Plant Science Letters, 1 (1973) 339--347 © Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam -- Printed in The Netherlands

INFLUENCE DE LA DUREE DE L 'ECLAIREMENT SUR LA CROISSANCE DU THALLE DE QUELQUES ALGUES (TROIS CHAETOPHORALES ET UNE RHODOPHYCEE)

JEAN PAUL LARPENT et ROGER JACQUES

Laboratoire de Phytomorphogen}se nO 45 assoei~ au C.N.R.S., 4--6, rue Ledru, 63000 Clermont-Ferrand, et Laboratoire du Phytotron, C.N.R.S., 91190 G if-sur- Yvette (France)

(Re~u le 15 fdvrier 1973) (Revision revue le 20 avril 1973)

SUMMARY

Effect o f light period on thallus growth o f some algae Thallus growth of some algae as a function of the light period (fluorescent

white light about 1000 lux) shows that continuous light, or bet ter 18 h of light, are the most effective; however short (1 or 2 h) and long dark periods inhibit growth. Except for Caespitella pascheri, monochromatic irradiations of 6 or 12 h (in addition to the 18 or 12 h of white light) inhibit the growth of algae. On the contrary, after 23 h of white light, monochromatic radiations s t imula tegrowth and the more effective wavelengths are: 443, 475, 575 and 675 nm. With incandescent light (rich in near far-red and poor in blue light), the growth is low.

INTRODUCTION

Si la r~action des plantes sup~rieures au photopdriodisme est maintenant bien connue, il n'en est pas de m~me chez les algues pour lesquelles les condi- tions de culture sont souvent tr~s variables d'un exp~rimentateur ~t l'autre, notarnment en ce qui concerne l'~clairement. Or, la recherche des meilleures conditions de culture est essentieUe et ce pour deux raisons. D'une part, le groupe des algues est tr~s fiche pour l'~tude de la morphogen~se et il est encore peu exploitS: la physiologie du d~veloppement des algues est surtout connue ~t travers les recherches concernant la polarit~ des oeufs de Fucus, la morphogen~se des Acetabulaires ou les probl~mes de rcSg~n~ration chez le Caulerpa, le Cladophora ou l'Enteromorpha. D'autre part, d'un point de vue pratique, les recherches des conditions optimales de culture des algues sont indispensables.

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Pour une Chaetophorale, le Stigeoclonium farctum, un ~clairement con- tinu (24 h/24 h) de 2250 erg cm -2 sec -1 en lumi~re blanche {environ 500 lux) est optimal pour obtenir une bonne croissance filamenteuse du thalle. Si les cultures sont soumises ~t ce m~me dclairement de 2250 erg cm -2 sec- pendant 6 jours, puis placdes ~ l 'obscurit~ pendant 5 jours, la croissance est alors to ta lement bloqu~e; si, apr~s ce d$1ai, des algues sont replacbes sous un ~clairement de 500 lux, chaque cellule engendre un nouveau filament. Ainsi l ' interruption prolong~e de l'~clairement s'est traduite par un isolement partiel ou total des cellules du thalle fi lamenteux ~. II dtait donc intdressant de suivre la croissance du thaUe de quelques algues filamenteuses en fonct ion de diverses "photop~riodes" , l '~clairement ~tant maintenu constant mais pendant des temps diff~rents; rapidement, la croissance devient lin~alre en fonction du temps et les mesures ont ~td effectudes ~t vitesse de croissance constante. Trois Chaetophorales (CaespiteUa pascheri Vischer, Draparnaldia mutabilis Cederg et Stigeoclonium farctum Berthold) et une Rhodophyc~e (Acrochaetium sp.) ont dtd ~tudi~es.

METHODES

Le thaUe du Draparnaldia mutabilis Cederg a ~th cultiv~ sur un substrat organique ~ base d 'extrai t de viande (Bacto beef extract 3 g, Bactopeptone 5 g, G~lose 10 g, eau distillcSe 1000 ml). Les cultures du Caespitella pascheri Vischer et du Stigeoclonium farctum Berthold ont ~t~ faites sur milieu gd~ los~ ~ la prot~ose peptone 1%. Une souche d'Acrochaetium sp. a ~t~ maintenue en croissance sur le milieu ASP 6F de Fries additionn~ de teUurite de potas- sium A 10 rag/1 2, apr~s avoir dtd purifide par plusieurs passages sur des milieux contenant divers antibiotiques. Une seule valeur de l '~clairement a ~th ex- p~rimenthe: 4800 erg cm- 2 sec-,l en lumi~re blanche provenant de tubes fluorescents de type "Blanc super" Mazda; pour la 3e s~rie d'exp~rience des lampes ~t incandescence ont ~t~ ajout~es. La temperature ~tait de 18 ° -+ 1. Les croissances ont ~td mesur~es au microscope (Gx 200) sur des cultures r~alis~es en cellules de Van Tieghem.

RESULTATS

(1) Action de diverses photop~riodes sur le d~veloppement des algues Avant 1'experimentation proprement dire, les algues ont ~th cultiv~es en

~clairement f luorescent continu (4800 ezg cm -2 sec- 1 pour les algues ve~tes et 1500 erg cm -2 sec- 1 pour l 'Acrochaetium).

Dans une premib~e s~rie d'exp~riences faites sur le Draparna/d/a mutabilis, les r~sultats montrent (Fig. 1) que les photop6riodes les plus favorables ~ la croissance sont ceUes qui correspondent ~t 10 h, 14 h, 18 h et 24 h de lumi~re par 24 h. Le d6veloppement est favoris~ par les longues p~sriodes d'$claire- ment; des ~clairements de 1 h et de 2 h sont trbs insuffisants, ce r~sultat pouvant s 'expliquer par une diminution t rop importante de la photosynth~se.

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Fig. i. Draparnaldia mutabilis (Roth) Cederg: influence de la dur~e de l '~clairement sur la croissance du thalle.

Cependant, pour des 6clairements de 22 h/24 h, la vitesse de croissance est plus faible que celle des cultures.expos6es ~ des photop6riodes de 10, 14 ou 18 h.

Ce type d'exp~rience a ~t6 repris sur les quatre esp~ces d'algues et avec une gamme plus pr6cise de photop6riodes: 12, 16, 18, 20, 22, 23, 23h30 et 24 h d'6clairement par cycle de 24 h; les r6sultats ainsi obtenus sont r6sum6s sur la Fig. 2. I1 apparm't que les photol~riodes de 18 h sont les plus favorables pour la croissance du Draparnaldia (Fig. 2a) et du Stigeoclonium (Fig. 2b). Le Caespitella pascheri (Fig. 2d) est peu sensible ~ la photop~riode et ce r6- sultat est peut-~tre ~ rapprocher du fair qu'~ 1,obscurit6, la croissance du thaUe n'est pas totalement bloqu6e. L'Acrochaetium est la seule esp~ce pour laquelle la lumiSre continue est la plus favorable (Fig. 2c).

Des p~riodes d'obscurit6 relativement courtes (de 1 ~ 2 h) interrompant l'6clairement, provoquent une inhibition nette du d6veloppement pour les quatre algues. Toutefois, sauf chez l'Acrochaetium, 30 rain seulement d'in- terruption de l'6clairement sont insuffisantes pour obtenir un tel effet inhi- biteur.

(2) Action, sur le d$veloppement des algues, d'$clairements monochromatiques compl$tant la p$riode d'$clairement blanc

Les thalles ont 6t~ cultiv6s en 6clairement blanc sous des photop6riodes de 12 h, 18 h et 23 h, puis la p6riode obscure a 6t6 remplac6e par un 6claire- ment monochromatique de marne 6nergie (4800 erg cm- 2 sec- ~ ) d'une dur6e 6gale, respectivement, ~ 12, 6 et 1 h. Les r6sultats r6sum6s darts la Fig. 3 montrent que les 6clairements monochromatiques de 12 et de 6 h (compl6- tant l'6clairement blanc de 12 et de 18 h) inhibent la vitesse de croissance des thalles, le Caespitella pascheri ~tant cependant peu sensible.

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Fig. 2. Influence de la dur~e de l'~clairement sur la croi~ance du thalle chez: (a) Draper- naldia mutabilis (Roth) Cederg; (b) Stigeoclonium farctium Berthold; (c) Acroehaetium sp. ;(d) Caespitella pascheri Vischer.

TABLEAU I

INFLUENCE D'UN ECLAIREMENT INCANDESCENT SUR LA CROISSANCE DES THALLES { E X P R ] ~ , ~ I~,N ~t/24 h) DE L'ACROCHAETIUM sp., DU CAESPITELLA PASCHERI VISCHER ET DU DRAPARNALDIA MUTABILI8 (ROTH) CEDERG

L'~nergie totale de l'~clairement (fluorescent et incandescent) reste constante et ~gale 4800 erg cm -2 sec- l

F~clairement fluorescent (erg cm -2 sec -] ) 4800 2560 320 0

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au contraire la croissance des thalles et la vitesse de croissance se rapproche alors de ceUe mesur6e pour des cultures en 6clairement blanc continu. Les radiations les plus efficaces sont les bleues (k = 443 et 475 nm) ainsi que les jaunes (k = 575 nm) et le rouge clair (;~ = 675 nm) pour le Draparnaldia, longueurs d 'onde qui, en ce qui concerne cette demi~re esp~ce, sont les plus efficaces pour la synth~se des chlorophylles 3

(3) Action de la lumi$re incandescente sur le d$veloppement des algues Les exp6riences r6alis6es par de tr~s nombreux auteurs ne t iennent pas

compte de la qualit6 de l'6claixement. Afin de v6fifier le role 6ventuel de ia qualit6 de l '6clairement, nous avons utilis6 des tubes fluorescents "Blanc super" et, toujours pour une marne 6nergie totale (dans le visible et l 'infra-rouge) de 4800 erg cm -2 sec-~, nous avons ajout6 une quantit6 plus ou moins im- portante de lumi~re provenant de lampes ~ incandescence (0, 2240 erg cm- 2 sec -~ , 4480 erg cm -2 sec -~ et 4800 erg cm -2 sec -~ ). Les r6sultats r6sum6s dans le Tableau I montrent que: le Caespitella pascheri est indiff6rent ~ la proport ion de lumi~re "incandescente"; les d6veloppements du Drapamaldia et de l 'Acrochaetium sont tr~s inhib6s si l 'on remplace, partiellement ou totalement , l '6clairement fluorescent par un 6clairement ~ incandescence.

Un 6clairement incande~ent fiche en radiations rouge sombre est donc peu favorable ~ la croissance des algues 6tudi6es. Les spectres d 'action, 6tablis pour le Caespitella, le Draparnaldia et l 'Acrochaetium, ont d6montr6 la faible efficacit6 des radiations rouge sombre 4. I1 fallait cependant savoir si la faible efficacit6 de l'6clairage incandescent 6tait due ~ un effet inhibiteur des radia- tions rouge sombre ou ~ une absence de stimulation li6e ~t la pauvret6 de l'6- clairage incandescent en radiations de plus courtes longueurs d 'onde, notam- ment dans le bleu.

Pour cela, nous avons repris l 'exp6rimentation en maintenant constant le flux 6nerg6tique pour la partie visible du spectre (entre 380 et 700 nm) lorsque l 'on augmente la proport ion de l'6clairage incandescent et que, corr61ative- ment, diminue l'6clairage fluorescent; parall~lement, la mesure de la r6parti- t ion du flux en fonct ion de la longueur d 'onde a 6t6 effectu6e avec un spectro- radiom~tre (ISCO, spectroradiometer). Cette mesure montre que la substitu- tion d 'une pattie de l'6clairage fluorescent par de l'6clairage incandescent augmente les radiations rouges de l '6clairement total et le diminue en radia- tions bleues.

Fig. 3. Influence d'~clairements monochromatiques fournis apr~s diverses p~riodes en ~clairement blanc (~nergie des ~clairements: 4800 erg cm- 2 sec- 1 ). ( a ) CaespiteUa pasch eri Vischer; (b)Acrochaetium sp.; (c)Draparnaldia mutabilis (Roth) Cederg. D 12 h d'~claire- ment blanc suivi de 12 h d'~clairements monochromatiques; | , 18 h d'~clairement blanc suivi de 6 h d'~clairements monochromatiques; a, 23 h d'~clairement blanc suivi de 1 h d'~clairements monochromatiques. T1, 12 h d'~clairement blanc suivi de 12 h d'obscurit~; T2, 18 h d'~clairement blanc suivi de 6 h d'obscurit~; T3, 23 h d'~clairement blanc suivi de 1 h d'obscurit~; T4, 24 h d'~clairement blanc.

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I1 a ~t$ v~irifi~ que la temperature restait ~gale h 18 °+ 1.° Les r~sultats mentionnSs darts le Tableau II(I) indiquent qu'un enrichisse-

ment en ~clairement incandescent ralentit nettement la vitesse de croissance. Pour retrouver une vitesse de croissance normale, il suffit alors d'ajouter un ~clairement fluorescent (Tableau II(II)).

C'est donc vraisemblablement l'appauvrissement en radiations de courtes longueurs d'onde (radiations bleues) qui est responsable de la moindre crois- sance des thalles cultiv~s en ~clairement incandescent. Cela montre l'impor- tance, pour la croissance des algues ~tudi~es, d'un bon C~luilibre entre les diverses radiations qui composent l'~clairement visible.

DISCUSSION ET CONCLUSION

(1) Les exigences des algues vis-a-vis de la dur~e de l'~clairement semblent variables s. Trois des quatre esp~ces exp~fiment~es ont leur croissance stimu- l~e par des ~clairements longs (de 18 h par 24 h); un ~clairement de 23 h est cependant beaucoup moins efficace.

Lorsque des radiations monochromatiques remplacent en pattie l'obscurit~, elles sont d'autant plus efficaces qu'eUes coincident avec les zones d'absorp- tion des syst~mes photosynth~tiques, ce qui sugg~re un rOle pr~lominant de la photosynth~se par rapport au photop~riodisme proprement dit.

(2) La lumi~re bleue semble jouer un rOle essentiel pour la croissance, contrairement aux radiations rouge sombre: ce fait rejoint des observations ant~rieures faites ~ propos de la croissance du thalle de l'Acrochaetium 3

D'autres exl~fiences pour pr~ciser le rOle d'un ~clairement intense et d'un ~clairement compl~mentaire de faible ~nergie (~clairemerit strictement photo- p~riodique) et pour expliquer l'effet du bleu et identifier les photor~cepteurs impliqu~s dens les r~actions de croissance, sont ~t entreprendre 6

RESUME

La croissance du thaUe de quelques algues, ~mdi~e en fonction de la dur~e de l'~clairement (~clairement blanc fluorescent d'environ 1000 lux) est optimale avec un ~clairement de 18 h sur 24 et en ~clairement continu; par contre, les courtes (de 1 ~ 2 h) et longues p~riodes d'obscurit~ inhibent la croissance. Sauf pour le Caespitella pascheri, des ~clairements monochromatiques de 6 h et 12 h (compl~mnt .un ~clairement blanc de 18 h et 12 h) inhibent la croissance des algues. Pour un ~clairement blanc de 23 h, l'~ciairement d'appoint stimule au contraire la croissance des thalles, les radiations les plus efficaces ~tant 443, 475, 575 et 675 nm. Un ~clairement incandescent, fiche en radiations rouge sombre, mais pauvre en radiations bleues, ne permet pas une bonne croissance des thalles.

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