Impact des conditions climatiques de l’étagesubalpin sur le potentiel de croissance du Mélèze et

du Sapin par une étude de dendroclimatologie

Etude réalisée et dirigée par: BALL Chloé, BOULANGER Cécile, CACERES Michael, CHABAUD Nathan, FRESSE Emeline, MARCHAL Olivier, MARTINEZ Morgane, ROUX Anaïs

Remerciements: Mr GUIBAL, Mr MERIAN, Mme TALON et Mme LAVERGNE

École de terrain – Année 2016/2017

Résumé

Une étude dendroclimatologique a été mené dans la vallée de l’Ubaye sur deuxessences, le sapin (Abies alba) et le mélèze (Larix decidua), afin d’identifier l’impact desconditions environnementales subalpine sur leur potentiel de croissance radiale. Lescarottes de 21 individus ont été analysés par lecture des cernes, et des traitementsstatistiques (logiciel R et Tinn-R) ont été employés. Ce qui a permis d’observer lachronologie des arbres étudiés et de les comparer, dans ce type de climat. Les variablesétudiées ont été la température et les précipitations du site, situé à environ 1900 mètresd’altitude, sur une période allant de 1949 à 1998. La croissance radiale a étéstandardisé afin de limiter le biais de l’âge des individus. Dans le cas d’Abies alba etLarix decidua, le bilan hydrique est le principal facteur favorisant la croissance radiale,notamment avec des précipitations hivernales (novembre et décembre pour le sapin;janvier pour le mélèze). Mais des différences sont observables: pour le sapin, lesprécipitations du mois d’août favorisent sa croissance et pour le mélèze, c’est un octobredoux (année n-1) qui favorise sa croissance radiale.

A dendroclimatological study was carried out in the Ubaye valley on two species,the fir (Abies alba) and the larch (Larix decidua). In order to identify subalpineenvironmental conditions impact on their radial growth potential. The carrots of 21individuals were analyzed by reading their rings, and statistical treatments (R and Tinn-Rsoftware) were used. This allowed us to observe the chronology of the studied trees andto compare them, in this climate type. The variables studied were the site's temperatureand precipitation, located at about 1900 meters above sea level, over a period from 1949to 1998. Radial growth has been standardized to limit individuals age's bias. In the caseof Abies alba and Larix decidua, the water balance is the main factor to promote radialgrowth, especially with winter precipitation (November and December for fir, January forlarch). But differences are observable: for fir, the August precipitation favors its growthand for the larch, it is a mild October (year n-1) which favors its radial growth.

Introduction

Cette étude porte sur la croissance radiale des arbres en milieu forestier, dans lavallée de l’Ubaye (Alpes de Hautes-Provence) située à l’étage subalpin supérieur (1900-2000 m) (Douguedroit, 1972) et plus précisément en versant ubac.

Le peuplement forestier de cet étage est essentiellement composé de Sapin (Abiesalba) et de Mélèze (Larix decidua). On rencontre également de l'Épicéa (Picea abies) etquelques Pins des Alpes (Pinus cembra). Ces essences sont exploitées dans la région etdepuis des siècles par l’homme, à des fin commerciales (menuiserie, bois de chauffage,…).Évaluer le potentiel de croissance radiale des essences apporte des éléments de réponsepour mener une gestion forestière optimale et la valoriser économiquement.

Le principe de la croissance radiale est l'augmentation de la circonférence desarbres suite à l'activité cambiale (division cellulaire). Cette activité cyclique est visible par laformation de cernes (un par année), constitué de bois initial (partie épaisse et claire) et debois final (partie plus fine et foncée). Cette croissance se produit chaque année, de juin àaoût pour l'altitude à laquelle les prélèvements ont été réalisés.

Les cernes sont considérés comme des enregistreurs des variations des conditionsde croissance de l’arbre. Ce sont donc des bioindicateurs ou proxies. Plusieurs facteursinfluent sur cette croissance, l’âge (noté At), le climat (températures et précipitations - notéCt), les conditions stationnelles (pédologie, réserve d’eau, accès aux ressources - D1t), lesperturbations régionales (maladie, invasion biologique, feux, activité humaine - D2t) et leserreurs de mesures (Et). Ces facteurs permettent d’appréhender les relations arbre-habitatqui régissent l'ensemble des études dendroécologiques (dérivées de la dendrochronologie),c’est-à-dire qui vont considérer les conditions écologiques locales dans lesquels ontévoluées les populations forestières (Corona, 2013). Ils sont résumés dans cette formule :Rt = At + Ct + D1t + D2t + Et. (voir Annexe).Plusieurs facteurs ne sont pas pris en compte par cette étude : l'effet de l'âge est atténuépar standadisation, D1t et D2t ne varient quasiment pas puisque l'étude est réalisée sur unmême site. Le sujet d’étude porte donc sur les effets du climat sur le potentiel decroissance du mélèze (Larix decidua) et du sapin (Abies alba), à l'étage subalpin.

Cette étude se base sur la capacité des végétaux ligneux à réagir à des stressexogènes, liés aux perturbations ou aux changements qui affectent son milieu decroissance (Astrade, 2012). Ces stress ou changements sont traduits par la variationd’épaisseur des cernes. Ces fluctuations sont mises en évidence et vont permettre deremarquer les périodes climatique affectant le plus la croissance. Cela permet de mettreen évidence les périodes critiques pour les deux espèces étudiées et pour deuxvariables climatiques : les précipitations et la température.

Matériel et Méthode

Localisation des sites de prospection et matériel d’étude :

Cette étude porte sur deux espèces de conifères, faisant toutes deux partie de lafamille des Pinaceae, présent dans la région montagneuse se trouvant autour deBarcelonnette.

Les prélèvements ont été réalisés sur deux sites de même altitude (1 900 m), surle versant ubac, soit le versant nord de la montagne. Deux transects d’environ 200 à 300 m de long pour 30 m de large ont été fait sur chaquesite.

Méthode de prélèvement:

Neufs opérateurs principaux se sont chargés des prélèvements sur ces deuxsites. Les échantillons sont des carottes issues de carottages réalisés sur des arbresadultes en bonne santé (non bifide, non infecté, non foudroyé), dont le diamètre doitmesurer au minimum environ 50 cm afin d’être considérés comme de bons enregistreursclimatiques.

Sur chaque site, 15 arbres par espèce ont été échantillonnés de façon aléatoireafin d’avoir la plus grande objectivité possible, soit 30 arbres par sites et donc 60 arbresau total. Sur chaque arbres deux prélèvements ont été fait, soit au total 120prélèvements. Cependant, suite à des problèmes de moyens et de temps, seulement 11mélèzes et 10 sapins d’une même placette ont réellement pu être étudiés, ce qui fait untotal de 42 carottes.

Les prélèvements ont été effectués sur les faces Est et Ouest de chaque troncd’arbre afin d’éviter un effet pente, c’est à dire éviter d’avoir une différence dans lescarottages. En effet, la face qui se trouve côté pente possède un bois plus épais, c’estpourquoi les prélèvement n’ont pas été fait dans le sens Sud/Nord.

Une tarière permet de faire les carottages dans les troncs (Photo n°1), il s’agitd’un outil capable de forer le bois et d’en ressortir une carotte grâce à une cuillère. Leforage est réalisé idéalement à 1 m au dessus du sol, de façon parallèle au sol et dansun endroit du tronc qui ne présente pas de cicatrices afin de limiter les biaisenvironnementaux éventuels. Cela permet de percer l’arbre jusqu’à sa moelle et d’avoirle plus de cernes, soit d’informations, possible. Cette carotte est ensuite glissée dansune paille annotée de la façon suivante, afin de pouvoir être traitée ultérieurement enlaboratoire: nom de l’espèce, n° de la placette, n° de l’arbre, orientation.

Des éléments complémentaires ont également été pris en compte pour chacundes arbres prélevés tels que : circonférence (mètre dérouleur), indice proximité (1fortement entouré à 5 très peu entouré), estimation de la hauteur.

Étude des cernes :

Les carottes ont ensuite été poncée à l’aide de papier de verre à grain très finaprès un travail préliminaire au cutter sur une des faces afin d’augmenter la lisibilité descernes et révéler d’éventuels cernes très fins (Photo n°2). La méthode d’inter-datation manuelle est tout d’abord effectuée, cela permet de donnerune première estimation de l’âge de l’arbre auquel appartenait les deux carottesest/ouest. Une loupe binoculaire est alors nécessaire, les cernes des mélèzes pouvantêtre particulièrement fin. Cette méthode permet aussi de trouver certaines datesparticulière : un cerne très fin par rapport à ces voisins par exemple, sera le témoind’une année de croissance difficile pour l’arbre.Lorsqu’une carotte ne passe pas exactement par la moelle, l’âge de l’arbre peut êtreestimé en superposant une mire transparente sur laquelle des cernes concentriques ontété tracés.

Ces estimations sont ensuite affinées par l’utilisation d’une table de mesurecouplée à une loupe binoculaire (table micrométrique sur chariot avec manivelle) et lelogiciel TSAPWIND (Photo n°2). Ce logiciel permet d’obtenir la taille de chaque cernede la carotte étudiée ainsi que des courbes de la taille des cernes en fonction de l’âgede l’arbre.

Traitement de données :

Les données ainsi obtenues sont traitées à l’aide du logiciel R avec les packagesade4 et DENDRO, ce dernier permettant notamment d’effectuer une standardisation denos données.

Résultats

1. Corrélation âge – circonférence

L'âge estimé des individus d'Abies alba analysés est corrélé de manière positive

et sinificative avec la circonférence (illustration 1). Ce n'est pas le cas pour les individus de Larix decidua (illustration 2). L'effet âge est atténué dans la suite de l'étude par la standardisation des données.

2. Indice de croissance

Les indices de croissance (illustration3) sont obtenus après une standardisation(Spline) à partir des épaisseurs de cernes. La standardisation spline est unestandardisation « plus naturelle », qui ne fait aucune hypothèse quant aux relationsfonctionnelles sous-jacentes entre les variables dépendantes et indépendantes.

Illustration 1: Graphique de corrélation entre l'âge estimé etla circonférence de Abies alba, avec une droite de régression

Le coeffcient de corrélation est de 0,92 avec un intervalle de confiance de [0,65 ; 0,98]: sinificatif

Illustration 3: Indice de croissance de Larix decicua et Abies alba au cours du temps (de 1949 à 1998).

Illustration 2: Graphique de corrélation entre l'âge estimé et la circonférence de Larix decidua, avec une droite de régression

Le coefficient de corrélation est de -0,30 avec un intervalle de confiance de [-0,78 ; 0,41]: non significatif

Aucune corrélation entre les indices de croissance des deux espèces (illustration 4).

La taille des cernes de ces deux espèces n’est pas du même ordre de grandeurles cernes de Larix decidua sont sensiblement plus petites, d’où la nécessité d’avoirdeux échelles différentes (illustration 5).

Illustration 4: Graphique de corrélation avec droite de régression entre les indices de croissance des deux espèces

Le R² est de -0,02 les points sont donc très dispersés par rapport à la droite de régression. Le coefficient de corrélation est de 0,03 avec un intervalle de confiance [-0,25; 0,30]: non significatif.

Illustration 5: Taille des cernes (avant standardisation) de Larix decidua et de Abies alba au cours du temps

3. Caractéristiques climatiques

En moyenne, l’été présente les précipitations le plus faible, la moyenne étant de53 mm avec un minimum de 18 et un maximum de 97 mm. Les précipitations en hiverprésentent une plus grande amplitude de variation, allant de 10 mm à 149 mm, avec unemoyenne de 64 mm. Enfin, les précipitations annuelles vont de 34 mm à 94 mm, avecune moyenne de 60 mm.

Les températures moyennes d’été oscillent autour de 15°C, avec une amplitudethermique d’environ 3°C. En hiver, les températures moyennes sont d’environ -2°C surla période étudiée. Les variations de températures sont plus importantes qu’en été, avecune amplitude de 5°C. Pour les températures moyennes annuelles une amplitudethermique d’environ 3°C est observable autour d’une température moyenne de 7,5°C.

Illustration 7: Graphique des températures moyennes en fonctions des années sur la période de 1949 à 1998

Illustration 6: Graphique des précipitations moyennes en fonction des années

Le choix du nombre d’axe à été fait par le critère de kaiser qui ne retient que lesaxes dont l’inertie est supérieure à l’inertie moyenne. Les trois premiers axes ont étéretenu et expliquent 85% de l’inertie totale. L’axe 1 conserve 37,14% de l’inertie dunuage, il est très représenté par les précipitations en été. Une année avec un scoreélevé sera très humide. La température moyenne d’hiver représente l’axe 2, plus lescore d’une année sera fort plus sa température moyenne en hiver sera faible.

4. Indice de croissance et climat

Lorsque les précipitations moyennes annuelles augmentent, les indices decroissances augmentent également, donc les précipitations induisent la croissance enépaisseur de Larix decidua (illustration 9).

Illustration 9: Graphique de corrélation avec droite de régression entre les indices de croissance de Larix decidua et les précipitations moyennes annuelles

Le coefficient de corrélation est de 0,29 avec un intervalle de confiance [0,01 ; 0,53]: corrélation positive

Illustration 8: Analyse en Composantes principales (ACP) avec le cercle des corrélations

Lorsque les précipitations moyennes hivernale augmentent, les indices decroissances augmentent également, donc les précipitations induisent la croissance enépaisseur de Larix decidua (illustration 10).

5. Périodes critiques de croissance

Des précipitations intervenant au cours du mois de janvier (année n) impactepositivement et significativement l'épaisseur des cernes, chez Larix decidua (illustration11). C'est également le cas des températures du mois d'octobre (année n-1). Il n’y a pasde corrélation significative pour le reste de l'année.

Illustration 11: Graphique de corrélation entre l’indice de croissance moyen de Larix decidua et le climat

Illustration 10: Graphique de corrélation avec une droite de régression entre les indices de croissance de Larix decidua et les précipitations moyenne hivernale

Le coefficient de corrélation est de 0,39 avec un intervalle de confiance de [0,12 ; 0,60]: corrélation positive

Chez Abies alba (illustration 12) on a une corrélation positive avec les précipitations des mois de novembre, décembre et août, avec l’épaisseur des cernes. Concernant les températures, il n’y a aucune corrélation avec l’épaisseur des cernes.

La période la plus critique pour les deux essences, se situe en hiver pour lesprécipitations. Comme constaté sur les graphiques, les courbes peuvent êtresupperposées, avec un décalage n-1. Cela montre qu'il y a bien un effet positif desprécipitations hivernales de l'année n-1 sur la croissance de l'année n.

Illustration 12: Graphique de corrélation entre l’indice de croissance moyen de Abies alba et le climat

Illustration 13: Graphique des indices de croissance de Abies alba en fonction des précipitations moyennes hivernale et en fonction du temps

Illustration 14: Graphique des indices de croissance de Larix decidua en fonction des précipitations moyennes hivernale et en fonction du temps

Discussion et conclusion

Les résultats dendrochronologiques font ressortir l'impact des variablesclimatiques dans la croissance radiale des deux essences étudiées présentes à l'étagesubalpin de la vallée de l'Ubaye. Le bilan hydrique, principalement, et thermique jouentun rôle primordiale pour Abies alba et Larix decidua.

À l'étage subalpin, le bilan hydrique est le facteur majeur influençant lacroissance en épaisseur des deux essences. Au cours de l'année précédant lacroissance radiale (n-1), les précipitations hivernales, s'étendant de novembre à janvier(année n), sous forme de neige, constituent un réservoir hydrique exploitable pour lesindividus lors de la fonte des neiges. Des deux espèces étudiées, Larix decidua est leplus sensible à la précipitation hivernale. D’autre périodes critiques sont observées,différentes pour les deux essences.

Le stress hydrique en été impacte de manière significative Abies alba. En effet, lapériode estivale correspond à leur période de croissance radiale et à de fortestempératures moyennes. Les arbres consomment alors dans leurs réserves utiles et leurévapotranspiration se voit augmentée (Aussenac 1978, Fritts 1966). Des précipitations àla fin de la période estivale, août (année n) permet de relancer la croissance. A hautealtitude, les essences sont moins soumises à la sécheresse estivale comme ellespeuvent l'être à moindre altitude. C'est le cas d'Abies alba et de l'épicéa commun, Piceaabies, notamment (Desplanque et al., 1998).

Il a été observé qu'un octobre (année n-1) doux joue un rôle significatif dans lacroissance radiale de Larix decidua. En effet, des températures clémentes peuventinfluer sur plusieurs processus physiologiques de l'arbre tel que l'accumulation denutriments ou la poursuite d'activité photosynthétique, constituant un réservoirénergétique utilisable l'année suivante (Aussenac & Pardé, 1985). Entre autre, il n'y apas d'impact des températures sur la période allant de juin à juillet, étant pourtant lapériode de croissance des deux essences étudiées.

La période couvrant février à avril est une période critique pour la croissanceradiale d'Abies alba (Desplanque et al., 1998) et Larix decidua (Rolland et al., 1998), ycompris à plus faible altitude pour le mois de février (Nicault et al., 2001). En effet, c'està cette période que les mécanismes de croissance débutent. Des dégâts de gelés surles bourgeons entraînent un risque de retard de début de croissance (Aussenac &Pardé, 1985). Cependant nous n'avons pas observé de significativité sur cette période,en partie dû à un problème d'exploitation de nos données avec les outils à notredisposition.

Des biais peuvent être présents lors du carottage puisque certaines carottesétaient en morceaux et la moelle de l’arbre n’a pas toujours été atteinte, ce qui a amenéà faire des estimations du nombre de cernes manquantes.

Ensuite, les données climatiques en notre possession reposent sur la deuxièmepartie du vingtième siècle, ce qui est assez court puisque certains arbres ont plus dedeux siècles, si bien qu’une partie des cernes n’a pu être analysée. On peut aussi noterun effet de l’âge puisqu’un arbre âgé aura une croissance plus lente mais aussi des

maladies, sur lesquelles les données manquent, ou encore de la tordeuse du mélèze quin’est pas prise en compte ici (cycle de 8 à 10 ans). Quant aux sapins échantillonnés, ilssont globalement plus jeune que les mélèzes, la population sur laquelle lesprélèvements ont été effectué étant plus clairsemée. Enfin, le logiciel R est peu adapté àla dendrologie, il n’a pas permis une pleine analyse des données en notre possession.

Ainsi, le climat joue un rôle important dans la croissance en épaisseur de Larixdecidua et d'Abies alba en condition subalpine. Le bilan hydrique est le facteur majeurde croissance. En effet, la période hivernale est pour ces deux espèces l'opportunitéd'avoir un stock hydrique important sous forme de neige. Ils ne présentent pas la mêmesensibilité au stress thermique. Des précipitations en fin d'été, et donc de croissance,permettent de renouveler le stock hydrique d'Abies alba de poursuivre sa croissance enépaisseur. Un octobre doux (année n-1) favorise la croissance radiale de Larix deciduaLa période de croissance est plus courte en haute altitude qu’en faible altitude,expliquant en partie les différences de périodes critiques entre les étages d’altitude.

Dans le cadre d'exploitation forestière, il faut prendre en compte la croissance enépaisseur, mais aussi la croissance en hauteur des espèces. On peut observer desdisparités en fonction des essences étudiées (Petitcolas et al., 1997), et aussi étudierl'impact que peut avoir un réchauffement global sur la croissance en épaisseur desarbres. Une augmentation de la température augmenterait le stress hydrique, ayant poureffet la remontée en altitude des essences, c'est-à-dire une modification des aires derépartitions. Cela affecterait principalement les arbres déjà sujet aux sécheressesestivales, et donc situés à des étages inférieurs que le subalpin (Keller et al., 2000).

Annexe:

Bibliographie

ALIENOR L. Evaluation of tree-ring archive as paleoclimatic tracer in norther

Pantagonia. Thèse de doctorat de l'université de Paris-Saclay, n°129 Sciences de

l'Environnement d'Ile de France, 2012.

ASTRADE L., STOFFEL M., CORONA C.,LOPEZ-SAEZ J. L’utilisation des cernes de

croissance des arbres pour l’étude des événements et des changements

morphologiques : intérêts, méthodes et apports des recherches alpines à la

dendrogéomorphologie, In Géomorphologie : Relief, Processus, Environnement, vol. 18

- n° 3, p. 295-316, 2012

AUSSENAC, G. La sécheresse de 1976: influence des déficits hydriques sur la

croissance des arbres forestiers, 1978.

AUSSENAC G., PARDE J. Forêts, climat et météores. Revue Forestière Française,

1985.

CORONA C., STOFFEL M., Dendroécologie : principes, méthodes et applications. 2013

DESPLANQUE C., ROLLAND C., MICHALET R. Dendroécologie comparée du sapin

blanc (Abies alba) et de l'épicéa commun (Picea abies) dans une vallée alpine de

France. Canadian Journal of Forest Research, 28(5), p 737-748, 1998.

DOUGUEDROIT, A. (1972). Aperçu sur l'étagement des forêts de Haute Provence et

des Alpes Maritimes. Méditerranée, 11(3), 61-88.

DOUGUEDROIT, Annick. Les paysages forestiers de Haute-Provence et Alpes-

Maritimes. Edisud, 1976.

FANKHAUSER, Franz. Economie forestière. Payot-Lausanne, 1946.

FRITTS, H.C. Growth-rings of trees: their correlation with climate. Science 154(3752),

p.973-979, 1966.

KELLER T., EDOUARD J. L., GUIBAL F., GUIOT J., TESSIER L., VILA B. Impact d'un

scénario climatique de réchauffement global sur la croissance des arbres. Comptes

rendus de l'Académie des Sciences, Séries III, Sciences de la vie, 323(10), p 913-924,

2000.

LATTE, N., DEBRUXELLES, J., SOHIER, C., DEGRE, A., CLAESSENS H. La

dendroécologie: un outil pour affiner nos connaissances sur l'autécologie des essences

forestières. Forêt Wallonne, 2012

LEBOURGEOIS, F., MERIAN, P. Principes et méthodes de la dendrochronologie. 2010

MERRIAN, Pierre. Conseils pour l’échantillonnage des arbres en peuplements purs etréguliers en vue de l’estimation de leur sensibilité au climat par analysedendroécologique, 2013

MERIAN, P. POINTER and DENDRO-Two applications under R software for analyzingtree response to climate using dendroecological approach, p 789-798, 2012

MUNAUT, A. V. (1978). La dendrochronologie, une synthèse de ses méthodes et applications. Le jeunia, (91), 1978

NICAULT A., RATHGEBER C., TESSIER L., THOMAS A. Observation sur la mise en

place du cerne chez le pin d'Alep: confrontation entre les mesures de croissances

radiales, de densité et les facteurs climatiques. Annals of forest science, 58(7), p 769-

784, 2001.

ROLLAND C. PETITCOLAS V., MICHALET R. Changes in radical tree growth for Picea

abies, Larix decidua, Pinus cembra and Pinus uncinata near the alpine timberline since

1750. Trees, 13(1), p 40-53, 1998.