Folivores et tondeurs d'herbe: Forme de la symphyse mandibulaire des équidés et des tapiridés (Perissodactyla, Mammalia)

FOLIVORES ET TONDEURS D'HERBE: FORME DE LA SYMPHYSE MANDIBULAIRE DES

I QUIDI S ET DES TAPIRID] S (PERISSODACTYLA, MAMMALIA)

VERA EISENMANN

EISENMANN V. 1998. Folivores et tondeurs d'herbe: forme de la symphyse mandibulaire des 6quid~s et des tapi- ridgs (Perissodactyla, Mammalia). [Browsers and grazers: symphyseal shapes in equids and tapirs (Perissodactyla, Mammalia)]. GEOBIOS, 31, 1: 113-123. Villeurbanne, le 28.02.1998.

Manuscrit dgposd le 31.07.1996; acceptd dgfinitivement le 14.10.1996.

RESUME - Les symphyses mandibulaires de 47 tapirs [folivores) et 46 5quid5s (tondeurs d'herbe) modernes diffe- rent par leurs proportions. Au Turolien, des proportions que nous avons interpr~tges comme tondeuses se trouvent associSes /~ des dents jugales inf~rieures hipparioniennes (Samos, Salonique). Au Plio-Pl4istocgne, t o u s l e s Hipparion tondeurs ont des doubles boucles caballines, mais tousles Hipparion caballins ne paraissent pas ~tre des tondeurs. I1 n'y a pas non plus de correlation avec la forme des incisives inf~rieures. Diff4rentes modalitds de caractgres 4tant associ6es diffSremment suivant les esp~ces, il est quasiment impossible de reconna~tre une espgce h part ir d'un caract~re, aussi sp~cialis6 qu'il paraisse.

MOTS-CLI~S: EQUUS, HIPPARION, TAPIRUS, R]~GIME, SYMPHYSE, INCISIVES.

ABSTRACT - A tentative interpretation ofVallesian, Turolian, and Plio-Pleistocene Hipparion diets is based on the proportions af the mandibular symphysis in 47 tapirs, 47 Hipparion, and 46 Equus. Modern Equus (grazers) and tapirs (browsers) differ by the shape of the mandibular symphysis. Vallesian Hipparion (Turkey, Moldova, Algeria) and most Turolian Hipparion (Spain, Moldova, Georgia) have proportions akin to the modern tapirs. Some Turolian Hipparion (Samos and Saloniki) have the proportions of grazers. Both types of symphyses are found during the Pliocene aind Pleistocene of Africa, Europe, and Asia. There is no clear association with the enamel pat tern of the lower cheek teeth, nor with the shape of the lower incisors. The existence of various "mosaic" associations of cha- racters in various species precludes any reliable extrapolation from a single character to a specific determination.

KEYWORDS: EQUUS, HIPPARION, TAPIRUS, DIET, SYMPHYSIS, INCISORS.

I N T R O D U C T I O N

Les interpr6tations gcologiques des faunes fossiles reposent souvent sur un raisonnement actualiste sans nuances. De ce point de vue, un Equus sera consider6 comme un indicateur de milieu plat et ouvert de type savane et un Hipparion sera volon- tiers assimil6 h un Equus (de Bonis et al. 1992). Cette sch6matisation est certainement excessive: m~me les esp~ces actuelles du genre Equus diff,- rent par leurs habitats; leurs squelettes en portent d'ailleurs les signes (Eisenmann 1984). Pour ce qui est des hipparions de l'Ancien Monde, les plus anciens se distinguent assez bien des plus r6cents; les premiers habitaient probablement des for6ts tandis que les seconds semblent 8ire des formes de savanes (Forst6n 1968).

Depuis quelques ann~es on cherche h d~terminer

le r~gime a l i m e n t a i r e des a n i m a u x fossi les p a r des m6thodes ch imiques c o m m e la biog~ochimie isoto- p ique du collagSne (Bocherens et al. 1990; W a n g et al. 1994) ou p a r l '6 tude de la m i c r o - u s u r e d e n t a i r e (Hayek et al. 1992; Solounias & Moel leken 1992). Nous r ev i end rons p lus t a r d su r les difficult6s rencontr~es p a r H a y e k et al. No tons p o u r le m o m e n t que le seul e x a m e n de la fo rme des p r~max i l l a i r e s d 'un r u m i n a n t p e r m e t d6jh de le c lasse r p a r m i les "folivores" (browsers) , les " tondeurs d 'he rbe" (grazers) ou les fo rmes i n t e rm~d ia i r e s (Solounias et al. 1988). E n pr incipe, chez les r u m i n a n t s , c o m m e chez les rhinoceros , fossiles ou ac tue l s ( G a r u t t et al. 1982; Groves 1972), u n m u s e a u carr~ et l a rge facil i te la coupe de l ' he rbe au r a s du sol, t and i s qu 'un m u s e a u 6troit, a r rond i et allong~ p e r m e t une p r 6 h e n s i o n p lus s61ective de feu i l l e s ou de r a m e a u x darts u n buisson. Le p r 6 s e n t t r av a i l m o n t r e quels r e n s e i g n e m e n t s p e u v e n t a p p o r t e r h

114

ce sujet quelques observations de la symphyse mandibulaire et des incisives d'6quid6s n6og6nes et actuels.

MATI~RIEL ET MI~THODES

Comme les 6quid6s actuels n'ont pas la r6putation de brouter des feuilles bien qu'ils en mangent h l'oc- casion, j'ai choisi comme mod61es de folivores les tapirs. Le mat@iel se compose de 47 mandibules adultes de Tapirus terrestris, T bairdi, T pinchacus et T indicus appartenant surtout aux collections de l'American Museum of Natural History (AMNH), New York, et aussi aux Mus6es d'Histoire naturelle de B~le, Leiden et Bruxelles. Comme modMes d'6- quid6s tondeurs d'herbe, j'ai choisi des repr6sen- tants uniquement sauvages d'esp6ces asiatiques (Equus hemionus = h6mione et E. przewalskii = cheval sauvage actuel) en excluant les animaux de zoos. La plupart de ces sp6cimens se trouvent dans les collections de l 'Institut Zoologique de Saint-P6ters- bourg (ZIN) et au Mus6e Zoologique de l'Universit6 de Moscou. Les chevaux fossiles quaternaires sont repr6sent6s par E. scotti, le premier vrai cheval d'Am6rique du Nord (Rock Creek, Texas: Chicago, Field Museum P 12895) et deux chevaux du P16is- toc6ne r@ent de Sib@ie et de Russie (ties Liakhov: ZIN 3973 et bords de la Volga: CNIGR 2932-14). Le mat@iel comprend au total 46 mandibules d'Equus. Dans un deuxi6me temps, 47 sp6cimens d'Hippa- rion (le Tabl. 1 donne la liste des esp6ces 6tudi6es) ont 6t6 compar6s aux Equus et tapirs.

Parmi toutes les proportions qu'on peut comparer sur des mandibules, celles du museau sont parti-

culi6rement int@essantes ~ la lois parce qu'elles sont directement impliqu6es dans la prise de la nourri ture et parce qu'elles se t rouvent sur une partie osseuse souvent bien conserv6e, m~me sur des fragments sans dents. La longueur de la symphyse et sa largeur minimale hors tout au niveau de l '6tranglement symphysaire (Fig. 1A,B) sont assez faciles h mesurer. Pour ce couple de mesures, des droites de r6gression ont 6t6 cal- cul6es et trac6es chez les Equus et les tapirs. Les donn6es concernant les Hipparion ont ensuite 6t6 plac6es par rapport h ces droites. En r~gle g6n6- rale, seules les symphyses d 'animaux adultes et en bon 6tat ont 6t6 retenues dans cette 6rude.

TAPIRS FOLIVORES ET EQUUS TONDEURS D'HERBE

La Figure 2 montre que la symphyse est plus courte et plus large chez les Equus "tondeurs d'herbe" que chez les tapirs "folivores". Les pentes des deux droites de r6gression (0,317 pour Equus et 0,387 pour les tapirs) ont pros de 99% de chan- ce d'etre identiques. Par ailleurs, les nuages sont assez disperses et les intervalles de confiance 95% sont d'environ _+ 8mm de chaque c6t6 des deux droites. En cons6quence, les zones de confiance se chevauchent entre les droites de r6gression. Un Tapir (T indicus, AMNH 130108, New York, U.S.A.) se trouve plus pr6s des Equus que des tapirs. Deux tapirs et deux Equus se placent jus te au milieu. Notons qu'h l ' int@ieur du nuage des Equus. les trois chevaux fossiles ont les plus grandes dimensions et que le plus ancien cheval fossile, E. scotti et aussi le plus grand, a bien des proportions de tondeur.

FIGURE 1 - Vue occlusale de la symphyse MK 76-836 (Gombor6 II, Melka Kuntur6, Ethiopie). A: longueur de la symphyse; B: largeur minimale. Occlusal view of the mandibular symphysis MK 76-836 (Gombord II, Melka Kunturd, Ethiopie). A: symphyseal length; B: symphyseal width.

HIPPARIONS: T O N D E U R S ET/OU FOLIVORES ?

VALL]~SIEN

Le mat6rie] est tr6s restreint: une mandibule d'Hipparion sarmaticum sans num6ro, provenant de Kishinev, Moldavie (Lungu 1984) mesur6e l 'Institut de Pal6ontologie de Tiflis, G6orgie; une mandibule p rovenan t de Yassi6ren, Turquie (Paris, Laboratoire de Pal6ontologie du Mus6um nat ional d 'Histoire na ture l le (MNHM):1972); deux mandibules d'H. africanum de Bou Hanifia, Alg@ie (Ibidem: 51-9-89 et 51-9-143). Les longueurs des symphyses sont de 82, 78, 80 et 75mm; les largeurs sont respectivement de 30, 30, 30,5 et 31 ram. Par rapport aux tapirs et aux Equus de la figure 2, les quatre symphyses se placent avec les tapirs.

115

F I G U R E 2 - Diagramme de dispersion et droites de r~gression pour les longueurs et largeurs symphysaires d'Equus przewalskii, E. hemionus, Tapirus terrestris, T. bairdi, T pinchacus et T indicus. Scatter diagram and regression lines for symphyseal lengths and widths.

E

q) q)

x:

E ( I )

.E

E q)

F I G U R E 3 - Diagramme de dispersion et droites de r~gression pour les longueurs et largeurs symphysaires d'hipparions turoliens. 1. H. cf. metthewi, Samos, Grace (MN- MN:1911-23). 2. H. cf. matthewi, Salonique, Grace (MNHN: Slq 284). 3. H. ct. dietrichi, Salonique, Grace (MNHN: Slq 289). 4. H. dietrichi, Q1, Samos, Grace (MNHN 20655). 5. H. dietrichi, Samos, Grace (Mus~e d'Histoire Naturelle de Gen~ve: (1) 825.1.1). 6. H. cf. dietrichi, Salo- (b nique, Grace (MNHN: Slq 290a). 7. ~, H. giganteum, Grebeniki, Moldavie (Moscou: MGRI 2051). 8. H. giganteum, Grebeniki, Moldavie (Moscou: ~. MGRI 906). 9. H. cfi mediterra- neuim, Los Hoyelas, Espagne (MNHN: Hoy 1). 10. H. garedzicum, ~_~ Bazaleti, G~orgie (Tiflis: B 54). 11. u H. tudorovense, Tudorovo, Moldavie q) (Odessa: 1783-2). 12. H. tudorovense, Tudorovo, Moldavie (Odessa: .~ 1783-1). Figures blancs: H. primige- .~ nium, Piera, Espagne (Mus~e de E Sabadell: 6275, 6276, 6277, 6280, 6342, 52083, 52485); H. moldavicum q) Taraklia, Moldavie (Moscou: PIN 1265-2957, 3643, 4189, 6605, 6944, et 2 sans num~ros); H ef. moldavi- cure Chobruehi, Moldavie (Moscou: MGRI 2078). Scatter diagram and regression lines for symphyseal lengths and widths of Turolian hipparions.

TUROLIEN

60

Equus (tondeurs d'herbe), Tapirs (brouteurs de feuilles) 4 Equus ~ Tapirus

55

50

45

40

35

30

25

20

50 55 60 65 70 75 80 85 Longueurdelasymphyse enmillim6tres

60

90 95 100 105 110

Le materiel est d~crit en d6tail en 16gende de la Figure 3. La plupart des specimens se situent au voisinage des tapirs; les proportions "folivores" sont accentu~es chez les Hipparion de Tudorovo, Bazeleti et Las Hoyelas. Au contraire, les trois symphyses de Salonique et les trois symphyses de

Hipparions turoliens 1 - 10 et ~ = Hipparions turoliens

55

5O

45

40

35

30

25

20

50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 Longueur de la symphyse en millim6tres

Samos pr~sentent des proportions proches de celles des chevaux et des h6miones. Un specimen de Grebeniki et un specimen de La Piera occupent une position interm~diaire.

PLIOCI~NE ET PLt~ISTOCI~NE

Le materiel est d6crit en d~tail en l~gende de la Figure 4. La plupart des symphyses d'Hipparion

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E E c q) q)

, c o.

E

b

E

Hipparions plioc~nes et pl~istoc~nes A - J = Afr ique 1 - 10 = Eurasie

60

55

50

45

40

35

30

25

20

50 55 60 65 70 75 80 85

Longueur de la symphyse enmfllim~tres 90 95 100 105 110

FIGURE 4 - Diagramme de dispersion et droites de r~gression pour les longueurs et largeurs symphysaires d'hipparions plioe~nes et pl~istoc~nes. Afrique. A. Hipparion sp., Garba IV D, Melka Kuntur~, Ethiopie (moulage de MK 74-6767). B. H. (Eurygnatohippus) cf. cornelianum, Bed II, Olduvai, Tanzanie (moulage de BK II Old 52.067/5344). C. H. (Eurygnatohippus) cf. eornelianum, Bed II, Olduvai, Tanzanie (moulage de BK II Old 52.293). D. H. cf. ethiopicum, Laetolil locality 18, Ndolanya Beds, Tanzanie (Laet.76, 18.253; Hooijer 1979). E. H. cf. ethiopicum, Vogelfluss, Tanzanie, (moulage de MB 9./.10.38). F. H. (Eurygnatohippus) cf. cornelinum, Gadjiriero, Tanzanie, (moulage de MB.10./18/2.39). G. H. cfethiopicum. Koobi Fora, sub KBS, Est Turkana, Kenya (Nairobi: KNM ER 1626). H. H. cf. baardi~ Langebaanweg E, R~publique Sud-Afrieaine (L 20541; Hooijer 1976). I. Equid~ gen. sp., (Gombor~ II, Melka Kuntur6, Ethiopie (moulage de MK 76-836). J. Hipparion sp, Denen Dora, Hadar, Ethiopie (AL 340-8). Eurasie. 1. H, (Plesiohipparion) houfenense, Formation de Gaozhuang, Yinjiao, Yushe, Chine (THP 10733; Qiu et al. 1988). 2. H. (Proboscidipparion) pater, localit~ 26 de Licent, Baihaieun, Chine (THP 14312; Qiu et al. 1988). 3. H. (Plesiohipparion) huangheense, Formation de Youhe (?), Yushe, Chine (THP 10097; Qiu et al. 1988). 4. H. (Baryhipparion) insperaturn, Formation de Gaozhuang, Yinjiao, Yushe, Chine (THP 10302; Qiu et al. 1988). 5, H. (Baryhipparion) tchicoicum, Chamar, Mongolie (PIN 3381-53). 6. H. (Plesiohipparion) ef. houfenense, Chamar, Mongolie (PIN 2326-970 C). 7. H. crusafonti, Villaroya, Espagne (Sabadell: vieux male sans num~ro). 8. H. dermatorhinum, Turolien, Baode, Shanxi, Chine (YV 8242; Qiu et al. 1988). 9. H. (Plesiohipparion) cf. houfenense. Hsi Chwang, Nihowan, Chine [moulage de F:AM 11820 = 96 B 1031). 10. H. crassum, Perpignan, France (Mus~e d'Histoire Naturelle de Lyon: Pp 208 et deux fragments Pp 215). Scatter diagram and regression lines for symphyseal lengths and widths of Pliocene and Pleistocene hipparions.

d'Afrique se placent avec celles des Equus: deux spgcimens du Bed II d'Olduvai et un de Gadjiero ont m6me des proportions "hyper-tondeuses". La plupart des symphyses d'Eurasie se placent au voisinage des tapirs. Les exceptions sont la symphyse de Yushe qui appartient peut-~tre ~ un tondeur et trois sp6cimens qui semblent appartenir des folivores (Langebaanweg E; Melka KunturC Gombor6 II; Hadar, Denen Dora).

D I S C U S S I O N DE CAS PARTICU- LIERS

PLIOCt~NE ET PLt~ISTOCI~NE D'AFRIQUE

Les esp~ces tr~s ~volu~es d'Hipparion, en particu- lier au Plio-Pl~istoc~ne en Afrique, se distinguent des Hipparion typiques du Miocene par toute une

s~rie de caractSres: grande taille; cr~nes sans fosse pr~orbitaire; vomers particuliers; sillons le long des couronnes des incisives; troisi~mes inci- sires r~duites (seulement en Afrique); premieres et secondes incisives larges et align~es (d'ofi une forme rectangulaire du museau qui ~voque les Platybelodon); dents ~ couronnes en g~n6ral hautes (quoique la hauteur soit bien difficile comparer de fa~on rigoureuse); dents jugales inf~- rieures h doubles boucles caballines, avec ectostylides (seulement en Afrique) et avec ectoflexides courts sur les molaires (surtout en Afrique). Le d~veloppement extreme de l 'un et/ou l 'autre de ces caract~res inspira la description de plusieurs genres ou sous-genres: en trois ans (1930 ~ 1933) Eurygnatohippus, Notohipparion, Stylohipparion et Lybihipparion furent c r ~ s par Van Hoepen, Haughton et Joleaud, pour des Hipparion d'Afrique du Sud et du Nord. Dix ans plus tard, en

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AFRIQ.UE PLIOCENE, PLEISTOC]~NE

ASIE PLIOCI~NE, PLI~ISTOCI~NE

Denen Dora, Hadar hr. sp. Gadjiriero H. cf. cornelianum Garba IV D H. sp. Gombor6 II Equid6, gen. sp. Koobi Fora, KBS - H. cf. ethiopicum Langebaanweg E H. cf. baardi Ndolanya Beds H. cf. ethiopicum Olduvai, Bed II H. cf. eornelianum Vogelfluss H. cf. ethiopicum Baihaicun H. pater Chamar H. tchicoicum, H. cf. houfenense Nihowan H. cf. houfenense Perpignan H. crassum Villaroya H. crusafonti Yushe H. houfenense, H. huangheense Yushe H. insperatum

ASIE, TUROLIEN Baode H. dermatorhinum Bazaleti H. garedzicum Grebeniki IT. giganteum Chobruchi H. cf. moldavicum

EUROPE Las Hoyelas H. ef. mediterraneum TUROLIEN Piera H. primigenium

Salonique H. cf. dietriehi, H. cf. matthewi Samos H. dietrichi, H. cf. matthewi Taraklia H. moldavicum Tudorovo H. tudorovense Bou Hanifia H. africanum

VALLI~SIEN Kichinev H. sarmaticum YassiSren H. sp.

TABLEAU 1 - Liste des esp6ces d'Hipparion 6tudi6es dans ce travail. List ot the Hipparion species studied in the present work.

Afr ique de l 'Est, Die t r ich (1942) d is t ingue ~ l 'int6- r i eu r de S t y l o h i p p a r i o n un s tade 6volut if sans ectostylide: H y p s o h i p p a r i o n . Dietr ich est ainsi le p r e m i e r ~ m o n t r e r que deux caractSres 6volu6s, la double boucle cabal l ine et l 'ectostylide, ne sont pas n6c e s sa i r emen t associ6s. U in te rp r6 ta t ion de Die t r ich a du real ~ s ' imposer: ni Arambourg (1970) ni Hooijer (1975) ne l ' acceptent t a n t il est difficile de concevoir que tou tes les b izar rer ies des H i p p a r i o n afr icains ta rd i fs ne sont pas indissolu- b l emen t li6es en t re elles (pour Arambourg et Hooijer, des juga les inf6r ieures avec des doubles boucles cabal l ines et sans ectostyl ides ne p e u v e n t a p p a r t e n i r qu'~ des chevaux). D 'au t res difficult6s r6s ident dans l ' in te rpr6 ta t ion de toutes ces bizar- reries. La h a u t e u r des couronnes et la forme rec- t angu la i r e du m u s e a u peuven t fac i lement s ' inter- p r6 te r comme des signes d ' adap ta t ion ~ un r6gime herbivore . Comme elles accompagnen t en g6n6ral des doubles boucles cabal l ines et des ectostylides, il est t e n t a n t de supposer un r6gime herbivore t o u s l e s H i p p a r i o n qui p r6sen t en t au moins un des ca r ac t6 re s en ques t ion . Trois s y m p h y s e s d ' H i p p a r i o n 6volu6s p r6 sen t en t n6anmoins des propor t ions qui les r a p p r o c h e n t des tap i rs et non des chevaux ni des h6miones. Nous allons exami- ne r plus en d6tail ces t rois exceptions.

Langebaanweg, carri6re E, mandibulaire L 20541 H e n d e y (1976; 1978) a mont r6 que les fossiles pro- v e n a n t de la c a r r i 6 r e E de L a n g e b a n n w e g da t a i e n t du Plioc6ne inf6r ieur et 6 ta ient notable- m e n t p lus anciens que ceux de la carr i6re Baard .

Les donn6es palynologiques sur L a n g e b a a n w e g E sont tr~s pauvres (Scott 1995) mais s emblen t indi- quer la pr6sence de "fynbos" (buissons, maquis ) et de p lan tes mar6cageuses . Chez l ' H i p p a r i o n de la carr i6re E, le c rane p r6sen te une fosse pr6orbi ta i - re. La symphyse mand ibu l a i r e (L 20541) dont les mesures sont donn6es p a r Hooijer (1976) a des propor t ions folivores. Les juga les in f6r ieures de cet te mand ibu le ne sont pas cabal l ines et n 'ont pas d 'ectostyl ides [Hooijer 1976, p]. 6, fig. 2).

Au P16istoc~ne, la m~me r6gion pouva i t po r t e r aussi des maquis (Cooke 1962). H i p p a r i o n b a a r d i (carr i6re Baard) , v ieux d 'envi ron 2 Ma, es t assez mal connu. Ses dents juga les in f6r ieures n 'ont toujours pas d 'ectostyl ides mais se d i s t inguen t bien de celles de l ' H i p p a r i o n plioc~ne p a r des doubles boucles t y p i q u e m e n t cabal l ines (Bon6 & S inge r 1965). E n r ev an ch e , l ' h y p s o d o n t i e ne p a r a i t pas plus for te qu ' au Plioc6ne (Hooijer 1976). Si la v6g6ta t ion n 'a pas chang6, on com- p r en d que l 'hypsodont ie n 'a i t pas chang6 elle non plus. Dans ce cas, la morphologie de la double boucle ne sera i t pas li6e de fa~on 6vidente fi une fonction, ni son 6volution ~ une ad ap t a t i o n nou- velle.

ttadar, Membre de Denen Dora, mandibule AL 340-8 Le Membre de Denen Dora est situ6 en t r e les tufs TT et K H T (Taieb et al. 1974). On es t ime l 'age de ces tufs ~ 3,22 et 3,18 Ma (Walter 1994). D'apr6s Bonnefi l le (1995), il n 'y a pas de donn6es palynologiques sur le m e m b r e de Denen Dora lui-m6me,

mais il ne semble pas y avoir de modification majeure de l 'environnement ~ cette ~poque. Des @osyst~mes varies allant de la for~t ~ la prairie coexistent toujours, sans tendance nette ~ l'aridi- fication. Les proportions folivores de la symphyse sont donc compatibles avec les donn~es sur l'environnement. La forme de la symphyse ne semble pas tr~s diff@ente de celle de Langebaanweg E mais les dents jugales inf~rieures sont hypso- dontes, caballines et portent des ectostylides. Nous avons donc ici un Hipparion dont les dents pourraient ~tre interpr~t~es comme tondeuses mais avec une symphyse de folivore. Le crane associ6 est d~form6 et ne donne pas d'indications sur la r~gion vom@ienne ni sur la presence ~ven- tuelle d'une fosse prSorbitaire (Eisenmann 1976).

M e l k a K u n t u r ~ Les deux symphyses ~tudi~es ici ne sont directement associ~es ~ aucune dent jugale inf@ieure. L'absence de c6ment leur donne un aspect inhabi- tuel. I1 est possible que l'une d'entre elles (MK 76- 836, Fig. 1) appartienne ~ un Equus et non ~ un Hipparion (les deux genres sont presents dans les faunes de Melka Kuntur~). Quoi qu'il en soit, les proportions de l'Hipparion sp MK 74-6767 de Garba IV D sont clairement tondeuses, tandis que celles de l'6quid6 MK 76-836 (Gombor~ II) sont folivores. Garba IV D appartient ~ une ~poque interm6diaire entre l'Oldowayen et l'Acheul6en tandis que Gombor~ II est Acheul~en (Chavaillon 1973). L'age de Garba IV est estim~ ~ 1,4 Ma, celui de Gombor6 II ~ 0,8 Ma (Chavaillon 1985). D'apr~s Geraads (1985) les bovid~s indiquent un milieu de savane plus ouvert ~ Garba IV que dans les sites plus r~cents. Les symphyses d'~quid~s sont donc en accord avec une impression de s~che- resse plus grande ~ Garba IV D qu'~ Gambor~ II.

PLIOCI~NE ET PLI~ISTOCI~NE D'ASIE

Pour les Hipparions ~volu~s d'Asie, comme pour ceux d'Afrique, on parle de nombreux sous-genres: Proboscidipparion, Sivalhippus, Plesiohipparion, Cremohipparion, Neohipparion (Qiu et al. 1988; Bernor & Lipscomb 1995). Les raisons sont les m6mes: abondance de caract~res curieux dont l'association ~ l 'int6rieur des esp~ces est variable et incertaine. Certaines particularit~s semblent partag~es avec les Hipparion africains: grande taille; absence de fosse pr~orbitaire sur les cranes; hypsodontie; jugales inf@ieures ~ doubles boucles plus ou moins caballines et ~ ectoflexides parfois

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courts sur les molaires, M1, M2, M3 ~ Kvabebi (Vekua 1972, p. 131); M3 seulement en Asie (Qiu et al. 1988, p. 78; Zhegallo 1978, p. 118) et en Espagne (Villalta 1952, pl. XIX-3)); sillons sur les incisives. D'autres n'ont pas 6t~ observ~es en Afrique: forte r6traction de l'incisure nasoincisive du crane, absence de plis caballinides sur les dents jugales inf@ieures. En revanche, la forme particuli~re du vomer, la r~duction des troisi~mes incisives et les ectostylides des dents jugales inf,- rieures ne semblent pas avoir 6t~ observ6s en Eurasie. A la difference de ce qui se passe en Afrique, il existe aussi des formes bizarres par leur grande taille et l'61ongation de la fosse pr6or- bitaire, et dont les dents ont des couronnes basses. Ces hipparions ont 6t6 rapport6s par Qiu et al. (1988) au sous-genre Baryhipparion.

La grande faille, les m~tapodes robustes et plats et les jugales infSrieures primitives d'H. (Bary- hipparion) insperatum et H. (Baryhipparion) tchicoicum 6voquent I'H. crassum forest ier de Perpignan (Zhegallo 1978; Eisenmann & Sondaar 1989); contrairement ~ ce qu'6crit Forsten (1992), les m6tapodes d'H. tchicoicum et d'H. houfenense se distinguent bien, mais pas par les crit~res uti- lis6s par cet auteur.

En ce qui concerne les proportions de la symphyse, presque routes les mandibules ~tudi~es se placent ~ c6t6 des tapirs. La symphyse d'H. (Plesiohipparion) houfenense THP 10733, un peu d~form~e (Qiu et al. 1988, pl. VII) est la seule qui se place ~ c6t~ des Equus. La symphyse d'H. (Baryhipparion) insperatum THP 10302, qui pro- vient de la m~me formation (Gaozhuang) est plus proche des tapirs.

Les proportions folivores ne sont gu@e 6ton- nantes pour I'H. dermatorhinum turolien ni pour H. (Baryhipparian) insperatum et H. (B.) tchicoicum. I1 n'est pas 6tonnant non plus de trouver des proportions tondeuses chez (Plesiohipparion) houfenense THP 10733 et probablement THP 10508 (Qiu et al. 1980). En revanche, on retrouve chez Proboscidipparion et certains Plesiohipparion l'association entre dents jugales inf@ieures caballines et symphyses folivores d~j~ not6e dans l'Hadar. En effet, et contrairement au sch6ma taxonomique propos~ par Forsten pour les hipparions 6volu~s d'Afrique (1996, p. 562-563), les diff6rents caract~res des dents jugales inf4rieures ne sont pas forc6ment associ6s ~ des morphologies

FIGURE 5 - Vues occlusales des symphyses mandibulaires de divers 6quid~s actuels et fossiles. 1. H. erassum, Perpignan, France (Mus~e d'Histoire Naturel le de Lyon: Pp 208). 2. H. tchicoicum, Chamar, Mongolie (Moscou: PIN 3381-53). 3. Equus burchelli, K~nya ( Ins t i tu t de Zoologie de LSningrad 10546). 4. H. cf. houfenense, Chamar, Mongolie (Moscou: PIN 2326-970 C). 5. H. afarense, Denen Dora, Hadar, Ethiopie (moulage de AL 177-21). 6. H. cf. cornelianum. Bed II, Olduvai, Tanzanie (moulage de BK II Old 52.067/5344). 7. H. cf. dietrichi, Salonique, Grace CMNHN: Slq 290a). 8. Calippus sp., MacAdams Ranch, USA. (New York: F:AM 114176). 9. tIipparion sp., Garba IV D, Melka Kuntur6, Ethiopie (moulage de MK 74-6767). 10. Equus hemionus kiang, Inde du Nord (AMNH 117569). Occlusal views of the mandibular symphyses of some extent and fossil equids.

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symphysaires caract@istiques, et leurs 6volutions ne sont pas vraiment parall61es. Nous verrons plus loin que des probl6mes similaires se posent propos des incisives.

PLIOCI)]NE ET PLI~ISTOCI~NE D'EUROPE

En Europe comme en Asie, les Hipparion tardifs de grande taille ont tant6t des dents jugales inf6- rieures caballines sans ectostylides (La Puebla de Almoradier et Villaroya, Espagne; Kvabebi, G6orgie), tant6t des dents "primitives" (comme H. crassum de Perpignan) qui ressemblent ~ celles des H. primigenium vall6siens (Forsten 1968).

Hipparion crassum de Perpignan occupe bien la position de folivore extreme qu'on pouvait lui supposer. Mais H. crusafonti de Villaroya (Figure 3:7) se place aussi du c6t6 des tapirs, malgr6 ses doubles boucles caballines, rejoignant ainsi ter- rains Hipparion d'Afrique et d'Asie.

DISCUSSION GI~NI~RALE

L'introduction de cet article commence par une mise en garde contre les sch6matisations. Mais la dichotomie folivore-tondeur propos6e ici ~ partir des proportions de la symphyse n'est-elle pas elle- mSme une sch6matisation abusive ? Y-a-t-il une seule fa~on de manger des feuilles et une seule fa~on de tondre de l'herbe ?

La premi6re de ces questions s'impose ~ la lectu- re du travail de Hayek et al. (1992). Ces auteurs ont essay6 de d6terminer le r6gime alimentaire de divers Hipparion en comparant leurs modes de micro-usure dentaire avec ceux observ6s chez les tapirs et les rhinoc6ros actuels (mod61es de folivores) et le z6bre de plaine (E. burchelli), module de tondeur. Des bovid6s folivores et/ou tondeurs ont aussi servi de r6f@ence. Hayek et ses collaborateurs signalent fi plusieurs reprises les diffi- cult6s qu'ils ont 6prouv6es ~ distinguer tapirs et rhinoc@os des z6bres de plaine [Hayek et al. 1992, p. 193) et pour classer les p@issodaetyles en folivores et tondeurs (p. 196). L'alimentation des uns et des.autres n'a done pas des effets dentaires aussi diff@ents qu'on aurai t pu le supposer. Je n'ai pas de donn6es suffisantes pour calculer une droite de r6gression pour les z6bres de plaine mais les quelques mesures dont je dispose placent leurs symphyses avec les folivores ou dans la zone interm6diaire entre tapirs et autres Equus (chevaux et h6miones). Les difficult6s rencontr~es pour la micro-usure des dents se retrouvent done pour les proportions de la symphyse. Apparem- ment les z6bres de plaine (Fig. 5.3), tout tondeurs qu'ils soient (Grunow 1980), ne tondent pas la m~me chose ou pas de la m~me fa~on que les

h6miones (Fig. 5.10) et les chevaux. Que se passe- rait-il si Hayek et ses collaborateurs prenaient des chevaux et des h6miones comme mod61es de tondeurs ? Leur discrimination entre p@issodac- tyles folivores et tondeurs se trouverait-elle alors am61ior6e, confirmant les donn6es que j'ai obte- nues sur les symphyses ? De fa~on id6ale, il fau- drait mieux connaitre le r6gime alimentaire des animaux actuels et, lorsque c'est possible, obser- ver parall61ement l'6mail dentaire et la symphyse des m~mes animaux. A c e titre, je regrette de ne pas avoir trouv6 dans le travail d 'Hayek et al. de renseignements plus pr@is sur les fossiles qu'ils ont 6tudi6s; cela rend difficile la confrontation de nos r6sultats. Les sp@imens de Samos et de Salonique correspondent probablement, en tout ou en partie, ~ ce qu'Hayek et al. appellent Hippa- rion dietrichi, Cremohipparion matthewi et Cremohipparion sp. 2 et 3. Le classement de certains individus de ces taxons parmi les tondeurs (Hayek et al. 1992, p. 194) est donc probablement confirm6 par le mien, au moins en ce qui concerne H. cf. dietrichi (Fig. 5.7). En revanche, j 'ignore les correspondances qui peuvent exister entre l'"Hipparion" giganteum de Gr6ce de Hayek et al. et les exemplaires de Grebeniki (gisement type de l'esp6ce; Gromova 1952) dont j 'ai ~tudi6 les symphyses.

Les m6mes questions sur la dichotomie folivore- tondeur d6coulent de l 'examen conjoint des incisives et des symphyses. Le plissement de l'6mail des cornets parait un caract6re commun ~ la plupart sinon ~ t o u s l e s Hipparion. I1 est toutefois plus ou moins fort, et surtout, plus ou moins appa- rent, selon que la surface occlusale des incisives est plus ou moins inclin6e par rapport ~ l'axe de la couronne (la surface occlusale est particuli~rement oblique sur les incisives proclives ~ couronnes peu incurv6es). Comme les usures inclin6es, en biseau, sont assez fr6quentes chez les Hipparion caballins d'Afrique (Fig. 5.6) et comme les Hipparion caballins semblent tous porter des sillons longitudinaux sur les couronnes, un areal- game se fait entre ces quatre caract6res: 6mail boucl6 des cornets, sillons de la couronne, obli- quit6 de la surface occlusale et dents jugales inf6- rieures caballines. A cet 6gard, il est int@essant de comparer les incisives d'H. crassum (Fig. 5.1), H. tchicoicum (Fig. 5.2), H. cf. houfenense de Chamar (Fig. 5.4), H. afarense (Fig. 5.5) et H. sp. de Garba IV (Fig. 5.9). Les deux premiers et les deux derniers sont subadultes ou jeunes; les diff6- rences entre leurs incisives ne sont donc pas dues

une plus ou moins grande usure en rapport avec l'fige. On remarque que:

chez H. crassurn (Fig. 5.1), comme chez les Hipparion caballins (Fig. 5.6), les couronnes portent des sillons, au moins sur la face linguale. Les

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couronnes des incisives sont aussi peu incurv6es chez H. crassum que chez H. afarense (Fig. 5.5), C o n t r a i r e m e n t fi ce q u ' i n d i q u e n t B e r n o r & Lipscomb (1995), les sillons ( leur caract~re 29B) ne sont donc pas un caract~re u n i q u e m e n t propre au clade "Plesiohipparion', ni les couronnes peu i nc u rv6e s ( leur c a r ac t6 r e 30B) un ca rac t6 re p ropre au clade "Eurygnatohippus afarense". En outre, les sillons p e u v e n t ~tre associ6s fi des u su re s en b iseau (H. crassum) comme fi des u su re s plus or thogonales des incisives (Fig. 5.9);

- les incisives des symphyses tondeuses p eu v en t s 'user de facon plus ou moins oblique: l 'usure en b i seau est plus m a r q u e e sur les incisives de l'Hipparion du Bed II d 'Olduvai (Fig. 5.6) que sur celles de l'Hipparion de Garba IV (Fig. 5.9). De m~me pour les symphyses folivores: l 'usure en b i seau est p a r t i c u l i 6 r e m e n t marqu6e chez H. crassum (Fig. 5.1), peu marqu6e chez H. cf. houfenense (Fig. 5.4), et encore moins chez H. tchicoi- cure (Fig. 5.2);

- chez H. tchicoicum (Fig. 5.2) comme chez H. insperaturn (Qiu et al. 1988, fig. 29), les t rois i~mes incisives sont t r a n c h a n t e s et d6pourvues de cornets , comme chez cer ta ins z6bres de plaine (Fig. 5.3; voir aussi E i s e n m a n n 1979, pl. XXVIII, fig. 4, 5, 7, 8 et 9), Dans les t rois cas, les symphyses sont plus longues et plus 6troi tes que chez Calippus sp. (Fig. 5.8), l 'Hipparion sp. de Garba IV D (Fig. 5.9), les h6miones (Fig. 5.10) et les chevaux.

CONCLUSIONS

Dans un ar t icle consacr6 fi l 'hypsodontie , Fors ten (1981) a discut6 les adap ta t ions coupantes et/ou b royeuses des dents juga les des 6quid6s. Le m~me type d ' adap ta t ions s 'observe aussi sur les inci- s i res qui p e u v e n t 6tre uti l is6es su r tou t pour cou- per, ou aussi pour broyer. Dans le p remie r cas la surface occlusale est r6dui te et la force de section est accrue; dans le deuxi~me cas, l 'usure plus oblique s ' accompagne d 'une a u g m e n t a t i o n de la surface de contac t avec la nour r i tu re . Cer ta ines esp~ces, eomme H. crassurn chois issent de combi- ne r des m u s e a u x 6troits et allong6s avec des incisives proclives broyeuses , d 'autres , comme Equus burchelli, H.insperaturn et H. tchicoicum, avec des incisives coupantes fi cornets r6duits . Les symphyses raccourcies et ~largies (Fig. 5.7-10) sem- b lent toujours s ' accompagner de cornets. Aucun de ces carac t6res ne pa r a i t abso lument li6 fi une morphologie par t icu l i6re des dents jugales.

Les re la t ions qui un i s sen t les caract~res aux condit ions de vie ne sont ni directes ni simples. Comme le no te Fors ten (1981) fi propos de l 'hypsodontie des den ts jugales, il y a en g6n6ral c o r n -

promis en t re deux ou p lus ieurs adap ta t ions fonc- t ionnelles. Si la s ignif icat ion fonct ionnel le des caract6res r e t enus n 'es t pas comprise ou n ' es t pas p r6sen te ~ l 'esprit , les d6duct ions b ios t ra t igra- phiques et phylog~niques r i squen t d 'e t re inexac- tes. Ainsi les dents b rachyodon tes de l 'Hipparion des l ignites de Marceau (Alg6rie) ont 6t6 in ter - pr6t6es comme val l6s iennes ( E i s e n m a n n 1980) jusqu '~ ce que Pe t t e r & Th o m as (1986) m o n t r e n t que le g i sement 6tai t p r o b a b l e m e n t turol ien , mais bois6. Ainsi Bernor & Lipscomb (1995) in te rpr6- t en t la proclivit6 des incisives comme une apo- morph ie exclusive d'Eurygnatohippus alors qu'elle s 'observe aussi chez H. crassum qui, ~ b ien des t i t res, p a r a i t l 'oppos6 m~me d'Eurygnatohippus.

Aux n i v e a u x s y s t 6 m a t i q u e s bas (esp~ces et genres), les caract6res morphologiques sont beaucoup moins corr616s qu 'on ne le suppose in tui t ive- ment . M~me les caract6res en g6n6ral in te rpr6 t6s comme adapta t i f s ne sont pas n 6 ces sa i r em en t li6s en t re eux. Hypsodont ie , doubles boucles caballines, ectostylides, propor t ions des symphyses , morphologie des incisives, fosses pr6orbi ta i res , sont tou t a u t a n t d'616ments qui s ' a s semblen t en mosa iques diverses su ivan t les esp6ces d'6quid6s. I1 n 'es t donc pas just if i6 d ' ex t rapo le r ~ p a r t i r d 'un caract6re, aussi "6volu6" ou aussi " adap ta t i f " qu'il paraisse: une d6 te rmina t ion s6r ieuse au n iveau sp6cifique est impossible ~ p a r t i r d 'un 616ment.

Remerciements - Mes remerciements vont avant tout aux coll6gues et conservateurs de collections zoologiques et pal6on- tologiques qui m'ont accneillie au cours de nombreux d6place- ments dans de nombreux pays. Une partie des donn6es sur les tapirs a 6t6 r6colt~e par C. Gu6rin (Lyon, URA 11). Germaine Petter (Paris, URA 12), Waltraut Zimmermann (Parc Zoologique de KSln) et Reinhold Rau (Music de Cape Town) m'ont aid6e dans la recherche de documents bibliographiques. Les figures doivent beaucoup au talent et/~ la patience d'Henri Lavina (URA 12); les meilleures photographies sont l'oeuvre de Denis Serrette et Lionel Merlette (URA 12); elles ont 6t~ mont6es en planche par Fran~oise Pilard (URA 12).

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Folivores et tondeurs d'herbe: Forme de la symphyse mandibulaire des équidés et des tapiridés (Perissodactyla, Mammalia)