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BIO110-septembre 2010 Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Virginie Stoppin-Mellet
Première partie
Question : quelles sont les adaptations biologiques qui ont permis aux plantes de coloniser le milieu aérien ?
Première partie. Apparition et évolution des végétaux au cours des temps géologiques.A. Histoire de la terre et apparition de la vieB. Une brève histoire des végétauxC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
1. Les bryophytes : de qui parle t-on ?2. Comment se développent les bryophytes3. Les ptéridophytes, mieux adaptées au milieu aérien4. Conclusion : les variations biologiques des bryophytes et des ptéridophytes
D. L’affranchissement de l’eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes1. Histoire des gymnospermes2. Originalité des gymnospermes par rapport aux ptéridophytes3. Aperçu de l’évolution des gymnospermes : en route vers les plantes à fleur
Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs
Question : quels sont les atouts biologiques qui permettent aux plantes à fleurs de s’adapterà TOUS les mileiux terrestres ?
Deuxième partie. Le succès biologique des plantes à fleurs (angiospermes)A. Originalité des angiospermes : l’adaptation aux milieux divers
1. Milieux secs / milieux humides2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l’adaptation
B. Originalité des angiospermes en terme de reproduction sexuée1. Le cycle haplodiplophasique2. La fleur des Angiospermes
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Remarque préliminaire :Certaines diapos ont un titre en rouge. Ce sont desdiapos « clé », ou des diapos de conclusions.Ces diapos sont à savoir, et surtout à comprendre.
L’histoire de la planète terre est divisée enéons (Hadéen, Archéen, Protérozoïque,Phanérozoïque). Chacun est marqué par uneapparition ou une extinction majeure de formesde vies•Transition Hadéen-Archéen : apparitionsupposée de la vie ;•Transition Archéen -Protérozoïque :catastrophe de l’O2 et glaciation ;•Transition Protérozoïque-Phanérozoïque :grande glaciation
Chaque éon est subdivisé en ères (exemple,les ères du Phanérozoïque sont paléozoïque,mésozoïque, cénozoïque), puis en périodes(exemple : carbonifère, Jurassique, Crétacé).
Eon/ère/période
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Apparition dela vie
catastrophede l’O2
Eucaryotes
glaciation
dinosaures
végétaux animaux
Plantes àfleurs
Alguesunicellulaires
primates
Glaciation majeure. La terreest une « boule de neige »
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Première partieA. Brève histoire de la terre et apparition de la vie
• Formation de la Terre, il y a 4,6 milliards d'années
• l’Hadéen (-4,6 à -3,8 milliard d’années): Eon totalement dépourvu de vie, pendant laquelleles conditions d’apparition de la vie se mettent en place.
Solidification de la surface terrestre avec préfiguration des structures océaniques et continentales.
Formation des océans : les conditions de pression (env 200 bars) et de température (env350°C) permettent la condensation de l’eau
Formation de l’atmosphère primitive. Dégazages dus au refroidissement des magmas(CO2, CO, N2, H2, HCl, NH3).
Il est possible qu’il y ait aussi un peu d’O2 (moins de 1 millionième de la quantitéactuelle d’origine discutée).
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BIO110-septembre 2010 Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Virginie Stoppin-Mellet
Première partie
Les eubactéries possèdent des pigments capables de convertir l’énergie lumineuse en énergie chimique (phototrophie). Le donneur d’e- est H2S.
Stromatolites columnaires dans la zone d'estran, Shark Bay, nord-ouest de l'Australie.
A. Brève histoire de la terre et apparition de la vie
ARCHEEN (3,8-2,5 milliards d’années)
• Apparition supposée de la vie il y à 3,8 milliards d’années3,5 MA : premiers fossiles connus, les stromatolites. Ce sont des fossiles bactériens (procaryotes)
• Production d’oxygène vers 3,2-3 milliards d’annéesLes cyanobactéries (anciennes « algues » bleues) contiennent des pigments photosynthétiques. Ellesutilisent l’eau comme donneur d’e- et donc rejettent de l’O2.L’oxygène dissout s’accumule jusqu’à saturation dans les océans. Cela provoque la « crise del’oxygène », létale pour de nombreux êtres vivants.
Des protocontinents se forment par collision des paquets de roches formés à l’Hadéen.
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Première partieA. Brève histoire de la terre et apparition de la vie
PROTEROZOIQUE (2,5 milliards d’années à 545 millions d’années)
•Formation du Supercontinent Rodinia, puis dislocation. Ces tectoniques deplaques vont conduire à la formation de milieux de vie océaniques peuprofonds, voire lagunaires : milieux riches et proches de la surface.
•Augmentation du taux d’O2 gazeux atmosphérique ; formation progressived’une couche d’ozone protectrice .
•Apparitions des Eucaryotes (vers 1 milliard d’années ?) ; de la respirationaérobie et de la reproduction sexuée (qui permet un meilleur brassagegénétique). La vie est toujours aquatique.•Rque : La date d’apparition des eucaryotes est très discutée (de 2600 à 850 millionsd’années selon les auteurs.
•Entre 850 et 600 millions d’années : grande glaciation « la Terre boule deneige ». Catastrophe écologique majeure.
•Puis explosion de vie à la fin du Protérozoïque (600-540 millions d’années).Diversification des Procaryotes et des Eucaryotes –Règne végétal & Règneanimal–
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Première partieB. Une brève histoire des végétaux
1. Sortir de l’eau : les bryophytes(mousses et les ptéridophytes(fougères). Se protéger dudessèchement (cuticule, stomate).
2. S’affranchir de l’eau :les gymnospermes
3. Coloniser toutes les terres :les angiospermes
Plantes terrestres =EMBRYOPHYTES(portent/protègent l’embryon).
Les embryophytes regroupent :• bryophytes (mousses,hépatiques)
• ptéridophytes (fougères,lycopodes, prêles, sélaginelles)
• spermaphytes (=gymnospermes+ angiospermes).
Paléozoïque(primaire)
Mésozoïque(secondaire)
Cénozoïque(tertiaire &quaternaire)
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Première partieC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
1. Qui sont les bryophytes ? Les mousses
Gamétophyte haploïde
Sporophyte diploïde
Les hépatiques
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Première partieC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
Le cycle reproducteur des végétaux et l’alternance des générations
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Première partieC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
2. Comment se reproduisent les bryophytes ? L’exemple des mousses
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Première partieC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
2. Comment se développent les bryophytes ?
Caractéristiques du cycle de reproduction:• phase haploïde prédominante• gamète femelle immobile• zygote protégé• sexualité strictement liée à l’eau
Principaux caractères morphologiques des bryophytes :• tissus conducteurs très primitifs.• absence de tissus de soutienLimitation de l’accroissement en taille
• apparition de la cuticule et des stomates
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Première partieC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
3. Les ptéridophytes, mieux adaptées au milieu aérien
psilophyte
fougères
Sphénophytes(prêles)lycopode
sélaginelle
• système vasculaire plus performant• apparition de « feuilles »• apparition d’un système racinaire
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Mise à profit du système vasculaire
Les fougères sont capables de conquérir lemilieu. Elles sont en partie responsablesdes gisements d’énergie fossiles (pétrole,charbon). Carbonifère (290 -360 My).
Première partieC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
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Les ptéridophytes (fougères au sens large)dans l’histoire de la terre. Ces plantes ontdominé le paysage végétal pendant la 2ndemoitié du Primaire et furent les premières àoccuper les terres émergées. LesPtéridospermées (« fougères à graine »)marquent une tentative, incomplètementréalisée, de protection des jeunes dans desgraines.
BIO110-septembre 2010 Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Virginie Stoppin-Mellet
Première partieC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
3. Les ptéridophytes, mieux adaptées au milieu aérien
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BIO110-septembre 2010 Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Virginie Stoppin-Mellet
Première partieC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytes
4. Conclusion : les variations biologiques des bryophytes et des ptéridophytes
• Cycle biologique : vers la réduction de la phase haploïde• Système vasculaire de plus en plus performant• Protection du gamète femelle et du zygote dans l’archégone
MAIS
• La fécondation est toujours dépendante de l’eau• Le zygote n’est que partiellement protégé
Ces deux aspects vont apparaître chez les plantes à graine(spermaphytes), qui comprennent les gymnospermes (conifèresactuels) et les angiospermes (plantes à fleurs).
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BIO110-septembre 2010 Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs Virginie Stoppin-Mellet
Première partieD. L’affranchissement de l’eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes
1. Histoire des gymnospermes A leur apogée, durant l’ère mésozoïque, les gymnospermesformaient de vastes forêts contenant de très nombreusesespèces, principalement des arbres de très grande taille.Elles possédaient une sexualité aérienne.Vers la fin du Crétacé, elles ont graduellement disparues.Aujourd’hui il ne reste que quelques espèces qui reflètentmal la grande diversité des gymnospermes anciens.Les gymnospermes actuelles les plus abondantes sont lesconifères (pins, séquoia,…). Subsistent quelques raresgymnospermes « fossiles » : les cycas et le gingko.
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Première partieD. L’affranchissement de l’eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes
2. 1ière originalité des gymnospermes par rapport aux ptéridophytes : un appareil vasculairequi s’intègre dans un tissu complexe, le bois
L’appareil vasculaire permet :• Le transport des sèves brute et élaborée sur delongues distances. Les plantes peuvent gagner enhauteur, ce qui les aide dans la compétition pour lalumière. Les séquoia, parmi les plus hauts végétauxterrestres, mesurent jusqu’à 112 m de haut !
• La rigidité, nécessaire à l’élévation de telles masses.
• La longévité des arbres, grâce à son mode defonctionnement, qui permet notamment lerenouvellement des vaisseaux conducteurs à chaquesaison.
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Première partieD. L’affranchissement de l’eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes
2. 2ième originalité des gymnospermes par rapport aux ptéridophytes : une sexualité aérienne
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Première partieD. L’affranchissement de l’eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes
2. 3ième originalité des gymnospermes par rapport aux ptéridophytes : protection del’embryon dans une graine
Dans ce cycle des gymnospermes, on voitapparaître une « vraie » graine, c’est-à-direune structure qui contient un embryon et desréserves. À maturité, elle se détache del’arbre qui la portait.
Cette graine est une innovation trèsperformante. Elle permet :• Le transport de l’embryon,
• La protection du jeune individu contre leschangements climatiques, les chocs, certainsprédateurs,...
• La nutrition de l’embryon qui a besoin de cesréserves au début de la germination, avant qu’ildevienne autonome.
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Première partieD. L’affranchissement de l’eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes
3. Aperçu de l’évolution des gymnospermes : en route vers les plantes à fleur
Certains aspects du développement des gymnospermes évoquent ce qui perdurera chez les plantes à fleur.
• La phase haploïde est discrète : elle est réduite à quelques cellules, bien protégées dans des tissus diploïdes.• La graine protège l’embryon, ce qui est progrès remarquable.
MAIS
• Le cycle de reproduction est très long. Les grains de pollen restent longtemps dans la chambre micropylaireavant la fécondation, le temps que les gamètes se différencient.
• Le développement de la future graine commence bien avant la fécondation. Ce phénomène existe même si lafécondation n’a pas lieu. Dans ce cas il y a une débauche d’énergie à perte puisque aucun embryon n’utilisera lesréserves.
• Après la fécondation, toutes les graines de gymnospermes ne sont pas capables d’avoir une vie ralentie dansl’attente de conditions favorables (exemple des ginkgo).
• Les appareils sexuels sont rudimentaires. Ils ont beaucoup de structures apparentées aux « vraies »fleurs desangiospermes. Mais elles ne sont pas évoluées, notamment elles ne sont pas hermaphrodites (regroupant dans unemême structure les organes mâles et femelles).
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Deuxième partie
Première partie. Apparition et évolution des végétaux au cours des temps géologiques.A. Histoire de la terre et apparition de la vieB. Une brève histoire des végétauxC. La sortie de l’eau : les bryophytes et les ptéridophytesD. L’affranchissement de l’eau et la sexualité aérienne : les gymnospermes
Histoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs
Deuxième partie. Le succès biologique des plantes à fleurs (angiospermes)
A. Originalité des angiospermes : l’adaptation aux milieux divers1. Milieux secs / milieux humides2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l’adaptation
B. Originalité des angiospermes en terme de reproduction sexuée1. Le cycle haplodiplophasique2. La fleur des Angiospermes
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Première partie
Paléozoïque(primaire)
Mésozoïque(secondaire)
Cénozoïque(tertiaire &quaternaire)
21/35Ra
diat
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Explosion cambrienne des Métazoaires
Les angiospermes ou plantes à fleurs : des plantes « récentes »
DIVERSITE !
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Deuxième partieHistoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs
Deuxième partie. Le succès biologique des plantes à fleurs (angiospermes)
A. Originalité des angiospermes : l’adaptation aux milieux divers1. Milieux secs / milieux humides2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l’adaptation
B. Originalité des angiospermes en terme de reproduction sexuée1. Le cycle haplodiplophasique2. La fleur des Angiospermes
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L'oyat (Psamma arenaria) vit sur des sols sableuxen bord de mer. Grâce à ses rhizomes, cetteplante colonise ces milieux très secs et estutilisée pour stabiliser les dunes de sable.
Le feuillage de l'oyat est très résistant à la sécheresse.Les feuilles ont une forme de tube qui peut s'ouvrir ou serefermer longitudinalement en fonction du degréhygrométrique de l'atmosphère
Adaptation à la sécheresse : Protection des stomates par des repliements de la feuilleMouvement des feuilles d'oyat en fonction de l'humidité del'air. Des tronçons de feuilles sèches (à gauche) sont aspergéspar de la vapeur d'eau. Les tubes formés par les feuilless'ouvrent en quelques minutes.
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Deuxième partieA. Originalité des angiospermes : l‘adaptation aux milieux divers
1. Milieux secs/milieux humides
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Adaptation à la sécheresse : accumulation de réserve d’eau
Echeveria elegans
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Deuxième partie
cactacées
A. Originalité des angiospermes : l‘adaptation aux milieux divers
1. Milieux secs/milieux humides
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Deuxième partieA. Originalité des angiospermes : l‘adaptation aux milieux divers
2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l’adaptation
• la notion de variabilité génétique : c’est sur une population d’individus« variables » qu’agit la pression de sélection, moteur de l’évolution. Cettevariabilité génétique au sein d’une espèce (ou biodiversité génétique) estpossible grâce à la reproduction sexuée dont les caractéristiques chez lesAngiospermes seront détaillées par la suite.
• la possibilité de multiplication végétative extrêmement efficace, facteur decolonisation rapide du milieu.
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Deuxième partie
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A. Originalité des angiospermes : l‘adaptation aux milieux divers
Exemples de multiplication végétative
Chlorophytum capense
Stolons de fraisiers Kalenchoe
rhizomes de chiendent Jacinthe d’eau
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Deuxième partieHistoire des plantes terrestres et le succès des plantes à fleurs
Deuxième partie. Le succès biologique des plantes à fleurs (angiospermes)
A. Originalité des angiospermes : l’adaptation aux milieux divers1. Milieux secs / milieux humides2. Des caractéristiques biologiques qui favorisent l’adaptation
B. Originalité des angiospermes en terme de reproduction sexuée1. Le cycle haplodiplophasique2. La fleur des Angiospermes
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Deuxième partieB. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes
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•Phase diploïde prépondérante•Apparition d’une structure reproductrice innovante, la fleur•Gamétophyte femelle très protégé•Rôle important du fruit dans la dissémination
1. Le cycle haplodiplophasique des angiospermes (cf TD)
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Deuxième partie
2. Structure type d’une fleur
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B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes
1. Les sépales et pétales (pièces stérilesformant le périanthe) ont un rôlefondamental pour la pollinisation par lesanimaux. Contrôle de la reproductionsexuée et donc de la variabilité dansl’espèce.
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Exemples de pollinisation animale : importance des pièces stériles (couleur, odeur,...)
LEPIDOPTERES (PAPILLONS) HYMÉNOPTÈRES
Mammifères
HYMÉNOPTÈRES
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Deuxième partie
2. Structure type d’une fleur
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B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes
1. Les sépales et pétales (piècesstériles formant le périanthe) ont unrôle fondamental pour la pollinisationpar les animaux. Contrôle de lareproduction sexuée et donc de lavariabilité dans l’espèce.
2. Les organes mâles et femelles sontregroupés sur une même structure
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Deuxième partie
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Favorise a priori l’efficacité de la reproduction : descendance nombreuse.
Produit des individus qui se ressemblent très fortement. Les populations sontévolutivement stables, peu capables d’innovations morphologiques ou fonctionnelles ; ce sontdes populations dans lesquelles il y a peu d'innovarions, mais où l’efficacité établie semaintient. Par contre, ces populations sont bien adaptées aux conditions présentes.
Défavorise le brassage génétique (et donc la diversité génétique au sein de l’espèce). Onobserve la mise en place de nombreux systèmes aidant au brassage génétique.
Rappels :La fécondation croisée est la fusion de deux génomes provenant d’individus différents ; fécondation del’ovule d’un individu A avec le grain de pollen d’un individu B génétiquement distinct.L’autofécondation est la fécondation d’un ovule par le pollen de la même plante.
Les organes mâles et femelles sont regroupés sur une même structure--> cela favorise l’autopollinisation (ou autofécondation)
B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes
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Exemple des stratégies de la fleur pour favoriser la fécondation croisée
Deuxième partie
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Exemple du saule blancCampanule, stadefemelle.Organes mâles etfemelles ne sont pasmâtures en mêmetemps
CoucouEtamines plus courtesque le pistil
B. Caractéristiques de la reproduction des angiospermes
• Autoincompatibilité génétique• Disjonction des organes sexuels d’une même fleur• Impossibilité mécanique de l’autofécondation• Séparation des sexes sur deux individus différents (espèces dioïques)
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L’évolution n’est pas linéaire
Exemple des fougères à graines Exemple des gnétophytes, presquedes angiospermes
Welwitschia mirabilis (désert de Namibie)
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Belin. Pour la science.
La botanique redécouverte - Aline Raynal-Roques - INRA Editions, BELIN
Atlas de biologie végétale. Organisation des plantes à fleurs - Tome 2 - Organisation desplantes à fleurs. J-C Roland et coll. Collection: Sciences Sup, Dunod
Bibliographie