IMPORTANCE PHYLOGI~NI~TIQUE D'UN NOUVEAU FORAMINIFERE ENDOTHYROIDE �9

ENDOTEBA CONTROVERSA N.GEN. N.SP. (PERMIEN DU JEBEL TEBAGA, TUN1SIE)

par

DANIEL VACHARD* & SALOUA RAZGALLAH**

RI~SUMI~ 2M3STRACT

Un nouveau taxon Endoteba controversa n.gen, n.sp. est d(~- crit. II est assez fr(~quent au Tebaga et se retrouve dans les di- verses provinces t(~thysiennes : ltalie, Afghanistan, Japon, dans des niveaux s'dchelonnant du Murghabien sup(~rieur au Djoul- fien probable. Le nouveau genre appartient ~. une lign(~e d'Endo- thyroMes diffdrente de celle des Endolhyra vraies. 11 prdsente des convergences notables avec les Haplophragmellidae de la base du Carbonif~re. Ses anc~.tres sont inconnus, alors qu'il pourrait avoir pour descendance la plupart des fausses Endo- thyra du Trias.

A new taxaEndoteba controversa is described. It is relative- ly abundant in Jebel Tebaga and exists probably also in various tethyan provinces : Italia, Afghanistan, Japan, in similar or youn- ger stratigraphic levels (Upper Murghabian to Dzhulfian ?). The new data belongs to an Endothyroid pl~ylum, which differs from that of the true Endothyra. It shows evident convergences with Early Carboniferous llaplophragmellids. The ancestor of Endo- teba is unknown, but Triassic "Endothyra" are probably linked with the new genus.

Mo~-CL~S : FORAMINIFF.RES, ENDOTIIYROIDES, SYSTI~)dATIQUE, PHYLOGI~NIE, PALEOZOIQ!JE, TRIAS, PERMIEN, TUNISIE. KEY-WORDS : FORAMINIFERA, ENDOTHYROIDS, SYSTEMATICS, PtIYLOGENY, PALEOZOIC, TRIASSIC, PERMIAN, TO" NISIA.

INTRODUCTION

Un taxon observable au sommet du Permien, souvent d6si- gn~ sous le nora d'Endothyra, pr~ente d'~videntes affinlt~s avec les genres : Granuliferella ZELLER, 1957 sensu CONIL et alii 1979 non? senau ZELLER, Endochernella CONIL & L/S, 1977, Condmstella CONIL & LYS, 1977, mais se distingue par de nom- breux caract~res, dont le type de paroi et la forme de ses cloi- sons, du genre Endothyra et de ses multiples sous-genres. Les convergences sont plut6t avec les Toumayellidae ou les Haplo-

phragmellidae, donc avec les formes primitives du Carbontf~re inf6rieur. Dans cette note, nous d6crirons le taxon, puis nous tenterons d'expliquer les convergences entre formes du Carbo- nif~re inf6rieur et du Permien sup(~rieur, enfin nous souligne- tons le caract~re ancestral possible d'Endoteba pour de multi- ples formes triasiques : "Endothyra", "Endothyranella", Ma- layspirina voire Ammobaculites.

* Unlversit6 des Sciences et Techniques de Lille Flandres Artois, U.F.IL Sciences de la Terre, Laboratoire de Pal6obomnique et Biostratigraphie du Pal~ozoi'que, GRECO 7 du CNRS, 59655 Villeneuve d'Aseq Cedex, France. ** Facult6 des Sciences de Tunis, D6partement de G6ologie, 1060 Le Belv(~d~re, Tunis, France.

Geobios, n o 21, fasc. 6 p. 805-811, 1 fig., 1 pl. Lyon, d6cembre 1988

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I - SYSTI~MATIQUE

Genre Endoteba n. gen.

ORIGINE DO NOM :

Endo : Foramini~re Endothyro'fde ; teba : pr6sent au Jebel Tebaga (genre f6minin).

(3) Di~re de Granuliferella ZELLER, 1957 emend. Conil et alti, 1979, dont il est morphologiquement le plus proche, par une plus faible ddviatlon d'axe, un agglutinat moins rdgulier et des loges g6n6ralement plus nombreuses (6 ou 7). Endoteba a beaucoup de ressemblances avec les Granuliferella granulosa ZELLERIllustr~es par Brenckle & Groves (1986: fig. 8/19-26).

ESPF.CE-TYPE : RI~PARTITION :

Endoteba controversa n. sp.

ESPE'CES INCLOSES :

Murghabien terminal du Tebaga, Murghablen sup~rieur d'Af- ghanistan (Vachard in~di0, "Midien" sup&ieur du Japon (Ishll et alii 1975), DJoulfien (?) d'ltalie (Clarapica et alii 1986).

Monotypie.

DIAGNOSE :

Test libre, enroul6 planispiral6, avec de 16g~res ddviations lnitiales. Profil axial nautiloMe comprim6, it demi-dernier tour 16g&ement cintrd. Forme des loges chernyshinellide it endothy- ro'fde. Paroi grossl~re, grenue et agglutinante, croissant en 6paisseur au cours de l'enroulement.

Endoteba controversa n. sp. pl. 1, fig. 1-24

ORIGINE DO NOM :

Latin controversus : toum6 en seas contralre, ou apparem- merit it l'lnverse de l'~volutlon des Endothyrofdes.

COMPARAISONS : HOLOTYPE :

(I) Diff~re d'Endothyra par son type de paroi, la forme de ses clolsons et la faible d~viation d'axe. Le genre Endothym et ses diff6rents sous-genres poss~dent tous une paroi it une seule couche microgranulaire, des loges assez nombreuses et de forme hdmisphdrique, un enroulement serr6 et fortement osctl- lant, et une septatlon v6ritable, ave,, selon les sous-genres, des formations suppl6mentaires it la base des planchers : (a) fatbles ou absentes chez Laxoerutothyra, Latiendothyra, "Prtseella" (qul pour nous est synonyme d'Bndothyra vraie) ; (b) variables chez Endothyra (Endotbyra) : (c) fortes et 6ponymes chez Spi- noendotbyra, Tuberendotbyra, etc. Certaines "Bndothyra" tria- slques, flgur6es notamment par Salaj et alit (1983) semblent plus proches d'Endoteba que d'Endotbyra par leur parol gre- hue et leur enroulement presque plan. (;e sont par exemple En- dotbyra austrotrtadica (pl. 37, fig. 6), E. badouxi (pl. 37, fig. 7), B. kuepperi (pl. 38, fig. 1) et "Neoendothyra reicheli" (pl. 8, fig. 4 ; pl. 39, fig. 3).

(2) Diff,:re des Chernyshinellidae it paroi ~paisse et des Ha- plophragmellidae non ddroul6s par la forme des loges : le profil "en goutte d' eau" ~tant moins net chez Endoteba que chez les formes infracarbonif~res. Certalnes Condrustella sont t r~ proches d'Endoteba, par exemple le spdcimen figur6 par Conil & Lys (1977 : pl. 6, fig. 99). Ce genre en dfifinitive se distingue surtout par une ouverture "basse, formant ~ventuellement un crible terminal bas et rudimentaire".

PI. 1, fig. 1-2 ; lame T.2.2 : collection D. Vachard, Unlversitd de Lille.

PARKfYPES :

Pl. 1, fig. 3-24.

MATI~RIEL :

One quarantalne de sections.

ETAOE TYPE :

Murghablen "terminal" (zone it Neoschwagerina et Yabelna).

LOCALITI~ TYPE :

Colline de Bateun Beni Zid, hauteurs du Jebel Tebaga (Tuni- sie).

SYNONYMIE :

1975 -Endothyra myasiea (sic) : ISHII, OKIMURA & NAKAZAWA, pl. 2, fig. 8 (orthographe correcte : E. miassica).

1986 -andothyra sp. : ClAa~ICA, CIRILLI, MARTINI & ZAN'INETH, pl. 1, fig. 10.

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DIAGNOSE :

Identlque itcelle du genre.

DESCRIPTION :

t - Section transverse : enroulement endothyro'fde, avec d&iation plus ou moins marqude des 1-2 premiers tours, ou enroulement presque r~gulier. Septa courts cunEiformes ou plus rEguliers et ployds selon Ia courbure du toit. Croissance en hauteur du tour mod~r&. Croissance en largeur des loges un peu plus nette.

2 - Section axlale : le premier ou les 1-2 premiers tours dE- vies. Dernier tour A profil d'abord semi-circulaire devenant sub- trapEzol'dal, Elargissant et tronquant le test. Profil disco'fde it subnautilo'fde. P&iphErie arrondie et large, ou arrondie ~mous- see, parfois presque plane. Ombilics marquEs mais non dEpri- m~. Demi-dernier tour souvent rEniforme voire semi-circu- lalre.

3 - Proloculus : sphErique.

4 - Forme des loges : chernyshinellide (en goutte d'eau) ou endothyro~'de (semi-circulaire it globuleuse).

5 - Sutures : nettes ; de dessin changeant souvent d'une loge it l'autre.

6 - Parol : Epalsse, croissante ; line et microgrenue sombre sur le proloculus et le premier tour, de plus en plus dpaisse sur- tout au dernier tour oi elle est brune, grenue et ~. agglutinat cal- caire (paillettes ou particules calcaires hyalines). Pas de rectum externe, peut-&re une basale chitinofde interne.

7 - Ouverture t ermina le : simple, ~. la base de la loge, et parfois assez &roite.

8 - D h n e n s l o n s (30 exemplaires mesurEs) : Diam~tre (D) = (300)-470-745-(830) microns, le plus sou-

vent 570-615 Largeur (L) = 285-380 microns Rapport L/D ---- 0,51-0,61 ; le plus souvent 0,57-0,59. Nombre de tours : (2)-2,5-3 Nombre de loges au demier tour : 4,5-5 Nombre total de loges : jusqu'it 15 Diamt:tre du proloculus = 40-70 microns Epaisseur de la paroi du proloculus = 5-7 microns Epaisseur de la paroi du premier tour = 15 microns. Epaisseur de la paroi du deuxi~me tour = 15-40 microns. Epatsseur de la parol du troisl~me tour = 40-70-(85) micro ns. Hauteur du demier tour = 115 microns au 2e tour ; 115- 170 pour 2,5-3 tours.

COMPARMSONS :

L'exemplaire figure en Italie est comparable ~ nos fig. 5-7 ; celul du Japon paraTt avoir une paroi plus Epaisse, mais il correspond it une section assez tangentielle. C'est peut-&re une Endoteba d'une autre esp&e ; il est en tout cas sans rapport avec Endothyra miassica MALAKHOVA, 1965 qui est une vdntable Endothyra.

ASSOCIATION :

L'esp&e provient des algueraies de Bateun Beni Zid, darts des grainstones bloclastiques avec :

1 - Mgues : nodules osagio'ldes ~ Aphralysia (?), Covnnoco- dium bellerophontis (PIA, 1912), Permocalculus plumosus EL. LIO'r'r,1955, P. tenelh~s (PIA, 1937), Parachaetetes lamellatus KONISHI, 1954, Miz~ia velebitana SCHUBERT, 1908, M. yabei (KARPINSKY, 1908), M. cornuta KOCHANSKY & HERAK, 1960, John- sortie spinosa KORO~, 1965, Eogoniolina/ohmoni ENDO, 1953, Clavaporella kochamkae (MILANOVlC, 1968) VACHARD, 1980, Kochanskyella tulipa MILANOVIC, 1974, Eoclypeina embergeri VACHARD, 1985.

2 - Petlts Foraminff~res "biplosphaerina ex gr. inaequa- l/s (DERVlLLE, 1931), Tuberitina collosa REITLINGER, 1950, Neoendothyra broennimanni BOZORGNIA, 1973, Tetrataxis ex gr. conica EHRENBERG, 1854 emend. NESTLER, 1973, Globivalvu- lina graeca REICHEL, 1945, G. vonderschmitti REICHEL, 1945, Dagmarita chanakchiensis REITLINGER, 1965, Palaeonubecu- laria ou Hedrattes sp., Pseudovermiporella ex gr. nipponica (ENOO, 3954), Hemigordiopsis renzi REICHEL, 1945 emend. GARGOURI & VACHARD, 1988, Rectostipulina quadrata JENNY-DES. HUSSES, 1985, Nodosaria sp., Pachyphloia schwageri SELL. de (;IV. & DESSAIN., 1965, P. cf. iraniea BOZORGNI& 1973, Frondina (?) sp.

3 - Fusulinoi'des : Kahlerina ex gr. pachytheca KOCHANSKY & RAMOVS, 1955, Reichelina cf. changhsingensis SHENG & CHANG, 1958, Dunbarula cf. nana KOCHANSKY & RAMOVS 1955, Neoschwagertna ex gr. craticulifera SCtP,VAGER, 1883, Yabeina syrtalis (DOUVILLi~, 1934).

4 - D~bris de M~tazoaires : Bryozoaires, Ostracodes, La- mellibranclles, Echinodermes.

R~PARTITION :

Identlque it celle du genre.

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II - PHYLOGENIE

On observe souvent au cours dn Pal6ozofque des lign6es phy- log6n~tlques qul component : (a) des formes enroul6es irr~gu- li~rement sept6es ; (b) des formes enroul6es bien sept6es ; (c) des formes enroul6es qui deviennent bis6ri6es ; (d) des formes enroul6es qui deviennent d6roul6es. Nous 6mettons l'hypoth~se que cette flliation peut exister au passage Permien-Trias ; Endo- teba lrr6gull~rement septds donnant les fausses Endothyra tria- siques puis les fausses Endothyranella et les Ammobaculites d6roul~s et les Malayspirina bis6ri6es. Vachard in Fontaine et alii (1988) avait d6j~. indlqu6 le parall61isme entre bis~riSs pa- 16ozoiques et triasiques..

La liaison d'Endoteba avec les formes pal6ozo'fques est plus compliqu6e ~ 6mbltr. Ce genre ne peut avoir pour nous de rela- tions avec les Endothyridae vrais repr~ent6s au Permien par les derni~res Endothyra et les Neoendotbyra. Les Haplophragmel- [idae, avec le genre Haplophragmina REITLINGER, 1950 ( =

Chemoba~lites CONII, & L/s, 1977), disparaissent au Carboni- f~re moyen Moscovien, et l'acm6 du groupe est plut6t vis6enne : celle du genre Condrustella est du Vis6en inf6rieur. Les Granu- liferella sont surtout tournaisiens-vis6ens.

tin seul genre permien prdsente quelques ressemblances avee Endoteba, c'est "Spiroplectammina" conspecta REIZLIN- GER, 1950, qui, bien que d6rould bis6ri6, possi~de un stade ini- tial enroul~ planlspiral6 ~ paroi grenue. Ce taxon existe au Per- mien sup6rieur (Vachard 1980) et d6bute darts le Carbonifi~re moyen Bachkirien (Adachi 1985, Vachard et alii sous presse). Son rapport avec Endoteba est int6ressant, car il faudrait ad- mettre que des formes bis6rl~es redeviennent simplement en- rouldes, mode de filiatlon qui n'&ait pas envisag6 au Pal6ozo'f- que. Pour rattacher cette forme bachkirienne aux nombreuses formes vis~ennes, en particulier aux Granuliferella, il reste une tacune darts le Serpoukhovien ( = Namurien A).

CONCLUSIONS

TRIAS

PERMIEN

CARBON.

S U P E R I E U R

CARBON.

MOVEN

CARBON.

INFERIEUR

ENDOTHYRIDAE

T Neoendothyra

J T Endothyranella

j >

Endothyra

! HAPLOPHRAGMFI.L IDAE !

HaplopF 19mina

Haploph acjmella

Condr stella

LIGNEE DES

GRANUI IFERELLA

LIGNEE DES

ENDOTEBA

Malaysplrina

I ~'Endothyra"

i Endo!eba

"Spiroplectammina" conspecta

! /

t Fig. 1 - Tableau r de 4 lignges 6,volutives de Foraminif~res Endothyroi'des du Carbonif~re au Trias.

Comparative table of 4 evolutionary trends between the ]gndothyrold Foraminifera from Carboniferous to Triassic.

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On peut admettre et retenir les hypotheses suivantes (fig. 1):

(1) Le genre Endoteba, du Permien supdrieur, converge avec des formes primitives du Carbonif~re inf6rieur.

(2) I1 n'appartient pas ~. la lign6e des Endothyridae, ni des Haplophragmellidae, mals ~t une branche diff6rente, mal connue, reliant les Granuliferella, les "Sptroplectammina" conspecta et les Endoteba elles-m~mes ~. travers tout le Carbo- nifi~re et le Permien.

(3) Endoteba est probablement l'anc~tre de plusieurs fausses Endothyra et Endothyranella triasiques et d'Ammoba- aulites de cette pdriode.

(4) La Itgnde permo-triasique se rapproche beaucoup, par la morphologie et le type de paroi, de nombreux Lituolidae m6so- zofques. Ce fair, s'll ~talt av6r~, remettrait en cause l'inddpen- dance des deux sous-ordres Fusulinina et Textulariina auquel appartiennent les Lituolidae. L'extinction des Fusulinina ne se- rait donc pas absolue au cours de la crise permo-triasique.

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Manuscrit d6pos6 le 07/10/1988 Manuscrit ddfinltif re~:u le 29/11/1988

PLANCHE I

Fig. 1-24 -Endo teba controversa n. gen. n. sp.

I - Holotype (E7). Lame (slide) T.2.2. x 66. 2 - D~tail de l'holotype (Holotype detail). Lame (slide) T.2.2. x 170. 3 - Paratype (El6). Lame (slide) T.2.3. x 66. 4 - Paratype (E5). Lame (slide) T.2.2. x 66. 5 - Paratype (E3). Lame (slide) T.2.1. x 66. 6 - Paratype (El7). Lame (slide) T.2.3. x 66. 7 - Paratype (E17bls). Lame (slide) T.2.3. x 66. 8 - Paratype (E26). Lame (slide) T.2.3. x 66. 9 - Paratype (E28). Lame (slide) T.2.3. x 66. I0 - Paratype (El 5). Lame (slide) T.2.3. x 66. 1 1 - Paratype (Eg). Lame (slide) T.2.3. x 66. 12 - Paratype (E20). Lame (slide) T.2.3. x 66. 13 - Paratype (E25). Lame (slide) T.2.3. x 66. 14 - Paratype (El 1). Lame (slide) T.2.3. x 66. 15- Paratype (E27). Lame (slide) T.2.3. x 66. 16- Paratype (El9) - Lame (slide) T.2.3. x 66. 17- Paratype (E21). Lame (slide) T.2.3. x 66. 1 8 - Paratype (E14). Lame (slide) T.2.3. x 66. 19- Paratype (E12). Lame (slide) 'I'.2.3. x 66. 20 - Paratype (El3). Lame (slide) T.2.3. x 66. 21 - Paratype (E6). Lame (slide) T.2.2. x 66. 22 - Paratypes (El et Elbis). Lame (slide). T.2.1. x 66. 23 - Paratype (E8) avec (with) lhmbarula cf. nana KOCH~Slfi' & RAMOVS, 1955. Lame (slide) T.2.2. x 66. 24 - Paratype (E2) avec jeune (with young) Eodypetna embergeriVACllARD, 1985. Lame (slide) T.2.1. x 66.

Fig. 25-26 - D a g m a r i t a chanakchtensis RE]aXlNGER, 1965.

25 - Section axlale (axial section). Lame (slide) T.2.3. x 66. 26 - Section oblique passant par le proloculus (oblique section through the proloculus). Lame (slide) T. 2.3. x 66.

Fig. 27-28 -Re iche l tna cf. changhsingenais SItE~G & CHANG, 1958.

27 - D~part planispiral~ et d~but du shade d~roul~ (Early planisplral part and beginning of the uncoiled stage). Lame (slide) T.2.3. x 66.

28 - Section ~. travers la pattie d6roul6e (section through the uncoiled par0. Lame (slide) T.2.3. x 66.

Geobios n ~ 21, fasc. 6

Pl. 1 D. Vachard & S. Razgaltah