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Biochimie NUCLEOTIDE - La synthèse des nucléotides se fait par des éléments provenant des acides aminés. - Dans ces nucléotides on retrouve des : o Bases puriques constituées de deux cycles (Adénine, Guanine) o Bases pyrimidiques constituées d’un seul cycle (Thymine, Uracile, Cytosine). I. Biosynthèse des noyaux puriques - Les noyaux puriques sont synthétisés à partir d’éléments de protéines : o D’abord une fonction amine de la glutamine. o Puis une molécule de glycocolle. o Un carbone de l’acide formique. o Un autre azote de la glutamine. o Un carbone du CO 2 . o Un azote de l’acide aspartique. o Et enfin un carbone de l’acide formique. - La base purique est reliée à un ribose en 1’. - Ce ribose est relié à un phosphate en 5’. - Le tout forme un nucléotide. - La fixation du phosphate en 5’ du ribose se fait grâce à la phosphoribosyl pyrophosphate kinase.

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BiochimieNUCLEOTIDE

- La synthèse des nucléotides se fait par des éléments provenant des acides aminés.- Dans ces nucléotides on retrouve des :

o Bases puriques constituées de deux cycles (Adénine, Guanine)o Bases pyrimidiques constituées d’un seul cycle (Thymine, Uracile, Cytosine).I. Biosynthèse des noyaux puriques

- Les noyaux puriques sont synthétisés à partir d’éléments de protéines :o D’abord une fonction amine de la glutamine.o Puis une molécule de glycocolle.o Un carbone de l’acide formique.o Un autre azote de la glutamine.o Un carbone du CO2.o Un azote de l’acide aspartique.o Et enfin un carbone de l’acide formique.

- La base purique est reliée à un ribose en 1’.- Ce ribose est relié à un phosphate en 5’.- Le tout forme un nucléotide.

- La fixation du phosphate en 5’ du ribose se fait grâce à la phosphoribosyl pyrophosphate kinase.

- Première étape : Fixation d’un azote venant de la glutamine en 1’ du ribose.

La glutamine-phosphoribosyl-pyrophosphate-amido-transférase :o C’est l’enzyme clé de la synthèse des bases puriques.

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o Elle est inhibée par des molécules de synthèse appelée anti-métabolites qui ont une parentée de structure avec la glutamine.

o Elle est inhibée par les bases puriques.

- Deuxième étape : Fixation d’un C-C-NH2 provenant du glycocolle.

- Troisième étape : Fixation d’un groupement formyle venant de l’acide formique.

Une carence en vitamine B12 en en acide formique entraine un déficit de base purique et peut amener à une anémie macrocytaire par exemple. Acide tétra-hydro-folique normalement utilisé pour la synthèse des bases puriques.

Les anti-foliques peuvent inhiber la synthèse purique. En effet ils contiennent un groupement méthyle qui empêche le transfert du groupement formyle. Cependant ils ont une structure assez proche pour être utiliser lors de la synthèse qui ne pourra donc pas avoir lieu. Ces anti-foliques sont donc utilisés en anticancéreux car ils empêchent la prolifération des cellules cancéreuses.

- 4ème étape : Transfert d’un groupement amine provenant de la glutamine.

Puis il y a départ de molécules d’eau de faon spontanée qui permettent la fermeture du premier cycle de la base purique.

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- 5ème étape : Fixation d’une molécule de CO2 grâce à l’intervention de la biotine.

- 6ème étape : Arrivé d’acide aspartique et départ d’acide fumarique pour laisser une fonction NH2.

- 7ème étape : Arrivée de FTHFA et départ de THFA.

Elle peut être inhibée par des molécules ayant une structure proche de celle de l’acide folique. Par exemple les sulfamides qui ont été utilisé pour ralentir la prolifération des bactéries.

Puis il y a départ d’H2O de façon spontanée afin de refermer le deuxième cycle de la base purique.L’acide aspartique se fixe sur la fonction OH de l’hypoxanthine. Il se détache et il y a élimination de l’acide fumarique. Seule la fonction amine reste fixée à l’acide inosinique qui donne alors l’acide adénylique.L’acide inosinique peut aussi donner par déshydrogénation l’acide xanthylique. Cet acide xanthylique donne l’acide guanylique par retrait d’une fonction alcool et ajout d’une fonction amine.

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II. Biosynthèse des noyaux pyrimidiques- Première étape : formation d’un carbamyl phosphate grâce à du CO2 et une fonction amine

provenant de la glutamine.Consommation de 2ATP.L’enzyme clef : la carbamyl phosphate-synthétase est inhibée par les nucleotides UTP et CTP.

- Deuxième étape : Fromation d’un acide uréido-succinique à partir d’un carbamyl phosphaste et d’un acide aspartique (grâce à l’aspartate carbamyl phosphate transférase).

- Troisième étape : La déhydro-oratase retire une molécule d’H2O à l’acide uréido-succinique pour obtenir l’acide dihydro orotique.Cela permet l’action de la dihydro-orotate-déshydrogénase sur l’acide dihydro-orotique pour obtenir l’acide orotique. Les coenzymes de cette réaction sont le FMN et le FAD (réaction de déshydrogénation).

- Quatrième étape : l’acide orotique est incorporé dans l’acide nucléique par l’action d’une phosphorylase. On obtient alors l’orotidine-5’-phosphate.Une décarboxylase agit sur cet orotidine-5’-phosphate pour obtenir l’uridine-5’-phosphace (ou acide uridylique).

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- L’uridine-5-phosphate peut alors donner deux composer :o La désoxythymidine-5-phosphate (en passant par la désoxyuridine-5’-phosphate).

Pour cela il faut transformer le ribose en désoxyribose (rencontrée que dans l’ADN).

o L’uridine-5’-triphosphate par l’actine d’une kinase.Puis on apporter un groupement amine (venant de la glutamine) pour obtenir la cytidine triphosphate.

- A partir d’une base et d’un phosphoribose on obtient un nucléoside et l’acide phosphorique.

- Réaction de transfert par des transglucosidases qui viennent catalyser l’échange de ribose et de désoxyribose.

- Réaction de transphosporylation permet à partir de nucléotide monosphosphorylés d’obtenir des nucléotides triphosphorylés utilisés pour la synthèse d’acide nucléiques.

- L’ADN polymérase condense les désoxyribonucléotide pyrophosphate en libérant le pyrophospate (dans le sens 5’3’).

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- L’ARN est synthétisé à partir des nucléosides triphosphates, par l’ARN polymérase (sens 5’3’).

- L’ARNm a une structure équivalente à celle du brin sens (non transcrit par l’ADN).- L’ARNr est synthétisé dans les nucléoles.

Il se forme d’abord un premier ARN 48S puis un 18S et un 35S (qui sera clivé pour obtenir un ARNr 28S).18S et 28S s’associent à des protéines pour former des glycoprotéines de :

o 60S à partir d’un ARNr 28S.o 40S à partir d’un ARNr 18S.

- L’ARNt est synthétisé à partir de nucléotides triphosphate beaucoup plus petits.

III. Catabolisme des acides nucléiques- Il existe des nucléases qui peuvent libérer :

o Des oligonucléotides.o Des nucléotides.

- Il y a deux types de nucléases :o endonucléases qui interviennent à l’intérieur des chaineso Exonucléases qui interviennent aux extremités des chaines.

- Il y a :o Des ribonuéclases. Elles libèrent des nucléotides de type 3’. Elles s’attaquent aux

liaisons entre l’acide phosphorique et le carbone 5’ du nucléotide suivant.o Des désoxyribonucléases. Elles libèrent des nucléotides de type 5’ phosphate.

Elles sont plutôt endonucléasiques.o Des phospho-diestérases qui agissent aussi bien sur l’ARN ou l’ADN. Elles sont

de type exonucléases : certaines de type 3’ phosphate d’autre de type 5’ phosphate.- Les nucléotidases sont spécifiques de la base. Elles libèrent un nucléoside et un acide

phosphorique.- Les nucléosidases sont de deux types :

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o Les ribosidases. Elles libèrent le ribose et une base.o Les nucléosides-phosphorylase. Elles libèrent une base et un ribose-1-phosphate

ou un désoxyribose-1-phosphate.- Le terme nucléosidases ne signifie pas que le substrat est un nucléoside. Toutes les

nucléosidases libèrent des bases :o Si le substrat est un nucléoside elle libère une base et un ose.o Si le substrat est un nucléotide elle libère une base et un ose-phosphate.

1. Bases puriques- Le catabolite final des bases puriques est l’acide urique.- Les réactions pour le passage de l’adénine à l’acide urique sont :

o Une déamination de l’adénine pour donner l’hypoxanthine avec libération d’ammoniac (désaminase).

o Une hydroxylation de l’hypoxanthine pour donner la xanthine (xanthine-oxydase).o Une hydroxylation de la xanthine pour donner l’acide urique (xanthine-oxydase).

- Les réactions pour le passage de la guanine à l’acide urique sont :o Une déamination de la guanine pour donner la xanthine avec libération

d’ammoniac (désaminase).o Une hydroxylation de la xanthine pour donner l’acide urique (xanthine-oxydase).

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- L’acide urique est éliminé dans l’urine : o Filtration glomérulaire.o Réabsorption glomérulaire.o Sécrétion tubulaire. o Réabsorption partielle par le tubule.

- Au niveau de l’intestin, l’acide urique peut être dégradé par des bactéries. Ces bactéries vont pouvoir effectuer une réaction qui permet de transformer l’acide urique en allantoïne. L’homme est le seul mammifère incapable de réaliser cette réaction.

- La régulation du métabolisme des purines :o La purinosynthèse « de novo » permet l’obtention d’hypoxanthine sous forme

nucléotide. Elle peut être métabolisée pour donner de l’adénine.o Les bases adénines et guanine peuvent être directement pris dans l’alimentation ou

dans le catabolisme cellulaire.- Les flèches jaunes sur le schéma ci-dessous symbolisent la régulation sur la synthèse « de

novo » de l’hypoxanthine par les concentrations des ases puriques.

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(n) : nucléotide | (b) : base | X.O. : xanthine-oxydase | X : xanthine |G : guanine |A : adénine2. Catabolisme des bases pyrimidiques

- Les étapes du catabolisme des bases pyrimidiques :o Hydrogénation des bases pyrimidiques pour donner la dihydropyrimidine.o Hydratation de la dihydropyrimidine pour donner l’acide -β-carbamylaminé.o Désamination et décarboxylation de l’acide-β-carbamylaminé pour donner l’acide-

β-aminé.

3. Pathalogies- Les pathologies du métabolisme touchent surtout le catabolisme des bases puriques.

L’acide urique est une molécule peu soluble. Il aura donc tendance à se précipiter,

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notamment dans les urines ou encore dans les tissus mous ou les articulations. Cela correspond à la crise de goutte.

- Maladie héréditaire : GPRAT n’est pas bien régulée (cf flèches jaunes schéma précédent). La synthèse d’hypoxanthine se fait en continu, il y aura donc une augmentation d’élimination d’acide urique.

- Cela évolue par poussées s’il y a une augmentation de l’apport alimentaire ou du catabolisme cellulaire.

- 10 à 15% plus faible chez la femme.- L’élimination urinaire est de l’ordre de 4,6 à 5,8 mmol.24h-1.- Le dosage s’effectue par une réaction enzymatique. Le dosage se fait sur grâce à la

réaction de l’uricase (acide urique allantoïne) avec dosage du H2O2 (peroxyde d’hydrogène) par réaction de Trimbert.

- Autres circonstances d’augmentation d’acide urique (hyper:o L’éthylisme il peu y avoir une surproduction d’acide lactique. Au niveau du tubule

il y a une compétition entre la sécrétion d’acide lactique et la sécrétion d’acide urique.

o Effort musculaire important prolongé augmente le catabolisme cellulaire.o Le psoriasis. Renouvellement accéléré des cellules de la peau donc un catabolisme

cellulaire accru.o L’athérosclérose.o Les dysprotéonémie.o L’insuffisance rénale. Défaut d’élimination de l’acide urique.o La torsémie gravidique. En fin de grossesse, lorsqu’il y a une mauvaise épuration

du liquide amniotique par le placenta on retrouve un catabolisme accrue.o Les traitements anticancéreux à l’origine d’un hyper catabolisme cellulaire. Il y a

donc un dépôt d’acide urique dans les tissus, il y a donc un traitement parallèle pour contre ce dépôt.

o La maladie de Nihan Lesch avec un déficit de la HGPRAT. La guanine sous forme de bases ne peuvent être transformés en nucléotides et donc seront dégradés en acide urique.

o Si le déficit est léger les premiers signes apparaissent chez l’adulte jeune.o Dès la naissance : adénopathie, insuffisance rénale, etc.

o Le syndrome de cartier Hamet avec un déficit d’APRT. Il y a encore une fois une impossibilité de passer des bases aux nucléotides. Les bases sont alors catabolisées en acide urique.

- L’oro-acide-urique défaut dans le catabolisme des bases pyrimidiques.L’HEME

- Le poids moléculaire de l’hémoglobine est de 64 400.- L’hémoglobine est formée :

o D’une protéine : la globuline.o D’un groupement prosthétique : l’hème.

- Il n’existe pas qu’une seule hémoglobine :o Une pendant la vie embryonnaire.o Une autre pendant la vie fœtale.o Après la naissance on a une forme HbA1.o Une forme mineure : HbA2.

- L’hème est formé de :o 4 chaines de globuline (2α + 2β).o 1 hème.

- L’hème est ... qui comporte un atome de Fer.

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- L’hémoglobine est fixée par liaisons stables et des liaisons ioniques.- Structure de l’hème :

o On remarque 4 noyaux pyroles :o Reliés entre eux par des liaisons ....o Porteur de substituants vyniles, propyonyles, méthyles. Il existe trois types

de noyaux pyroles (selons leur substituants).o Au centre on retrouve un atome de fer.

I. Synthèse1. Première étape

- La synthèse commence par la formation d’un amino-δ-amino-lévulinique à partir de glycocolle et de succinyl-CoA

- Cette réaction se fait grâce une enzyme clef d’origine mitochondriale appelée δ-amino-lévulinate-synthétase ou A.L.A. synthétase.

- Cette réaction a aussi lieu dans le cycle de Krebs.

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2. 2ème étape- Déshydratation intermoléculaire de deux acides-δ-amino-lévuliniques pour donner la

porphobilinogène.- Cette réaction se fait grâce à la porphobilinoène synthétase aussi appelée A.L.A.

déshydrase.- On obtient un premier noyau pyrole.

3. 3ème étape- Il y a condensation de ses cycles pyrroles du porphobilinogène pour donner un

tétrapyrrole-substitué.- L’action PCD permet le passage du tétrapyrrole-substitué à l’uroporphyrinogène I.- L’action de la PCD et de uroporphyrinogène-isomérase permet le passage du tétrapyrrole-

substitué à l’yroporphyrinogène III. C’est l’uriporphyrinogène III qui permet la synthèse de l’hème.

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4. 4ème étape- Puis l’urporphyrinogène subit une décarboxylation (uroporphyrinogène-décarboxylase)

pour donner la coproporphyrinogène.

5. 5ème étape- Sur les sites I et II il y a une déacétylation pour passer des groupements propionides aux

groupements vinyles (grâce à la coprophyrinogène-oxydase). - On passe alors à une protoporphyrinogène.

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6. 6ème étape- Il y a une déshydrogénation (-6 hydrogènes) pour passer de la protoporphyrinogène à la

protoporphyrine grâceà la protoporphyrinogène-oxydase.

- Les réactions de déshydrogénations peuvent avoir lieu à d’autres étapes de la synthèse.

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7. Dernière étape- Il n’y a que la protoporphyrine III qui permet le passage à l’hème grâce à l’hème

synthétase (cf. schéma au dessus).II. Régulation de la synthèse

- Il y a régulation par rétro-inhibition.

III.III. Pathologies

PorphyrieSecondaire

intoxication par le plomb. Inhibition de la formation du porphyrinogène et une inhibition de la formation de l’hème au niveau du stade de l’hème synthétase.

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- Lesm olécvules en amont ont tendance à s’accumuler. Si on retrouve des voies secondaires, alros ces voies secondaires peuvent prendre de l’importance (plus grande quantité de protoporphyrine I)

- Cirrhose (intoxication alcoolique), intoxication par les barbituriques, ictère.Les po essentielles- Ce sont des porphyries d’origine génétique.- Il y a plusieurs causes génétiques mises en évidence pour chacune des étapes.- Elles sont classées en porphyrie :

o Hépatique : de Goss, intermittente, cutanée, Günther, coproporphyrie.o ...

- On estime qu’il y a environ 5000 personnes en France qui sont victimes d’une porphyrie essentielles (80% de femmes).

- Pour les porphyries hépatiques :o Abdominale (douleurs).o ...o Dans le cas des porphyrie cutanée : cicatrices, hyperpigmentation, et système

pilleux très développé.- Le diagnostic ne peut se faire qu’au niveau de la crise, au moment où il y a une

élimination importante dans les urines de porphyrine.- Dans les urines ont dose :

o L’acide delta-amino-lévulinique.o Porphobillinogène.o Uropophyrinogène

- Dans les urines on peut doser :o Uroporphyrinogène.o Protoporphyrinogène.o Coproporphyrinogène.

- Dans les hématies :o Protoporphyrinogène.o Coproporphyrinogène.

- Les ... (dafalgan, aspirine, etc.) aggrave la maladie.

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2.- Elles peuvent êtres utilisés dans les traitements cancéreux car elles peuvent se situer dans

les cellules tumorales.IV. Catabolisme de l’hémoglobine

- Ouverture de l’hème entre les cycles I et II avec élimination d’un carbone.- On obtient alors la choléglobine.- La choléglobine per le fer pour obtenir la biliverdinoglobine (de couleur verte).- Il arrive aussi que la globine se sépare de l’hème à un stade antérieur (dès l’oxydation).

- Il y a réduction de la biliverdine pour donner la bilirubine.- La bilirubine n’est pas hydrosoluble. Elle circule dans le sang fixé par une liaison stable

sur une sérum-albumine.- Une fois arrivée au foie elle est conjuguée (grâce à la glucuronique-transférase) à deux

acides glucuroniques sur les résidues pyroliques.- Elle prend alors le nom de bilirubine conjuguée qui elle est hydrosoluble.

- La bilirubine-conjuguée (hydrosoluble) est alors sécrétée par la bile dans l’intestin où elle sera catabolisée :

o Des bactéries enlèvent les acides glucuronique.o Elle subit plusieurs réductions :

o Une réduction sur le pyrole.. on obtient le D-bili-pyrinogène.o Puis un il y a une nouvelle réduction sur le vynile du pyrole I, on obtient le

I-urobilinogène.o S-stercobilinogène.

- I-urobilinogène et S-stercobilinogène peuvent être oxydés pour obtenir l’urobinyne et la stercobynine.

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- Ces molécules d’urobilinogène et stercobilinogène peuvent repasser dans le sang.- Les dosages de ce métabolisme est essentiellement le dosage de la bilirubine qui se fait

par un dosage d’azotation. Cette méthode ne fonction qu’avec la bilirubine-conjuguée qui est fixée par des liaisons faibles à la sérum-albumine. On appelle donc la bilirubine-conjuguée également la bilirubine directe comme elle donne directement la réaction.

- Si on veut dosé la bilirubine libre il faut rajouter un réaction (DLSO) qui rompt sa liaison avec la sérum-albumine. On effectue alors un dosage de la bilirubine totale.

Bilirubinetotale – Bilirubinedirecte = Bilirubinelibre

- La bilirubine libre est en effet la plus dangereuse car elle est liposoluble et que son augmentation reflète une diminution de l’efficacité du foie a effectué une conjugaison.

- L’augmentation de la concentration de ... dans le sang fait apparaitre un ictère (coloration peau, blanc des yeux, etc.). On distingue :

o Les ictères à bilirubine libre. Ils apparaissent :o A la suite d’hémolyse suite à des intoxications à des champignons, des

produits chimiques, des atteintes virales, etc.o A la naissance (surtout prématuré) car le foie pas encore totalement

efficace et incompatibilité rhésus entre la mère et l’enfant (à l’origine d’une hémolyse importante).

o Des médicaments peuvent inhiber la bilirubine transférase.o Les ictères à bilirubine conjuguée.

o Gène de l’écoulement de la bile : dans les hépatites, les obstructions des voies biliaires, les cirrhoses, les cancers hépatique.

oo Listes des questions d’examen en biochimie

o Origine de l’acide δ-amino-lévulinique et place de cet acide dans le métabolisme.

o Synthèse du noyau tétrapyrrolique des porphyrines à partir de l’acide δ-amino-lévulinique.

o Formation de la bilirubine à partir de l’hème élimination et devenir de la bilirubine.

o Biosynthèse de l’acide inosinique à partir du ribose 54 phosphate (formules intermédiaires non obligatoires).

o Biosynthèse des nucléotides pyrimidiques (formules intermédiaires non obligatoires).

o Biosynthèse des nucléotides pyrimidiques (formules intermédiaires non obligatoires).

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o Schéma d’ensemble et régulation du métabolisme des purines.