O2

Cl O

Cl OCl2O2

O2

Cl

Cl

Rayonnement solaire

Cl O3

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13. L'écosystème présente un état d'équilibre

(homéostasie) et est capable de se

régulariser

14. L’équilibre dans les écosystèmes assure un

maximum de biodiversité

15. L'ingérence humaine dans les écosystèmes

crée de profonds déséquilibres

Partie 4 : La régulation et les déséquilibres dans l’écosystème

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La circulation entre les grands réservoirs est harmonieuse : le flux des matériaux s'écoule sans engorgements ni pénuries. Une variation trop brusque dans un sens est aussitôt compensée par la modification d’une autre variable.

13. L'écosystème présente un état d'équilibre (homéostasie) et est capable de se régulariser

Exemples • Si la population d'un type de consommateur s'accroît trop vite, la nourriture

manque et des individus meurent de faim ce qui rétablit la population à un niveau optimum.

• La composition chimique des grands réservoirs de l'atmosphère et des océans se maintient dans des limites étroites grâce, entre autres, aux carbonates des océans qui piègent le CO2 de l'atmosphère.

• Certaines réactions de réajustements de l'équilibre sont très rapides et d'autres, extraordinairement lentes. Par exemple, le phosphore traverse le cycle organique en 10 minutes dans un lac l'été et en 10 heures dans un même lac l'hiver ; il fait un séjour d'environ 200 ans dans la phase sédimentaire.

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14. L’équilibre dans les écosystèmes assure un maximum de biodiversité.

Campbell (3e éd.) — Figure 55.2 : 1312

Les 3 composantes de la biodiversité

Une diversité spécifique. Variété des espèces ou richesse spécifique et abondance de chaque espèce.

Une diversité génétique

Une diversité dans les communautés et les écosystèmes d’une région entière.

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15. L'ingérence humaine dans les écosystèmes crée de profonds déséquilibres.

A. La destruction et la parcellisation des habitats (agriculture, foresterie, mines, croissance urbaine… ) provoquent la disparition de nombreuses espèces. La plus grande menace pour la biodiversité.

Campbell (3e éd.) — Figure 55.5 : 1315

B. Une espèce exotique qui s’introduit dans un écosystème vient modifier la structure trophique de cet écosystème en compétitionnant exagérément avec les espèces indigènes. En effet, au début, elles n’ont pas de prédateurs, de parasites ou d’agents pathogènes capables de les contrôler.

Mount Hood Forest aux É.-U.

Campbell (3e éd.) — Figure 55.5 : 1315

Le serpent brun arboricole introduit par des cargos dans l’île de Guam a éliminé 12 espèces d’oiseaux et six espèces de lézards.

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Le kudzu, une plante japonaise, a été introduit par le gouvernement des É.-U. afin de lutter contre l’érosion. Cette plante a envahi une bonne partie de la Caroline du Sud.

La moule zébrée a été introduite par accident dans les Grands Lacs en 1988 (probablement par l’eau de lestage de navires en provenance d’Europe). Elle cause des ravages écologiques et économiques importants.

Campbell (3e éd.) — Figure 55.5 : 1315

Source

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C. La surexploitationExploitation par les humains de plantes ou d’animaux sauvages à un rythme qui dépasse la capacité de reproduction de l’espèce .

D. La perturbation des chaînes alimentaires.

On pense que l’extermination des oiseaux géants qu’étaient les moas par les humains a amené l’extinction de son prédateur, l’aigle géant des forêts de Nouvelle-Zélande (vers 1400 apr. J.-C.).

La disparition d’une espèce ou son amoindrissement par la surexploitation humaine peut conduire à la disparition d’autres espèces qui s’en nourrissaient. Le Moa

Campbell (3e éd.) — Figure 55.8 : 1317

Thon rouge de l’Atlantique Nord vendu sur un marché japonnais

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FINChapitre 54 :Révision du chapitre : pp. 1307 et 1308Retour sur les concepts du chapitre : 54.1, 54.2, 54.3, 54.4 (2) et 55.5Autoévaluations du chapitre : 1 à 10

Chapitre 55 :Révision du chapitre : p. 1332 (concept 55.1)Autoévaluations du chapitre : 1 et 2