1

Filières énergétiques lors

de l’exercice et de l’entraînement

Filières énergétiques lors

de l’exercice et de l’entraînement

Par Clément GALIEN

D’après les données deGeorges CAZORLA

Laboratoire Evaluation Sport Santé Université Victor SegalenBordeaux 2

SYSTEME NERVEUX

UNITES MOTRICESSYSTEMENEURO-

MUSCULAIRE

PERFORMANCEMOTRICE

Maturation, Expériences motrices antérieuresEnvironnement: affectif, social, matériel…Motivation…. pédagogie

1

2 Commandemotrice

3

7

Prise et traitement des informations (Extéro,pro-prio et intéroceptives)ou image mentale.

Facteurs cognitifs

Recrutement- Spacial- Temporel- Synchrone

2

L’étude des facteurs physiologiques de la motricité del’enfant et de l’adolescent au cours de l’exercice se

heurte à des difficutés de trois ordres :

EthiqueEthique : Très peu de données recueilies expérimentalementchez les enfants surtout âgés de moins de 11 ans et les séniors.

MéthodologiqueMéthodologique :1- Difficile de distinguer ce qui revient, d’une part à la croissance, au niveau habituel d’ac tivité individuelle et d’autre part, à l’entraînement cont rôlé.

SubjectiveSubjective : L’enfant plus que l’adulte éprouve des difficutés à bien respecter les consignes et répugne à l’effo rt maximal voire supramaximal qui conduit à l’épuisement.

2 - Les études longitudinales sont très rares et ne sont qu’exceptionnellement comparatives à un groupe témoin.

CAPITALGENETIQUE(APTITUDEMOTRICE)

NIVEAU D’ACTIVITEET D’ENTRAINEMENT

ETAT DE SANTE

INTEGRATEUR

CAPACITEMOTRICE

DIETETIQUEFATIGUEMEDICAMENTSBLESSURES

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIEBIOLOGIEBIOMECANIQUE

AGE

PRODUITPROCESSUS(FONCTIONNEMENT)

INTERACTIONS

PERFORMANCEMOTRICE

D’après Cazorla, 1999

3

CROISSANCECROISSANCE ++ MATURATIONMATURATION

Mesures Mesures biométriquesbiométriquesstandardiséesstandardisées

EVALUATION NORMATIVEEVALUATION NORMATIVE

Appréciation des stades atteints Appréciation des stades atteints dans les étapes critiques du dans les étapes critiques du développement ontogénétiquedéveloppement ontogénétique

OBSERVATIONS LONGITUDINALESOBSERVATIONS LONGITUDINALES

DEVELOPPEMENTDEVELOPPEMENTMOTEURMOTEUR

APPRENTISSAGESAPPRENTISSAGESMOTEURSMOTEURS

++

Caractérisés par les capacitésCaractérisés par les capacitéscognitives qui ne peuvent êtrecognitives qui ne peuvent êtreévaluées qu’au cours des difféévaluées qu’au cours des diffé--rents apprentissages. Les testsrents apprentissages. Les testsutilisés dépendent des contenusutilisés dépendent des contenusde ces apprentissagesde ces apprentissages

EVALUATION FORMATIVEEVALUATION FORMATIVE

Peut être caractérisé par les capaPeut être caractérisé par les capa--cités motrices évaluées par des cités motrices évaluées par des tests ou des batteries de tests stantests ou des batteries de tests stan--dardisésdardisés

EVALUATION NORMATIVE OUEVALUATION NORMATIVE OUNORMATIVONORMATIVO--CRITERIEECRITERIEE

COMPORTEMENT MOTEURCOMPORTEMENT MOTEUR

COMPORTEMENT MOTEURCOMPORTEMENT MOTEUR

Dépend du nombre et de la qualitéDépend du nombre et de la qualitédes apprentissages moteursdes apprentissages moteursantérieurs, des capacités motricesantérieurs, des capacités motriceset des capacités cognitives.et des capacités cognitives.ECHELLES D’APPRECIATION ET ECHELLES D’APPRECIATION ET TAXINOMIES PREALABLEMENTTAXINOMIES PREALABLEMENTDETERMINEES.DETERMINEES.OBSERVATION ORGANISEEOBSERVATION ORGANISEE

ENVIRONNEMENTENVIRONNEMENT

Caractérisé par des variables Caractérisé par des variables inconnues et constamment eninconnues et constamment enévolution aléatoire (ex: matchévolution aléatoire (ex: matchou situations pédagogiques ou situations pédagogiques contrôlées).contrôlées).

GRILLES D’OBSERVATION GRILLES D’OBSERVATION

++

CAPACITE D’ADAPTATIONCAPACITE D’ADAPTATION

Dépend de la “plasticité” des Dépend de la “plasticité” des comportements moteurs et descomportements moteurs et dessituations de l’environnementsituations de l’environnement

OBSERVATION ORGANISEE. OBSERVATION ORGANISEE. GodboutGodbout, 1988, 1988

4

SYSTEME NERVEUX

UNITES MOTRICESSYSTEMENEURO-

MUSCULAIRE

SYSTEMEENERGETIQUE

ANAEROBIE

AEROBIE

ALACTIQUE

LACTIQUE

PERFORMANCEMOTRICE

Maturation, Expériences motrices antérieuresEnvironnement: affectif, social, matériel…Motivation…. pédagogie

1

2 Commandemotrice

3

4

Prise et traitement des informations (Extéro,pro-prio et intéroceptives)ou image mentale.

Facteurs cognitifs

Recrutement- Spacial- Temporel- Synchrone

ENERGIE

ENERGIE

Aliments ingérés, digestion, réserves

1) HYDROLYSE (catabolisme)

2) PHOSPHORYLATION (anabolisme)

TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR

ATP

ADP + Pi

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?

40 à 50 kJ/mol.

MuscleTissu adipeux Foie

Tg, AG

Glyc,Tg, AA,

Prot

Glyc,GlucAG, TG, AA, Prot

5

ÉTAT INITIAL ÉTAT INTERMEDIAIRE ÉTAT FINAL

Glucose,Glycogène,Triglycérides

CATABOLISME CO2 + H2O

ÉNERGIE UTILISABLERÉSERVES ÉNERGETIQUES

Muscle, foie,Tissus adipeux

ÉNERGIE POTENTIELLEORDONNÉE

ÉNERGIE FAIBLEOU NULLE :ENTROPIE

= désordre maximum

PLUS D’ÉNERGIE UTILISABLE

Travail Chaleur

ATP

ADP + PiCréatine + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire.

SOURCES1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ …10 à 30 m, sauts

et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très i ntense.

Glycogène

Acide lactique

2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2-3min)

++

=

CO2 + H2O

3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultr a marathon

Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés

+ O2

6

SYSTEME NERVEUX

UNITES MOTRICESSYSTEMENEURO-

MUSCULAIRE

SYSTEMEENERGETIQUE

ANAEROBIE

AEROBIE

ALACTIQUE

LACTIQUE

PERFORMANCEMOTRICE

Maturation, Expériences motrices antérieuresEnvironnement: affectif, social, matériel…Motivation…. pédagogie

SYSTEMES : Cardio-vasculaireVentilatoireThermorégulateurEndocrinien

HYGIENE DE VIEDIETETIQUEENTRAINEMENT

1

2 Commandemotrice

3

5

4

Prise et traitement des informations (Extéro,pro-prio et intéroceptives)ou image mentale.

Facteurs cognitifs

Recrutement- Spacial- Temporel- Synchrone

SYSTEMEMUSCULAIRE

SYTEME BIO-MECANIQUE

7

Le sarcomère et la myofibrille

FONDEMENTS BIOENERGETIQUES DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAINEMENT

8

ENERGIE

ENERGIE

Aliments ingérés, digestion, réserves

1) HYDROLYSE (catabolisme)

2) PHOSPHORYLATION (anabolisme)

TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR

ATP

ADP + Pi

D’OU PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?

40 kJ/mol.

MuscleTissu adipeux Foie

TglyGlyc,Tgly

Glyc,Gluc

Végétauxchlorophylliens :

photosynthèse =

synthèses organiques

Glucose

Acides gras

Glycérol

Acides aminés

Oxydationscellulaires

mitochondrie

CIRCULATION SANG.

APPAREIL RESPIRATOIREH2O CO2 O2

Hb O2 Hb CO2 H2O

ATP

ORGANISME HUMAIN

9

Relation entre la concentration d ’un substrat (s) e t la vitesse (v) d ’une réaction enzymati-que (équation de Michaelis-Menten). On observe que la réaction est très rapide pour de petites concentrations de substrats, mais qu ’elle t end vers un maximum lorsque la concen-tration du substrat devient élevée (généralement au delà des valeurs physiologiques). Le Km (ou constante d ’affinité ou de Michaelis-Menten) définit l ’affinité de l ’enzyme pour son substrat et se caractérise comme la concentration en substra t pour laquelle la vitesse de la réaction vaut la moitié de la vitesse enzymatique m aximale (V e.max)

Km Concentration du substrat

V e.max

1/2 de V e.max

Concentration de l ’enzyme

Cette relation est très importante pour l’énergétiq ue musculaire car elle signifie que si on maintient constante la concentra tion d’une enzyme, la quantité disponible devient alors le seul facteur l imitant. (Poortmans 1992)

1 Si on porte les concentrations de l’enzyme sur l ’ axe des abscisses

2 et la vitesse des réactions en ordonnée,

10

Conséquence...

hhhh or nous savons que, dans certains cas, les effets d e l’entraînement vont se traduire essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence.

hhhhautrement dit, plus on a d’enzyme(s), plus on pourra dégrader de substrat.

hhhhc’est précisément le cas des athlètes entraînés à l’endurance dont l’entraînement a augmenté le nombr e,la taille des mitochondries et par conséquent la co ncen-tration en enzymes oxydatives.

HYDROLYSE

ATP

ADP

Energie

Travail 25%

Chaleur 75%

Mécanique ( muscle )Circulation sanguineDigestion ChimiqueOsmotiqueSécrétions glandulairesProduction de tissuTransmission nerveuseet musculaire

Différentes formes de travail biologique que permet l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP

11

TRIPHOSPHATE

0 0 0 II II II

ADENOSINE 0 P ~ 0 P ~ 0 P 0H I I I OH OH OH DIPHOSPHATE MONOPHOSPHATE

0 0 0

II II II ADENOSINE - 0 - P ~ 0 - P - 0H ADENOSINE - 0 - P - 0H I I I 0H 0H 0H

ATPase

ATP + H2O ADP + P + H+ (+ énergie : ∆∆∆∆°’- 50 kJ/mol ) Réaction 1

1 2

Structure biochimique de l ’ATP

CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES

Chaque source énergétique se caractérise par :

• le délai d’apport optimum d’énergie,

• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptib le d’être utilisée,

• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’éne rgie qu’elle peut fournir par unité de temps,

• son endurance ou pourcentage de la puissance énergé tique maximale qu’elle peut fournir pendant le plus long temps pos sible,

• son ou ses facteur(s) limitant(s),

• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserv es utilisées ou/et

pour éliminer ou métaboliser les déchets et métaboli tes produits

12

EXERCICE TRES COURT ( < 6-7s)

et TRES INTENSE 140 - 250 % PAM)

et RECUPERATION

ATP

Créatine phosphokinase (CPK)

Energie de la PCr ∆G’ = - 77kJ / mol

ADP + Pi

Créatine + Pi

Phosphocréatine (PCr)

Caractéristique de la source énergétique immédiate constituée par le pool des phosphagènes (ATP + PCr) ou source

dite « anaérobie alactique ».

1) Immédiateanaérobie alactique

SOURCE

Sprints courts :départ…10 à 40 m,Tout exercice très court et très intense

13

: Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr)

ATP ADP

Mg 2+

Phosphorylcréatine Kinase (PCK)

PCr + ADP Cr + ATP

Phosphorylcréatine Kinase (PCK)

ATP + H2OADP + Pi

Myosine ATPaseContraction :

Turnover de l’ATP

Réplétion de la PCr

Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr

Récupération : resynthèse de la PCr

Phosphagènes totaux ATP PCr (ATP +CP)Concentration musculaire mM.kg -1 de muscle 4 - 6 16 - 24 20 - 30 mM (masse musculaire totale) 128 - 192 512 - 768 640 - 960

Energie disponible kJ.kg -1 de muscle 0.16 - 0.2 5 0.67 - 1.00 0.84 - 1.25

kJ (masse musculaire totale) 5.36 - 8.04 21.43 - 32.15 27.13 - 40.19

14

Muscle Total Fibres I Fibres II Références

Quadriceps

(vaste externe)

Soléaire

Deltoïde

6.3 ± 0.34.7 ± 0.25.4 ± 0.26.4 ± 0.9

5.7 ± 0.4

4.5

6.3 ± 1.05.9 ± 0.2

6.5 ± 0.96.3 ± 0.1

Edström et al. (1982)Karlsson et al. (1971)Saltin et al. (1974)Söderlund et al. (1990)Söderlund et al. (1992)

Edström et al. (1982)

Karlsson et al. (1975)

Concentration en ATP musculaire au repos chez l’homme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)

0.5 –

0.4 –

0.3 –

0.2 –

0.1 –

0 –

Type de fibres

I I II IIa IIb

I I II IIa IIb

Type de fibres

AT

P (

mm

ol.l-1

.s-1

)

2.5 –

2 –

1.5 –

1 –

0.5 –

0 –

Contractions isométriques de fibres isolées de type I, IIa, IIb chez l’homme.A) Activité de la myosine ATPaseB) Consommation en ATP

A B

15

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

50 –I I I I

Repos 2 6 16

•••

•

130 %

100 %85 %

[AT

P] (

en %

)

[AT

P] (

en %

)•

••

••

••

I I I I I I I I I I

0 55 65 75 85 95 100

Durée des exercices (en min) % VO2max

Déplétion de l’ATP du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970)B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)

A B

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

50 –I I I I

0 10 20 30

•

••

•

[AT

P] (

en %

)

[AT

P] (

en %

)

•••

•

•

I I I I I

0 40 60 80 100

A B

Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).

B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)

16

Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de

muscle frais.

Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que

sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'éne rgie nécessaire pour parcourir :

1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,

2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,

3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,

4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,

ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à

une allure de promenade.

Voies métaboliquespour la synthèse de l’ATP

Fluxmmol.s -1.kg -1

Total disponiblemmol.kg-1 de muscle

ATP, PCr ADP, Cr 2.6 26

Glycogène lactate 1.4 60-75 (240 avec le foie)

Glycogène CO 2 0.51- 0.68 31000

Glucose CO 2 0.22

Acides Gras CO 2 0.24 (*)

Flux maximaux de production d’ATP ( P) à partir des différents substrats

disponibles dans le muscle (d’après Greenhaff et al.1993)

(*) selon Newsholme, 1993, les réserves en triacylglycérol de l’organisme

pourraient assurer l’apport énergétique nécessaire à un marathon de 119h !!

17

Reins

Pancréas

Muqueuseintestinale

Foie

Première étape : synthèse d’un précurseur (arginine et glycine : alimentation)

Sang

Deuxième étape : synthèsede la créatine (oligopeptidecomposé de 3 acides aminés :arginine, glycine et ornithine synthétisée au niveau des reins)

1.5 mg/100ml

1.5 mg/100ml

117 g chez un homme de 70 kg≈ 1.7 g par kg de poids

Créatine + Pi = PCr

SYNTHESE ENDOGENE DE LA CREATINE

18

Muscle Total Fibres I Fibres II Références

Quadriceps

(vaste externe)

Soléaire

Deltoïde

19 ± 1.514.5 ± 0.418.9 ± 1.116.3 ± 0.719.1 ± 0.3

17.7 ± 1.7

19.6

15.718.5 ± 0.517.0 ± 2.2

16.620.8 ± 1.019.2 ± 2.6

Edström et al. (1982)Karlsson et al. (1971)Saltin et al. (1974)Greenhaff et al. (1991) Söderlund et al. (1992)Tesch et al. (1993)

Edström et al. (1982)

Karlsson et al. (1975)

Concentration en PCr musculaire au repos chez l’homme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)

1 – Métabolisme de l’ATP et de la PCr

La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après unexercice, aussi intense soit-il. Pour cela,

¤ Les réserves en PCr sont fortement mobilisées pour la resynthèse d’ATP,

¤ Le groupement phosphate de la PCr se lie à l’ADP ( ADP + PCr ⇒⇒⇒⇒ ATP + Cr),

¤ La concentration en PCr baisse alors très vite,

¤ Une déplétion totale n’est cependant très rarement atteinte ( ⇓⇓⇓⇓ ≈≈≈≈ 10 à 15%).

Ainsi ces facteurs peuvent limiter fortement la performanc e des exercicestrès intenses (sprint…) en terme de puissance métabolique (d ébit maximal).

19

PROVENANCE DE L'ENERGIE SOLLICITEE PAR UN 100 m (%)

4%

48%

48%

Aérobie

ATP + PCr

Glycolyse lactique :

Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.

(d’après Hirvonen et al. 1987)

20

15 _

10 _

5 _

0 _

7.3

4.5

0.5

2.0 O2 : 14.0 %ATP : 3.5 %

PCr : 31.5 %

Glycolyse : 51 %

I I10 secondes

Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 10 sD’après Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72

15 _

10 _

5 _

0 _

6.6

7.4

0.9

1.2 O2 : 7.5 % vs 14 %ATP : 5.5 % vs 3.5 %

PCr : 46 % vs 31.5 %

Glycolyse : 41 % vs 51 %

I I6 secondes

7.3

4.5

0.5

2.0

I I10 secondes

Substrats énergétiques de deux exercices supra maximaux de 6 s et 10 s

D’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72

21

RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME

IMMEDIATEMENT UTILISABLES

• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve

• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.

11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)

Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné

Comme nous l’aborderons ultérieurement, l’utilisation de ces réserves joue

un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement

dans les exercices intermittents courts et intenses

Estimation du pourcentage de contribution

des différents substrats dans la production

d’ATP pour diverses épreuves

Epreuve ATP PCrGlycolyselactique

Glycolyseaérobie

Auteurs

100m 3,5 % 31,5 % 51 % 14 % Bogdaniset coll (1998) 200m 17 % 56 % 27 %

400m 63 % 37 %Gastin (2001)

22

Facteurs limitants :

- radicaux libres,- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATPet da l’acide lactique,

- IMP et l’amonium - baisse des réserves ???

O2-hr.superoxyde

LOOh

r. lipoperoxyle

LOh

r. alkoxyle

MDAmalondialdéhyde

H2O2 ( Fe2+ )peroxyde d’hydrogène

OHh

r. hydroxyle

protéines

ADN

lipides

OHh

r. hydroxyle

LOOh

r. lipoperoxyle

LOh

r. alkoxyle

MDAmalondialdéhyde

23

Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exer cicecourt et intense. L’apport d’oxygène est indispen sablepour perm ettre la resynthèse de l’ATP dans les m ito chon-dries. Les m olécules d’ATP ains i form ées perm ettent elles-m êm es la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (197 6)

20 _

16_

12 _

8 _

4 _

Occlusion = absence d ’ oxy-gène = pas de resynthèse desPhosphagènes (AT P + PCr).

Circulation sanguine normale

Exerciceépuisant

Repos Récupération

I I I I I I0 2min 4min 8min 12 min

90% en 4min

85% en 2min

70% en 50s

CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES

La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconsti tuée comme suit:

70 % en 30 s

84 % en 2 min

89 % en 4 min

97 % à 100 % en 6 à 8 min

24

• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump & al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de lacapillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.

Le développement de la capacité aérobie doit donc t oujours précéder l ’entraînement de la vitesse, de l’enduran ce de la vitesse et de la puissance musculaire.

• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène

SOURCED’ENERGIE

SUBSTRATS PRODUCTIOND’ATP

DELAI DEPRODUCTION

OPTIMALE

CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE

IMMEDIATEPhosphagènes

ANAEROBIEALACTIQUE

ATP + PCr TRES FAIBLE1 PCr = 1 ATP

NUL TRES FAIBLE20 - 60 kJ65kJ (*)

TRES ELEVEE:250 à 530 kJ.min-1750 kJ (*)4 à 6 - 7 s

≤≤≤≤ 15 - 20sdépend du %de puissancemax (jamaisInférieurs à 95% de la puissanceMaximale)

(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

RECAPITULATIF

25

CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES

La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:

70 % en 30 s

84 % en 2 min

89 % en 4 min

97 % à 100 % en 6 à 8 min

Evaluation de la capacité de la source des phosphagènes

26

27

Trois types de sauts verticaux réalisés sur un « ergo jump » dit : tapis de Bosco :A : squat jump; b : counter movement jump; c : drop jump.

28

Evaluation de la vitesse sur des distances très courtes : 20, 30, 40m maximum

29

1- VITESSE:

10m; 20m; 30m

COMMENT CALCULER LA PUISSANCE A PARTIR

DE LA CONNAISSANCE DE LA VITESSE

30

Comme la puissance (P) est égale au produit de laforce par la vitesse :P = F . v (4)

Pour une distance donnée (d), il est possible d’estimer l’accélération horizontale moyenne (a) d’après la formule suivante :d = ½ a t2 (1)

donc a = 2d / t2 (2)

Connaissant l’accélération, la force moyenne depropulsion horizontale (Fh ) peut alors être calculée en utilisant la deuxième loi du mouvement de Newton:Fh = m . a (3)

• Prenons l’exemple d’un sportif qui pèse 80kg et qui parcourt20m lancé en 3s.

En utilisant l’équation (2), son accélération moyennehorizontale est : (2 x 20m) ÷ (3s)2 = 4.44 m/s2 .

• La force horizontale moyenne qu’il utilise est donc :(équation 3) : 80kg x 4.44m/s2 = 355.2N.

• Le travail moyen qu’il réalise est :355.2N x 20m = 7104 J ce qui permet de calculer

• la puissance mécanique moyenne développée :7104 J ÷ 3s = 2368 W ou par kg de masse corporelle : 2368W ÷ 80kg = 29.6 W/kg.

Connaissant le nombre de foulées sur 20m, il est mêmepossible de calculer la puissance moyenne développée parfoulée.

31

EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE: (400, 800m)

et RECUPERATION

32

ATP

ADP + Pi Créatine + Pi

Phosphocréatine (PCr)1) Immédiateanaérobie alactique

SOURCES :

Glycogène

Acide lactique2) Retardée :anaérobie lactique

- 100 m sprint

- 200 m

- 400 m

- 800 - 1500 m

Cycle de la glycolyse anaérobieGLYCOGENE

+Adrénaline,

���� Ca 2+ et ���� ATP

Glucose 1-phosphate

Glucose 6-phosphate

G. phosphorylase

Fructose 6-phosphate

-

Fructose 1,6 biphosphate

Acide pyruvique

ADP

ATP

Acide lactique

D ’après Newsholme, 1988

Contraction (travail musculaire)

Contraction (travail musculaire)

PhosphofructokinaseFructose biphosphatase

G. synthétase

���� pH

�ATP/ADP�insuline --+

33

GLYCOGENE

Glycogène phosphorylase

G6P

Pi

F6PPhosphofructokynase

GLUCOSEHexokynase

FbiP

GA3P DHAPNAD

NADH

3PG

PYRUVATE

LACTATE

Glutamate

Alanine

Alanine AminoTransférase

2-oxologlutarate

NADH

NAD

NADH NAD

NAD NADH

Pyruvatedehydrogénase A-CoA

Navette aspartate-malate

Lacticodehydrogénase

NADH

NAD

GLYCOGENE

Glycogène phosphorylase

G6P

Pi

F6PPhosphofructokynase

GLUCOSEHexokynase

FbiP

GA3P DHAPNAD

NADH

3PG

PYRUVATE

LACTATE

Glutamate

Alanine

Alanine AminoTransférase

2-oxologlutarate

NADH

NAD

NADH NAD

NAD NADH

Pyruvatedehydrogénase A-CoA

Navette aspartate-malate

65% de VO2max

3.6

0.35

3.95

Lacticodehydrogénase

NADH

NAD5.2

2.7

2.7

34

GLYCOGENE

Glycogène phosphorylase

G6P

Pi

F6PPhosphofructokynase

GLUCOSEHexokynase

FbiP

GA3P DHAPNAD

NADH

3PG

PYRUVATE

LACTATE

Glutamate

Alanine

Alanine AminoTransférase

2-oxologlutarate

NADH

NAD

NADH NAD

NAD NADH

Pyruvatedehydrogénase A-CoA

Navette aspartate-malate

250% de VO2max

35.5(3.6)

0.5(0.35)

32.25(3.95)

Lacticodehydrogénase

NADH

NAD60(5.2)

∼4.5(2.7)

~ 4.5(2.7)

Puissance développée; % VO 2max

MAX in Vitro 35% (58 W) 65% (164 W) 90% (229 W) 250% (625 W)

PHOS 40 – 45 0.55 3.6 7.0 35.5

HK ~ 3 0.2 0.35 0.5 0.5

PFK 40 – 60 0.75 3.95 6.5 32.25

SS ~ 27 1.5 2.7 3.4 4.5

PDH 4.5 1.5 2.7 3.4 4.5

LDH ~ 350 0 5.2 9.6 60

Estimation des flux à travers les enzymes clés …

35

I . DES QUESTIONS QUI SE POSENT...

1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ?

2) Quel est le devenir du lactate ?

3) Quelles significations accorder au(x) seuil(s) anaérobie(s) ?

3.1 - A quelle puissance le muscle produit-il du lactate ?

3.2 - Est ce l'absence d'oxygène qui entraîne la production du lactate musculaire ?

3.3 - Quelle validité accorder aux nombreuses techniques de détermination du seuil anaérobie ?

3.4 - Quel est le niveau de reproductibilité intra technique du seuil anaérobie ?

II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)

�� La glycolyse aLa glycolyse a--tt--elle vraiment un mauvais rendement elle vraiment un mauvais rendement énergétique ?énergétique ?

�� EstEst--ce l’accumulation de lactate qui induit :ce l’accumulation de lactate qui induit :La fatigue musculaire ?La fatigue musculaire ?

et donneet donne : Des crampes ?Des crampes ?Des courbatures ?Des courbatures ?

36

Membrane cellulaire

ATP

ADP + Pi

+ Glycogène phosphorylase

+ Hexokinase Glycogène musculaire (à 6 carbones)

ADP + Pi

ATP

Glucose-6-phosphate

1

2

3

4

5

ATP

ADP + Pi

)

2 NAD

2 NADH 2

6

7

ADP + Pi

ATP

(2) Pyruvate (à 3 carbones chacun)

1 - Phased’amorçage :

- 1 ATPavec le glucose

2 - PhasePréparatoire :

- 1ATP

3 - Phase derembourse-ment et de

production :+ 4 ATP

Phosphofructokinase

Pyruvate kinase

8

9

10

Bilan :+ 2ATP avec le glucose+ 3 ATP avec le glycogène

Capillaire sanguin GLUCOSE CIRCULANT

à 6carbones

(2) lactate

1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ?

1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ?

GLYCOGENE1 mole de GLUCOSE

2 moles d'ACIDE LACTIQUE

C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ

Au pH du muscle (7.05 à 6.1)

C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03-

Proton Anion : Lactate

A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d' acide lacti-que sous sa forme acide mais surtout des ions lacta te.

= 3 moles d'ATP

CH����CH(0H)COOH : Acide lactique

37

LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE

100m sprint……………environ 13-16 mmol/l200m sprint……………environ 18-20 mmol/l400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l5000m…………………environ 13 mmol/l10000m………………..environ 8 mmol/l

1 mole de lactate = 23,5 kcal1 g ……………….= 0,26 kcal

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ?

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ?

• Une mole de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s’accompagne de la formation de 2 moles de lactate.

• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus d’ATP ont été synthétisés,et donc plus important a été le travail musculaire.

• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes : 10 s à 9 min. est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour et Coll. 1991)

38

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

CAPILLAIRE SANGUIN

O2

PYRUVATE

LACTATE

Cycle de Krebs.

ADP ATP (36)CO2

CO2

ATP (+3)

ADP

H+

NADH

NAD

Chaîne des transporteurs d’électrons

H2

MITOCHONDRIE OXYDATION

MILIEU INTERSTITIEL

NAD

1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) etDE COURTE DUREE (400 m - 800 m)

LACTATEMIE

Accumulationintracellulaire

Transport membranaireextra cellulaire

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

capillaire

O2

PYRUVATE

LACTATE

MITOCHONDRIE OXYDATION

Cycle de Krebs36 ADP + 36 Pi 36 ATP

CO2

CO2

H2

MILIEU INTERSTITIEL

NADH2

Chaîne des transporteurs d’électrons

H2

H2

NAD + H2

ALANINE

Néoglycogenèse : 1/4 FOIE

Glucose

Oxydation : 3/4CŒUR , REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS.

1

2

4

Elimination :Urine, sueur(négligeable)

3

5

O2

H2O

METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION

39

DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATION

LACTATEOXYDATION

4/5

GLYCOGENESE1/5

ELIMINATIONnégligeablePar :

• Les muscles squelettiquesLes fibres musculaires productricesLes fibres musculaires environnantes (navette)Les fibres musculaires d’autres territoires au repos

• Le myocarde 10 %

• Les reins < 10 %

Par :• Le foie- Cycle de Cori- Cycle de l’alanine-glucose

• Les reins

• Les muscles (indirectement ?)

Par :

• L’urine et la sueur

~

~

CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE

Transformation du lactate après un exercice épuisan t de deux minutes

1- RECUPERATION PASSIVE:

50 % en environ 25 min75 % en environ 50 min88 % en environ 1h 15 min100 % en environ 1h 30 min

2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)

50 % en environ 6 min75 % en environ 12 min

100 % en environ 20 min

40

VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE POST EXERCICE (en % du La max.min -1)

Auteurs Nature de l’exercice

Récupération passive

Récupérationactive (% VO 2max)

Mc Grail et al. (1978)

Bonen et Belcastro (1977)

Hermansen et Stenvold(1972)

Cazorla et al. (1984)

Ergocycle

Course

Course

Natation

2.0

2.5

2.8

2.73

2.9 (30)

4.5 (60 – 70)

4.8 (70)

5.3 (70 et libre)

2.2 EN CONSEQUENCE

Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni

surtout « une toxine qui empoisonne le

muscle » mais bien une source énergétique

potentielle utilisable après, ou au cours

d’une récupération passive ou active.

41

2.3 QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?

LACTATE ENTRANT (LE)

(MUSCLE)

SANGSANG

LACTATE SORTANT (LS)

( OXYDATION, GLYCOGENESE )

• LE > LS : (accumulation)

• LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l-1

• LE < LS : (décroissance)

1 H 30

LACTATEMIE

3. QUELLES SIGNIFICATIONS ACCORDER AU(X) SEUIL(S) ANAEROBIE (S.A.)

3. QUELLES SIGNIFICATIONS ACCORDER AU(X) SEUIL(S) ANAEROBIE (S.A.)

SEUIL = « Limite au delà de laquelle les conditions sont changées » (Larousse).

ANAEROBIE : sans air, donc sans oxygène.

42

• Autrement dit, le S.A. devrait délimiter deux zones : l'une située en deça d'une limite (puissance, vitesse, FC, % VO2

max) à caractéristique essentiellement aérobie et l'autre au delà, à composante essentiellement anaérobie entraînant une accumulation de lactate.

• Si cette théorie correspondait à une réalité, l'entraîneur disposerait alors de repères objectifs nécessaires pour planifier individuellement les intensités d'entraînement aérobie ou anaérobie

Puissance, vitesseFC ou % VO2 max

AEROBIE :

PAS DE LACTATE

[LA]mmol. l-1

S.A

ANAEROBIE : ACCUMULATIONLACTIQUE

I I I I25 50 75 100

% vam, % PAM, % VO2max, % FCmax,

•

•

•••••

•

•

« Seuil » d’apparitiondu lactate : SL1ou S. Aérobie *

Seuil d’accumulationdu lactate : SL2

ou S. Anaérobie *,OBLA

12 -

11 -

10 -

9 -

8 -

7 -

6 -

5 -

4 -

3 -

2 -

1 -

[LA

s ]

( m

mol

.l-1 )

* Selon la terminologie proposée par Wasserman, (1964 et 1967)

43

I I I I

vitesse, Puissance, VO2, FC,

•

•

•••••

•

Seuil d’adaptationVentilatoire SV1

Seuil d’inadaptationVentilatoire SV2 ou Seuil de décompensationde l’acidose métabolique

[LA

s ]

( m

mol

.l-1 )

150 -

140 -

130 -

120 –

110 -

100 -

90 -

80 -

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

SL2

SL1

VE (l.min-1)•

Coïncidence entre SL et SV

EXAMINONS :

� La validité des théories sous-jacentes :

- 3.1 La non apparition du lactate dans le sang correspond-elle à des conditions strictement aérobies ? Et donc à quelle puissance le muscle commence t-il à produire du lactate.

- 3.2 L’accumulation du lactate correspond-elle à l’absence d’oxygène ?

� La validité des techniques pour obtenir le S.A.

� La reproductibilité intra - technique

� Les variations du S.A. en fonction de la spécialité.

44

3.1 A QUELLE PUISSANCE LE MUSCLE PRODUIT-IL DU LACTATE ?

•• Travaux de Travaux de GREEN et CollGREEN et Coll .. 1983 1983 montrent qu'à montrent qu'à une puissance correspondant à 50% de VO2 max une puissance correspondant à 50% de VO2 max (< au "S.A."), la concentration du lactate (< au "S.A."), la concentration du lactate musculaire atteint 4,5 mmol/l alors que la musculaire atteint 4,5 mmol/l alors que la lactatémie n'augmente pas (1,3 à 1,5 mmol/l)lactatémie n'augmente pas (1,3 à 1,5 mmol/l)

•• Travaux de Travaux de CONNETT et Coll. 1984CONNETT et Coll. 1984 , , CHIRTEL et CHIRTEL et Coll. 1984 et FUKUBA et Coll. (1989) Coll. 1984 et FUKUBA et Coll. (1989) montrent montrent que :que :

...Dans un exercice à intensité progressive, le mus cle ...Dans un exercice à intensité progressive, le mus cle produit du lactate dès les premières puissances de produit du lactate dès les premières puissances de travail et ensuite la concentration intramusculaire travail et ensuite la concentration intramusculaire augmente linéairement avec les puissances augmente linéairement avec les puissances successives.successives.

4.5

[ La m] mmol / l

50 % VO2 max puissance

MUSCLE

[ La S] mmol / l

50 % VO2 max puissance

SANG

1.5

45

� CONCLUSION : On ne peut conclure à une absence de production de lactate par le muscle à partir de l’absence de modification de la lactatémie en début d’exercice triangulaire.

Il n’existe donc pas de puissance «SEUIL» en deça de laquelle le muscle ne produit pas de lactate et au delà de laquelle il en produit.

� HYPOTHESEL’absence de modification de la lactatémie en début d’exercice triangulaire résulte probablement de l’interaction de 3 phénomènes :

1- Du gradient de concentration trop faible (Karlsson 1971)

2- Des transporteurs membranaires insuffisamment activés.

3- De la dilution du lactate dans un vaste espace extramusculaire (Zouloumian et Freund, 1981)

TRANSPORT TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATEDU LACTATE

• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers

le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4

• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :

milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang

• La vitesse du passage membranaire dépend :

1. du niveau de stimulation des transporteurs.

2. du nombre de transporteurs mis en jeu.

MCT1MCT1

MCT4MCT4

(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993)

46

2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :

- du niveau d ’entraînement

- de la nature des fibres activées : les fibres rapi des présentent plus de MTC 4 et pratiquement pas de MTC 1,

- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs so llicités diminue avec le vieillissement).

1- Le niveau de stimulation dépend :

- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires

- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse

du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)

(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)

Glycémie ≤ 5.8 mmol.l-1 (1.05 g.l-1)Glycémie moyenne au repos et à jeun : 4.6 ± 0.4 mmol.l-1 (0.83 ± 0.O6 g.l-1)

Transport membranaire

GLUCOSE

SGLT (sodium-glucose co-transporter)SGLT2(rein)

SGLT2(intestin)

GLUT(5 isoformes)

GLUT-1 : cellules endothéliales des vais. Sanguins etdans tissus sensibles à l’insuline. Affinité élevée pour le glucose. Erythrocytes, cerveau,

GLUT-2 : cellules qui libèrent du glucose dans le sangfoie, pancréas, rein, placenta

GLUT-3 : action identique GLUT-1 Mais grande affinitépour le glucose. Cerveau, rein, placenta

GLUT-4 : Forte sensibilité à l’insuline. Muscle striés :squelettiques et cœur, tissu adipeux

GLUT-5 : Affinité pour le fructose mais nulle pour leglucose. Intestin grêle (surtout), rein, muscles striés, tissu adipeux, cerveau.

47

lactate

lactate

lactatepyruvate

NAD+NADH

C R

cytosol

mitochondrie

m.ext

m.int

LDHm

pyruvate

pyruvate

Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dan s la mitochondrie. D'après [Brooks, 1999 ], modifié.

C R = chaîne respiratoire.

m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. in t.= membrane interne de la mitochondrie

LDHc

3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS

LE MUSCLE ?

3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS

LE MUSCLE ?

��Localement dans la cellule musculaireLocalement dans la cellule musculaire

Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2

inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une

activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire

0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)

� Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence d’oxygène »

Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !

��Globalement au niveau des muscles actifsGlobalement au niveau des muscles actifsLes travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice

maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas

au dessous de 20 mm Hg.

48

EN CONSEQUENCE :EN CONSEQUENCE :

� Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globale-ment, ni localement.

� Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale susceptible d’être utilisée par le muscle.

� Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil »n’est pas confirmée.

HYPOTHÈSES...HYPOTHÈSES...

L’accumulation du lactate pourrait être due :

�A la différence entre l’activité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de la céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse et de l’oxydation.

� A la saturation de la navette aspartate - malate qui permet le transfert membranaire mitochondrial des protons H+.

� Au niveau d’activation des protéines permettant le transport transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.

49

Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°)

Glycolyse :

Phosphofructokinase *…………….…..57

Lactate déshydrogénase…………… 121

Oxydation :

Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2

* Enzymes limitant le flux métabolique

D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),

V.A.E.max 100 foissupérieure !

Malate m.

Oxaloacétate

Aspartate M.

Malate C.Aspartate C.

Oxaloacétate

NAD+

NADH

NADH NAD+

C R

ATP ATP ATP

Malate deshydrogénasemitochondriale

Malate deshydrogénasecytoplasmique

MITOCHONDRIE

CYTOPLASME

Compétition entre le NADH cytoplasmique et NADH mitochondrial => pas d’accumulationd’A.L. mais la saturation de cette navette…???

50

• Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactate-intensité et par conséquent du ou des « seuils ».

Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs enzymes en présence.

h or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée.

hc’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives.

• c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement , le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du lactate en amont.

[LAs]ou VE

Puissance, vitesse, VO2S.A.

non entraîné

entraîné